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ARCHIV
NATURGESCHICHTE.
GEGRÜNDET VON A. F.A. WIEGMANN,
FORTGESETZT VON
W.F. ERICHSON, F.H. TROSCHEL,
E. VON MARTENS, F. HILGENDORF,
W. WELTNER unD E. STRAND.
t er
FÖÜÖNFUNDACHTZIGSTER JAHRGANG.
1919.
Abteilung A.
5. Heft.
HERAUSGEGEBEN
VON
EMBRIK STRAND
(BERLIN).
NICOLAISCHE
VERLAGS-BUCHHANDLUNG R.STRICKER
Berlin.
Inhaltsverzeichnis.
ar-304Q fi N 00.28 Seite
Vitzthum. Acarologische Beobachtungen. 3. Reihe. (Mit 52 Textfiguren) 1
Poche. Einige Bemerkungen zur Synonymie der Hydridea. ...... 62
— Die Erscheinungszeit von Heft XII des Jahrganges 1834 der „Isis“ 68
Kleine. 1. Nachtrag zu meiner Arbeit über die Gattung Ithystenus Pascoe.
(Mit 2 Textfiguren) . „2... 0.0000 0 Go 69
Viets. Zusammenfassende Liste über brandenburgische Hydracarinen . 71
Gengler. Der Formenkreis Emberiza eitrinella L. Eine zoogeographische
Studie. (Mit einer Karte im Text und einer kolorierten Tafel) .. 75
Bryk. Bibliotheca sphragidologiea. (Mit 20 Figuren)... ... a.“
Stumper. Über einige Anomalien des Ameisenlebens . . ....... 18
Kriesche. Neue Batoceriden. (Col. Ceramb.)
Monotype-Maschinensatz u. Druck von Julius Brandstätter, Leipzig, Querstr. 13
Acarologische Beobachtungen.
3. Reihe.')
Von
Graf Hermann Vitzthum, Weimar.
(Mit 52 Textfiguren).
1. Einzelne Bemerkungen.
a) Nach Material, welches aus Kroatien stammt und dem Zoo-
logischen Museum in Berlin gehört, hat Dr. Anton Krausse im
„Zoologischen Anzeiger‘, Bd. 47, S. 97—98, ein Microtrombidium
(Campylothrombium) Langhofferi als neue Art beschrieben, wobei
er aus dem Berlese’schen Subgenus Enemothrombium die Arten
mit umgebogenen, zweikammerigen Papillen ausschied und in
dem neuen Subgenus Campylothrombium zusammenfaßte. Dr.
Krausse legte mir drei Trombidien von 3080, 3020 und 1920 u Länge
vor, die er Ende Juni 1919 auf einer Salzstelle im Walde bei Hel-
drungen an der Unstrut gefunden hatte. Auf. Grund seiner Be-
schreibung und Abbildung konnten sie einwandfrei als Camp.
Langhofferi erkannt werden: Faunae nov. spec. Die Tiere waren
in der den Acarologen geläufigen Alkohol-Glycerin-Eisessig-
Mischung abgetötet worden und hatten darin bis zur Untersuchung
wohlkaumlängerals zwei Tage gelegen. Esistalsonichtanzunehmen,
daß ihre Farbe wesentlich verändert worden wäre; der Gesamt-
eindruck ist ziemlich scharlachrot ; bei näherer Betrachtung erweist
sich aber die Farbe des Rumpfes als orangegelb, die der Beine als
orangerot, die der Papillen als purpurrot.
b) Megninia oscınum (Koch) — vergl. C. L. Koch, Deutsch-
lands Crustaceen, Myriapoden und Arachniden, Regensburg 1835
bis 1844; Heft 33, Fig. 14, 15 (Dermaleichus oscinum); Robin &
Me&gnin ‚„Memoire sur les Sarcoptides plumicoles‘‘ im Journal de
l’anatomie et de la physiologie, Bd. 13 (Paris 1877), S. 507 ff.
(Analges oscinum) ; Berlese, Acari, myriopoda et scorpiones hucus-
que.in Italia reperta, Fasc. 65, Nr. 3, Taf. 136 (Megninia oscinum)
— besitzt keine Verticalhaare und muß daher dem Genus Ingrassia
Oudemans 1905 zugezählt werden; vergl. Oudemans in den
„Entomologischen Berichten“ Bd. 1, S. 224. Ingrassia oscinum
1) Die erste dieser Reihen, welche von einander unabhängig sind, er-
scheint in den „Zoologischen Jahrbüchern“ (Verlag Gustav Fischer, Jena),
sobald die augenblickliche Papiernot behoben ist. Die zweite erschien im
Archiv f. Naturg. 1918, Abt. A, Heft 6.
Archiv er 1 5, Heft
28 Graf Hermann Vitzthum:
war bisher nur auf Chloris chloris bekannt, sofern man Koch’s
anderweit nicht bestätigte Angaben seines Befundes auf Motacilla
alba und auf Lerchen außer Betracht lassen will. Ich fand die Art
aber im Sommer 1919 in Weimar auch auf Fringilla coelebs.
c) Im „‚Bulletin de la Societe Entomologique de France“,
Jahrgang 1900, S. 377, behauptet Giard, auf der gewöhnlichen
Apıs mellifica käme eine Trichotarsus-Art vor. Trotz größter Auf-
merksamkeit habe ich diese Angabe niemals und nirgends bestätigt
gefunden und muß ihre Richtigkeit daher bezweifeln. Unter allen
Apis-Arten dürfte Apis indica die einzige sein, auf und bei der
Acarinen parasitieren. Es handelt sich dabei um zwei Arten aus
der Ordnung der Mesostigmata: Laelaps (nicht näher bezeichneter
Untergattung) ampullula Berlese und Varroa Jacobsoni Oudemans.
Wegen ersterer Art vergl. Berlese in der ‚Redia‘‘ Bd. 6 (1910),
5.260. Wegen letzterer vergl. OQudemansin den ‚Entomologische
Berichten“ Bd. 1, S. 161; Oudemans, „On a new genusand
species of parasitic Acari‘‘ in den ‚‚Notes from the Leyden Museum“
Bd. 24 (1904), S. 216—222; auch Buttel-Reepen im ‚‚Bienen-
wirtschaftlichen Centralblatt“, Jahrgang 1918; Nr. 9/10.
d) Geh. Rat G. W. Müller, Greifswald, legte Phragmites-
Stengel mit Gallen der verschiedenen Lipara-Arten vor. Ständiger
Bewohner dieser Gallen scheint Tyroglyphus longior Gervais zu
sein, was bei der bekannten Vielseitigkeit dieser Art hinsichtlich der
Wahl des Aufenthalts keine Überraschung ist. Vereinzelt fanden
sich einige wenige Oribatiden und Parasitiden. Die große Masse
der diese Gallen bewohnenden Acarinen bestand aus Tarsone-
miden.
1. In und an einigen Gallen, doch nur bei einem kleinen Teil
von ihnen, fand sich Pediculopsis graminum E. Reuter in allen
Entwicklungsstadien. Vergl. über diese Art Enzio Reuter, ‚Zur
Morphologie und Ontogenie der Acariden mit besonderer Berück-
sichtigung von Pediculopsis graminum‘“ in den ‚Acta societatis
scientiarum fennicae‘“‘ Bd. 36, Nr. 4, Helsingfors 1909; auch E.
Reuter, ‚Über die Eibildung bei der Milbe Pediculopsis graminum“
Festschrift für Palmen, Helsingfors 1907. Die Art wurde zwar in
Amerika schon auf pilzfaulen Dianthus-Knospen angetroffen und
von Wolcott, ‚A mite accompanying the Bud-rot of Carnations‘“
in den „Studies from the Zoological Laboratory of the University
of Nebraska‘, Lincoln, Nebraska, 1907, unter dem Namen Pedi-
culordes dianthophilus Wolcott behandelt. Mit dieser einen Aus-
nahme ist die Art aber sonst nur auf 33 Gräsern einschl. 4 Getreide-
arten bekannt. Mit dem Vorkommen auf Phragmites dehnt sie
ihr Verbreitungsgebiet über das Gebiet der echten Gramineen auf
das der Cyperaceen aus.
2. Sehr häufig war Tarsonemus Kirchnerii (Kramer); vergl.
Kramer im ‚Archiv für Naturgeschichte‘, Jahrgang 42 (1876),
Bd. 1, S. 197—208 (Dendroptus Kirchneri); Berlese, ‚‚Indagini
Acarologische Beobachtungen 3
sulle metamorphosi di alcuni Acari insetticoli‘‘, Florenz 1882, S.
21; Berlese, ‚La sottofamiglia dei Tarsonemidi‘ im ‚‚Bullettino
della Societa Entomologica Italiana‘‘ Bd. 18, Florenz 1886 (Tar-
sonemus Kirchnerii) ,; Canestrini, „Prospetto dell’acarofauna ita-
liana‘', S. 317 (Tarsonemus Kirchneri) ; Sicher & Leonardi, ‚Nuovi
Tarsonemidi‘, Padua 1894, S. 10 (Tarsonemus gigas); Berlese,
Acari, myriopoda et scorpiones „ „ . ., Fasc. 75, Nr. 3 (Tar-
sonemus Kirchnerit). — Das Vorkommen dieses spezifischen Gallen-
bewohners in Lipdara-Gallen ist nichts Verwunderliches, wenn es
hier auch zum ersten Mal beobachtet wurde, wie überhaupt die
Art in Deutschland bisher selten angetroffen wurde. Auffällig aber
war, daß die Männchen gegenüber den Weibchen und gegenüber
den Jugendstadien bei weitem überwogen, und ihre schon von
Kramer beobachtete Körperhaltung. Sie trugen fast ausnahmslos
das hinterste Beinpaar und den hintersten Teil des Rumpfes senk-
recht nach oben gerichtet, sodaß sie bei ventraler Betrachtung
den Anblick eines sechsfüßigen Tieres boten. Bei dorsaler Betrach-
tung sieht man also die männlichen Geschlechtswerkzeuge senk-
recht von oben. Man vergleiche damit die Abbildung von Tar-
sopolibus (Tarsopolipus) corrugatus Berlese bei Berlese ‚Acari
nuovi‘‘ in der ‚Redia‘‘ Bd. 9 (1913), Taf. 1, Fig. 9b, der sicherlich
eine ähnliche Körperhaltung zu Grunde liegen dürfte.
3. Die Hauptmasse aber wurde gestellt durch eine Tarsone-
mus-Art, die ich für Tarsonemus spirifex Marchal halte. Vergl.
wegen dieser Art Marchal ‚L’acariose des avoines ou maladie
des avoines vrillees“ in den ‚Annales de l’institut national agro-
nomique‘‘ Serie 2, Bd. 6 (Paris 1907), Heft 1, und Schoevers
„Een nieuwe Havervijand“ nebst den durch Text erläuterten Zeich-
nungen von OQudemans in der „Tijdschrift over Plantenziekten‘‘,
21. Jahrgang (1915), S. 111—130. Die Art in den Greifswalder
Lipara-Gallen ließ in keinem Entwicklungsstadium den leisesten
Unterschied von den Oudemans’schen Abbildungen erkennen. Nur
erschienen mir die hyalinen Blättchen an der Innenseite der Beine
IV-beim & nicht kreisrund; ich hatte vielmehr den Eindruck, als
ob dieses Chitingebilde aus jederseits zwei gewölbten ovalen Schalen
bestünde, die sich bei der Copula der Körperrundung der weib-
lichen Larve auflegen. Trotzdem dürfte nicht zu bezweifeln sein,
daß hier Tarsonemus spirifex Marchal vorlag. — Übrigens muß
Oudemans a. a. O. S. 126 und 128 ein Irrtum unterlaufen sein:
bei keiner Tarsonemus-Art schwillt das weibliche Prosopon zu
einem Embryonensack auf. Wenn Oudemans auf Avena sativa
solche Embryonensäcke gefunden hat, dann dürfte es sich um
Pediculopsis graminum E. Reuter gehandelt haben. Auch im vor-
liegenden Falle lebte Pediculopsis graminum mehrfach dem Tar-
“ sonemus spirifex benachbart. Aber die in den eng geschlossenen
Kolonien von T. spirifex reichlich vorhandenen Eier ließen keinen
Zweifel über den oviparen Charakter dieser Art. Dasselbe gilt
übrigens auch für die Kolonien von Tarsonemus Kirchneri.
]* 5. Heft
4 Graf Hermann Vitzthum:
2. Genus Dolaea Oudemans 1901.
Die Gattung Dolaea ist in den tropischen Teilen von Asien
einschließlich Insulinde und von Afrika beheimatet und entsendet
in Süd-Afrika eine Abzweigung in die südlich-gemäßigte Zone.
Ihre acht bisher bekannten Arten leben in engster Gemeinschaft mit
Holzbienen, hauptsächlich von der Gattung Koptorthosoma, und
zwar teilen sie nicht nur deren Nester, sondern die Weibchen halten
sich vorzugsweise in dem Hohlraum des vordersten Abdominal-
segmentes der weiblichen Koptorthosomen auf. Wie sie bei ihrer
oft recht erheblichen Größe es fertig bringen, den engen Eingang
zu diesem Hohlraum zu passieren, erscheint rätselhaft. Oudemans
hat im ‚‚Zoologischen Anzeiger‘‘ Bd. 27, S. 137 ff, festgestellt, daß
diese Lebensgemeinschaft wahrscheinlich schon 1839 von dem Hol-
länder Brilman bemerkt wurde, der in der ‚Tijdschrift voor Neder-
landsch Indie“ Bd. 2, S. 360—364, darüber schrieb. Dann wurde
sie 1898 von den Engländern Green und Perkins gleichzeitig,
aber unabhängig von einander wieder entdeckt und von Letzterem
1899 im ‚„‚Entomologist’s Monthly Magazine‘, Ser. 2, Bd. 10, S. 37,
erörtert. 1901 stellte Oudemans in der ‚Tijdschrift der Neder-
landschen Dierkundigen Vereeniging“ Bd. 7, S. 60, für die hierher
gehörigen Milben unter dem Namen Greenia ein besonderes Genus
auf. Der Name Greenia war aber schon 1896 von Kirby für Insek-
ten verbraucht worden und konnte demnach nicht beibehalten
werden. Darum ersetzte ihn Banks 1904 in den ‚Proceedings
of the United States National Museum‘, Bd. 28, S. 56, durch den
Namen Greeniella. Greeniella Banks ist nicht zu verwechseln mit
Greeniella Berlese 1910, der in der ‚‚Redia‘‘ Bd. 6, S. 247, darunter
eine Untergattung der Gattung I/phiopsis versteht, die er aber
1913 ebenda Bd. 9, S. 80, in Jacobsonia umbenannte. Die Bezeich-
nung Greeniella ist aber auch bereits verbraucht, und zwar 1900
durch Cockerell für Insekten. So benannte denn Oudemans
seine Gattung 1912 in den ‚Entomologischen Berichten“ Bd. 3,
S. 262, endgültig Dolaea.
Die systematische Stellung des Genus Dolaea ist in nächster
Nähe von Iphiopsis zu suchen, mit der es das Fehlen der Peri-
tremata gemein hat, von der es sich aber durch das Vorhanden-
sein von Krallen an den Praetarsi I unterscheidet. An sonstigen
anatomischen Besonderheiten verdient hervorgehoben zu werden:
Der Digitus fixus der Mandibeln ist in der Regel, jedoch nicht
immer, dem Digitus mobilis gegenüber stark verkürzt.
Gewisse Haare auf der Oberseite der Beine I und auf der
Unterseite der Beine II werden sehr häufig zu kurzen, stämmigen
Chitinzapfen umgewandelt.
Beim 2 neigen die Sternal-, Metasternal- und Genitalhaare
dazu, sich zu verdoppeln, ja sogar zu verdreifachen, wodurch die
Symmetrie ihrer Anordnung stark gestört wird.
Beim 9 ist die Form des Sternalschildes mitunter starken
Abänderungen unterworfen.
Acarologische Beobachtungen 5
Auf der Oberseite von FemurlundlI werden ein oderzwei Haar-
paare häufig in ähnlich auffälliger Weise ausgebildet, wie es z. B.
bei Laelads agilis Koch, Laelaps hilarıs Koch, Liponyssus spinosus
Oudms., Liponyssus arcuatus Koch, Liponyssus carnifex Koch usw.
der Fall ist.
Das Epistom ist stets ein unscheinbarer dreieckiger Vorsprung
ohne besonders augenfällige Ausstattung.
Das gabelförmige Haaram Palptarsus ist zweizinkig, woraus sich
ergibt, daß Dolaea ebenso zu den Laelaptinae gehört, wie IPhioßsis,
Das Auffinden mehrerer neuer Dolaea-Arten gab Veranlassung,
das gesamte einschlägige Material einer erneuten Untersuchung zu
unterziehen, wobei sich zeigte, daß die von mir herrührenden Mit-
teilungen über Arten dieser Gattung, die einzigen in der deutschen
Literatur, gründlicher Berichtigungen bedürfen. Besser präparier-
tes Material und bessere optische Hülfsmittel gestatten, diese Be-
richtigungen hier unten folgen zu lassen, und ich stelle bei der
Gelegenheit zusammen, was bisher über die Gattung Dolaea bekannt
war und was neuerdings darüber bekannt geworden ist.
3. Dolaea Perkinsi (Oudms.).
1901. Greenia perkinsi Oudemans in der Tijdschrift der Neder-
landschen Dierkundigen Vereeniging, 2. Reihe, Bd. 7, S. 60—62,
2, fälschlich als Wandernymphe bezeichnet. — Type der Gattung.
1912. Greeniella Perkinsi Vitzthum in der Zeitschrift für wissen-
schaftliche Insektenbiologie, Bd. 8 (1912), S. 95 —96, 9, fälschlich
als Nymphe bezeichnet.
Femina. — Länge 2640 u. Größte Breite
1760 u. Gestalt breit elliptisch mit kaum
merkbarer Andeutung von „Schultern“.
Farbe: goldbraun in den stärker chitini-
sierten, weißlich in den weichhäutigen Teilen.
Rückenseite (Fig. 1). Ein einheit-
liches Rückenschild deckt fast den ganzen
Rücken und läßt nur in derhinteren Rumpf-
hälfte einen schmalen Seiten- und Hinter-
randstreifen frei. Struktur des Schildes
schuppig. Ungefähr zwischen Trochanter III
und IV ist das Rückenschild seitlich in un-
regelmäßiger und unsymmetrischer Weise
wie ausgenagt. Diese Unregelmäßigkeit in
der Randlinie tritt sehr verschieden auf;
ganz fehlt sie nie, dagegen kann sie sehr stark
ausgeprägt sein. Größere Einbuchtungen
können ein inselartig abgesprengtes Stück
Schild enthalten, und umgekehrt kann
die Schildfläche in der Umgebung der
Einbuchtung eine lochartige unbedeckte Stelle umschließen. —
Behaarung. Alle Haare sind kurz und glatt, ohne wesentlichen
5. Heft
Dolaea perkinsi 2.
6 Graf Hermann Vitzthum:
Längenunterschied zwischen den Haaren des Rückenschildes und
der weichhäutigen Rückenfläche oder der verschiedenen Rumpf-
gegenden. Über Trochanter I sind die Haare am zahlreichsten. '
Auf der Schildfläche stehen sie spärlich verteilt, lassen eine Sym-
metrie der Anordnung kaum erkennen und meiden erhebliche
Flächenteile gänzlich.
Bauchseite (Fig. 2). Tritosternum sehr schwer wahrnehmbar;
Basalstück anscheinend kurz, die Laciniae anscheinend sehr spär-
lich behaart. Jugularia fehlen. Sternale breiter als lang, mit
den Vorderecken zwischen die Coxae I und II
hinaus strebend, im Prinzip wohl trapezförmig,
doch mit starken individuellen Unterschieden
hinsichtlich der Randlinien, worunter die
Symmetrie oft stark leidet. Struktur fein
schuppig, ähnlich dem Rückenschild. Genitale
zuckerhutförmig; in der bei der Gattung üb-
lichen Weise ziemlich schmal, hinter Coxae
IV entspringend und nur bis zwischen Coxae
III, also bei weitem nicht bis an das Sternale
reichend. Struktur schuppig, jedoch sind die
Schuppen hier längs gestellt und stark in die
Länge gezogen, sodaß man fast von einer
Längsstreifung sprechen könnte. — Anale etwas
länger und vorne breiter als das Genitale, das
Rumpfende erreichend. Anus im vorderen
Dolasa, Perkind o Drittel. Struktur wie beim Sternale. Cribrum
raea Zer5MSt # kaum erkennbar. Daß bei einer Gattung und
Art, wo die Peritremata fehlen, auch keine Peritrematalia vorhanden
sind, bedarfkaum der Erwähnung. — Inguinalia fehlen. — Die Stig-
mata liegen als große Ovale an der bei der Gattung üblichen Stelle
ziemlich lateral zwischen Coxae III und IV. — Behaarung. Alle
Haare sind glatt. Von den drei Paaren der Sternalhaare steht regel-
mäßig nur das vorderste Paarauf dem Sternale selbst. Das mittlere
und hintere Paar pflegen außerhalb des Sternale auf weichhäutiger
Fläche zu stehen; doch wären bei der Vorliebe der Gattung für
Unregelmäßigkeiten Ausnahmen sehr wohl denkbar. Das Metaster-
nalpaar flankiert zwischen Coxae III das Vorderende des Genitale.
Das Genitalpaar flankiert hinter Coxae IV den Anfang des Genitale;
es neigt dazu, mehrfach aufzutreten; das abgebildete Individuum
zeigt das linke (vom makroskopischen Beschauer aus gesehen)
Genitalhaar doppelt, das rechte aber sogar vierfach. Alle diese
Haare sind mindestens doppelt so lang wie die drei Haare auf dem
Anale und die auf der weichhäutigen Bauchfläche spärlich ver-
teilten Haare.
Epistom sehr schwer wahrnehmbar; wie in der Regel bei diesem
Genus dreieckig und ohne besondere Ausstattung. Mandibulae
(Fig. 3) in der dem Genus meist eigentümlichen Form mit stark
verkürztem Digitus fixus. Beide Digiti tragen in der Mitte ihrer
Acarologische Beobachtungen 7
freien Kaufläche einen kräftigen Zahn, der Digitus mobilis außer-
dem zwischen Mitte und Spitze einen weniger ausgebildeten Zahn,
wie bei diesem Genus üblich. Pulvillum normal. Pilus dentilis
am Digitus fixus normal. Über die
Maxillae läßt sich nichts Besonderes
sagen, da die Conservierung des
Materials in Alkohol ungünstige
Schrumpfungen erzeugt hat. Die
Gabel am Palptarsus ist zweizinkig. Fig. 3.
Beine. Längen (gemessen vom Dolaca Perkinsi 9.
proximalen Ende der Coxa bis zum
Ansatz des Praetarsus): I 1680, II 1460, III 1790, IV 2150u.
Beine I und II sind stärker als III und IV, wodurch ihre geringere
Länge noch besonders betont wird. Coxa I, II und III mit je zwei,
Coxa IV mit einem rübenförmigen Haar, d.h. mit einem Haar, das
aus einem verengten Wurzelhals entspringt, sich
plötzlich erweitert und dann mehr oder minder
langsam in eine Spitze ausläuft (Fig. 4). Femur
I trägt dorsal und distal ein Paar auffällig langer
Borsten, dorsal und proximal ein Paar kaum
kürzerer steifer Haare. Genu und Tibia I tragen
dorsal, proximal, median zwei und extern-lateral
einen chitinösen Zapfen anstatt eines Haares
und außerdem je zwei Paare steifer Haare. Tarsus
I trägt je einen solchen Zapfen extern-lateral und
dorsal; der letztere Zapfen ist von einer sehr
starken und kurzen Borste begleitet. Ventraltragen Fig. 4a. Fig. 4b.
Femur, Genu und Tibia I nur einige borstenartige
Haare, Tarsus I, der ventral überdies die Abtrennung eines Basitar-
sus erkennen läßt, außerdem ziemlich distal einen chitinösen Zapfen.
Am Bein II fällt dorsal nur am Femur Ilein Paar längerer und stär-
kerer Haare auf. Ventralsind Trochanter, Femur, Genu und Tibia II
mit kräftigen Borsten versehen. Tarsus II, dem durchweg ein Basi-
tarsus abgeschnürt ist, trägt proximal ventral-extern und distal
einigermaßen medianje einen kräftigen Chitinzapfen, und außerdem
ist die Ansatzstelle des Praetarsus II außen von einer sehr starken
Chitinklaue begleitet. Die Behaarung der Beine III und IV ist
durchweg dornartig und somit stämmiger, als die nicht in Chitin-
zapfen umgewandelten Haare der Dorsalseite der Beine I und II.
Tarsus III und IV mit Basitarsus. Alle Praetarsi sind normal
und ungegliedert.
Habitat: Hohlraum im 1. Abdominalsegment von Koptortho-
soma latipes und Koptorthosoma tenuiscapa 2.
Patria: Ost-Indien, Cochinchina, Java.
Type in der Sammlung des Prof. Oudemans, Arnhem.
Bemerkungen. {und.alle anderen Entwicklungsstadien un-
bekannt. Das bearbeitete Material stammt aus dem Natur-
historischen Museum zu Hamburg.
5. Heft
8 Graf Hermann Vitzthum:
4. Dolaea Alfkeni (Oudms.).
1901. Greenia alfkeni Oudemans in der ‚Tijdschrift voor Ento-
mologie“ Bd. 45, S. 126—128, 2, fälschlich als Nympha bezeichnet.
1912. Greeniela Alfkeni Vitzthum in der ‚Zeitschrift für
wissenschaftliche Insektenbiologie“ Bd.8, S. 94, 9, fälschlich als
Nympha bezeichnet.
Femina.. Länge 1215—1295 u. Größte
Breite durchschnittlich 7204. Gestalt breit
elliptisch mit kaum merkbarer Andeutung von
„schultern‘“. Farbe goldbraun in den stärker
chitinisierten, weißlich in den weichhäutigen
Teilen.
Rückenseite (Fig. 5). Ein einheitliches
Rückenschild deckt fast den ganzen Rücken
und läßt nur in der hinteren Rumpfhälfte
einen schmalen Seiten- und Hinterrandstreifen
frei. Struktur des Schildes kaum wahrnehmbar
schuppig. Die Randlinie des Schildes hat in der
hinteren Hältte seitlich einige Unregelmäßig-
keiten; ein regelmäßiges Vorhandensein von
zwei stufenförmigen Einbuchtungen in der
Randlinie, wie Oudemans betont und abbildet,
Fig. 6. konnte nicht bestätigt werden, wenn es auch
Dolaea Alfkeni 9. gelegentlich beobachtet wurde. — Behaarung.
Alle Haare ‚sind glatt. Abgesehen von den
Verticalhaaren stehen auf der Schildfläche ungefähr 42 kurze
Haare von 58 u Länge einigermaßen symmetrisch verstreut. In
der ‚Schulter‘gegend ist die Behaarung am
dichtesten, fast unentwirrbar, weil hier noch eine
erhebliche Anzahl weicher Haare von 140 u Länge
hinzukommt, mit denen auch der weichhäutige
Körperrand bis hinten hin dicht besetzt ist.
Bauchseite (Fig. 6). Tritosternum mit sehr
kurzem Basalstück; die Laciniae spärlich behaart.
Jugularia fehlen. Sternale breiter als lang, die
Vorderkante kürzer als die Hinterkante, an-
nähernd trapezförmig, doch mit starken in-
dividuellen Abweichungen hinsichtlich der Rand-
linien, unter denen die Symmetrie oft sehr leidet.
Struktur schuppig. Genitale zuckerhutförmig,
im vorderen Teil kaum erkennbar. Es entspringt
hinter Coxae IV und reicht bis zwischen Coxae III,
Fig. 6. nr ee DD Ve nicht. HER
"om; og, tur nicht erkennbar. Anale wenig länger und vorn
re a breiter als das Genitale, das Rumpfende fast er-
reichend. Struktur wahrscheinlich schuppig. Cribrum nicht wahr-
nehmbar. Anus im vorderen Drittel. Peritrematalia und Inguinalia
Acarologische Beobachtungen 9
fehlen. Die Stigmata liegen als große Ovale an üblicher Stelle ziem-
lich lateral zwischen Coxae III und IV; ihre radiär gestreiften Ränder
senken sich nach innen hinein, eine spaltartige Öffnung bildend. —
Behaarung. Alle Haare sind glatt. Von densechs Sternalhaaren
stehen das vordere und mittlere Paar auf dem Sternale, das hintere
dahinter auf weichhäutiger Fläche. Das Metasternalpaar flankiert
zwischen Coxae III das Vorderende des Genitale. Das Genital-
paar flankiert hinter Coxae IV das Hinterende des Genitale. Auf
dem Anale die üblichen drei Haare, das unpaare >
in der Mitte des Schildes. Auf der weichhäutigen
Fläche hinter Coxae IV und seitlich des Anale
ungefähr 26 lange weiche Haare.
Epistom schwer wahrnehmbar, dreieckig, mit
schwacher Andeutung eines seitlichen Vorsprunges.
Mandibulae vor dem Ansatz der Digiti plötzlich
stark verjüngt (Fig. 7). Der. Digitus fixus be-
deutend kürzer als der Digitus mobilis. Der Di-
gitus fixus mit einem sehr starken Hauptzahn
und hinter diesem mit einem stumpfen und einem
spitzen kleineren Zahn. Der Digitus mobilis im
vorderen Drittel mit einem spitzen kleinen und im
hinteren Drittel mit einem großen spitzen Zahn.
Pilus dentilis und Pulvillum normal. Das Hypostom
. konnte nicht erkannt werden. Palptarsus mit
zweizinkiger Gabel.
Beine. Längen, gemessen vom proximalen
Ende der Coxae bis zum Ansatz der Praetarsi:
1 760, Il 700, III 810, IV 960 u. Beine I und II,
besonders I, bedeutend stärker als III und IV. Tarsus I
deutet ventral die Abschnürung eines Basitarsus an. Tarsi II,
III und IV mit Basitarsus. Coxae IV mit je 1, Coxae I, II und
III mit je zwei gebogenen, starken Dornen (Fig. 8).
Femur I dorsal distal mit einem Paar biegsamer Haare
von 235 u Länge und drei etwas kürzeren Haaren, die
nach hinten gewandt bis auf das Rückenschild reichen.
Genu und Tibia I dorsal mit je zwei, seitlich nach .. g
außen mit jeeinem starken Chitinzapfen. Tarsus I dorsal BE
mit einem, seitlich nach außen mit zwei gleichen Chitinzapfen.
Trochanter, Femur, Genu, Tibia und Tarsus I ventral mit kurzen,
kräftigen Borsten. Femur II dorsal mit ähnlich langen Haaren wie
Femur I. Genu II mit ähnlichen, etwas kürzeren Haaren dorsal, wie
Femur II. Trochanter und Femur II ventral mit mehreren kräftigen
Borsten. Genu und Tibia II ventral mit je zwei starken Dornen und
seitlich nach außen je einem starken Chitinzapfen. Tarsus II ventral
mit einem gleichen Chitinzapfen und distal seitlich nach außen kurz
vor dem Ansatz des Praetarsus mit einem krallenartig geformten Chi-
tinzapfen, der fast ebenso stark ist, wie der ganze Tarsus II am dista-
len Ende. Beine III und IV teils mit mäßig langen, dornartigen
5. Heft
Fig. 7.
Dolaea Alfkeni 2.
10 Graf Hermann Vitzthum:
Borsten, teils mit langen weichen Haaren. Die Praetarsi sind un-
gegliedert und normal und tragen kräftige Krallen zwischen den
Haftlappen.
Patria: Ostindien, Hinterindien, Sumatra, : Java.
Habitat: im Hohlraum des vordersten Abdominalsegmentes
von Koptorthosoma . aestuans 9.
Type in der Sammlung von Prof. Oudemans, Arnhem.
Bemerkungen. g und alle anderen Entwicklungsstadien un-
bekannt. Das bearbeitete Material stammt aus dem Naturhisto-
rischen Museum zu Hamburg.
5. Dolaea Braunsi (Vitzt.)
1914. Dolaea braunsi Vitzthum im ‚Zoologischen Anzeiger“
Bd. 44, S. 315—318, 9, fälschlich als Protonympha bezeichnet.
Femina. Länge 1730—1820 u. Größte Breite 915—1020 u.
Gestalt elliptisch mit ‚‚Schultern‘‘.ungefähr über Trochanter II.
Farbe kräftig ockerbraunin den stärker
chitinisierten, weißlich in den weich-
häutigen Teilen.
Rückenseite (Fig.9). Ein ein-
heitliches Rückenschild deckt fast den
ganzen Rücken und läßt nur in der
hinteren Rumpfhälfte einen schmalen
Seiten- und Hinterrandstreifen frei.
Struktur des Schildes schuppig. Die
Randlinie des Schildes weicht über
Trochanter III ziemlich plötzlich von
der Randlinie des Rumpfes etwas
zurück, verläuft im Übrigen aber ohne
Einbuchtungen oder Einkerbungen. —
Behaarung. Alle Haare sind glatt
und nahezu steif; die Haare auf dem
weichhäutigen Randstreifen der hin-
teren Rumpfhälfte sind bei gleicher
Stärke etwas länger und demgemäß
biegsamer als die auf dem Rückenschild,
jedoch nicht weich. Die Behaarung des
Rückenschildes ist besonders reichlich
Fig. 9. in der ‚Schulter‘ gegend und längs der
EB Seiten. Zwischen Mitte und Könd blei-
ben große Flächen kahl. In der Mittellinie des Schildes ist die
Behaarung spärlich und läßt eine halbwegs symmetrische Anord-
nung der Haare erkennen. Die Verticalhaare sind zwischen den
starrenden Haaren ihrer Umgebung kaum herauszufinden.
Bauchseite (Fig. 10). Tritosternum mit einem Basalstück,
das kaum länger als breit ist; die Laciniae spärlich behaart. Jugu-
laria fehlen. Sternale breiter als lang, die Vorderkante kürzer als
die Hinterkante, ursprünglich wohl trapezförmig; die Randlinien
Acarologische Beobachtungen 11
sind aber so starken individuellen Abweichungen unterworfen,
daß es unmöglich ist, eine bestimmte Form anzugeben (Fig. 11—13).
Struktur nicht wahrnehmbar. Genitale zuckerhutförmig, im vor-
Fig. 10. Fig. 11.
Dolaea Braunsi. 2. Dolaea Braunsi 9.
deren Teile kaum erkennbar. Es entspringt hinter Coxae IV und
reicht bis zwischen Coxae III, erreicht also das Sternale bei weitem
Fig. 12. Fig. 13.
Dolaea Braunsi 9. Dolaea Braunsi 9.
nicht. Struktur schuppig; die Schuppen sind längs gestellt und
so stark in die Länge gezogen, daß man fast den Eindruck einer
Längsstreifung erhält. Anale ziemlich eiförmig, vorn breiter als
das Genitale, hinten mit dem spitzeren Ende das Rumpfende er-
5. Heft
12 Graf Hermann Vitzthum:
reichend. Struktur schuppig. Anus im vorderen Drittel. Cribrum
vorhanden, aber sehr unscheinbar. Inguinalia und Peritrematalia
fehlen. Die Stigmata liegen als breite Ovale an der üblichen Stelle
ziemlich lateral zwischen den Coxae III und IV; ihre einen schuppi-
gen Eindruck machenden Ränder stülpen sich einwärts und bil-
den eine Öffnung ungefähr von der Form einer Ohrmuschel. — Be-
haarung. Alle Haare sind glatt. Von den sechs Sternalhaaren steht
nur das mittlere Paar regelmäßig auf dem Sternale, niemals das
hintere Paar, und nur gelegentlich eins oder das andere der vor-
dersten Haare. Das Metasternalpaar flankiert zwischen Coxae III
das Vorderende des Genitale. Das Genitalpaar flankiert zwischen
Coxae IV das hintere Drittel des Genitale. Alle diese Haare neigen
sehr stark dazu, doppelt und dreifach aufzutreten (Fig. 11—13).
Individuen, bei denen Stellung und Zahl aller dieser Haare normal
ist, kommen wohl überhaupt nicht vor. Auf dem Anale die üblichen
drei Haare, das unpaare dicht hinter der Mitte des Schildes. Auf der
weichhäutigen Fläche hinter Coxae IV und seitlich des Anale über
50 Haare von ansehnlicher Länge, gleich denen auf
den weichhäutigen Teilen der Rückenfläche mäßig
stark, etwas biegsam, aber nicht weich.
Epistom dreieckig, ohne jede Ausstattung. Ma n-
dibulae. Der Digitus fixus ist verschwindend klein
gegenüber dem Digitus mobilis. Er trägt einen mäßig
spitzen Zahn. Der Digitus mobilis hat einen scharfen
Zahn dicht hinter der Mitte und einen etwas klei-
neren, ebenfalls ziemlich scharfen Zahn ungefähr im
vorderen Drittel. Pilus dentilis und Pulvillum nor-
mal (Fig. 14). Das Hypostom konnte nicht erkannt
werden. Palptarsus mit zweizinkiger Gabel.
Beine. Längen, gemessen vom proximalen Ende
Fig. 14. der Coxae bis zum Ansatz der Praetarsi: I 1205, II
Dolaca 1000, III 1130, IV 1315 u. Bein I und IH, besonders
Braunsi 9. I, unverkennbar stärker als III und IV. Femur I
zeigt einen Basifemur, Tarsus II, III und IV einen
Basitarsus. — Behaarung. Coxae I, II und III mit jezwei dicken,
rübenförmigen Haaren (Fig. 15). Auf Coxae III ist das vordere dieser
x beiden Haare bedeutend schlanker und schwächer als
das hintere. Coxae IV mit einem Haar, dem die rüben-
förmige Anschwellung über dem Wurzelhals so gut wie
ganz fehlt und das man darum nur als eine besonders
Fig. 15. kräftige Borste bezeichnen kann. Weiche Haare kommen
an den Beinen nicht vor. Alle Haare sind dornartig steif,
sofern sie nicht überhaupt zu besonderen Chitingebilden umgewan-
delt sind. Trochanter I ventral vorn mit zwei kräftigen Chitinzapfen;
dahinter ein Haar, das an der Wurzel dick angeschwollen, dann
aber in eine lange Spitze ausgezogen ist. Femur I ventral, außer
einigen kurzen Borsten, mit einem Chitinzapfen und einem kurzen,
stämmigen Dorn; dorsal mit zwei Paar durch Länge und Stärke
Acarologische Beobachtungen 13
ausgezeichneter Haare, die, rückwärts gewandt, bis auf das Rücken-
schild reichen, im Verhältnis jedoch nicht so lang wie die gleichen
Haare bei D. Alfkeni. Genu und Tibia I dorsal am proximalen
Ende mit je einem Paar und außerdem lateral nach außen noch
mit je zwei sehr starken Chitinzapfen. Tarsus I dorsal am proxi-
malen Ende mit einem und seitlich nach außen außerdem noch
zwei gleichen Chitinzapfen. Trochanter II ventral mit vier rüben-
förmigen, aber schlanken Haaren, von denen das hinterste in eine
lange Spitze ausgezogen ist. Femur II ventral mit drei rüben-
förmigen, schlanken Haaren; dorsal fast genau wie Femur I. Genu
und Tibia II seitlich nach außen mit je zwei starken Chitinzapfen;
ventral mit je einem sehr starken Haar, dessen Spitze so umgebogen
ist, daß es die Form von Gamskrickeln darstellt; dorsal im Übrigen
mit starken Borsten. Tarsus II seitlich nach außen und ventral
mit je einem Chitinzapfen und seitlich außen, dicht vor dem Ansatz
des Praetarsus, mit einem starken, dunkel gefärbten, klauenähn-
lichen Chitingebilde. Beine III und IV durchweg mit starren
Borsten bestanden, die jedoch keine Besonderheiten bieten. Die
Praetarsi sind ungegliedert und normal und tragen kräftige Krallen
zwischen den Haftlappen.
Gefunden von Dr. Brauns, im März 1912; später von Dr.
Morstatt.
Patria: Willowmore, Kapland. — Amani, Ost-Afrika.
Habitat: auf Xylocopa caffra und Koptorthosoma nigrita und
in deren Nestern.
Type in meiner Sammlung.
Bemerkungen. & und andere Entwicklungsstadien un-
bekannt. -
6. Dolaea maxima (Vitzt.).
1914. Dolaea braunsi Vitzthum im
„Zoologischen Anzeiger‘ Bd. 44, S. 318 —
320, Q, fälschlich als Deutonympha be-
zeichnet.
Femina. Länge 3130—3440 u. Größte
Breite durchschnittlich 2040 u. Gestalt
breit elliptisch, mit etwas vorspringendem
Vertex und ziemlich deutlichen ‚‚Schul-
tern“ über Trochanter I und II. Farbe
goldbraun in den stärker chitinisierten,
weißlich in den weichhäutigen Teilen.
Rückenseite (Fig. 16). Ein einheit-
liches Rückenschild deckt fast den ganzen
Rücken und läßt nur in der hinteren
Rumpfhälfte einen schmalen Seiten- und
Hinterrandsstreifen frei. Struktur des
Schildes schuppig. In der hinteren Hälfte
ist die Randlinie des Schildes stets mehr Fig. 16.
oder weniger ausgenagt, doch nur selten Dolaea mazima 9.
5. Heft
14 Graf Hermann Vitzthum:
so stark wie dies bei D. Perkinsi (Oudms.) der Fall sein kann. —
Behaarung. Alle Haare glatt. Das Rückenschild trägt Hunderte
von sehr kleinen Härchen ohne erkennbar symmetrische Anord-
nung; die Härchen stehen bald dicht gedrängt, bald lassen sie
Teile des Schildes fast kahl. In der Schultergegend und hier und
da am Rande, besonders hinten, trägt das Schild auch längere
Haare. Längere und biegsamere, wenn auch nicht eigentlich weiche
Haare stehen auch auf der weichhäutigen Randfläche der hinte-
ren Rumpfhälfte in erheblicher Anzahl.
Bauchseite (Fig. 17). Basalstück des Tritosternums etwa
doppelt so lang wie breit; die Laciniae spärlich behaart. Jugu-
laria fehlen. Sternale ungefähr so lang, wie vorn breit. Es hat
die Form eines Wappenschildes: von der annähernd geradlinigen
‘oder leicht eingebuchteten Vorderkante
:: ragen die Vorderecken zwischen die
Coxae I und II hinein; dann folgt gleich
eine kräftige Einschnürung, hinter welcher
sich das Schild wieder verbreitert, ohne
indes die Breite der Vorderkante wieder
zu erreichen, vom proximalen Ende der
Coxae II streben die Seitenkanten in ge-
schwungener Linie einander wieder zu,
bis sie sich zwischen den Coxae III zu
einer leicht nach hinten ausgezogenen
Spitze vereinigen. Unregelmäßigkeiten
sind namentlich im vorderen Teil des
Schildes häufig, lassen aber stets die ge-
schilderte Grundform klar erkennen.
Fie. 17 Struktur des Schildes schuppig. Genitale
Be zuckerhutförmig, trotz kräftiger Chitini-
sierung im vorderen Teil in radiärer
Streifung in der weißlichen. Fläche der weichen Bauchhaut ver-
schwindend. Es entspringt weit hinter den Coxae IV und erreicht
vorn zwischen den Coxae III nicht ganz die Spitze des Sternale.
Seine Struktur ist nicht schuppig, sondern glatt, mit der Maß-
gabe, daß ein sorgfältig herauspräpariertes Genitale wie von zahl-
losen winzigen Poren dicht durchsetzt erscheint. Rudimentäre
Endopodialia zwischen Coxae II und III sowie III und IV. Anale
vorn breiter als hinten, das Rumpfende fast erreichend; Struktur
nicht erkennbar, wahrscheinlich schuppig. Cribrum sehr undeut-
lich. Anus im vorderen Drittel. Inguinalia vorhanden, doch oft
schwer wahrnehmbar. Die Stigmata liegen als breite Ovale an
üblicher Stelle zwischen den Coxae III und IV. Ihre radiär ge-
streiften Ränder stülpen sich nach innen ein, eine schlüsselloch-
ähnliche Öffnung bildend. Die Stigmata bilden die Basis für eine
bis fast zur Mitte von Coxae II nach vorn strebende Chitinplatte,
‘die man wohl als Peritrematale bezeichnen muß, obwohl die Peri-
tremata selbstverständlich fehlen. Diese Platten haben immer
Dolaea mazxima 9.
Acarologische Beobachtungen 15
ziemlich genau die gleiche Form. —Behaarung. Alle Haare Sind
glatt. Von den sechs Sternalhaaren steht das vorderste auf dem
Sternale und teilt dessen Vorderkante in drei ziemlich gleiche Teile.
Das mittlere Paar steht auf dem Sternale, ziemlich am Rande,
wo dieses im hinteren Teil seine größte Breite erreicht. Das dritte
Paar steht hinter dem Sternale, dessen Hinterspitze flankierend,
in weicher Hautfläche. Das Metasternalpaar flankiert das Vorder-
ende des Genitale. Das Genitalpaar flankiert das hinterste Drittel
des Genitale hinter Coxae IV; dieses letztere Paar neigt dazu,
doppelt aufzutreten. Das Anale trägt die drei üblichen Haare an
üblicher Stelle. Die ‚Peritrematalia‘‘ pflegen ein kleines Haar zu
tragen, das mit den Haaren auf der benachbarten weichhäutigen
Fläche übereinstimmt. Auf der weichen Bauchfläche hinter Coxae
IV und beiderseits des Anale stehen über 100 solcher Haare. Sie
nehmen nach hinten erheblich an Länge, nicht aber an Stärke zu
und werden dadurch biegsamer, niemals jedoch wirklich weich.
Das Epistom, welches im hinteren Teil schuppige Struktur,
nach vorne zu dagegen eine radiäre Streifung aufweist, ist drei-
eckig. Die Spitze ist vorn unsymmetrisch mit etwa fünf winzigen
Zähnchen versehen, denen sich seitlich je ein etwas größeres Höcker-
chen anschließt (Fig. 18). Mandibulae (Fig. 19). Der Digitus
fixus ist nur wenig kürzer als der Digitus mobilis. Er trägt unweit
der Spitze zwei mäßig scharfe Zähne. Der Digitus mobilis hat
Fig. 18. Fig. 19. Fig. 20.
Dolaea mazxima 9. Dolaea mazima 9. Dolaea maxima 9,
eine etwas eingekerbte Spitze. Dicht hinter dieser folgt ein ziem-
lich stumpfer kleiner und dann vor der Mitte der Kaufläche ein
großer scharter Zahn. Pilus dentilis und Pulvillum normal. Maxil-
lae (Fig. 20.).. Die Coxalborsten von ansehnlicher Länge. Die
inneren der hinteren Hypostomborsten noch etwas länger, die
äußeren dagegen ganz kurz; die äußeren sind weiter vorgerückt
als dieinneren. Die kräftig braun chitinisierten Hörnerbasen plump,
fast viereckig. Eigentliche Hörner fehlen. An ihrer Stelle sind
5. Heft
16 Graf Hermann Vitzthum:
den Hörnerbasen hyaline Kuppen aufgesetzt, die vorn mit einigen
winzigen zahnartigen Höckerchen versehen sind. Membranulae
und Laciniae fehlen; es macht den Eindruck, als ob alle diese Teile
zu besagter Kuppe zusammengeschmolzen sind. Medianrinne glatt.
Femur palpi ventral und ganz distal mit einem kleinen dunkel
gefärbten Dorn. Gabel am Palptarsus zweizinkig.
Beine. Längen, gemessen vom proximalen Ende der Coxae
bis zum Ansatz der Praetarsi: I 1060, II 965, III 1280, IV 1610u.
Beine I und II nur wenig stärker als III und IV. Femur I, III
und IV zeigt einen Basifemur, Tarsus II, III und IV einen Basi-
tarsus. — Behaarung. Coxa I mit zwei, II mit zwei, III mit zwei,
IV mit einem Dorn. Alle diese Dorne sind klein und unter sich
an Größe verschieden; am kleinsten die Dorne auf Coxa I und III,
am größten der hintere Dorn auf Coxae II. Im Übrigen ist die
Behaarung der Beine I und II, soweit die Haare nicht in Chitin-
zapfen und Klauen umgestaltet sind, fein und in den längeren
Haaren sogar ziemlich schmiegsam, die der Beine III und IV,
abgesehen von einigen längeren Haaren, grob und dornig. Femur
I dorsal und distal mit einem Paar auffallend langer, ziemlich
weicher Haare. Genu I und Tibia I dorsal und proximal mit je
einem Paar starker, mäßig spitzer Chitinzapfen und ferner seit-
lich nach außen mit noch je zwei gleichen Zapfen. Tarsus I dor-
sal und proximal mit einem, seitlich nach außen mit noch zwei
solchen Chitinzapfen. Gleiche Zapfen finden sich ferner auf Femur
II, Genu II und Tibia II ventral. Tarsus II ventral dicht vor
der Spitze mit einem ganz großen plumpen und einem fast ebenso
großen klauenartig geformten Chitinzapfen. Die Behaarung von
Bein III und IV ohne Besonderheiten. Die Praetarsi ungegliedert
und normal.
Gefunden von Dr. Morstatt, Juli 1914, aber auch schon
früher.
Patria: Amani, Ost-Afrika.
Habitat: im Nest von Koptorthosoma nigrita.
Type in meiner Sammlung.
Bemerkungen. &undalle anderen Entwicklungsstadien un-
bekannt. Wegen der radiären Streifung des vorderen Teiles des
Epistoms wird erinnert an Hypoaspis stabularis (Koch); vergl.
Michael ‚On the variations in the internal anatomy of the Gama-
sinae“ in „The Transactions of the Linnean Society of London“
Bd. 5 (1892), S. 315, und Oudemans ‚‚Acarologisches aus Maul-
wurfsnestern“ im „Archiv für Naturgeschichte“, 79. Jahrgang
(1913) Abteilung A, S. 189 ff.-
Prof. Yngve Sjöstedt fand in Kamerun, auch auf Kop-
torthosoma migrita, eine ebenfalls sehr große Dolaea-Art, welche
Trägärdh 1904 in der ‚„Entomologiske Tidskrift“, Stockholm,
Bd. 25, S. 152—156, unter dem Namen Greenia sjöstedti beschrieb.
Ich habe von dieser Dolaea Sjöstedti (Träg.) kein Material in Hän-
den gehabt und kenne sie nur aus der sehr genauen Beschreibung
Acarologische Beobachtungen 17
von Trägärdh und den dieser beigefügten Abbildungen einzelner
Teile. Auf den ersten Blick könnte es scheinen, als ob jene D. S76-
stedti mit der hier erörterten D. maxima identisch sei. Die Länge,
die Trägärdh bei seiner Art auf ungefähr 3 mm angibt, stimmt so
ziemlich überein. Die Randlinie des Rückenschildes und die eigen-
artige Form des Sternale sind gleich. Auch hat die Trägärdh’sche
- Art ebenfalls solche ‚‚Peritrematalia‘‘. Es bestehen aber doch auch
durchgreifende Unterschiede. Es ist schon unwahrscheinlich, daß
Trägärdh die feine Zähnelung der Epistomspitze übersehen haben
sollte; er nennt das Epistom seiner Art „breit zungenförmig mit
ungezähnten Seitenrändern“. Vor allem aber sagt Trägärdh ‚‚Die
ganze Oberseite des Tierchens ist gleichmäßig dicht mit langen
Haaren besetzt.‘ Keins dieser Wörter kann auf D. maxima An-
wendung finden. Die Behaarung der Rückenseite von D. maxıma
ist nicht dicht, sondern sie läßt sogar manche Stellen kahl. Ihre
Dichte ist also auch nicht gleichmäßig. Ebenso wenig ist die Länge
der Haare gleichmäßig. Die große Masse der Haare muß bei D.
maxima unbedingt als kurz, im Verhältnis zur Größe des Tieres
sogar als sehr kurz bezeichnet werden. Auch die etwas längeren
Haare, die sich in der Schultergegend, am Hinterrande des Rücken-
schildes und überhaupt am Rumpfende finden, kann man unmög-
lich „lang“ nennen. Ferner paßt das, was Trägärdh über die Zahl
und Stellung der Chitinzapfen und -dornen an den Beinen I und
II sagt, nicht auf D. maxima. Daraus ergibt sich, daß D. Sjöstedti
und D. maxima zwei sehr nahe verwandte, aber doch wohlunter-
schiedene Arten sind. Es mag hier angefügt werden, daß unklar
bleibt, was Trägärdh neben den adulten 22 seiner Art für weib-
liche Nymphen beobachtet haben will. Er unterscheidet sie ledig-
lich durch die Farbe und durch die Randlinie des Rumpfes, insofern
die Nymphen licht gelb sein sollen, das Prosopon dagegen hell
kaffeebraun, und insofern die größte Körperbreite beim Prosopon
weiter nach hinten liegt, als bei der Nymphe. Andere Unterschei-
dungsmerkmale gibt Trägärdh nicht an. Ei sagt insbesondere nichts
über die Schilder der Bauchseite, deren Gestalt von der beim Pro-
sopon unter allen Umständen auffällig abweichen müßte. Darum
‚glaube ich annehmen zu müssen, daß das, was Trägärdh ‚Nymphen“
nennt, nichts weiter ist, als unausgefärbte adulte 22.
7. Dolaea Jacobsoni (Berlese).
1910. Greenia jacobsoni Berlese, ‚‚Lista di nuove specie €
nuovi generi di Acari‘ in der ‚„Redia‘‘ Bd. 6, S. 263, 2.
Weder Material noch Abbildung stand zur Verfügung. Aus
der kurzen lateinischen Beschreibung von Berlese ergibt sich
folgende Diagnose:
Femina. Länge ungefähr 1750 u. Größte Breite 900 a.
Farbe gelbbraun. Rückenschild ohne Einkerbungen, sehr lang,
spärlich behaart. Rumpfende nur am äußersten Rand mit einigen
ziemlich langen Haaren. Alle Coxae mit mäßig starken Dornen
Archiv für i
iv as 9 5. Heft
18 Graf Hermann Vitzthum:
ausgestattet. Sternum breit ‚wasseruhrförmig‘“, mit nicht ein-
gekerbter Hinterkante.
Gefunden von Dr. Jacobson.
Patria: Java.
Habitat: auf Koptorthosoma aestuans.
Type in der Sammlung des Prof. Berlese, Florenz.
Bemerkungen. und alle anderen Entwicklungsstadien un-
bekannt. Die Art ist rund 500 länger als D. Alfkeni (Oudms.).
Nach Berlese unterscheidet sie sich von dieser Art ferner ‚‚durch
die Gestalt des Rückenschildes und durch andere Merkmale‘.
Berlese’s Feststellung, daß das Rückenschild und die Hinterkante
des Sternale ohne Einkerbungen seien, bezieht sich offenbar darauf,
daß Oudemans in der Beschreibung seiner von Berlese zum
Vergleich herangezogenen D. Alfkeni in der ‚‚Tijdschrift voor
Entomologie“, Bd. 45, S. 127, sagt: ‚Between the shoulder and
the posterior end the margin of the shield has two denticulations
or two incisions, which, however, are not comparable with the
erosions of the shield of Greenia perkinsi Oudms.‘ und ‚the sternal
shield is somewhat trapezoidal, erosed as it were on its margins,
bearing four hairs.“ Was unter ‚wasseruhrförmig‘“ (clepsidrae-
forme) zu verstehen ist, erscheint unklar. Vielleicht ist damit ein
Sternale gemeint, das dem von D. maxıma ähnelt.
8. Dolaea hirtissima (Berlese).
1910. Greenia hirtissima Berlese, ‚„Lista di nuove specie e
nuovi generi di Acari‘ in der ‚„Redia“, Bd. 6, S. 263, 2
Weder Material noch Abbildung stand zur Verfügung. Aus
der kurzen lateinischen Beschreibung von Berlese ergibt sich
folgende Diagnose:
Femina. Länge ungefähr 1850 x. Größte Breite 950 u.
Farbe gelbbraun. Der D. Jacobsoni ähnlich, aber mit langen, ziem-
lich dichten Haaren auf dem Rücken und an den Seiten. Coxa I,
II und III mit sehr dicken, eiförmig aufgetriebenen, dornartigen
Haaren.
Gefunden von ?
Patria: Java.
Habitat: eine Holzbiene, vielleicht Koptorthosoma aestuans.
Type in der Sammlung des Prof. Berlese, Florenz.
Bemerkungen. {und alle anderen Entwicklungsstadien un-
bekannt. Die Coxalhaare, die Berlese als ‚appendices percrasse
spiniformes, ovatae‘‘ bezeichnet, dürften wie die von D. Perkinsi
(Oudms.) geformt sein.
9. Dolaea amaniensis n. Sp.
Es liegen nur ein und ein Q vor. Das Q ist offenbar schon in
totem Zustande gefunden worden. Es hat auch durch die Kon-
servierung gelitten, so daß sich nach dem vorhandenen Material’ ‘
Acarologische Beobachtungen .19
keine halbwegs zuverlässige Zeichnung konstruieren läßt. Mit
Sicherheit können nur die wenigen Angaben gemacht werden, die
unten folgen.
Mas. Länge 1760 u. Größte Breite 1050 u. Gestalt breit
elliptisch mit etwas vorspringendem Vertex und einer ganz schwa-
chen Andeutung von ‚Schultern“. Farbe dunkel ockerbraun
in den stärker chitinisierten, weißlich in den weichhäutigen Teilen.
Rückenseite (Fig. 21). Ein einheitliches Rückenschild deckt
fast den ganzen Rücken und läßt nur in der hinteren Rumpfhälfte
einen schmalen Seiten- und Hinter-
randstreifen frei. Struktur des Schildes
schuppig. Hinter Bein II ist die Rand-
linie des Schildes leicht eingebuchtet,
verläuft im übrigen aber regelmäßig und
ohne Einkerbungen. — Behaarung.
Alle Haare glatt. Die Schildfläche ist
in der Hauptsache kahl. Außer den
Vertikalhaaren stehen am Vorderrand
des Schildes eine Anzahl biegsamer
Haare mittlerer Länge. Dahinter vier
längere Haare. Auf der Höhe von
Bein II vier lange biegsame Haare, die
inneren submedian, die äußeren sub-
marginal. Vier ebenso lange Haare
submarginal im hintersten Teil des
Schildes. Mindestens 14 ebenso lange
Haare stehen hart auf dem Schildrand.
Es mag sein, daß ein besserer Be- Fig. 21.
obachter feststellt, daß diese Haare
schon der weichhäutigen Randfläche
zuzuzählen seien. Mehrere solcher Haare sind bei der Präparation
ausgebrochen worden, und ihre Ansatzstellen konnten nicht wieder
gefunden werden. Längs der Mittellinie des Schildes verteilen sich
mindestens 44 sehr kleine Haare. Eine Anzahl gleicher Haare steht
auch auf dem äußersten Schildrand. Auf dem weichhäutigen
Rumpfende einige längere, ziemlich weiche Haare.
Bauchseite (Fig. 22). Tritosternum mit schlankem Basal-
stück; die Laciniae spärlich behaart. Jugularia fehlen. Das
Sterni-metasterni-genitale beginnt mit convexer Hinterkante hinter
Coxae IV und erstreckt sich bis zum Vorderende von Coxae II.
Hier erreicht es seine größte Breite, indem es mit den Vorderecken
auf den Zwischenraum zwischen Coxae I und II hinzeigt.. In die
Zwischenräume zwischen Coxae II und III, III und IV, sowie
hinter Coxae IV entsendet es flache Spitzen. Vorderrand etwas
convex, wo er die Genitalöffnung aufnimmt. Struktur nicht erkenn-
bar. Peritrematalia fehlen natürlich. Inguinalia wahrscheinlich
fehlend, jedenfalls nicht wahrnehmbar. Anale vorn bedeutend brei-
ter als hinten, einigermaßen eiförmig, das Rumpfende fast erreichend
A
9%
hi
E
Dolaea amaniensis 9.
DE 5. Heft
20 Graf Hermann Vitzthum:
Struktur nicht erkennbar. Cribrum nicht wahrnehmbar. Die weich-
häutigen Teile äußerst fein gewellt. — Behaarung. Alle Haare
glatt. Auf dem Sterni-metasterni-genitale fünf Paar Haare mittlerer
Länge; alle mehr oder minder dem Rande
genähert ; diebeiden vordersten Paare zwischen
Coxae II, das dritte Paar zwischen Coxae III,
das vierte Paar zwischen Coxae III und IV,
das hinterste Paar hinter Coxae IV. Auf dem
Anale die üblichen drei Haare, von denen
zwei die im vorderen Drittel des Schildes
liegende Analöffnung flankieren; das un-
paare Haar müßte in der Mitte des Schildes
zu suchen sein; doch will es mir scheinen,
als ob es in Gestalt eines kleinen Zapfens am
äußersten Schildende gestanden haben könnte.
Auf der weichhäutigen Fläche zwischen dem
Sterni-metasterni-genitale und dem Anale so-
wie beiderseits des Anale etwa 30 Haare ver-
Fig. 2. schiedener Länge; die kürzesten vor dem
Dolaea amaniensis g, Anale, weiter nach hinten länger werdend,
zwei Paar lange Haare seitlich des Anale
und zwei Paar lange Haare am Rumpfende. Auch hier kön-
nen von längeren Haaren einige verloren gegangen sein. Stigmata
als rundliche dunkle Flecke an üblicher Stelle.
Epistom dreieckig und ohne augenfällige Ausstattung. Man-
dibulae. Die Zeichnung (Fig.23) ist nicht unbedingt genau, weil
die Mandibulae nicht in die richtige Seitenlage ge-
bracht werden konnten. Der Digitus fixus erheblich
kürzer als der Digitus mobilis; er trägt einen Zahn. Der
Digitus mobilus mit einem kleineren Zahn hinter der
Spitze und einem großen, scharfen Zahn vor der Mitte.
Außerdem trägt er außen einen die Spitze weit über-
ragenden hyalinen Sporn. Pilus dentilis und Pulvillum
normal. Die Maxillae konnten nicht eingehend studiert
werden. Hörner des Hypostoms klobig, doch nicht so
plump wie bei D. maxima Vitzt. 2. Gabel am Palp-
tarsus zweizinkig.
Beine. Längen, gemessen vom proximalen Ende
der Coxae bis zum Ansatz der Praetarsi: 11290, II 1090,
III 1470, IV 1580 u. Beine I und II nicht stärker als
III und IV. Femur I und III zeigen einen Basifemur,
Genu Ilein Basigenu, Tarsi II, III und IV einen Basi-
el tarsus, der bei Tarsus I nur ventral angedeutet ist.
he gq. —Behaarung. Alle Haare sind steife Borsten, tragen
aber keinen eigentlich dornigen Charakter. Coxa I mit
einer, II und III mit zwei, IV mit einer gewöhnlichen Borste. Bein I
trägt keine Chitinzapfen. Die dorsalen Haare auf Femur I zeichnen
sich nicht voranderen aus. Femur II ventral mit einem Chitindorn,
Acarologische Beobachtungen 21
der kürzer, aber bedeutend stärker ist, als die übrigen Haare der
Beine: dasan dieser Stelle zu erwartende Geschlechtsmerkmal, das
bekanntlich bei Parasitiden groteske Formen annehmen kann. Tar-
sus II ventral, dicht vor der Spitze, mit zwei kurzen, stämmigen
Chitinzapfen. Die Behaarung der Beine III und IV bietet keine Be-
sonderheiten. Die Praetarsi ungegliedert und normal. |
Femina. Länge 2580 u. Größte Breite 16001. Gestalt wahr-
scheinlich wie beim $. Farbe wie beim (4.
Rückenseite hinsichtlich des Rückenschildes und der Anord-
nung der Haare auf diesem sehr ähnlich dem £.
Bauchseite nicht zu entwirren. Tritosternum mit schlankem
Basalstück.
Epistom dreieckig. Vom Hypostom konnte nur erkannt werden,
daß die Hörner ziemlich normal zu sein scheinen, also bedeutend
schlanker als beim $. Gabel am Palptarsus zweizinkig.
Beine. Längen, gemessen vom proximalen Ende der Coxae
bis zum Ansatz der Praetarsi: I 1545, II 1380, III 1710, TV 1880 u.
Gliederung wie beim 3. Behaarung durchweg etwas länger und
etwas weicher als beim $. Beine I ohne Chitinzapfen. Das vordere
Paar der dorsalen Haare auf Femur I und II etwas, doch nicht
besonders auffällig, länger als die anderen. Beine II ohne Chi-
tinzapfen, mit Ausnahme von Tarsus II, der ventral dicht vor
der Spitze zwei stämmige Dornen trägt, spitzer als die entspre-
chenden Zapfen beim $. Behaarung der Beine III und IV ohne
Besonderheiten. Die Praetarsi ungegliedert und normal.
Gefunden von Dr. Morstatt, Juli 1914.
Patria; Amani, Ost-Afrika.
Habitat: im Nest von Koptorthosoma nigrita.
Typen in meiner Sammlung.
Bemerkungen. Alle anderen Entwicklungsstadien unbe-
kannt. Esist dies das erste Mal, daß ein Dolaea-$ zur Beobachtung
gelangt. Daß das beschriebene 2 zu dem beschriebenen & gehört,
schließe ich mit Sicherheit daraus, daß sie zusammen gefunden
wurden, ferner aus dem beiden gemeinsamen Fehlen dorsaler Chitin-
zapfen auf den BeinenI und ventralerChitinzapfen auf den Beinen II,
abgesehen vom Tarsus II, und aus der Gleichartigkeit der charak-
teristischen Rückenbehaarung und der gewöhnlichen Borsten auf
den Coxae. Das betreffende Nest der Koptorthosoma enthielt über-
wiegend Exemplare von D. maxima Vitzt. An den Beinen der
Koptorthosoma-Puppen, nicht der Larven, fanden sich mehrfach
Dolaea-Eier angeklebt. Diese maßen 730—955 u in der Länge und
durchschnittlich 420 „u in der Breite. Die Behaarung der Beine
der in diesen Eiern enthaltenen Embryonen ließ sich mit der von
D. maxima nicht recht in Einklang bringen, sodaß ich diese Eier
der hier beschriebenen D. amaniensis zuschreiben möchte. Für
andere Dolaea-Arten sind sie zu groß.
5. Heft
22 Graf Hermann Vitzthum:
10. Hypoaspis amaniensis n. sp.
Ovum. Länge 335, Breite 254 u, Gestalt also breit oval.
Femina. Länge 770 u. Größte Breite 441 u. Gestalt ziem-
lich oval, etwas vorspringender Vertex, so gut wie keine Schultern.
Farbe ockergelb, in den weichhäutigen Teilen
etwas heller, als in den stärker chitinisierten.
Rückenseite (Fig. 24). Der einheit-
liche Rückenschild deckt die ganze Rücken-
fläche und greift seitlich etwas auf die
Bauchfläche über. Struktur schuppig. —
Behaarung. Alle Haare sind glatt und
borstenartig steif. Außer den Verticalhaaren
wurden auf der eigentlichen Rückenfläche
44 Haare gezählt. Davon sind 16 mediane
und submediane Haare auf der hinteren
Schildfläche um die Hälfte kürzer als die
übrigen. Ein weiteres Haarpaar fällt am
Rumpfende auf. Dies beruht aber nicht auf
einer besonderen Länge dieser Haare, denn
sie sind nicht oder höchstens nur kaum merk-
lich länger als die längeren Haare der Rücken-
fläche, sondern nur auf ihrer Stellung, weil
sie im Gegensatz zu allen anderen Haaren
frei vom Rumpfende nach hinten abstehen.
i Außerdem sind mindestens noch 16 Haare
Fig. 4. von der längeren Sorte vorhanden, die die
Hypoaspisamaniensis?. Randlinie begleiten und schwer zu finden
sind, weil sie sich der Randlinie hart anschmiegen.
Bauchseite (Fig. 25). Das Basalstück des Tritosternums
hinten breit und massiv, nach vorne zu stark verjüngt; die Laciniae
spärlich, aber deutlich behaart. Jugularia fehlen.
Sternale fast von Coxae I bis an Coxae III heran-
reichend, hinten etwas breiter als vorn; die
Vorderkante leicht eingebuchtet;; die Vorderecken
abgestumpft und sich den Coxae I anpassend;
© die Seitenkanten der Innenlinie der Coxae II
1 folgend; die Hinterkante eine flache, concave
| Bogenlinie. Struktur glatt, von winzigen Poren
durchsetzt; in den Vorderecken fällt ein kleiner
stark lichtbrechender Strich (—_) auf. Meta-
sternalia vielleicht vorhanden, waren jedoch nicht
wahrnehmbar. Genitale hinten so breit wie vorn,
zwischen Coxae IV und III verjüngt. Hinterkante
Fig. 25. halbkreisförmig. Der hintere Teil ist bedeutend
Hypoaspis stärker chitinisiert als der vordere, dessen Be-
amaniensis 9. grenzung nach vorn.nicht erkennbar ist. Struktur
der hinteren Hälfte grob schuppig und klar erkennbar. Die vordere
Hälfte greift in sechs radiären Strahlenbündeln bis zur Mitte auf das
Acarologische Beobachtungen 23
Sternale über. Inguinalia klein und oval. Anale ungefähr herzförmig;
Struktur wie beim Sternale ; Analöffnung in der Mitte. Cribrum deut-
lich. Die Peritrematalia umsäumen als ganz schwache Chitinisationen
die Stigmen und Peritremata. Die Stigmen groß und kreisförmig
an üblicher Stelle. Die Peritremata verlaufen in üblicher Schlänge-
lung ventral bis Coxa II und steigen dann zur Rückenseite empor.
Ihr Verlauf dort ist nicht erkennbar; wahrscheinlich reichen sie
bisCoxa I. —Behaarung. Alle Haare glatt und borstenartig steif.
Die drei Sternalpaare auf dem Sternale in normaler Stellung. Das
Metasternalpaar zwischen Coxae III und das Genitalpaar dicht
hinter Coxae IV auf weichhäutiger Fläche. Auf dem Anale die
üblichen drei Haare. Außerdem wurden auf der weichhäutigen
Fläche der hinteren Rumpfhälfte 44 Haare gezählt. Alle diese
Haare der Bauchseite sind nahezu gleich lang und nur die vordersten
fünf Paare etwas stärker als die übrigen.
Das Epistom ist kürzer als breit und springt als ein sehr
hyalines, zunächst dreieckig geformtes, dann aber vorn völlig ab-
gerundetes Dach vor; Vorderkante fein gezähnelt; es ähnelt dem
von Dolaea maxima, ist aber noch kürzer. Die Styli dolchförmig
und kaum gebogen. Die Mandibulae wurden nicht studiert. Die
sehr hyalinen Einzelteile des Hypostoms konnten nicht sicher er-
kannt werden. Gabel am Palptarsus zweizinkig.
Beine. Alle Beine von gleichmäßiger Stärke. Längen, gemessen
vom proximalen Ende der Coxa bis zum Ansatz des Praetarsus:
I 566, II 469, III 520, IV 679 u. Glie-
derung normal. Tarsi II, III und IV mit
kurzem Basitarsus; der übrige Teil zer-
fällt in Metatarsus und Telotarsus von
gleicher Länge. Tarsus I deutet die Ab-
schnürung eines Basitarsus nur ventral aan.
— Behaarung. Alle Haare sind steife
Borsten; etwas weicher sind nur die dor-
salen Haare auf dem distalen Ende von
Tarsus I, die dem Tastsinn dienen. Coxae
IV mit einer, die übrigen Coxae mit je
zwei gewöhnlichen Borsten. Auch sonst
bietet die Beinbehaarung keine Besonder-
heiten. Die dorsalen Haare auf Femur I
oder II fallen in keiner Weise auf. Die
Praetarsi sind ungegliedert und normal.
Mas. Länge 712 u. Größte Breite
431 u. Gestalt typisch hypoaspis-artig,
hinten etwas schlanker als das 9, etwas Fig. 26.
vorspringender Vertex, ziemlich deutliche . Ds
ee en u
Rückenseite (Fig. 26). Der einheitliche Rückenschild deckt
die ganze Rückenfläche und greift seitlich und hinten erheblich
auf die Bauchseite über. Struktur schuppig. — Behaarung. Alle
5. Heft
24 Graf Hermann Vitzthum:
Haare borstenartig steif und unter sich gleich lang, von der Länge
wie die kürzere Sorte der Rückenhaare beim 9. Bedeutend länger
ist nur ein deshalb besonders auffallendes Haarpaar am Rumpf-
ende. Auf der eigentlichen Rückenfläche wurden siebzehn Haar-
paare in symmetrischer Anordnung gezählt; doch läßt die Symme-
trie nach hinten hin zu wünschen übrig. i
Bauchseite (Fig. 27.). Tritosternum wie beim 9. Jugularia
nicht vorhanden, sofern man nicht eine treppenförmige Ab-
stufung der Vorderecken des sternalen Teiles des Bauchschildes
in der Richtung auf Coxae I als solche ansprechen
will. Alle großen Bauchplatten sind zu einem ein-
heitlichen Schild verschmolzen, der fast vom
Tritosternum bis zum Rumpfende reicht. In der
leicht concaven Vorderkante liegt die Geschlechts-
öffnung. Von da an rückwärts folgt die Bauch-
platte den Rundungen der Coxae, in deren
Zwischenräume sie vordringt, ohne jedoch hier
scharfe Spitzen zu bilden. Auf die Weise erreicht
die Platte zwischen Coxae II und III eine ansehn-
liche Breite. Die größte Breite erreicht sie aber
erst unmittelbar hinter Coxae IV. Von hier aus
strebt sie mit parallelen geraden Seitenlinien dem
ig ar} Rumpfende zu. Das Anale ist, wie gesagt, in der
a Gesamtplatte aufgegangen, ist aber doch in herz-
ENEIE Ge gar ;
förmiger Gestalt erkennbar geblieben. Auch das
Cribrum ist erkennbar. Dieser hinterste Teil der Gesamtplatte liegt
unter dem umgebogenen Hinterrand des Rückenschildes. Struktur
der Gesamtplatte in der vorderen Hälfte und ganz hinten äußerst
fein porös; im breiten Teil der hinteren Hälfte grob schuppig und
klar erkennbar; zwischen Coxae IV eine Andeutung von Längs-
streifung. Inguinalia wiebeimQ. Stigmata und Peritremata wie beim
Q, doch scheinen Peritrematalia zu fehlen. Der sternale Teil der Ge-
samtplatte zeigt in den Vorsprüngen der breiten Stelle zwischen
Coxae II undIlIdieselbe eigenartige stark lichtbrechende Zeichnung,
wie die Vorderecken des Sternale beim@.— Behaarung. Alle Haare
glatt und borstenartig steif. Die drei Sternalpaare stehen auf der
Bauchplatte; davon das vorderste Paar in den Vorderecken,
das mittlere Paar zwischen Coxae II, das hinterste Paar hinter
der Verbreiterung, welche die Platte zwischen Coxae II und III
bildet. Das Metasternalpaar steht: auf der Platte auf den Vor-
sprüngen zwischen Coxae III und IV, das Genitalpaar auf der
Platte unmittelbar hinter Coxae IV, wo die Platte ihre schmalste
Stelle erreicht, bevor sie sich hinter den letzten Coxae endgültig
verbreitert. An ventralen Haaren finden sich zwei Paare zwischen
den Inguinalia und ein Paar etwas weiter dahinter. Vier Paare
umrahmen die Gegend des Anale, welches selber die üblichen drei
Haare trägt. Der ventralwärts gebogene Rand des Rückenschildes
trägt auch eine ganze Anzahl von Haaren, von denen jederseits
Bi I 2
Acarologische Beobachtungen 25
mindestens zwölf gezählt wurden; sie sind also eigentlich der
Rückenseite zuzurechnen. Jederseits vier ganz winzige Borsten
‚finden sich unmittelbar auf dem Rand der Gesamtplatte in ihrem
breitesten Teil.
Das äußerst hyaline Epistom konnte nicht erkannt werden.
Die Mandibulae konnten nicht studiert werden; sicher ist, daß
der Digitus mobilis außen einen langen hyalinen Sporn trägt, der
ihn um seine eigene Länge drei Mal überragt, wahrscheinlich ähnlich
wie bei Laelaps (Cosmolaelaps) vacuus und cune:fer Michael &.
Die sehr hyalinen Einzelteile des Hypostoms und der Maxillae
konnten ebenfalls nicht sicher erkannt werden. Gabel am Palp-
tarsus zweizinkig.
Beine. Alle Beine von gleichmäßiger Stärke. Längen, gemessen
vom proximalen Ende der Coxa bis zum Ansatz des Praetarsus:
1518, II 431, III 469, IV 5641. Gliederung der Beine und Pseudo-
gliederung der Tarsi wie beim $. Behaarung wie beim Q und ohne
Besonderheiten, nur mit der Maßgabe, daß Femur II ventral ein
dornförmiges Haar trägt, das zwar nicht länger ist, als die anderen,
aber ganz bedeutend dicker und stärker. Praetarsi wie beim 9.
Gefunden von Dr. Morstatt, Juni 1914.
Patria: Amani, Ostafrika.
Habitat: im Nest von Koptorthosoma nigrita.
Type in meiner Sammlung.
Bemerkungen. Jugendstadien unbekannt. Infolge des häu-
figen Vorkommens und der großen Artenzahl läßt man sich gern
verführen, Hypoaspis als ein selbstständiges Genus zu behandeln,
während es in Wirklichkeit eine Untergattung der Gattung Laelaps
ist; vergl. Berlese, ‚Acari mirmecofili“ in der ‚„Redia‘“ Bd. 1,
S. 404—405. Es gehört zu den besonderen Merkmalen der Gattung
Laelaps daß Femur II beim $ nicht, wie z. B. bei den Parasitus-
Arten, mit spornartigen Apophysen oder, wie bei manchen anderen
Parasitiden, ventral mit besonders starken Dornen ausgestattet
ist. Eine Ausnahme von dieser Regel bilden nur die Apophysen
bei der Untergattung Pseudoparasitus Oudemans mit der einzigen
Art Pseudoparasitus meridionalis (Canestrini) und in der Unter-
gattung Androlaelaps Berlese bei den Arten Androlaelaps herma-
phrodita Berlese, Andr. sardous Berlese, Andr. Marshalli Berlese und
Andr. Karawaiewi Berlese, die sich bei Pseudoparasitus nur beim
d, bei Androlaelaps dagegen auch beim 2 finden, sowie die als
Höcker angedeuteten Apophysen bei Cosmolaelaps vacuus Michael
d. Solche Apophysen besitzt Hypoaspis amaniensis Z nicht, sondern,
wie gesagt, nur ein zu einem starken Dorn umgestaltetes Haar,
ähnlich wie bei Androlaelaps pilifer Oudemans 9 und $. Für eine
. Art aus der Gattung Laelaps ist das ein recht auffälliges Kenn-
zeichen, das nicht übersehen werden kann. Oudemans beschrieb
1901 in der ‚‚Tijdschrift voor Entomologie‘““ Bd. 45, S. 128, einen
Hypoaspis Greeni, der in Ostindien im Hohlraum des vordersten
Abdominalsegmentes von Koptorthosoma tenuiscapa Q lebt. Von
5. Heft
26 Graf Hermann Vitzthum:
der Oudemans’schen Art ist bisher nur das $ bekannt. Es gleicht
dem der hier erörterten afrikanischen Art in weitgehendem Grade,
unterscheidet sich aber doch schon allein durch die Größe; Oude-
mans maß bei Hyp. Greeni ? eine Länge von nur 525—560 u.
Es wäre interessant, festzustellen, ob etwa auch Hyp. Greeni &
am Femur II ventral einen ähnlichen Dorn besitzt. Zutreffenden-
falls wäre zu erwägen, ob nicht für Hy. Greeni und Hyp. amaniensis
eine besondere Untergattung der Gattung Laelaps aufzustellen wäre.
11. Glyeyphagus geniculatus n. sp.
Femina. Länge von der Spitze der Mandibulae bis zum Ende
der Bursa copulatrix 342 u. Größte Breite 200yu. Farbe blaß gelb-
lich, die stärker chitinisierten Teile und die Beine im Leben wahr-
scheinlich blaß rosa. Gestalt genau wie bei Glycyphagus destructor
(Schrank), (Acarus destructor Schrank 1781= Acarus cadaverum
Schrank 1781 und Gmelin 1790 =Acarus spinipes Koch 1841
=Glycyphagus spinipes Berlese 1884 =Glycyphagus spinipes Oude-
mans 1898 =Glycyphagus cadaverum Oudemans 1905; aber nicht
= Glycyphagus spinipes. Michael
1888 und insbesondere nicht 1901
in den „British Tyroglyphidae‘
5.245 ff., welche Species richtiger
Glycyphagus Michaei Oudms.
heißen muß). Textur sehr fein
punktiert, die ventralen Chitin-
leisten glatt.
Rückenseite (Fig. 28).
Nicht die geringsten Reste einer
Notocephale. Elf Paarihrer Länge
und Feinheit entsprechend wei-
cher Haare. Die Verticalhaare an
üblicher Stelle; ihre kreisrunden
Ansatzstellen lassen etwa das Vier-
| fache ihres Durchmessers als Zwi-
Fig. 8. schenraum zwischen sich; diese
ee honiahs 9 Haare messen etwa ein Viertel
} der Gesamtlänge. Dicht hinter
Trochanter II zwei Paar Haare von mehr als der halben
Körperlänge. Dicht dahinter zwei Paar Haare, das äußere von
mehr als der halben Körperlänge, das innere etwas kürzer als
‘ die Verticalhaare; dieses letztere Paar ist glatt. Vor Trochanter III
ein Paar Haare von fast ganzer Körperlänge. Zwischen Trochanter
IV ein Paar Haare von mehr als ganzer Körperlänge. Hinter Tro-
chanter IV ein Paar und dem Rumpfende genähert zwei Paar
Haare, sämtlich von ganzer Körperlänge, wenn nicht sogar etwas
länger. Die übrigen bei dorsaler Betrachtung sichtbaren Haare
gehören der Bauchseite an. Alle diese Rückenhaare sind ringsum
dicht behaart, mit Ausnahme des einen Paares, wo das Fehlen
Acarologische Beobachtungen 27
der Behaarung ausdrücklich erwähnt wurde. Die Anordnung der
Rückenhaare läßt sich also nicht mit dem Schema der sechs Quer-
reihen zu je vier Haaren vereinen, das für Gl. destructor (Schrank)
sowie Gl. sefosus Koch und deren Verwandte gilt; vergl. Oudemans
in der „Tijdschrift der Nederlandschen Dierkundigen Vereenigung‘,
Ser. 2, Bd. 8, S. 214 ff. und in der ‚‚Tijdschrift voor Entomologie‘“
Bd. 47, S. 127 ff. Die Bursa copulatrix deutlich dorsal; sie dürfte
das Rumpfende wohl nie erheblich überragen.
Bauchseite (Fig. 29). Epimera I vereinigen sich zu einem
sehr kurzen Sternum. Epimera II parallel zu Epimera I, ebenso
lang und am inneren Ende etwas nach rückwärts umgebogen. Epi-
mera III kurz, aber deutlich. Epimera IV kaum
wahrzunehmen. Die Genitalöffnung besteht in
einem Längsspalt, der sich in der Mittellinie
von hinter Epimera II bis zwischen Epimera IV
erstreckt. Vorn wird der Spalt durch eine halb-
mondförmige Chitinleiste abgeschlossen. Unter
den Stützplatten befindet sich jederseits ein
Paar kleiner Haftnäpfe. Der Genitalapparat
ist also normal. Die Analöffnung ist ein Spalt,
der um seine eigene Länge hinter dem Genital-
apparat beginnt und bis zum Rumpfende reicht.
— Behaarung. Ein Paar glatter Härchen
flankiert das Sternum. Drei Paar glatte Härchen
flankieren hinter einander den Genitalapparat.
Zwei Paar glatte Härchen stehen in einer Quer-
reihe vor dem Vorderende der Analöffnung. Ein
Paar ringsum dicht behaarte Haare von einem
Viertel der Rumpflänge steht der Randlinie ge-
nähert neben dem Vorderende von Epimera II.
Am Rumpfende drei Paar Haare; das innerste
Paar mißt weniger als ein Viertel der Rumpf-
länge und ist nur sehr spärlich behaart; die
beiden anderen Paare sind ringsum dicht behaart, wie die Rücken-
haare; von ihnen mißt das eine zwei Drittel der Rumpflänge, das
äußerste die volle Rumpflänge.
Mandibulae und Maxillae normal.
Beine. Die Beinlängen normal. Femur und Genu, besonders
I und II, auffällig verdickt. Tibia sehr kurz, besonders III und IV.
Alle Tarsi nach einer proximalen Verdickung sehr schlank auslau-
fend, besonders Tarsus IV. Tarsus IV ist ungefähr um die Hälfte
dünner, als die anderen Tarsi; bei dorsaler Betrachtung noch dünner
als die Rückenhaare. Längen der Tarsi: I und II 133, III 155,
IV 180 u. Die Schlankheit der Tarsi scheint mir die anderer Gly-
cyphagus-Arten noch zu übertreffen. Trochanter I dorsal mit dem
pseudostigmatischen Organ normaler Gestaltung, dessen Einzel-
heiten nicht sicher erkannt werden konnten. — Behaarung. Alle
Tarsi ventral mit einer proximal eingelenkten schmalen Schuppe
5. Heft
Fig. 29,
Glycyphagus
geniculatus 2
08 Graf Hermann Vitzthum:
von der Länge des betreffenden Tarsus. Die Schuppe ist auf der
dem Tarsus anliegenden Innenseite glatt, auf der Außenseite, also
ventral, dicht behaart; die Schuppe liegt dem Tarsus im Allge-
meinen eng an und ist alsdann nicht zu sehen (vergl. die linke
Hälfte von Fg. 28 im Gegensatz zur rechten Hälfte); ihre Behaa-
rung erweckt alsdann den Anschein, als wäre der Tarsus selbst seit-
lich behaart. An ringsum dichtbehaarten Haaren stehen auf Genu
I und II dorsal je ein Paar, auf Tibia I und II ventral je ein Paar,
auf Genu und Tibia III und IV je ein einzelnes Haar ventral.
Auf Tibia I und II dorsal je ein langes, ziemlich steifes, glattes
Sinneshaar, das die Tarsusspitze überragt. Auf Genu und Tibia III
und IV dorsal je ein kurzes gebogenes Härchen. Je ein feiner und
kurzer Riechkolben dorsal auf Genu I und II distal sowie auf
Tarsus I und II proximal. Haftlappen und Kralle an allen Tarsen
wahrscheinlich normal, doch so überaus fein, daß sie nicht studiert
werden konnten.
Gefunden von Dr. Morstatt, im Juni 1914.
Patria: Amani, Ostafrika.
Habitat: im Nest von Koptorthosoma nigrita.
Type in meiner Sammlung.
Bemerkungen. Zund Jugendstadien unbekannt. Typus der
Gattung Glycyphagus ist Gl. prunorum Hering 1835; vergl. Hering
„Die Krätzmilben der Thiere und einiger verwandten Arten‘ in den
‚Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germani-
cae Naturae Curiosorum‘‘ Bd. 18 (1839), S. 619 mit Taf. 45, Fig.
16 und 17. Die Art ist bisher nicht wieder gefunden worden, was
vielleicht auf fehlerhafte Abbildung zurückzuführen ist. Die Gat-
tung zu spalten lag bisher keine Veranlassung vor und tut es auch
heute nicht. Oudemans hat jedoch 1905 in der ‚‚Tijdschrift der
Nederlandschen Dierkundigen Vereeniging‘“ Bd. 8, S. 237 ff. die
Gattung in verschiedene Gruppen zerlegt, deren wichtigste die
destructor-Gruppe und die domesticus-Gruppe mit Gl. destructor
(Schrank) 1781 und Gl. domesticus (de Geer) 1778 als Typen sind;
von ersterer scheint er später noch eine selosus-Gruppe mit Gl.
setosus (Koch) als Typus abgetrennt zu haben. Die hier erörterte
neue Art ist der destructor-Gruppe (vielleicht auch der selosus-
Gruppe) einzugliedern.
12. Genus Triehotarsus Canestrini 1888.
1839. Trichodactylus Dufour in den ‚Annales des Sciences natu-
relles"‘, 'Ser.2,. Bd.41,48; 276:
1844. Trichodactylus Gervais in Walckenaers ‚Histoire naturelle
des insectes: Apteres‘‘, Bd. 3, S. 266.
1868. Trichodactylus Donnadieu in den ‚Annales des Sciences
naturelles‘‘, Ser. 5,.Bd. 10, S. 69.
1885. Trichodactylus Canestrini und Berlese in den ‚Atti della
gm Veneto-Trentina di Scienze naturali, Padua‘, Bd.
9,:8:5207.
Acarologische Beobachtungen 29
1888. Trichotarsus Canestrini in „I Tiroglifidi: Studio critico“,
SINE
1888. Trichotarsus Canestrini im ‚‚Prospetto dell’ Acarofauna ita-
Hanas:19..8356.
1898 Trichotarsus Berlese, ‚‚Acari, myriopoda et scorpiones hucus-
que in Italia reperta‘‘, Ordo Cryptostigmata S. 109.
1899. Trichotarsus Kramer im ‚‚Tierreich‘‘, 7. Lieferung, S. 148.
1900. Trichotarsus Giard im ‚‚Bulletin de la societ€e entomologique
de France“, Jahrgang 1900, S. 375 ff.
1900. Trichotarsus Oudemans in der ‚„Tijdschrift voor Entomo-
logie“, Bd.43, S.115, und in seinen hier und in der ‚Tijd-
schrift der Nederlandschen Dierkundigen Vereeniging‘“ fol-
genden ‚Notes on Acari‘.
1903. Trichotarsus Michael, British Tyroglyphidae, Bd. 2, S. 12 ff.
Die älteste, wenn auch vor 1885 nur als Wandernymphe be-
kannte Art der Gattung Trichotarsus im Sinne von Canestrini
1888 ist Acarus cerambycinus Scopoli, schon erwähnt in der ‚„Ento-
mologia Carniolica, exhibens Insecta Carnioliae indigena“, Wien
1763, später bis 1905 gemeinhin Trichodactylus oder Trichotarsus
xylocopae (Donnadieu) genannt. Aber der Name Acarus ceramby-
cinus enthält noch keine Genus- und Species-Bezeichnung im Sinne
der heutigen Nomenklatur. Dies ist erst der Fall bei dem einer
anderen hierher gehörigen Art durch Dufour a. a. O. 1839 zuge-
teilten Namen Trichodactylus osmiae. Der Name Trichodactylus
war allerdings schon 1824 durch Latreille für Crustaceen vergeben,
weshalb ihn Canestrini 1888 in Trichotarsus verbesserte. Typus
der Gattung Trichotarsus ist also nicht Acarus cerambycinus Scopoli,
sondern Trichotarsus osmiae (Dufour).
Die von Canestrini 1888 für die Gattung Trichotarsus aufge-
stellte Diagnose, der sich 1899 Kramer und 1903 Michael im Wesent-
lichen anschließen, gründet sich, indem die Wandernymphe nur
beiläufig erwähnt wird, auf die adulten Formen und lautet ins
Deutsche und in die hier gebräuchliche Terminologie übertragen:
„In beiden Geschlechtern fehlen die Analhaftnäpfe und beim
d auch die Genitalhaftnäpfe, die beim 9 vorhanden sind. Die
Tarsi enden in einen Haftlappen und eine zarte, doch voll ent-
wickelte Kralle. Epimera II in beiden Geschlechtern von ein-
ander getrennt. Der weibliche Genitalapparat reicht bis zwischen
Epimera I. Kein Sexualdimerphismus hinsichtlich der Ausstat-
tung der Beine. Rumpffurche zwischen Proterosoma und Hyste-
rosoma fehlt. Wandernymphe mit Haftnapfplatte und mit einer
oder mehreren langen Borsten am Tarsus IV“.
Da seit 1839 Trichodactylus osmiae Dufour Typus der Gattung
ist, ist an dieser Diagnose nur die Bemerkung wegen der Rumpf-
furche zu beanstanden. Eine tief eingekerbte Furche hat Tr. osmiae
zwischen Proterosoma und Hysterosoma freilich nicht. Die Grenze
dieser Körperabschnitte ist jedoch auch beim Prosopon durch eine
deutliche Linie unverkennbar markiert. Nun hat aber Canestrini
5. Heft
30 Graf Hermann Vitzthum:
bei Formulierung seiner Diagnose 1888 die adulten Formen von
Tr. osmiae garnicht gekannt, denn diese wurden erst 1903 von
Michael gezüchtet. 1888 waren nur die 1885 von Berlese und Cane-
strini gefundenen adulten Formen von Acarus cerambycinus Scop.
bekannt. Auch diesen angepaßt, hat Canestrini’s Diagnose ihre
Bedenken. So läßt sich darüber streiten, ob man beim Prosopon
von Acarus cerambycinus die Krallen für so überaus zart erachten
will, daß ihre normale Entwicklung und deutliche Erkennbarkeit
betont werden muß. Und dann klammert sich die Diagnose all-
zu eng an die eine Art. Nächste Verwandte von Acarus ceramby-
cinus haben in den adulten Formen riesenhafte Krallen, und das
g hat, wenn auch nicht leicht erkennbar, Genitalhaftnäpfe. End-
lıch läßt die Diagnose das Eingehen auf die biologische Entwick-
lung vermissen, das die grundverschiedenen Formen der Wander-
nymphen dem Systematiker so nahe legen.
Bis 1897 blieb die Gattung Trichotarsus auf die beiden Arten
Tr. cerambycinus (vulgo xylocopae) (Scop.) und Tr. osmiae (Duf.)
beschränkt. In diesem Jahre fügteCanestrini seine beiden papua-
nischen Arten TY. trifilis und Tr. bifiis hinzu, denen bis heute
neun von Oudemans beschriebene Arten folgen, abgesehen von
Tr. manicati Giard 1900 und Tr. Ludwigi Trouessart 1904.
Schon 1901 hatte Oudemans in der ‚‚Tijdschrift der Neder-
landschen Dierkundigen Vereeniging“, Ser. 2, Bd. 7, S. 309, Be-
denken geäußert wegen der Vielgestaltigkeit der Wandernymphen,
die in der Gattung Trichotarsus vereinigt waren. 1905 und 1911
teilte er darum das Genus in den „Entomologischen Berichten“,
Bd. 2, S. 21—22 und Bd. 3, S. 165 —166, in vier selbständige und
durchaus vollwertige Gattungen auf:
1. Horstia Oudemans 1905.
Nur Wandernymphen sind bekannt. Notocephale und Noto-
gaster vorhanden; an allen Tarsen kurze Krallen, Tarsus IV außer-
dem mit drei langen und mitunter zwei kürzeren Haaren; durch
Verbindung des gegabelten Sternums mit Epimera II, von Epi-
mera II mit Epimerit II, sowie Epimera III und IV mit einem
rundlich v-törmigem Ventrum entsteht ein besonders charakte-
ristisches Muster der Chitinleisten auf der Bauchseite. Hierher
gehören Trichotarsus ornatus Oudms. 1899 als Typenart (vergl.
„Lijdschrift voor Entomologie“. Bd.43, S. 117—118; lebt in Japan
auf Xylocopa circumvolans.), Trichotarsus trifilis Canestrini 1897
(vergl. ‚‚Nuovi Acaroidei della Nuova-Guinea‘ in ‚Terme£sztrajzi
Füzetek az Allat-, Növeny-, Asvany- es Földtan Köreböl. Kiadja
a Magyar nemzeti Muzeum, Budapest‘, Bd. 20, S.. 473—474,
und Bd. 21, S. 196; lebt in Neu-Guinea auf Xylocoda combinata),
Trichotarsus manicati Giard 1900 (vergl. ‚Bulletin de la Societe
Entomologique de France“, Jahrg. 1900, S. 375—377 ; lebt in West-
und Südeuropa auf Anthidium manicatum.), sowie Trichotarsus
Dulcherrimus Vitzt. (vergl. hier unten).
Acarologische Beobachtungen 31
2. Tortonia Oudemans 1911.
Nur Wandernymphen sind bekannt. Notocephale und Noto-
gaster vorhanden; Sternum und Epimera III in der Medianlinie
vollständig frei; Tarsi I, II, III mit einer kleinen Kralle und meist
3—4 lanzettförmigen Klebhaaren; Tarsus IV mit oder ohne Kralle,
ohne Klebhaare und mit einem oder mehreren langen Haaren.
Hierher gehören Trichotarsus intermedius Oudms. 1901 als Typen-
art (vergl. „Tijdschrift der Nederlandschen Dierkundigen Vereeni-
ging‘, Ser. 2, Bd. 7, S. 308—309; lebt in Deutschland auf der im
Nest von Osmia leaiana schmarotzenden Sielis phaeoptera), Tri-
chotarsus helenae Oudms. 1901 (vergl. ‚„Tijdschrift voor Entomo-
logie‘, Bd. 45, S. 144—145; lebt in Ostindien auf Koptorthosoma
tenuiscapa), Tortonia smitvanburgsti Oudms. 1911 (vergl. Entomo-
logische Berichten, Bd. 3, S. 166—167 ; lebt in Tunis auf Anthridium
stichicum) und Tortonia fluctuata Oudms. 1916 (vergl. Entomolo-
gische Berichten, Bd. 4, S. 391; gefunden bei Bremen auf Bombus
proteus.). Die OQudemans’sche Diagnose ist hier bezüglich der Kleb-
haare und des Tarsus IV berichtigt.
3. Trichotarsus Canestrini 1888.
Prosopon ohne jedes Rückenschild. Bei der Wandernymphe
Notocephale und Notogaster vorhanden; Tarsi I, II, III der Wan-
dernymphe mit großer sichelförmiger Kralle; Tarsus IV ohne Kralle,
mit einem sehr langen und gegebenenfalls außerdem einem oder
mehreren kürzeren bis sehr kurzen Haaren. Hierher gehören Tri-
chodactylus osmiae Dufour 1839 (vergl. Annales des Sciences natu-
relles, Ser. 2, Bd. 11, S. 276; lebt in Europa auf Osmia rufa und
auf Arten der Gattungen Andrena und Megachile) als Typenart,
Trichotarsus anthidii Oudms. 1911 (vergl. Entomologische Berich-
ten, Bd. 3, S. 141; lebt in Tunis auf Anthidium stichicum), Tri-
chotarsus Ludwigi Trouessart 1904 (vergl. Comptes rendues de la
Societe de Biologie, Bd. 56, S. 234 und S. 365 — 368; lebt auf Ponape,
Carolinen, im Nest von Lithurgus dentipes; siehe auch hier unten),
und Trichotarsus reaumuri Oudms. 1905 (vergl. Tijdschrift voor
Entomologie, Bd. 48, Verslagen S. LXXXI; gefunden in Öster-
reichisch-Schlesien und Böhmen auf Osmia rufiventris und Osmia
Panzeri).
4. Sennertia Oudemans 1905.
Prosopon mit kurzer Notocephale, von der bandförmige Chiti-
nisationen seitlich in die Schultergegend hinübergreifen; bei der
Wandernymphe Notogaster vorhanden, Notocephale fehlend; Tarsi
wie bei Trichotarsus. Hierher gehören Acarus cerambycinus Scopoli
1763 (vergl. oben; lebt in Südeuropa auf Xylocoda violacea und
in deren Nestern) als Typenart, Trichotarsus bifilis Canestrini
1897 (vergl. ‚,‚Nuovi Acaroidei della Nuova-Guinea“ in ‚ Termesze-
trajzi Füzetek. . . . . “Bd. 20, S. 473—474, und Bd. 21, S. 196;
lebt in Neu-Guinea auf Xylocopa combinata.), Trichotarsus alfkeni
Oudms. 1899 (vergl. Tijdschrift voor Entomologie, Bd. 43, S. 115
5. Heft
32 Graf Hermann Vitzthum:
—117; lebt in Japan auf X ylocopa circumvolans), Trichotarsus Japo-
nicus Oudms. 1899 (vergl. ebenda S. 117; lebt ebenfalls in Japan
auf Xylocopa circumvolans), Trichotarsus koptorthosomae Oudms.
1901 (vergl. Tijdschrift der Nederlandschen Dierkundigen Ver-
eeniging, Ser. 2, Bd. 7, S. 81; lebt in Ostindien und Java auf Kop-
torthosoma tenuiscapa), Trichotarsus hipposiderus Oudms. 1901
(vergl. Tijdschrift voor Entomologie, Bd. 45, S. 145—146; lebt
in Ostindien auf Koptorthosoma tenuiscapa) und Trichotarsus sim-
plex Trägärdh 1904 (vergl. Entomologiske Tidskrift, Stockholm,
Bd. 25, S. 156—158; wurde auf einer aus Kamerun stammenden
Dolaea Sjöstedti (Trägärdh) gefunden, lebt also sicherlich auf und
im Nest von Koptorthosoma nigrita). Ferner wird eine neue Art
hier unten beschrieben, und von Sennertia horrida Vitzthum wird
eine bessere Beschreibung geboten, als bisher.
13. Horstia trifilis (Canestrini).
1897. Trichotarsus trifilis Canestrini, ‚Nuovi Acaroidei della Nuova-
Guinea“ in „Termeszetrajzi Füzetek ..... “ Bd. 20,
S. 473. Wandernymphe.
1898. Trichotarsus trifilis Canestrini, ebenda, Bd. 21, S. 196—197.
Adulti.
1899. Trichotarsus trifilis Kramer im „Tierreich“, 7. Lieferung,
„Demodicidae und Sarcoptidae“, S. 149. Kurze Diagnosen.
Ins Deutsche übertragen und der hier üblichen Ausdrucks-
weise und Stoffgliederung angepaßt, lautet Canestrini’s schwer zu-
gängliche Beschreibung der Art: 2
Deutonympha (Wandernymphe). Länge 160 u; größte Breite
110 u. Gestalt klein. Idiosoma ohne Haare. Alle Tarsi mit einer
sehr schwachen Kralle, Tarsus IV außerdem mit drei Haaren, von
denen eins außerordentlich lang, eins lang und eins mäßig lang ist.
Die Haftnäpfe der ventralen Haftnapfplatte stehen in drei Reihen:
die hinterste Reihe mit zwei Haftnäpfen mittlerer Größe, die mitt-
lere Reihe bildet einen nach vorn concaven Bogen von vier Haft-
näpfen, von denen das mittelste Paar sehr groß ist; die vorderste
Reihe mit einem Paar ganz kleiner Haftnäpfe.
Adulti. & Länge 460 u; größte Breite 320 u. 2 Länge 550 u;
größte Breite 460 u. Die adulten Formen dieser Art unterscheiden
sich von denen von Sennertia bifilis (Canestrini) durch die geringere
Größe, durch das etwas eingebuchtete Rumpfende, und beim 2
dadurch, daß die Epimera I durch eine nach vorn concave Chitin-
leiste verbunden sind, und endlich dadurch, daß die weibliche
Genitalöffnung sehr lang und nicht von Haftnäpfen flankiert ist.
Patria: Erima an der Astrolobe-Bai, Neu-Guinea.
Habitat: Xylocopa combinata; die Wandernymphe auf der
Xylocopa, die adulten Formen offenbar in deren Nest.
Bemerkungen. Abbildungen der Art sind in der Literatur
leider nicht vorhanden. Ohne sie wird es schwer fallen, die Art
wiederzuerkennen. Die Wandernymphe von Horstia ornata Oudms.
Acarologische Beobachtungen 33
hat zwar nur sehr wenig Haare auf dem Idiosoma. Die Richtig-
keit der Angabe, daß das Idiosoma der Wandernymphe der hier
in Rede stehenden Art der Haare gänzlich entbehre, muß aber
doch angezweifelt werden. Vielleicht sind die entsprechenden Haare
bei A. trifilis so klein, daß sie übersehen werden können,
14. Horstia pulcherrima (Vitzthum).
1912. Trichotarsus pulcherrimus Vitzthum in der ‚Zeitschrift für
wissenschaftliche Insektenbiologie“, Bd. 8, S. 182—184.
Flüchtige Erwähnung und unzulängliche Abbildung der Deu-
tonympha.
Deutonympha (Wandernymphe). Länge der Idiosoma unter
Ausschluß des überstehenden Randes der Haftnapfplatte 242—314u.
Größte Breite 163—216 u. Die Größenverhältnisse sind also
ziemlich veränderlich. Gestalt genau wie bei der Wandernymphe
von Horstia ornata (Oudms.)
(Trichotarsus ornatus bei Oude-
mans, Tijdschrift voor Entomo-
logie, Bd. 43, S. 117—118 nebst
Tafel .6,: Fig.-22—23.).. Farbe
schwach ockerbräunlich getönt.
Rückenseite (Fig. 30). Die
vorn sehr schwach und nach
hinten zu nur wenig stärker chiti-
nisierte Rückenbedeckung zerfällt
in eine Notocephale und ein Noto-
gaster. Die Notocephale, deren
Ränder nicht erkennbar sind,
deckt das vordere Drittel der
Rückenfläche ganz. Eine das
Prosoma und das Opisthosoma
trennende Rumpffurche ist nicht
vorhanden. Die nach vorn leicht
convexe Vorderkante des Noto-
gasters schließt als scharfe Linie
unmittelbar an die Notocephale
an. Das Notogaster deckt die Fig. 30.
hinteren zwei Drittel der Rücken-
fläche so gut wie ganz; nur ganz
vorn läßt sie seitlich einen schmalen weichhäutigen Streifen frei.
Strukturder Notocephale fein gerunzelt in quer verlaufenden Linien.
Struktur des Notogasters ebenso fein gerunzelt in Linien, die nahe
dem Vorderrand quer verlaufen, sich dann aber mehr und mehr der
Längsrichtung des Körpers anpassen; die Linien haben eine Art
Scheitelpunkt in der Mitte dicht hinter dem Vorderrand des Schildes.
In der hinteren Hälfte wird die Runzelung unsichtbar. Außerdem
ist das Notogaster von einer Anzahl winzigster Poren durchsetzt,
die vorn wenig, nach hinten zu deutlich erkennbar sind. Wirkliche
Archiv aan rgesehlehte 3
Horstia pulcherrima Wandernymphe.
5. Heft
34 Graf Hermann Vitzthum:
größere Poren, wie auf dem Notogaster der Wandernymphe mancher
Sennertia-Arten, fehlen der ganzen Rückenfläche. Auch die
Mündungen der Öldrüsen sind nicht sichtbar. — Behaarung.
Sämtliche Haare stehen auf den Rückenschildern. Die Verticalhaare
stehen an üblicher Stelle dicht bei einander; ihre Ansatzstellen
berühren sich jedoch nicht. Hinter ihnen, submedian, ein Paar
sehr langer, fadenförmiger Haare. Ein Haarpaar gleicher Art und
Länge steht auf den ‚Schultern‘ zwischen Trochanter I und Il.
Ein Paar starker kürzerer Haare submedian nahe dem Hinterrand
des Schildes.. An einem Individuum mittlerer Größe gemessen,
messen diese drei Haarpaare 167, 167 und 32 u. Gleichfalls un-
gefähr 32 u. messen die Haare des Notogasters. Hier stehen zwei
Haarpaare in einer nach vorn concaven Linie nahe dem Vorder-
rand. Ein Paar submedian in der Mitte des Schildes und ein Paar
in gleichem Abstand wie jenes etwa auf der Höhe von Bein IV.
Alle diese acht Haarpaare der Rückenfläche sind glatt und stehen
in auffallend großen Ansatzpfannen.
Bauchseite (Fig.31). Epimera I vereinigen sich vor derMitte
ihres Verlaufs Y-förmig zu einem Sternum. Das Sternum reicht
bis zwischen Trochanter II und gabelt
sich hier; die Enden dieser Gabelung
reichen zwar dicht anEpimera II heran,
verschmelzen mit diesen jedoch nicht.
Epimera II streichen leicht gebogen an
den Enden der Sternum-Gabelung vor-
bei und verlaufen dann parallel zur
Mittellinie der Bauchfläche bis zur
Linie der größten Breite nach hinten,
wo sie mit Epimerit II zusammen tref-
fen. Mit Epimera III stehen diese
Chitinleisten nicht in Verbindung.
Aber Epimera III verlaufen ganz
dicht an Epimerit II entlang und fast
parallel dazu. In der selben Ent-
fernung von der Mittellinie wenden
auch sie sich, wie Epimera Il, rück-
wärts und verschmelzen hinter Tro-
‚Fig. 31. _ chanter III mit Epimera IV. Außer-
Be Es dem stehen Epimera IV durch ein
u a] kurzes, Y-förmiges Ventrum mit
einander in Verbindung. Es entsteht so ein höchst eigenartiges
Muster von Chitinleisten, das in weitgehendem Maße dem bei der
Wandernymphe von Horstia ornata ähnelt. Die große Haftnapf-
platte wäre kreisrund, wenn nicht ihr überstehender, ganz hya-
liner, fein radiär gestreifter Hinterrand seitlich etwas eingebuchtet
wäre. Nach vorn reicht sie bis zwischen Trochanter IV. Die Platte
trägt drei Haftnapfpaare. Das sehrgroße Hauptpaar in der Mitteim
Abstand der Hälfte ihres Durchmessers von einander. Ein kaum
Acarologische Beobachtungen 35
kleineres Paar schräg nach außen davor, ein bedeutendkleineres Paar
schräg etwas weniger nach außen dahinter. Mindestens das vorderste
und das hinterste Napfpaar ist weit nach vorne ausstülpbar, wobei
sich das vorderste Paar durch seinen sehr dicken Stiel auszeichnet.
Je nach der Contraktion oder Vorstülpung der Näpfe erscheint ihre
Stellung bei flüchtiger Beobachtung verändert und das Gesamt-
bild der Napfplatte wird dadurch stark beeinflußt. Daher kommt
es, daß ich 1912 glaubte, überhaupt zwei Formen der Haftnapf-
platte annehmen zu müssen, eine seither überholte Ansicht, die
natürlich hinfällig ist. Die beiden Hauptnäpfe enthalten einen
‚ovalen ‚Kern‘. Der becherförmige Hohlraum der vier anderen
Näpfe ist an den Wänden mit concentrischen Ringen gezeichnet.
Zwischen den beiden Hauptnäpfen liegt der längliche Spalt der
Analöffnung, die größer und besser sichtbar ist, als sonst bei Tyro-
glyphinen-Wandernymphen üblich. Zwischen den vordersten Haft-
näpfen liegt die spaltförmige Genitalöffnung, wie es scheint, unter
der Napfplatte. Sie scheint von zwei sehr kleinen Haftnäpfen oder
einem kleinen Haarpaar flankiert zu werden. Die ganze Haftnapf-
platte und ihre Umgebung gleicht also ebenfalls sehr der der Wan-
dernymphe von Horstia ornata. — Behaarung. Alle Haare glatt.
Ein Paar kurzer Haare auf Coxae I. Ein Paar kurzer Haare nahe
dem Körperrande auf dem schmalen Zwischenraum zwischen Epi-
mera III und Epimerit II wie bei Horstia ornata. Ein Paar kurzer
Haare einwärts von dem Punkt, wo Epimera III und IV verschmel-
zen. Diese sechs Haare stehen in Ansatzpfannen, die fast so groß
sind, wie die der Rückenhaare. Ein Paar sehr kurzer Haare zwischen
Trochanter IV, fast unter dem Vorderrand der Haftnapfplatte.
Am Rumpfende jederseits drei Haare, von denen das mittelste
drei mal länger ist als die anderen. Diese sechs Haare stehen unter
dem überstehenden hyalinen Hinterrand der Haftnapfplatte.
Irgendwelche Poren sind nicht vorhanden.
Das Hypostom besteht in einem undeutlich abgegrenzten
breiten Basalstück, das sich vorn in zwei Vorsprünge gabelt. Jeder
Vorsprung trägt eine Borste, und eine etwas kürzere Borste steht
jederseits an der Basis der Vorsprünge. Das Hypostom trägt also
wie bei der Wandernymphe von Horstia ornata vier Borsten.
Beine. Alle Beine sind dick, kurz und gedrungen, Beine IV
beinahe sogar stummelhaft. Gliederung der Beine I und II nor-
mal. Bei den Beinen III und IV ist nur Trochanter und Femur
normal entwickelt. Genu und Tibia sind außerordentlich kurz,
und die Tarsi noch gedrungener, als bei Iund II. Alle Tarsi tragen
Krallen. Diese Krallen sind ungestielt, ganz kurz und mit ihrem
hinteren Drittel in den Tarsus eingelassen. Sie sind fast garnicht
gebogen. Sie enden spitz und müßten ihrer Gestalt nach eigent-
lich besser als ‚‚Klauen‘ bezeichnet werden. —Behaarung. Tro-
chanter I, II und IV haarlos. Trochanter III mit einer kurzen
Borste. Femur IundII ventral mit einem längeren Haar. Femur
IV ventral mit einem verhältnismäßig sehr langen Haar. Femur
38 5, Heft
36 Graf Hermann Vitzthum:
I und II und Tibia III dorsal mit einer kurzen Borste. Tibia und
Tarsus I und II dorsal mit je einem langen Sinneshaar, das die
Tarsusspitze weit überragt. Tarsus II dorsal mit einem ganz langen
Schlepphaar, dessen Länge fast der Rumpfbreite gleich kommt.
Tarsi I, II und III tragen vorn dorsal und dahinter lateral zwei
Haarpaare, die breit blattförmig verbreitert sind, ganz wie bei
der Deutonympha von Horstia ornata. Tarsus IV endet in vier
lange Haare. Die beiden längsten, von denen das eine ungefähr
der ganzen Rumpflänge gleich kommt und das andere etwa um
ein Drittel kürzer ist als jenes, stehen dorsal, die beiden anderen
ventral. Gemessen an einem Tier mittlerer Größe betragen die
Beinlängen: I 96, II 96, III 63, IV 63 u, wobei vom innersten Ende
des Trochanters bis zur Tarsusspitze gemessen wurde. Beim glei-
chen Tier maßen die langen Haare am Tarsus IV 280, 190, 48 und
70 u. Das Längenverhältnis dieser Haare stellt sich also ziemlich
genau auf12:8:2:3. Sämtliche Haare an den Beinen sind glatt.
Sammler und Fundzeit unbekannt.
Patria: Umgegend von Caracas, Venezuela.
Habitat: auf X ylocoda ordinaris.
Bemerkungen. Andere Entwicklungsstadien unbekannt.
Sie dürften im Nest der X'ylocopa ordinaris zu suchensein. Auffällig
ist die reichliche Behaarung der Rückenseite. Denn Canestrini’s
Horstia trifilis aus Neu-Guinea soll überhaupt keine Haare auf
dem Idiosoma tragen, und die japanische Horstia ornata hat nur
ein Paar kurzer Borsten auf der Notocephale. Über die französische
Horstia manicati, die mir noch nicht zu Gesicht gekommen ist,
obwohl sie nicht selten sein soll, sagt Giard in der kurzen und
leider von keiner Abbildung begleiteten Diagnose der Wander-
nymphe ‚‚pilis sparsis vestita‘“; wenn er dabei so auffällige faden-
förmige Haare auf der Notocephale vor Augen gehabt hätte, wie
sie H. Sulcherrima hat, so würde er dies sicher besonders hervor-
gehoben haben. Das verarbeitete Material stammt aus dem Ham-
burger naturhistorischen Museum, in dessen Sammlung sich auch
die Type befindet.
15. Triehotarsus Ludwigi Trouessart
1904. Trichotarsus Ludwigi Trouessart, ‚Sur la coexistence de
deux formes d’Hypopes dans une mäme espece, chez les
Acariens du genre Trichotarsus‘“ in den Comptes rendues
de la Societe de Biologie, Bd. 56, S. 234.
1904. Trichotarsus Ludwigi Trouessart, ‚‚Deuxieme note sur les
Hypopes du genre Trichotarsus‘, ebenda, S. 365—366.
1904. Trichotarsus Ludwigi Ludwig in der ‚Naturwissenschaft-
lichen Rundschau“, Braunschweig, 19. Jahrgang, Nr. 17.
Referat über die obigen Aufsätze von Trouessart.
1909. Trichotarsus Ludwigi Enzio Reuter, ‚Zur Morphologie und
Ontogenie der Acariden‘, Helsingfors, in den ‚‚Acta socie-
tatis scientiarum Fennicae‘, Bd. 36, Nr. 4, S. 153 ft.
Acarologische Beobachtungen 37
Obgleich die nur ein Mal beobachtete Art in biologischer Hin-
sicht gründlich studiert worden ist, fehlt in der Literatur eine
Beschreibung der Art. Die Literatur enthält nur die übereinstim-
menden Abbildungen der Dauernymphe.
Protonympha. Länge, in einem besonders günstigen Prä-
parat gemessen an einer die Dauernymphe umschließenden Haut,
unter Ausschluß der Mundwerkzeuge, 385 u.
Behaarung. Alle Rückenhaare sogut wie glatt; inder distalen
Hälfte drei bis vier Unebenheiten, die aber so unscheinbar und
schwer wahrnehmbar sind, daß man die Haare deshalb nicht gut
als behaart bezeichnen kann. Die untereinander nicht ganz gleich-
langen Haare messen 60—70 u. Die Verticalhaare stehen um einen
Durchmesser ihrer kreisrunden Ansatzstellen auseinander gerückt.
Drei Haarpaare in der ‚‚Schulter‘gegend; davon je ein Haar über
Trochanter I und II. Vier Haarpaare submedian auf der Rücken-
fläche. Ein Haarpaar am Rumpfende. Zwei Haarpaare am Rande
der hinteren Rumpfhälfte. Ventral am Rumpfende ein Paar 200 u
langer glatter Endhaare. Im Übrigen können über die Haare der
Bauchseite keine Angaben gemacht werden.
Der Textur der weichhäutigen Teile anderer Arten entspre-
chend erscheint die die Dauernymphe umschließende Haut fein
punktiert, d. h. wie von zahllosen feinen Poren durchsetzt. Außer-
dem aber ist sie grob und ganz unregelmäßig gefeldert. Ob diese
Felderung auch am lebenden Tier wahrnehmbar ist, dessen weiche
Haut demnach eine schuppige Struktur haben müßte, erscheint
recht zweifelhaft. Vergl. Fig. 32.
Dugses stellte 1834 in den ‚‚Annales des sciences naturelles‘‘
Serie 2, Bd. 1, S. 37, für eine Tyroglyphinen-Deutonympha, die
auf einem Heister gefunden war, ein Genus Hypopus auf. Das ihm
vorliegende Tier, das er verzeihlicher Weise für ein Prosopon hielt,
war seiner Ansicht nach identisch mit Acarus sdinitarsus Hermann
(vergl. Hermann, M&moire apterologique, Straßburg 1804, S. 85
mit Taf. 6, Fig. 5), welcher seither von Me&gnin in ‚„Memoire sur
les Hypopes‘‘, Journal de l’anatomie et de la physiologie Bd. 10
(1874), S. 225, und von Michael, British Tyroglyphidae (London
1903), Bd. 2, S. 109 ff. als die Deutonympha von Tyroglyphus
mycophagus M&gnin erkannt worden ist. Duges begriff in sein
Genus Hypopus zugleich‘ — um die heutigen Benennungen zu
gebrauchen — Anoetus muscarum (Linne) und sonderbarer Weise
auch Ereynetes limacum (Schrank) mit ein. Nachdem hauptsäch-
lich dank der Forschungen von M&gnin, Berlese und Haller
richtig erkannt worden war, daß ‚„HAypopus“ überhaupt kein
Prosopon, sondern eine durch ihren Heteromorphismus sich aus-
zeichnende Tyroglyphinen-Deutonympha ist, hat sich im Laufe
der Jahre der Gebrauch herausgebildet, solche Deutonymphen bei
den Tyroglyphinen-Arten, wo zwischen Proto- und Tritonympha ein
solches Nymphenstadium überhaupt vorkommt, ‚„Hypopus“ zu
nennen; vergl.hierüber vor allemMichael, ‚The HypopusQuestion,
5. Heft
38 Graf Hermann Vitzthum:
or Life-History of certain Acarina‘““ im Journal of the Linnean
Society, Zoology, Bd. 17, S. 371—394, und Enzio Reuter in
der oben angegebenen klassischen Arbeit S. 153 ff. Wenn der Aus-
druck auch nicht mißverständlich ist, so liegt doch eigentlich kein
Grund vor, beiden Tyroglyphinen, wo der Entwicklungsgang dieses
Stadium nicht überspringt, das zweite Nymphenstadium anders
als bei anderen Acarinen zu bezeichnen, nämlich als Deutonympha.
Um also bei dem allgemeinen Ausdruck ‚‚Deutonympha“ zu
bleiben: der hier behandelte Trichotarsus Ludwigi besitzt zwei
Formen der Deutonympha, eine in normaler Weise frei bewegliche '
und eine rudimentäre so gut wie unbewegliche. Die Art hat diese
Besonderheit gemein mit Tr. osmiae Dufour. ‚Die rudimentäre
Form verläßt die Haut der Protonympha überhaupt nicht, sondern
entwickelt sich innerhalb dieser zur Tritonympha. Die gleiche
Erscheinung findet sich bei Glycyphagus domesticus de Geer und
Glycyphagus Michael Oudemans (identisch mit Glycyphagus spi-
mibes Koch nach der Auffassung von Michael, British Tyrogly-
phidae, Bd. 1, S. 245 vergl. OQudemans, ‚Notes on Acari“ Ser.
12, in der Tijdschrift der Nederlandschen Dierkundige Vereeniging,
2.Reihe, Bd.8, 231), denen aber dienormale Formder Deutonympha
fehlt. Hier von einem ‚‚encystierten Hypopus‘‘ zu sprechen, wie
es vielfach in der Literatur der Fall ist, erscheint im Ausdruck
verfehlt, weil man eine abgestorbene Nymphenhaut nichtals,,‚Cyste‘
bezeichnen kann.
Im Gegensatz zu der allgemein offensichtlich der Verbreitung
der Art dienenden normalen Deutonympha hat man die rudimen-
täre Deutonympha als eine die Erhaltung
der Art sichernde Überwinterungsform
aufgefaßt. Die Ansicht läßt sich nicht
halten. Denn schon bei Trichotarsus
osmiae zeigt sich, daß die rudimentäre
Form im Sommer genau ebenso so zahl-
reich auftritt und im selben Zahlenver-
hältnis zur normalen Form, wie im Winter.
Und was will man in der unter dem 8.
Breitengrad sich kaum über den Meeres-
spiegel erhebenden Heimat von Tr.
Ludwigi unter dem Winter verstehen ?
Die Bedeutung der rudimentären Form
erscheint noch der Klärung bedürftig.
Daß sie nicht der Verbreitung der Art
dient, ist handgreiflich. Sie kann also
nur die Erhaltung der Art bezwecken,
der über irgendwelche, noch unbekannte
sie gefährdende Einflüsse hinweg geholfen
werden soll. Im Gegensatz zur ‚„Wander-
nymphe‘“ möchte ich sie daher ‚‚Dauer-
Fig. 32.
Trichotarsus Ludwigi
Dauernymphe. nymphe‘ nennen.
Acarologische Beobachtungen 39
Deutonympha (Dauernymphe). Länge stets ziemlich genau
265 u. Größte Breite 240 u. Gestalt nahezu kreisförmig im Umriß,
mit der Maßgabe, daß das Rumpfende sich plötzlich etwas ver-
jüngt (Fig. 32); wäre nicht eine dorso-ventrale Abplattung vor-
handen, so wäre überhaupt das ganze Tier annähernd kugelförmig.
In Übereinstimmung mit den ursprünglichen Trouessart’schen Zeich-
nungen ist die Lage der Dauernymphe innerhalb der umgebenden
Haut der Protonympha bei sämtlichen vorliegenden Individuen
so, daß sie auf dem Rücken liegt und ihr Hinterende dem Vorder-
ende der Protonympha zukehrt. Ob dies wirklich auch die natür-
liche Lage des lebenden Tiers ist, kann nicht entschieden werden.
Farbe weißlich farblos. Textur anscheinend durchweg glatt.
Rückenseite. Ohne Andeutung irgendwelcher Schilder und
haarlos.
° Bauchseite. Ebenfalls haarlos, die in der Zeichnung sicht-
baren Haare gehören der Haut der Protonympha an. Vier Bein-
paare sind in rudimentärem Zustand vorhanden. Beine I, II und
IV sind ziemlich randständig, Beine III stehen stark der Mittel-
linie genähert. Ihre Stellung gleicht also der bei der Dauernymphe
von Tr. osmiae, doch sind die Beine III und IV nicht so stark
rückgebildet wie dort. Alle Beine lassen eine undeutliche Gliede-
rung erkennen. Epimera I vereinigen sich Y-förmig zu einem Ster-
num. Epimera Il normal. Epimera III und IV fehlen. Mund-
werkzeuge, Genital- und Analöffnung fehlen. Zwei verkümmerte
Haftnäpfe und ihre Um-
gebung deuten eine rudi-
mentäre Haftnapfplatte
an, die den vorspringen-
den hintersten Teil der
Bauchfläche einnimmt.
Die Art ist also auch in
dieser Hinsicht nicht so
weit rückgebildet, wie
Tr. osmiae.
Deutonympha (Wan-
dernymphe). Länge des
Idiosoma 280u. Größte
Breite 210 u. Gestalt wie
bei der Wandernymphe
von Tr. osmiae. Farbe
sehr schwach ockergelb-
lich getönt.
Rückenseite (Fig. . .„ Fig. 33. Rx
33). Das vordere Drittel er
der Rückenfläche wird SEE OBES
von einer Notocephale, der Rest von einem Notogaster be-
deckt. Zwischen beiden Schildern ein deutlicher Zwischenraum.
Die Notocephale hat die Form eines niedrigen Dreiecks, dessen
5. Heft
40 Graf Hermann Vitzthum:
Seiten alle etwas convex sind. Sie läßt vorn und zu ihren Seiten
einen erheblichen Streifen weicher Haut frei. Das Notogaster
läßt nur in seinem vorderen Teil einen schmalen weichhäutigen
Streifen frei und deckt weiter hinten den Rest der Rückenfläche
ganz. Struktur der weichhäutigen Flächen fein gewellt. Eine
Teilung in Prosoma und Metasoma durch eine Linie oder Furche
findet nicht statt; doch deutet der Verlauf der feinen Runzelung
eine solche Teilung an. Struktur der nur schwach chitinisierten
Schilder genau wie bei Tr. osmiae und daher schwer in Worten zu
beschreiben; vergl. hierüber Michael, British Tyroglyphidae, Bd.
2, S. 24. Ein die Vorderspitze der Notocephale flankierendes
becherförmiges Organ wie bei Tr. osmiae (Dufour), Tr. anthidii
Oudemans und Tr. Reaumuri Oudemans konnte nicht beobachtet
werden, dürfte aber sicherlich vorhanden sein. — Behaarung. Alle
Haare glatt und steif. Von den neun Haarpaaren der Rückenseite
ist nur ein Paar ganz am Rumpfende ganz kurz. Die übrigen acht
Paare sind unter sich ziemlich gleich lang und messen ungefähr
50 u. Von diesen acht Paaren stehen vier auf weichhäutiger Fläche:
ein Paar flankiert die Vorderspitze der Notocephale; ein Paar steht
dicht vor den Hinterecken der Notocephale; ein Paar steht am
Körperrande hinter den Beinen II und ein Paar auf dem Zwischen-
raum über Trochanter III und IV. Die-anderen vier Paare stehen
auf den Rückenschildern: ein Paar mitten auf der Notocephale;
ein Paar auf dem Vorderrand des Notogasters, unweit der Vorder-
ecken, ein Paar nicht weit dahinter, etwas mehr einwärts, und ein
Paar in der hinteren Hälfte. Ebenso steht das bereits erwähnte
ganz kurze Haarpaar am Rumpfende auf dem Notogaster. Poren
wurden auf der ganzen Rückentläche nicht gesehen.
Bauchseite (Fig. 34). Textur nicht erkennbar; wenn nicht
überhaupt glatt, dann höchstens äußerst fein gewellt. Trochanter
I, II, III und andeutungsweise auch IV von einer bogenförmigen
hitinleiste umschlossen. Epimera I vereinigen
sich im vorderen Drittel Y-förmig zu einem
Sternum, das bis erheblich hinter Trochanter II
reicht. Epimera II nähern sich in flachem
Bogen der Mittellinie und sind etwas länger als
Epimera I. Epimerit II in ganzer Länge voll-
ständig erhalten; dieinneren Enden nähern sich
stark dem Mittelpunkt der Bauchfläche. Epi-
mera III sehr kurz, das innere Ende auf der-
selben Linie wie das innere Ende von Epimerit
| II. Epimera IV in flach S-förmigen Schwung
‚Fig. 3. nach innen strebend. Die Haftnapfplatte von
N a en derselben annähernd kreisförmigen Gestalt wie
ee mcermympie. nei Ty. osmiae. Sie trägt wie bei allen bisher
bekannten Trichotarsus-Arten acht Haftnäpfe. Die beiden klein-
sten Näpfe in der Mitte am Vorderrande der Napfplatte. Die beiden
recht großen Hauptnäpfe in der Mitte der Platte; sie zeigen den-
Acarologische Beobachtungen 41
selben nach vorn gewandten Höcker an ihrem Vorderrande, wie
bei Tr. osmiae und Tr. anthidii. Die bedeutend kleineren vier hin-
tersten Näpfe stehen in einer Bogenlinie; die beiden mittleren dicht
bei einander und, wie bei Tr. osmiae, gleichsam durch eine Chitin-
spange zusammengehalten; die beiden äußeren in einigem Abstand
von ihnen, etwas mehr als bei Tr. osmiae und etwa weniger als
bei Tr. Reaumuri nach vorn gerückt. Die Genitalgegend konnte
nicht klar erkannt werden; sicher ist, daß die Genitalspalte von
zwei sehr kleinen Haaren flankiert wird..—Behaarung. AlleHaare
glatt. Nahe dem Körperrande zwischen Trochanter II und III ein
Paar Haare von der Art der langen Haare der Rückenseite. Alle
anderen Haare sind dünner und weicher. Je ein langes Haarpaar
auf Coxa I und III sowie beiderseits des vorderen Teils der Haft-
napfplatte. Ein kurzes Haarpaar submedian hinter den inneren
Enden von Epimerit II. Ein kurzes, nach außen gebogenes Haar-
paar am Rumpfende hinter der Haftnapfplatte.
Beine stämmig, jedoch nicht dick; wie bei Tr. osmiae. Ihre
Längen, die unbedingt normal sind, konnten nicht gemessen werden,
da eine Streckung nicht zu erzielen war. Aus demselben Grunde
kann über die Behaarung der Beine I, II und III nur gesagt werden,
daß sie der von Tr. osmiae zu gleichen scheint. Am Tarsus I fällt
dorsal ein nach vorn gebogenes, durchweg gleichmäßig dickes Haar
auf, das als Sinneskolben angesprochen werden müßte, wenn es
nicht dafür etwas zu weit vorn aufgesetzt wäre. Auf Tibia I und
II sowie Tarsus III dorsal je ein Sinneshaar von ansehnlicher Länge.
Bei Bein IV folgen Genu, Tibia und Tarsus einander als cylindrische
Glieder von gleicher Dicke; Tarsus IV doppelt so lang wie Tibia
IV. Tarsus IV endet in ein steifes, aber biegsames Haar, welches
an Länge fast der Rumpflänge gleichkommt. Seiner Ansatzstelle
entspringt gleichzeitig nachaußen ein kurzes, kräftigesHaar. Außer-
dem trägt Tarsus IV dorsal noch ein kräftiges Haar von fast einem
Viertel der Länge des langen Endhaares. Tibia IV dorsal mit einer
kurzen, dolchförmigen Borste. Nur die Tarsi I, II und III sind
mit einer Kralle ausgestattet. Diese ist gestielt, groß, stark und
schneckenförmig gewunden, genau wie bei Tr. osmiae. Jede Kralle
wird vom Tarsus aus durch ein Paar feiner, die Kralle überragender
Haare begleitet. Beieinem solchen Haar glaube ich an einem Tarsus
III mit Sicherheit erkannt zu haben, daß es am äußersten Ende
schmal blattförmig verbreitert war. Es ist daheranzunehmen, daß
alle diese Haare der Tarsi I, II und III so gestaltet sind.
Prosopon. Länge, einschließlich der Mandibeln, 425—465 u.
Es liegen nur zwei Individuen vor, deren Erhaltungszustand aus-
führliche Angaben unmöglich macht und nicht einmal die Ge-
schlechtszugehörigkeit erkennen läßt. Die Länge stimmt ungefähr
mit der des&von Tr. osmiae überein, und auch die Körperform sowie
die Behaarung an Rumpf und Beinen scheint der von Tr. osmiae
zu gleichen. Außer den völlig glatten Endhaaren von 140 u Länge
zeigt die Rumpfbehaarung denselben überaus schwachen Ansatz
5. Heft
49 Graf Hermann Vitzthum:
zu einer seitlichen Behaarung wie bei der Protonympha. Die
Krallen sind an allen Tarsen bedeutend stärker als bei Tr. osmiae,
Sammler unbekannt.
Patria: Ponape, östliche Karolinen-Inseln.
Habitat:imNest von Lithurgus dentibes (nicht, wie bei Troues-
sart angegeben, Megachile lonalap) zwischen Hibiscus-Pollen.
Bemerkungen. Das bearbeitete Material stammt von dem,
seither verstorbenen Mikrobiologen Hofrat F. Ludwig in Greiz,
nach dem die Art benannt ist, und gehört zu demselben Vorrat,
aus dem das von Trouessart bearbeitete Material stammte. Nach-
dem das Vorkommen zweier Formen der Deutonympha bei dieser
Art und bei Tr. osmiae feststeht, wird vermutlich die Entwick-
lungsform der Dauernymphe auch bei Tr. anthidii und Tr. Reau-
muri auftreten. Sie müßte demnach zusammen mit den noch un-
bekannten anderen Entwicklungsstadien dieser Arten im Nest von
Anthidium sticticum bez. Osmia rufiventris und Osmia Panzeri zu
finden sein.
16. Sennertia Morstatti (Vitzt.).
1914. Vitzthum im ‚„Zoologischen Anzeiger‘,:Bd. 44, S. 3233—324,
kurze Beschreibung der Wandernymphe mit verbesserungs-
bedürftigen Abbildungen.
Ovum. Länge 129 u.
Größte Breite 70 u. Gestalt
schlank eiförmig.
Deutonympha (Wander-
nymphe). Länge des Idio-
soma 235 bis 245 u. Größte
Breite 175—209 u. Farbe
weißBlich; in den stärker
chitinisierten Teilen hell
ockerbraun getönt, kräftig
kaffeebraun in den Chitini-
sationen des hintersten
Rumpfendes und im Hinter-
rand der Haftnapfplatte.
| Gestalt wie bei Sennertia
/ A cerambycina (Scopoli).
Rückenseite(Fig.35).
Ein Notogaster deckt den
größten Teil der Rücken-
fläche und läßt nur vorn
und an den Seiten einen
weichhäutigen Streifen von
Hufeisenform frei. Das
Rückenschild biegt sich am
Rumpfende ein wenig auf die Bauchseite um. Textur der
weichhäutigen Fläche fein gewellt; die Wellenlinien passen sich
dem Körperumriß und dem Rande des Notogasters an. Struktur
Fig. 35.
Sennertia Morstatti Wandernymphe.
Acarologische Beobachtungen 43
des Notogasters wie mit zahllosen winzigen Poren durchsetzt;
außerdem ist eine Strichelung, ähnlich den Wellenlinien der weich-
häutigen Fläche, wahrnehmbar, die sich der Form des Schildes
anpaßt. Die Wellenlinien der weichhäutigen Umrandung und diese
Strichelung verlaufen also im selben Sinne. Am äußersten Hinter-
ende des Rückenschildes in der Mittellinie eine sehr stark und dunkel
chitinisieite Stelle von meist knaufförmiger Gestalt. Sie entspricht -
dem dunklen Strich in der Mittellinie des Rückenschildes bei
Sennertia Alfkeni (Oudms.) und Sennertia jabonica (Oudms.), nur
daß hier der Strich fast bis auf einen Punkt verkürzt ist. Diese
Chitinisation ist von der Bauchseite ebenso gut sichtbar wie von
der Rückenseite. Poren oder Pseudoporen fehlen der Rückenseite
gänzlich. — Behaarung. Alle Haare glatt, sehr steif und durch-
schnittlich 85 u lang. Rückenschild kahl. Auf dem weichhäutigen
Streifen fünf Paar Haare, die wie bei Sennertia hipposidera (Oudms.)
angeordnet sind; es stehen also die allen Sennertia-Arten zukom-
menden vier Paar Rückenhaare, die das Notogaster umgeben, in
üblicher Anordnung, nur daß die beiden hinteren Paare sehr dem -
Schildrand genähert sind, und außerdem ist hinter Trochanter II
ein den übrigen Rückenhaaren gleichendes Haar auf die Rücken-
fläche gerückt, das bei den anderen Sennertia-Arten bauchständig,
höchstens ganz lateral, zu sein pflegt. Die Haare müssen beweg-
lich sein; denn manche Individuen zeigen sie in radiärer Stellung,
manche nach hinten umgelegt.
Bauchseite (Fig. 36). Textur kaum wahrnehmbar fein ge-
wellt in den weichhäutigen Teilen. Epimera I vereinigen sich auf
halber Länge Y-förmig zu einem Sternum. Von der Mitte des ge-
gabelten Teiles führen Chitinleisten seitlich zu
Epimera II hinüber. Epimera II etwas kürzer
als I, im vorderen Drittel mit einem seitlichen
Vorsprung nach außen. Diese beiden Epimeren-
paare ähneln also stark denen von Sennertia
hipposidera, 5. Alfkeni und S. cerambycina.
Epimera III und IV kaum wahrnehmbar. Epi-
mera III hinten mit einer angesetzten, um
Trochanter III herum greifenden Chitinleiste,
‚ähnlich wie bei den drei genannten Arten. Von
Epimera IV ist nur eine um Trochanter IV
herum greifende Chitinleiste erkennbar. Schräg < es = BA
vor Epimera III ein Paar Chitinleisten, ähnlich Wandecaymuhs k
wie bei 5. Alfkeni und S. cerambycina. Das Noto-
gaster greift ähnlich wie bei S. hidposidera auf die Bauchfläche
über, jedoch weniger; es entsteht dadurch das Bild eines ganz
niedrigen Dreiecks, dessen Spitze nicht nur abgestutzt, sondern
sogar etwas concav eingebuchtet ist. — Behaarung. Alle Haare
glatt und borstenförmig, nicht blattartig verbreitert. Ihre Anord-
nung wie bei $S. cerambycina. Die Haftnapfplatte mit schwer er-
kennbaren Umrissen klein, breit oval. Sie erreicht das Rumpfende
5. Heft
44 Graf Hermann Vitzthum:
bei weitem nicht, sondern schneidet mit der Linie des distalen Endes
von Trochanter IV ab (Fig. 37). Ihr Hinterrand stark chitinisiert.
Ihr Vorderrand nimmt in einem tiefen Einschnitt die Genitalspalte
auf. Die winzige Analöffnung in ihrer Mitte. Die Platte trägt
acht Haftnäpfe. Von diesen stehen
vier gleich kleine Näpfe in gleichen
Abständen in einer Bogenlinie auf
dem stark chitinisierten Hinterrand;
sie enthalten je einen „Kern“. Da-
vor zwei im Verhältnis zu diesen
vieren sehr große Näpfe mit je zwei
„Kernen“, und vor diesen, fast das
Hinterende der Genitalöffnung flan-
kierend, zwei ganz winzige Näpfe.
Daß die knaufförmige Chitinisation
NT, in der Mittellinie des Hinterendes
Sennertia M orstetti . }
Wandernymphe. des Notogasters bei ventraler Be-
trachtung ebenso in die Augen fällt,
wie bei dorsaler, wurde bereits gesagt.
Beine stämmig, jedoch nicht dick, Gliederung wie bei allen
Sennertia-Arten. Längen: 1116, II 118, III 103, IV 61 u. — Be-
haarung der Beine I, II und III wie bei allen Sennertia-Arten.
Hervorzuheben ist ein langes Haar seitlich außen an Femur II
sowie je ein langes Sinneshaar dorsal auf Tibia I, II ünd III, bei
III am längsten. Riechkolben in Form eines gekrümmten Stäb-
chens dorsal und proximal auf Tarsus I und II. Tarsus I und II
distal mit je zwei blattförmig verbreiterten Haaren. Die entspre-
chenden Haare am Tarsus III scheinen nicht in dieser Weise ver-
breitert zu sein, doch könnte ein besserer Beobachter eine andere
Feststellung treffen. Tarsus IV endet in ein starkes, wenig bieg-
sames Haar von 348 u Länge. Tibia IV läßt es durch ein 54 u
langes Haar begleiten. Die Ausstattung von Bein IV ähnelt also
der von S. Alfkeni und S. japonica; bei S. bifilis ist das entspre-
chende Tibialhaar länger. Nur Tarsi I, II und III sind mit Krallen
ausgestattet. Der Stiel dieser Krallen, der bei den oben ange-
gebenen Beinlängen schon nicht mehr inbegriffen ist, ist höckerig
wie bei den Trichotarsus-Arten. Die Kralle ist verhältnismäßig
schwach, jedenfalls schwächer als bei S. cerambycina. Sie ist im
Großen und Ganzen sichelförmig, macht aber dieselbe Schnecken-
windung wie bei allen Sennertia-Arten. Eine Nebenkralle, wie bei
S. Alfkeni, fehlt.
Mas. Länge, gemessen von der Spitze der Palpi bis zum
Rumpfende 439—467 u. Größte Breite 327—467 u. Es kommen
also Individuen vor, bei denen Länge und Breite gleich ist. Farbe
in den weichhäutigen Teilen blaß gelblich, in den Beinen und den
sonstigen stärker chitinisierten Teilen rosa getönt. Gestalt fünf-
eckig, ähnlich wie bei S. cerambycina; das Rumpfende kräftig ein-
gebuchtet; je nach dem Ernährungszustand können die ‚Schultern‘
Acarologische Beobachtungen 45
zwischen den Beinen II und III sowie die abgerundeten Ecken des
Rumpfendes sehr stark hervorquellen.
Rückenseite (Fig. 38). Eine Notocephale deckt die Vorder-
spitze des Rumpfes und reicht nach hinten bis in die Linie der
Mitte von Trochanter II; wie bei S. cerambycina verläuft von der
Notocephale nach den Seiten ein Chitinband auf dem Körperrand
entlang und verbreitert sich über Tro-
chanter II zu einer rundlichen Schei-
be: das Urstigma. Struktur der Noto-
cephale wie mit zahllosen. winzigen
Poren durchsetzt. Textur der weich-
häutigen Rückenfläche fein gekörnelt.
— Behaarung. Alle Haare schmal
blattförmig und beiderseits mäßig
dicht behaart, proximal weniger,
distal mehr. Die beiden Vertical-
haare etwas hinter dem Vorderrand
“ der Notocephale; ihre kreisrunden
Ansatzstellen berühren sich. Außer
ihnen gehören dreizehn Haarpaare
der Rückenseite an. Davon stehen
vier Paare auf der mittleren Rücken-
fläche: ein Paar dicht hinter der No-
tocephale, ein Paar in der Linie der
größten Breite, ein Paar hinter der
Linie von Trochanter III und ein
Paar hinter der Linie von Trochanter Fig. 38.
IV. Die übrigen neun Paare begleiten Serie Morstaßr.
den Körperrand: ein Paar in dem
Zwischenraum zwischen der Notocephale und den seitlichen
Chitinbändern, ein Paar seitlich außen hinter den Hinterenden der
Chitinbänder, zwei Paare, von denen das hintere sich durch etwas
größere Länge auszeichnet, auf den ‚Schultern‘ zwischen den
Beinen II und III, je ein Paar über Trochanter III und IV, ein
weiteres Paar im gleichen Abstand wie diese beiden weiter rück-
wärts, ein Paar auf den abgerundeten Hinterecken und ein Paar
in der Mitte der Einbuchtung des Rumpfendes. Die Länge der
Haare schwankt bei den verschiedenen Individuen. Durchschnitt-
lich messen sie 92 u; die längeren der beiden Schulterhaare 130 u.
Bauchseite (Fig. 39). Epimera I vereinigen sich V-förmig,
und bilden ein ganz kurzes Sternum. Epimera II, ziemlich von
gleicher Länge wie I, streben schräg fast geradlinig der Mittellinie
zu; ein kurzer Ansatz greift vorn etwas um Trochanter II herum.
Epimera III legen sich im Bogen um Trochanter III und entsenden
einen kurzen Vorsprung nach vorn. Epimera IV streben, hinten
breit, vorn spitz, schräg vorwärts der Mittellinie zu. Außerdem
sind Rudimente von Epimerit II vorhanden in Gestalt einer ge-
schwungenen Chitinleiste in der Linie der größten Breite. Die
5. Heft
46 Graf Hermann Vitzthum:
Analöffnung ist ein langer schmaler Spalt, der fast von der Linie
von Trochanter IV bis fast zum Rumpfende reicht. Der Genital-
1 5. cerambycina. Er reicht nach vorn
. bis in die Linie der größten Breite, also
weiter als im allgemeinen bei Tyro-
glyphiden üblich, und läßt hier deut-
lich zwei Paar winziger Genitalhaft-
näpfe erkennen. — Behaarung. Alle
Haare glatt und biegsam. Ein Paar
zwischen Epimera I und II; ein Paar
schräg vor Trochanter III; ein Paar
zwischen Epimera IV; ein Paar,
welches das Rumpfende überragt,
flankiert das Hinterende der Anal-
spalte. Ferner ein Paar langer End-
haare auf den abgerundeten Hinter-
ecken; beieinem Individuum von 467 u
Rumpflänge wurde ihre Länge auf
541 u gemessen; doch übertrifft ihre
Länge nicht immer die Rumpflänge so
bedeutend. Endlich flankiert ein Paar
kurzer Haare das Vorderende des Ge-
nitalapparates, welches selber ein Paar ganz kurze Borsten trägt.
Gnathosoma wie bei S. cerambycina und ohne Besonderheiten.
Beine schlank, bei seitlicher Betrachtung jedoch dick erschei-
nend (vergl. Bein II und IV in Fig. 38). Längen, bei einem Indi-
viduum von 467 u Rumpflänge gemessen vom proximalen Ende des
- Trochanters bis zum Ansatz des Krallenstieles: I 280, II 322, III
331, IV 385 u. Gliederung normal, alle Tarsi schlank, besonders
III und IV. — Behaarung spärlich. Je ein gefiedertes Haar dorsal
auf Genu I und II. Alle anderen Haare glatt. Je ein langes Sinnes-
haar dorsal auf Tibia I und II sowie Tarsus III und IV. Je ein
kürzeres Sinneshaar auf Tarsus I und II. Der Krallenstiel an allen
Tarsen von zwei kurzen Borsten begleitet. Riechkolben von schlan-
ker Stäbchenform dorsal und proximal auf Tarsus I und II. Ver-
mittels eines kurzen, dorsal höckrigen Stieles sind an allen Tarsen
Krallen von außerordentlicher Größe und Stärke befestigt. Sie
sind sichelförmig und zeigen nicht die Schneckenwindung wie bei
der Wandernymphe. Die Kralle am Tarsus I ist etwas schwächer
als die übrigen.
Femina. Länge, gemessen wie beim d, 409 u. Größte Breite
351 u. Farbe wie beim $. Gestalt wie beim &, die Einbuchtung
am Rumpfende jedoch flacher.
Rückenseite (Fig.40). Notocephale und seitliche Chitinbänder
nach Form und Struktur wie beim $. Textur der weichhäutigen
Fläche wie beim $&. — Behaarung. Form und Anordnung der
Verticalhaare sowie der übrigen elf vordersten Haarpaare wie beim
d. Unterschiede zeigen sich erst am Rumpfende. Hier ist das
Fig. 39.
Sennertia Morstatti J.
Acarologische Beobachtungen 47
Haarpaar, welches genau wie beim & in der Mitte des Rumpfendes
‘ steht, noch von einem den übrigen Rückenhaaren gleichenden Haar-
paar flankiert, das beim & fehlt; und die Haare auf den abgerunde-
ten Hinterecken sind beim ® nicht behaart, sondern glatt und
messen 262 u.
Fig. 40. Fig, 41.
Sennertia Morstatti 2. Sennertia Morstatti 2.
Bauchseite (Fig. 41). Epimera I breit, fast geradlinig der
Mittellinie zustrebend; sie würden sich nicht mit einander vereinigen
wenn sie nicht durch einen nach vorn convexen Chitinbogen W-för-
mig verbunden wären. Epimera II schmaler und länger als I, am
inneren Ende leicht hakenförmig nach vorn gebogen. Epimera III
und IV von gewöhnlicher Form, mit einem um Trochanter III
und IV herumgreifenden Ansatz. Epimerit II rudimentär wie
beim $. Der Genitalapparat geformt wie bei S. cerambycina, vorn
durch den Epimera I verbindenden Chitinbogen abgeschlossen.
Unter den Stützklappen jederseits zwei Genitalhaftnäpfe deutlich
erkennbar. — Behaarung. Alle Haare glatt und biegsam. Ein
Paar zwischen Epimera I und II. Zwischen ihnen ein Paar kurzer
Borsten auf dem Vorderrande des Genitalapparates. Je ein Paar
ungefähr zwischen Epimera III und IV, ähnlich wie beim &. Vor
dem Vorderende der Analöffnung, welche der des & gleicht, zwei
Paar kleiner Haare. Das Hinterende der Analöffnung wie beim &
von einem Paar längerer Haare flankiert. Am Rumpfende ein
Paar langer Endhaare von 369 u Länge.
Gnathosoma genau wie beim (.
5. Heft
48 Graf Hermann Vitzthum:
Beine nach Gliederung und Behaarung wie beim d. An dem
gemessenen Individuum von 409 u Rumpflänge betrugen die wie
beim g gemessenen Beinlängen: I (konnte nicht gemessen werden),
II 234, III 257, IV 285 u. Krallen riesenhaft wie beim (.
Gefunden vonDr.Morstatt, Juni1914, die Wandernymphen
auch schon im Oktober 1912.
Patria: Amani, Ostafrika.
Habitat: im Nest von Koptorihosoma nigrita, die Wander-
nymphen auch auf der Koptorthosoma.
Typen in meiner Sammlung.
Bemerkungen. Andere Entwicklungsstadien als die hier be-
schriebenen unbekannt. Die Zugehörigkeit des hier beschriebenen
Prosopons zu der schon seit 1912 bekannten Wandernymphe folgere
ich lediglich aus dem gemischten Vorkommen zahlreicher Wander-
nymphen und zahlreicher Sg der oben beschriebenen Form; 92
sind bedeutend seltener. Es lebt aber in den Nestern von Kodtor-
thosoma nigrita zahlreich auch das 9 noch einer anderen Sennertia-
Art, das dem hier beschriebenen äußerst ähnlich ist und mit ihm
leicht verwechselt werden kann, weshalb ich ihm den Namen S.
perturbans gab (vergl. unten). Es ist nicht ausgeschlossen, daß
das Prosopon dieser anderen Art zu der Wandernymphe von S.
Morstatti gehört. Wirkliche Klarheit könnte nur durch Züchtung
geschaffen werden. Aber vorläufig erscheint es zweckmäßig, an
der hier vertretenen Ansicht festzuhalten. Die Zahl der als Pro-
sopon bekannten Sennertia-Arten (5. cerambycina und S. bifilis)
wird durch S. Morstatti auf drei erhöht, zu denen hier unten noch
zwei weitere Arten hinzutreten werden. Sicher ist, dass S. Mor-
statti nicht identisch ist mit S. simplex (Trägärdh), von der nur
die Wandernymphe bekannt ist, die Sjödtedt in Kamerun einer
Dolaea Sjödtedti anhaftend auch auf Koptorthosoma nigrita fand.
Wenn auch die beiden Wandernymphen hinsichtlich der Form,
der Anordnung der Rückenhaare und wohl auch der Haftnapf-
platte weitgehende Übereinstimmung zeigen, so betont doch Trä-
gärdh in der „Entomologiske Tidskrift‘“, Stockholm, Bd. 25, S. 156
bis 158, daß die Wandernymphe von S. simplex an den Tarsen
' keine blattförmig verbreiterten Haare besitze, und daß das lange
Haar am Tarsus IV, welches 260 u messe, an seiner Ansatzstelle
von zwei äußerst kleinen Haaren begleitet sei. Das sind zwei
Merkmale, die, trotz der Gleichheit der Wirtstiere, eine Identität
der Trägärdh’schen und der hier beschriebenen Wandernymphe
ausschließen.
17. Sennertia perturbans n. sp.
Ovum. Länge 470, größte Breite 216 u. Gestalt schlank
eiförmig.
Tritonympha. Länge, gemessen von der Vorderspitze der
Notocephale bis zum Rumpfende 610 u. Größte Breite 480 x.
Es erscheint aber fraglich, ob diese Zahlen als maßgebend gelten
Acarologische Beobachtungen 49
dürfen. Denn das einzige vorhandene Individuum befand sich im
Teleiophanstadium (im Sinne von Henking, ‚Zeitschrift für wissen-
schaftliche Zoologie‘‘, Bd. 37 (1882), S. 595 ff.) und barg in seinem
Innern ein nahezu voll entwickeltes weibliches Prosopon. Der
Körper war infolgedessen vermutlich nach allen Richtungen mehr
erweitert, als er bei der normalen Tritonympha sein würde. Farbe
blaß gelblich in den weichhäutigen Teilen, in den Beinen und den
sonstigen stärker chitinisierten Teilen rosa getönt. Gestalt nach
vorne hin einigermaßen zugespitzt, im übrigen breit oval, jedoch
mit unverkennbarer Andeutung der Fünfecksgestalt des Prosopons.
Rückenseite (Fig. 42). Den vordersten Teil der Rücken-
fläche deckt eine Notocephale. Daneben die Urstigmata, wie
bei S. cerambycina und S. Morsiatti, Struktur der Notocephale
wie mit zahllosen winzigen
Poren durchsetzt. Textur
der weichhäutigen Fläche
fein gekörnelt. — Be-
haarung. Die Verticalhaare
etwas hinter dem Vorder-
rand der Notocephale lassen
zwischen den Ansatzschei-
ben einen Zwischenraum
vom Durchmesser einer
dieser Scheiben. Hinter
Trochanter Il in der Schul-
tergegend, dem Körperrande
genähert, drei Paar Haare,
von denen das vorderste das
kürzeste, das in der Linie
der größten Rumpfbreite
das längste ist. Über Tro-
chanter III und IV je ein
Haar. Hinter Trochanter IV
nahe dem Körperrande ein
Haarpaar. Auf den abge-
rundeten Hinterecken je
ein Haar, und ein Haarpaar Fig. 42.
ganz am Rumpfende. Alle Sennertia perturbans Tritonymphe,
diese neun Haarpaare sind
schmal blattförmig und allseitig mäßig behaart, distal mehr als
proximal. Außerdem steht je ein Haarpaar in dem Raum zwischen
der Notocephale und den seitlichen Chitinbändern, der Mittel-
linie genähert dicht hinter der Notocephale, dicht vor der Linie
der größten Breite, auf der Linie von Trochanter III, die Rumpf-
breite in drei Drittel teilend, und in gleicher Stellung hinter der
Linie von Trochanter IV. Diese fünf Haarpaare bestehen in ein-
fachen kurzen Borsten, die von der Körperfläche senkrecht hoch-
stehen und daher schwer zu sehen sind. Auch ihre Ansatzschei-
Archiv für Naturgeschichte 5, Heft
1919. A. 5. 4 er
50 Graf Hermann Vitzthum:
ben sind so klein, daß sie in der gekörnelten Textur der Rücken-
fläche kaum herauszufinden sind. Das vorderste Paar dieser Haare
zwischen der Notocephale und den Chitinbändern konnte nicht
sicher erkannt werden. Wäre es gleich den großen Rückenhaaren
geformt, so müßte es deutlich zu sehen gewesen sein. Da es das
nicht war, so wurde gefolgert, daß dieses Paar Borsten sein müß-
ten, wie die dahinter stehenden drei Paare. Das wäre aber über-
raschend, da das weibliche Prosopon an dieser Stelle Haare hat,
die wie die großen Rückenhaare geformt und behaart sind. Die
Länge der behaarten Rückenhaare schwankt wie bei S. Morstatti.
Bauchseite (Fig. 43). Epimera I vereinigen sich natürlich
nicht. Epimera II bedeutend länger als I und in der üblichen ge-
schwungenen Linie der Mittellinie zu-
strebend. Beide Epimerenpaare grei-
fen mit einem Ansatz um die ent-
sprechenden Trochanteren herum.
Epimera III und IV schwach ent-
wickelt und in flachem Bogen ein
- kurzes Stück der Mittellinie zustre-
bend. — Behaarung. Vier weiche
glatte Haarpaare mäßiger Länge stehen
zwischen den Epimeren I und II,
zwischen Epimera III, zwischen Tro-
chanter IV und beiderseits der als
lange schmale Spalte an üblicher
Stelle befindlichen Analöffnung. Am
Rumpfende ein Paar langer, wenig
biegsamer, glatter Haare von etwa
. 350 u Länge.
Fig. 43. Gnathosoma normalund ohne Be-
Sennertia perturbans sonderheiten.
AR it h ” . ..
rıtonymphe Beine. Längen, gemessen vom PTO-
ximalen Ende des Trochanters bis zum Ansatz des Krallenstiels: I
217, 11230, III 235, IV 304 u. Gliederung normal. Alle Tarsi schlank,
besonders III und IV. Die spärliche Behaarung scheint mit der des
weibliche Prosopons übereinzustimmen; doch konnte sie nicht genau
studiert werden, da sich infolge des Teleiophanstadiums im Präparat
in den Beinen Gasblasen gebildet hatten. Alle Tarsen tragen ver-
mittels eines dorsal etwas höckerigen Stieles riesenhafte Krallen, die
von sichelförmiger Gestalt sind, jedoch ohne Schneckenwindung. Die
Stiele aller Tarsi tragen beiderseits ein senkrecht abstehendes hya-
lines Läppchen, wie es mir bisher noch bei keiner Sennertia-Form
aufgefallen ist. Nalepa hat in der 2. Abteilung seiner ‚Anatomie
der Tyroglyphen“ in den Sitzungsberichten der kaiserlichen Aka-
demie der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftliche
Klasse, Wien, Bd. 92 (1885), 1. Abteilung, S. 119—120, bei Carpo-
glyphus anonymus (Robin), den er, durch Berlese verführt (vergl.
Acari, myriopoda et scörpiones hucusque in Italie reperta, Ordo
Acarologische Beobachtungen 51
Cryptostigmata, fasc. 14, Nr..10 mit Taf. 219), Trichodactylus
anonymus nennt, die Verbindung zwischen Tarsusspitze und Kralle
erkannt als einen verkehrt herzförmigen, trichterförmig zusammen-
gefalteten Lappen, der von zwei nach vorn divergierenden Chitin-
stäben durchzogen ist, die als Stützapparat der Kralle dienen.
Zwischen diesen Chitinstäben laufen Sehnen zum Beugen und Strek-
ken der Kralle. Im Prinzip dürfte diese Form des Ambulacrums
bei allen Tyroglyphiden wiederkehren, also auch bei den Sennertia-
Arten, vielleicht abgesehen von den Sennertia-Wandernymphen.
Ich nehme an, daß hier jene Chitinstäbe und die zwischen ihnen
laufenden Sehnen zu dem kräftigen Krallenstiel der Sennertia-
Arten weiter entwickelt und die bei der hier in Rede stehenden
Tritonympha sichtbaren hyalinen Seitenlappen Rudimente des
trichterförmigen Ambulacrallappens sind. Vorhanden dürften diese
Seitenlappen bei allen Sennertiaformen außer den Wandernymphen
sein; nur daß sie im allgemeinen dem Krallenstiel anliegen und
daher unsichtbar bleiben. Der Übergang von der Tritonympha
zum Prosopon, wie überhaupt von einem Entwicklungsstadium
zum nächsten, verursacht aber eine Streckung aller Körperteile,
die nur irgend gestreckt werden können. Dadurch dürfte sich
erklären, daß diese Seitenlappen hier plötzlich an allen Tarsen klar
sichtbar werden.
Mas. Länge, gemessen von der Vorderkante der Notocephale
bis zum Rumpfende, 470—480 u: Größte Breite 431—450 u.
Farbe in den weichhäutigen Teilen
blaß gelblich, in den Beinen und den
sonstigen stärker chitinisierten Teilen
rosa getönt. Gestalt fünfeckig, ähnlich
wie bei 5. cerambycina, am Rumpf-
ende ziemlich kräftig eingebuchtet. Je
nach dem Ernährungszustand können
die ‚Schultern‘ zwischen den Beinen
II und III sowie die abgerundeten
Ecken des Rumpfendes sehr stark
hervorquellen. |
.. Rückenseite (Fig. 44). Noto-
cephale und Urstigmen wie bei der
Tritonympha, also entsprechend wie
bei S. cerambycina und S. Morstatti.
Ebenso gleicht die Struktur der Noto-
cephale und die Textur deı weich-
häutigen Rückenfläche genau der von
S. Morstatti. — Behaarung nach Art
der Haare und deren Anordnung genau
wie bei der Tritonympha; die Ansatz-
stellen der wenig behaarten Vertical-
haare berühren einander beinahe. Die Haare in dem Raum zwischen
der Notocephale und den seitlichen Chitinbändern sind Borsten,
4* 5. Heft
Fig. 44.
Sennertia perturbans Q'.
52 Graf Hermann Vitzthum:
und zwar sind diese Borsten, wie auch die übrigen auf der
Rückenfläche verteilten vier Borstenpaare, noch kürzer, als bei
der Tritonympha und beim 9.
Bauchseite (Fig. 45). Epimera I vereinigen sich auf derMitte
ihrer Länge Y-förmig und bilden ein Sternum, das nach hinten
bis in die Linie der größten Rumpfbreite reicht, das somit länger
ist, als bei S. Morstatti $. Epimera II
kürzer als I, fast geradlinig der Mittel-
linie zustrebend. Ein Ansatz an Epi-
mera I und II greift um die ent-
sprechenden Trochanteren herum. Epi-
mera III wie bei $S. Morstatti $. Epimera
IV am inneren Ende hakenförmig rück-
wärts gekrümmt, mit einem Ansatz um
Trochanter IV herumgreifend. Außer-
dem findet sichin der Linie der größten
Rumpfbreite eine schwache Chitini-
sation als Rudiment von Epimerit Il.
Die Analöffnung ist ein langer schmaler
Spalt, der fast von der Linie von Tro-
chanter IV bis fast zum Rumpfende
reicht. Der Genitalapparat ist geformt
wie bei S. cerambycina. Er reicht nach vorn bis zwischen Tro-
chanter III, also erheblicher weniger weit, als bei S, Morstatti.
und läßt hier deutlich zwei Paar winziger Genitalhaftnäpfe er-
kennen. Behaarung. Alle Haare glatt und biegsam. Anordnung
wie bei 5. Morstatti. Die das Vorderende des Genitalapparates
flankierenden Haare sind sehr kurz. Die langen Endhaare
wurden auf 470 u gemessen, doch ist ihre Länge individuell
verschieden.
Gnathosoma wie bei S. cerambycina und ohne Besonder-
heiten.
Beine schlank. Längen, bei einem Individuum von 480 u
Rumpflänge gemessen vom proximalen Ende des Trochanters bis
zum Ansatz des Krallenstieles: I 281, II 332, III 332, IV 385 u.
Gliederung normal, alle Tarsi schlank, besonders III und IV.
Die spärliche Behaarung im allgemeinen wie bei S. Morstatti 3,
jedoch mit folgenden Besonderheiten: Genu I und II tragen dorsal
ein breites, schwertförmiges Haar, an dem ich keine Behaarung
erkennen konnte; auf Genu II ist dieses Haar vorn seitlich der
Spitze etwas eingekerbt. Femur I und II und Genu II ventral mit
je einem kräftigen glatten Haar. Genu I ventral mit einem
höchst auffälligen Haar, das sich vorn geweihartig verzweigt und
an gewisse Flechten erinnert, z. B. an Ceiraria islandiea oder
Evernia prunastri. Schon allein dieses Haar würde zum Wieder-
erkennen der Art ausreichen. Die riesenhaften Krallen und deren
Stiel wie bei der Tritonympha, mit der Maßgabe, daß am Stiel
keine hyalinen Seitenläppchen sichtbar sind.
Fig. 45.
Sennertia perturbans Q'.
Acarologische Beobachtungen 53
Femina. Länge, gemessen wie beim d, 610—639 u. "Größte
Breite 480—500 u. Farbe wie beim $. Gestalt fünfeckig wie beim
d, das Rumpfende jedoch weniger tief eingebuchtet.
Rückenseite (Fig. 46). Notocephale und seitliche Chitin-
bänder geformt und feinporig wie beim d, desgleichen die ge-
körnelte Textur der weichhäutigen Fläche.
Behaarung nach Form und Anordnung
der Haare wie beim {, doch mit der Maß-
gabe, daß das Haarpaar in dem Raum
zwischen der Notocephale und den seit-
lichen Chitinbändern in gleicher Weise be-
haart ist, wie die anderen großen Rücken-
haare; die kurzen Rückenborsten etwas
länger und darum etwas besser sichtbar
als beim {.
Bauchseite genau wie bei S. Morstaiti
9, sodaß sich Beschreibung und Abbildung
erübrigen. Die langen Endhaare darch-
schnittlich 400 u.
Gnathosoma wie bei S. lasäinn
‚und ohne Besonderheiten.
Die Beinlängen konnten nicht ge-
messen werden. Ihre Ausstattung mit
Haaren, riesenhaften Krallen und Krallen-
stielen wie bei der Tritonympha, mit der
Maßgabe, daß an den Krallenstielen keine hyalinen Seitenläpp-
chen sichtbar sind.
Gefunden von Dr. Morstatt, Juni 1914.
Patria: Amani, Ostafrika.
Habitat: im Nest von Koptorthosoma nigrita.
Typen in meiner Sammlung.
Bemerkungen. Andere Entwicklungsstadien als die hier er-
örterten unbekannt. Es ist mit der Möglichkeit zu rechnen, daß
die hier beschriebenen adulten Formen, sowie die dazu gehörige
Tritonympha zu der Wandernymphe gehören, die unter dem Namen
S. Morstatti Vitzt. seit 1912 bekannt ist; in diesem Falle würden
die bei S. Morstatti beschriebenen adulten. Formen eine Art für
sich bilden. Bei dem verwirrenden gemischten Vorkommen ist
das Auseinanderhalten beider Arten nicht leicht; daher die Be-
nennung als S. Derturbans.
Fig. 46.
Sennertia perturbans 9.
18. Sennertia caffra n. sp.
Deutonympha (Wandernymphe). Länge des Idiosoma 245 u.
größte Breite 200 u, beides mit geringfügigen Schwankungen.
Farbe: weißlich farblos; in den stärker chitinisierten Teilen sehr
schwach ockerbraun getönt, etwas stärker in dem Notogaster, am
stärksten in der medianen Chitinisation am Hinterende des Rücken-
5. Heft
54 Graf Hermann Vitzthum:
schildes, welche bei einzelnen Individuen kräftig kaffeebraun er-
scheint. ' Gestalt wie bei Sennertia cerambycina (Scopoli).
Rückenseite (Fig. 47). Ein Notogaster deckt ungefähr die
Hälfte der Rückenfläche und läßt vorn und an den Seiten einen
weichhäutigen Streifen von Hufeisenform frei. Das Rückenschild
biegt sich am Rumpfende ein wenig
auf die Bauchseite um, wo die
chitinisierte Fläche etwas größer ist,
als bei der Wandernymphe von Sen.
Morstatti Vitzt. Textur der weich-
häutigen Fläche und Struktur des
Notogasters wie bei S. Morstalti;
desgleichen die knaufförmige Chitini-
sation in der Mittellinie am Ende
des Rückenschildes, nur dass diese
bei der vorliegenden Art blos in Aus-
nahmefällen sattbraun gefärbt, sehr
oft sogar völlig farblos ist und dem-
gemäß das Bild der Bauchfläche nur
wenig oder garnicht beeinflußt. Das
Notogaster trägt fünf Paar Pseudo-
poren: ein Paar nahe dem Vorderende,
ganz am Rande; ein Paar um ein
Viertel der Schildlänge dahinter, etwas
weiter auseinander gerückt, aber in-
folge der hier größeren Breite des
Schildes etwas weiter vom Rande
entfernt; ein Paar in der Mitte des
Schildes, dessen Breite drittelnd; ein
Paar ungefähr über Trochanter IV,
dem Schildrande genähert, und ein Paar dicht dahinter hart am
Schildrande. — Behaarung. Alle Haare glatt. Anordnung der
Haare wie bei S. Morstatti. Die das Notogaster
umgebenden Haare nehmen jedoch nach hinten
an Länge ab, sodaß das hinterste dieser Haare
kaum halb so lang ist, wie das vorderste. Alle
untersuchten Individuen tragen die Haare der
Rückenfläche rückwärts gewandt.
Bauchseite (Fig. 48). Textur der weich-
häutigen Teile kaum wahrnehmbar fein gewellt.
Das Sternum reicht nicht ganz so weit nach
hinten, wie bei S. Morstatti. Im übrigen stimmen
Fig. 48. Epimera I und II mit denen der Vergleichsart
BE caffra ijberein. Das Gleiche gilt für Epimera III. Bei
andernymphe. Coxa IV kann man fast von einer rudimentären
Coxalplatte sprechen, die dem Trochanter IV vorgelagert ist und
die einen Ausläufer in der üblichen Epimerenform nach der Mitte
der Bauchfläche hin entsendet, während ein anderer Aus-
Fig. 47.
Sennertia caffra Wandernymphe.
Acarologische Beobachtungen 55
läufer um Trochanter IV herumgreift. Diese Chitingebilde sind
sehr schwer, oft garnicht wahrnehmbar. Schräg einwärts vor Epimera
III liegt jederseits eine Chitinleiste, die deutlich als ein Rudiment von
‚Epimerit II zu erkennen ist. Das Notogaster biegt am Rumpfende
ähnlich wie bei S. Morstatti auf die Bauchfläche um. Die gepan-
zerte Fläche am Hinterende der Bauchfläche bietet einen Anblick,
als ob hier schon an sich eine chitinisierte Fläche vorhanden wäre,
die den hinteren Teil der Haftnapfplatte umschließt, und als ob
sich auf diese der umgebogene Teil des Notogasters in der von S.
Morstatti her bekannten Form auflegt. Als Ganzes betrachtet ist
die Chitinfläche hier viel weiter nach vorn reichend als bei der
Vergleichsart. Behaarung nach Art und Anordnung der Haare
wie bei S. Morstatti. Die Umrisse der Haftnapfplatte (Fig. 49)
sind klarer erkennbar, als bei der Vergleichsart. Eine feine Linie
bildet ein breites Oval, das hinten die eigentliche Haftnapfplatte
und vorn auch noch das vor der Genitalöffnung stehende Haar-
paar umschließt. Die eigentliche Haft- =
napfplatte füllt die hintere Hälfte
dieses Ovals. Ihre Hinterkante wäre
halbkreisförmig, wenn sie sich nicht
zwischen den äußeren Haftnäpfen und
dem mittleren Napfpaar der hinteren
Napfreihe einbuchtete. Ihre Vorder-
kante ist geradlinig, entsendet aber
rechts und links nahe der ovalen Linie
der Umrandung eine Spitze nach vorn
Fig. 49.
und buchtet sich in der Mitte ent- Sennertia caffra
sprechend der vorgelagerten Genital- Wandernymphe.
öffnung tief ein. Die eigentliche Haftnapfplatte trägt acht Haft-
näpfe. Alle diese Näpfe sind größer als die entsprechenden der Ver-
gleichsart. Vier davon stehen in einer Bogenlinie längs der Hinter- _
kante derNapfplatte; das mittelste Paar eng zusammen gerückt, das
äußere Paar in einigem Abstand davon; die Anordnung weicht also
von der der Vergleichsart ab. Davor liegt ein bedeutend größeres
Napfpaarin der Mitte der vorderen Hälfte der Napfplatte. Das vierte
(vorderste) Napfpaar ist winzig; es liegt vor der Mitte der Haupt-
näpfe, hart an diese angeschmiegt. Die ‚Kerne‘ der einzelnen
Näpfe bieten keine Besonderheiten; über ihre Anzahl läßt sich strei-
ten. Die ganze Haftnapfplatte ist breiter und liegt erheblich mehr
dem Rumpfende genähert, als bei S. Morstatti. Außer den acht
Haftnäpfen der Haftnapfplatte gibt es zwei Haftnäpfe, welche die
hintere Hälfte der Genitalöffnung flankieren. Ihre Größe ist un-
gefähr dieselbe wie die der hintersten zwei Napfpaare auf der Napf-
platte. Doch ist ihr äußerer Umkreis meist schwer wahrnehmbar;
augenfällig ist nur ein innerer Kreis, der ebenso winzig ist, wie das
vorderste Napfpaar auf der Napfplatte. Die dorsale knaufförmige
Chitinisation am Hinterende des Notogasters ist, wie gesagt, meist
mehr oder minder farblos. Ist sie aber kräftig braun ausgefärbt,,
5. Heft
56 Graf Hermann Vitzthum:
dann markiert sie sich auch auf der Bauchseite und reicht dann
bis an den Hinterrand der Napfplatte.
Beine stämmig, jedoch nicht dick. Gliederung wie bei allen
Sennertia-Wandernymphen. Längen, gemessen vom proximalen
Ende des Trochanters bis zum Ende des eigentlichen Tarsus, also
unter Ausschluß der Kralle und deren Stieles: I 110, II 104, III
106, IV 67 u. Behaarung der Beine I, II und III genau wie bei
S. Morstatti, also auch in Bezug auf die blattförmig verbreiterten
beiden Haare am Tarsus I und II. Auch bei der hier erörterten
Art konnte nicht mit Sicherheit erkannt werden, ob die entspre-
chenden beiden Haare des Tarsus III blattförmig verbreitert sind
oder nicht; auf Grund der Untersuchung von etwa 20 Individuen
halte ich sie für einfach. Alle Glieder des Beines IV sind haarlos,
außer dem Tarsus IV. Dieser endet in ein 380 u langes Haar. Sein .
Ursprung wird von einer dorsal eingepflanzten sehr kurzen Borste
begleitet. Diese Borste ist bedeutend kürzer als das Haar an Tibia
IV bei S. Morstaiti und kann leicht übersehen werden. Die Aus-
stattung mit Krallen an den Tarsen I, II und III genau wie bei
S. Morstatti.
Mas. Länge, gemessen von der Spitze der Palpi bis zum
Rumpfende, 340 u. Größte Breite 239 u. Farbe: weißlich farblos.
Gestalt sicherlich ähnlich 5. ceramby-
cina; die drei einzigen vorhandenen
Individuen, deren eines der Fig. 50
zu Grunde liegt, sind im Präparat
durch das Deckglas etwas breitge-
drückt.
Rückenseite (Fig. 50). Noto-
cephale und Urstigmen genau wie
bei S. Morstatti. Struktur der Noto-
cephale nicht erkennbar ; so glatt, wie
sie in den vorliegenden Präparaten sich
darstellt, dürfte sie kaum sein. Textur
der weichhäutigen Fläche ähnlich wie
bei S. Morstatti fein punktiert oder ge-
körnelt. — Behaarung. Die stab-
förmigen Haare ringsum behaart wie
bei S. Morstatti. Die beiden Vertical-
Fig. 50. haare an üblicher Stelle, um einen
Durchmesser ihrer kreisrunden Ansatz-
stellen aus einander gerückt. Außer
ihnen gehören dreizehn Haarpaare der Rückenseite an. Ihre Anord-
nung weicht aber von der beiS.Morstatti Setwas ab. Das Paar hinter
der Notocephale und das Paarin dem Zwischenraum zwischen der
Notocephale undden seitlichen Chitinbändern stehen zwar angleicher
Stelle wie bei der Vergleichsart. In der Schultergegend, hinter den
Urstigmen, stehen aber nicht drei, sondern nur zwei Haarpaare. Das
längste dieser Haare, das bei S. Morstatti in der Linie der größten
HR
Sennertia caffra Q'.
Acarologische Beobachtungen 57
Rumpfbreite wagerecht vom Körperrande absteht, ist bei S. caffra
gauf die Bauchseite gerückt und kann also den Haaren der Rücken-
seite nicht zugezählt werden. Übereinstimmend mit S. Morstatts
sind bei S. caffra vorhanden die beiden Haarpaare am Rumpfende
und die drei Haarpaare, die längs des Körperrandes ungefähr über
Trochanter III, über Trochanter IV und dahinter stehen. Desgleichen
sind die drei Haarpaare der mittleren Rückenfläche vorhanden.
Nur stehen sie bei S. ca/fra mehr der Mittellinie genähert, und
zwischen ihrem hintersten Paar und dem mittleren Paar der End-
haare steht noch ein weiteres Paar, das bei S. Morstatti & fehlt.
Mündung der Öldrüsen besonders deutlich sichtbar.
Bauchseite. Eine Zeichnung erübrigt sich. Die Bauchseite
gleicht völlig der von S. Morstatti $, mit der Maßgabe, daß der
Genitalapparat so liegt, wie bei S. derturbans &, also normal, und
daß das längste Haar der Schultergegend von der Stelle, wo es
bei S. cerambycina, S. Morstatti, S. perturbans $ usw. anzutreffen
ist, bei S. caffra auf die Bauchseite gerückt ist und hier mehr den
Charakter eines Seitenhaaresannimmt. Das Paar der langen glatten
Endhaare mißt 200 u.
Das Gnathosoma wurde nicht besonders studiert. Es gleicht
offenbar dem von S. cerambycina g und bietet keinesfalls Besonder-
heiten.
Beine in jeder Beziehung völliggleich denen von S. Morstatti 3.
Längen, gemessen vom proximalen Ende des Trochanters bis zum
Ansatz des Krallenstieles: I 126, II (konnte nicht gemessen werden)
III 160, IV 170 u.
Gefunden von Dr. H. Brauns, Jahreszeit unbekannt.
Patria: Willowmore, Kapland.
Habitat: auf Koptorthosoma caffra.
Typen in meiner Sammlung.
Bemerkungen. Andere Entwicklungsstadien sowie das Qun-
bekannt. Eine gründliche Untersuchung des Nestes von Koptor-
thosoma caffra würde wohl alle noch vorhandenen Lücken ausfüllen
und auch in Bezug auf andere Milbenarten interessante Ergeb-
nisse zeitigen.
19. Sennertia horrida (Vitzt.).
1912. Trichotarsus horridus Vitzthum in der ‚Zeitschrift für wissen-
schaftliche Insektenbiologie‘‘, Bd. 8, S. 289—290; ganz ober-
flächliche Beschreibung und Abbildung der Wandernymphe.
Deutonympha (Wandernymphe). Länge des Idiosoma ‘480,
größte Breite 355 u, mit nur geringfügigen Abweichungen. Farbe:
leicht ockergelblich getönt in den weichen Teilen; die stärker chiti-
nisierten Teile hell ockerbraun; die Chitinisation in der Mittellinie des
Notogasters kräftig kastanienbraun. Gestalt ungefähr wie bei S.
cerambycina (Scop.).
Rückenseite (Fig. 51). Ein Notogaster deckt den größten
Teil der Rückenfläche und läßt nur vorn und an den Seiten einen
5. Heft
58 Graf Hermann Vitzthum:
weichhäutigen Streifen von Hufeisenform frei. Das Rückenschild
biegt sich am Rumpfende ein wenig auf die Bauchseite um, beson-
ders an den Hinterecken des Rumpfes, soweit bei der abgerundeten
Gestalt von ‚Ecken‘ die Rede sein kann. Textur der weichhäu-
| tigen Fläche verhältnis-
mäßig grob gerunzelt; ab-
gesehen von der ‚Schulter“-
gegend paßt sich die Run-
zelung im allgemeinen dem
KörperumrissunddemRand
des Notogasters an. Struk-
tur des Notogasters wie mit
zahllosen winzigen Poren
durchsetzt; außerdem ist
eine Strichelung in der bei
den ” Sennertia - Wander-
nymphen üblichen Weise
vorhanden, die sich in
concentrischen Linien der
Form des Schildes anpaßt.
Am Hinterrande ist das No-
togaster etwas dunkler chiti-
nisiert, und von hier ver-
läuft in der Mittellinie bis
fast zur Mitte des Schildes
eine kräftig kastanienbraune
Chitinisation, die der von
S.japonica (Oudms.) gleicht.
Das Notogaster trägt sechs
Paar Poren: Vier Paare sub-
Fig. 51. median, zwei Paare ziemlich
randständig; alle diese Poren
sind sehr klein und nicht
bei allen Individuen gleich gut wahrnehmbar. Über Trochanter IV
ist die Mündung der Öldrüsen deutlich sichtbar. — Behaarung.
Alle Haare glatt und sehr steif. Rückenschild kahl. Auf dem
weichhäutigen Streifen nicht fünf, sondern sechs Paar Haare.
Von den acht Haaren, die bei S. cerambycina das Notogaster um-
geben, stehenhier nur die beiden vorderstenPaare an der herkömm-
lichen Stelle; siesind am längsten und messen ungefähr 180 u. Das
nur wenig kürzere dritte Paar ist erheblich nach vorne gerückt und
flankiert daher nicht die Mitte, sondern ungefähr das vorderste Drit-
tel des Rückenschildes. Das hinterste Paar von etwa 125 u Länge ist
vom Schildrand abgerückt und steht, dem Körperrande stark ge-
nähert, auf dem Zwischenraum über Trochanter IIIundIV. Das Paar
der Seitenhaare ist deutlich rückenständig und steht hinter Tro-
chanter II, dicht vor dem dritten Paar der das Notogaster umgeben-
' den Haare; es mißt ungefähr 110 u. Außerdem gibt es aber ein sechs-
Sennertia horrida Wandernymphe.
Acarologische Beobachtungen 59
tes Haarpaar, dasanderen Sennertia-Wandernymphen fehlt ; es steht
submedian dicht hinter dem vordersten Paar der Rückenhaare und
mißt ungefähr 100 u. Sollten vielleicht die Poren, die OQudemans
in der ‚„Tijdschrift voor Entomologie‘‘, Bd. 43, Tafel 5 in Fig. 18
für die Wandernymphe von S. Alfkeni und in Fig. 21 für die Wander-
nymphe von S. japonica an dieser Stelle zeichnet, Ansatzstellen
abgebrochener gleichartiger Haare sein? Alle Rückenhaare schei-
nen nach hinten gerichtet getragen zu werden.
Bauchseite (Fig. 52). Textur in den weichhäutigen Teilen
kaum wahrnehmbar fein gewellt. Alle Chitinisationen sind sehr
kräftig, Epimera II vereinigen sich auf halber Länge Y-förmig zu
einem Sternum. In Verbindung mit
dem Vorderende von Epimera I um-
schließt eine bogenförmige Chitinleiste
Trochanter I und verbreitert sich
zwischen Trochanter I und II zu einer
richtigen kleinen Platte. Epimera II
etwas länger als Epimera I und von
normaler Gestalt und Lage; in Ver-
bindung mit dem Vorderende um-
schließt eine bogenförmige Chitinleiste
Trochanter II. Epimerit Il ist in ganzer
Länge vollständig erhalten; an seinem
der Mittellinie der Bauchfläche ge-
näherten Teil erkennt man klar, welche
Bedeutung der rudimentären Chitin-
leiste zukommt, die sich bei vielen
Sennertia- und auch anderen Tyro- N e ja =
1 nd Tacp ennertia horrida
glyphiden-Wandernymphen an dieser indecnofle:
Stelle vorfindet. Epimera II steht mit
Epimerit IL in Verbindung; eine bogenförmige Chitinleiste umschließt
Trochanter III. Epimera IV bieten keine Besonderheiten, abgesehen
davon, daß sie ebenso wie der Trochanter IV umschließende Chitin-
bogen ungewöhnlich gut sichtbar sind. Das Notogaster greift am
Rumpfende auf die Bauchfläche über, in der Mitte nur wenig, seitlich
dagegen in jederseits einem großen Vorsprung; esentsteht dadurch
ein Bild, als ob die Haftnapfplatte in dieser Gegend durch Klammern
festgehalten würde. — Behaarung. AufCoxae Iein Paar kräftiger
glatter Haare, die bei den einzelnen Individuen bald etwas länger,
dünner und spitzer, bald etwas kürzer, breiter und stumpfer ge-
formt sind. Auf einer Querlinie, die vor Trochanter III vorbei-
streichend zu denken ist, stehen nicht, wie zu erwarten, zwei,
sondern drei Paar Haare, sämtlich von auffälliger Form. Das
innerste Paar, am inneren Ende von Epimerit II, ist breit blatt-
förmig, meist stumpf, seltener spitzig. Das zweite Paar, auf Coxae
III, ist rübenförmig; eine ganz ähnliche Haarform wurde bei
Dolaea Braunsi Vitzt. auf den Coxae beobachtet. Zu diesen nor-
maler Weise bei allen Sennertia-Wandernymphen wiederkehrenden
5. Heft
60 Graf Hermann Vitzthum:
beiden Haarpaaren tritt vor Trochanter III noch ein besonderes
drittes Paar, geformt wie eine breite Messerklinge, hinzu. Man
vergleiche mit dieser Querreihe von Haaren die entsprechenden
lanzettförmigen Haare der Wandernymphe von S. Alfkeni Oudms.
und S. japonica Oudms.; offenbar ist dort das schlank-lanzett-
förmige Haar auf Trochanter III dasselbe, das hier auf die den
Trochanter III umschließende Chitinleiste gerückt ist. Vor Tro-
chanter IV auf Coxa IV steht ein starkes glattes Haar von gewöhn-
licher Form. Am Rumpfende steht das Paar der ungefähr 270 u.
langen glatten Endhaare, und zwischen ihnen noch ein Paar ganz
kurzer Haare, die fast dornigen Charakter haben. Die Haftnapf-
platte liegt dem Rumpfende genähert, erreicht es aber nicht. Ihr
Umriß ist ziemlich kreisförmig. Sie trägt acht Haftnäpfe. In
einer Bogenlinie nahe dem Hinterrand der Napfplatte stehen die
beiden Paare der hintersten Näpfe. Von ihnen stehen die beiden
mittleren einander genähert, während das äußere Paar etwas ab-
gerückt ist; alle vier Näpfe können nach vorn vorgestülpt werden.
Vor der Mitte der Napfplatte liegt das Hauptnapfpaar, das
alle anderen an Größe weit übertrifft. In einigem Abstand davor
das vorderste Paar, welches ganz winzig ist. Über die Genital-
öffnung und ihre Umgebung können keine Angaben gemacht werden;
das Durchschimmern der medianen Chitinisation des Notogasters
machte es unmöglich, einen klaren Überblick über diese Körper-
gegend zu gewinnen.
Beine stämmig. Gliederung wie bei allen Sennertia-Wander-
nymphen. Längen, bei einem Individuum mittlerer Größe gemes-
sen vom proximalen Ende des Trochanters bis zum Ansatz des
Krallenstieles bez. bei Tarsus IV des langen Endhaares: I 210,
II 220, III 164, IV 143 u. Behaarung der Beine I, II und III
im Großen und Ganzen ohne Besonderheiten und durchweg glatt.
An auffällig langen Haaren sind hervorzuheben je ein langes Haar
an Femur I und II ventral, an Genu und Tibia Iund II dorsal und
ein sehr langes Haar an Tarsus IV dorsal. Am Tarsus I fällt dorsal
ein senkrecht hochstehendes, stark nach vorn gekrümmtes, gleich-
mäßig dickes und stumpf endendes Haar von ansehnlicher Länge
auf, das ich für einen Sinneskolben halten möchte, wenn die ziem-
lich weit nach vorn gerückte Ansatzstelle nicht dagegen spräche.
Tarsus I, II und III distal mit je zwei blattförmig verbreiterten
Haaren. Tarsus,IV endet in ein ungefähr 620 u langes Haar, trägt
aber außerdem dorsal ein kräftiges Haar von fast 200 u Länge.
Tarsus IV erinnert also an den der Wandernymphe von S. Alfkeni
und S.japonica. Nur die Tarsi I, II und III sind mit Krallen aus-
gestattet. Die Krallen sind stark, sichelförmig und besitzen die
den Sennertia- und Trichotarsus-Wandernymphen eigentümliche
Schneckenwindung. Der kräftige Stiel dieser Krallen ist dorsal
höckerig, ebenfalls wie bei allen Trichotarsus- und Sennertia-
Wandernymphen. Eine Nebenkralle fehlt.
Sammler und Fundzeit unbekannt.
Acarologische Beobachtungen 61
Patria: Java, Batavia.
Habitat: Xylocopa (Koptorthosoma?) dissimils.
Type in meiner Sammlung.
Bemerkungen. Alle anderen Entwicklungsstadien sind unbe-
kannt. Sie dürften mit Sicherheit im Nest von X'ylocopa dissimslis
zu finden sein. Wenn, wie anzunehmen, die adulten Formen in
der Größe den Wandernymphen entsprechen, dann müssen auch
sie sehr groß sein. Das untersuchte Material stammte aus dem
Naturhistorischen Museum zu Hamburg.
20. Sennertia bifilis (Canestrini).
1897. Trichotarsus bifilis Canestrini, ‚„Nuovi Acaroidei della Nuova-
Guinea‘‘ in „Terme6szetrajzi Füzetek . .. . .“, Bd. 20,
S. 474. Wandernymphe.
1898. Trichotarsus bifilis Canestrini, ebenda Bd. 21, S.196. Adulti.
1899. Trichotarsus bifilis Kramer im ‚‚Tierreich‘‘, 7. Lieferung,
„Demodicidae und Sarcoptidae‘, S. 149. Kurze Diagnosen.
Ins Deutsche übertragen und der hier üblichen Ausdrucks-
weise und Stoffgliederung angepaßt, lautet Canestrini’s schwer zu-
gängliche Beschreibung der Art:
Deutonympha (Wandernymphe). Länge 240 u; größte Breite
180 u. Sehr ähnlich der S. cerambycina (Scopoli), auch bezüglich
. der starken Haare auf der Rückenfläche und an den Seiten. Tarsus
I, II und III mit einer Kralle, die etwas schwächer ist, als bei S.
cerambycina; Tarsus IV ohne Kralle, aber mit zwei Haaren, deren
eins außerordentlich lang ist, während das andere etwa ein Drittel
des ersteren mißt. Haftnäpfe der ventralen Haftnapfplatte in
drei Reihen: die hinterste mit vier gleich großen Haftnäpfen, die
mittlere mit einem Paar Haftnäpfen von gleicher Größe wie jene
vier, die vorderste mit einem Paar ganz kleiner Haftnäpfe.
Adulti. &: Länge 590 u; größte Breite 390 u. 2: Länge 870 u;
größte Breite. 550 u. d ohne Copulations- und Genitalhaftnäpfe.
Epimera I vereinigen sich in der Mittellinie. Alle Beine gleich-
mäßig entwickelt mit einem Tasthaar an der Basis von Tarsus I
und II. Rumpf hinten abgerundet und ohne Einschnitt. Mandi-
bulae mit zwei starken und mehreren kleineren Zähnen auf jedem
Digitus. Palpi lang und fein, das letzte Glied ziemlich kurz. Penis
zwischen den Trochanteren IV. Auf dem Rande des Rumpfendes
lange Haare. @ mit kurzer Genitalöffnung, neben der beiderseits
zwei Haftnäpfe deutlich sichtbar sind. Epimera I durch eine trans-
versale, fast geradlinige Chitinleiste mit einander verbunden,
Patria: Erima an der Astrolabe-Bai, Neu-Guinea.
Habitat: Xylocopa combinata; die Wandernymphe auf der
Xylocoda, die adulten Formen offenbar in deren Nest.
Bemerkungen. Abbildungen der Art sind in der Literatur
leider nicht vorhanden. Ohne sie wird es schwer fallen, die Art
wiederzuerkennen. Die Beschreibung der Adulti ist dazu unzu-
länglich, aber die Wandernymphe mit den offenbar verhältnis-
5. Heft
62 Dr. Franz Poche:
mäßig kleinen Haftnäpfen der Mittelreihe und die Haare am Tarsus
IV bieten vielleicht Anhaltspunkte, die unter günstigen Umstän-
den ein Wiederfinden ermöglichen könnten.
Inhaltsverzeichnis.
Die beschriebenen oder ausführlich besprochenen Arten sind
folgende:
1:-Dolaea Perkinsi (Oudemans) 2. ...”. ». nr Kar 5
2. Dolaea Alfkeni (Oudemans) 7". . 2% N Verse 8
3. Dolaea Braunsı:Vıitzthum 9, ihn. Age 10
A, Dolaea maxima Vitzthüm 2% . vo... 0 2 oe 13
5. Dolaea “Jacobsoni (Berlese), 9. 22. 22 7 IT
6: Dolaea hirtissima. (Berlese) 9... "ir Free 18
1. Dolaea amaniensis-n. sp. 8, .2..% %. 7 Eee ee 18
8. Elypoaspis amaniensis n.’sp. ®, 9. - u. 2 = m 22
9. Glycyphagüs 'geniculatus n. sp. 2... . 7, VER eEe 26
10. Horstia trifilis (Canestrini), Deutonympha ...... 32
11. Horstia pulcherrima (Vitzthum), Deutonympha . ... 83
12. Trichotarsus Ludwigi Trouessart, Protonympha, Deuto-
hymphae, Prosopon . ...'. 2... 20 39.) 36
13. Sennertia Morstatti Vitzthum, Deutonympha, d, 2 . . 42
14. Sennertia perturbans n. sp., Tritonympha, 9, 2. . .. 48
15. Sennertia cafira a. sp., Deutonympha’ 7: De rss 59
16. Sennertia horrida (Vitzthum), Deutonympha . .... 97
17. Sennertia bifilis (Canestrini), Deutonympha, 9, 2 ». . 61
Einige Bemerkungen zur Synonymie
der Hydridea.
Von
Dr. Franz Poche, Wien.
1914, p. 69 hatte ich gesagt, daß zu der Gattung Coryne
Gärtn. ‚als Synonym der von Mayer gebrauchte jüngere Name
Sarsia Less. zu stellen ist und ebenso der von Stechow verwendete
Syncoryne (= Syncoryna Ehrbg.)‘“, da dieser ein unbedingtes Sy-
nonym von Stipula Sars darstellt, der seinerseits synonym mit
Coryne ist. Für die Arten, deren Geschlechtsgeneration Sporosacs
sind, hatte ich dagegen ein neues Genus Stechowia (genannt nach
dem rühmlichst bekannten Hydroidenforscher E. Stechow) ge-
gründet und als Synonym hiezu Coryne Stechow [et aut.] (nec
Gärtn.) gestellt. — 1917, p. XII 381, sagt Hartlaub dazu: ‚Poche
(1914) will den Namen Sarsia durchCoryne Gärtn. ersetzt haben.
Einige Bamerkungen zur Synonymie der Hydridea 63
Dies setzt voraus, daß Gärtners Coryne pusilla eine Form mit
frei werdenden Medusen wäre, was aber nicht der Fall ist. Viel-
mehr ist Gärtners Coryne sicherlich eine Art mit Sporosacs....
Das neue Genus Stechowia Poche für die Arten mit Sporosacs
hat keine Berechtigung, vielmehr ist für die bisher Syncoryne
genannten, Medusen sprossenden Species eine anderer Gattungs-
name zu verwenden und dies müßte wohl Sarsia sein. Daß der
Gattungsname Syncoryne Ehrenb. umbedingt ein Synonym von
Coryne und Stipula Sars ist, hat Poche mit Recht betont.‘ —
Dazu möchte ich Folgendes bemerken: Bei Annahme der von
Hartlaub vertretenen systematischen Auffassung, daB Coryne
pusilla Gärtn. (die einzige ursprüngliche und daher typische Art
von Coryne) sicherlich eine Art mit Sporosacs ist, sind seine Aus-
führungen durchaus zutreffend. Jene Auffassung des ausgezeich-
neten Hydrozoenkenners deckt sich aber nicht mit der von mir
l. c. und verschiedenen anderen Autoren in älterer und neuerer
Zeit vertretenen Anschauung, indem nach dieser Coryne pusilla
eine Medusen, und zwar solche der Gattung Sarsia Less., er-
zeugende Spezies darstellt. So betrachtet schon Agassiz, 1862,
p. 340 Coryne pusilla Gärtn. als eine Medusen erzeugende Art,
indem er in der Synonymie derselben die Medusen ‚Oceania tu-
bulosa Sars‘‘, ‚Sarsia tubulosa Less., Forbes“ und ‚‚Sthenyo
Duj.‘‘ anführt. Ebenso gebraucht z. B. Calkins, 1899, p. 336
ausdrücklich den Namen Corynidae für jene Formen, die freie
Medusen erzeugen, und den Namen Syncorynidae für diejenigen,
die sessile Gonophoren besitzen — ein Vorgehen, das natürlich
gleichfalls die gedachte systematische Auffassung zur Voraus-
setzung hat. Und Mayer, 1910, 1, p. 47 sagt unter der Gattung
Sarsia: ‚Die hydroide Form wurde zuerst von Gärtner, 1774,
in Pallas’s Eleunch. [errore pro: Elench.] Zooph., unter dem
Namen Coryne beschrieben.‘“ [Das von ihm gegebene Zitat ist
zwar unrichtig, indem die betreffende Form von Gaertner nicht
t. c. (welches Werk überhaupt nicht 1774, sondern 1766 erschienen
ist), sondern in Pallas, 1774, p. 40f. beschrieben wurde; dieses
kleine Versehen ist aber für die Sache selbst natürlich ohne Be-
deutung.] — Dieser von dem letzten Monographen der Medusen
ganz decidiert vertretenen systematischen Auffassung, daß die
von Gaertner beschriebene Coryne, i. e. Coryne pusilla, eine Me-
dusen erzeugende Form ist, schloß ich mich um so eher an, als
die Autoren, auf welche die allerdings viel verbreitetere gegen-
teilige Ansicht zurückgeht, daß Coryne pusilla eine Sporosacs er-
zeugende Art ist (Hincks und Allman), diese selbst als sehr un-
sicher hinstellen. So sagt Hincks (1868, 1, p. 38): „Ich halte
es für ganz unmöglich mit irgendeiner Annäherung an Gewißheit
festzustellen, was die C[oryne] pusilla von Gaertner war. Der
Name ist vielen verschiedenen Formen beigelegt worden, ....
nnd es ist eine ernste Frage ob es nicht weise wäre ihn über-
haupt fallenzu lassen. Da, jedoch, er alt und vertraut ist und einen
5. Heft
64 Dr. Franz Poche:
Platz in jedem Werk über Zoophytologie findet, habe ich ihn bei-
behalten, und habe ihn mit einer Art verbunden, die vielleicht °
besser als die meisten mit Gaertners Beschreibung und Ab-
bildung übereinstimmt.‘ Und ähnlich sagt Allman (1872, p. 266£.):
„Die Bestimmung, der .echten Coryne pusilla von Gärtner ist
keineswegs eine leichte Aufgabe. Die Abbildung in den „Spici-
legia Zoologica“ ist roh, und weit davon entfernt genügend ge-
nau für zweifellose specifische Identifizierung zu sein, und ich
kenne keine Art, die genau der Beschreibung entspricht.
Es ist also, vielleicht, unmöglich mit Sicherheit die Art zu
bestimmen die Gärtner vor sich hatte... . Eine Species, jedoch,
die um unsere Küsten herum weit verbreitet ist, und an manchen
Lokalitäten sehr häufig ist, würde so nahe wie irgend eine andere
mit Gärtners Hydroiden übereinzustimmen scheinen... ... In seiner
zweiten Auflage beschreibt Johnston [der jedoch den Genera-
tionswechsel zwischen Polyp und Meduse noch nicht kannte] den-
selben Hydroiden, aber gibt ihm nun Gärtners Namen Coryne
pusilla wieder.
Dieser Determination werde ich folgen. Es ist die Suaneste
welche die zu unserer Verfügung stehenden Daten uns anzunehmen
berechtigen‘. . .....,
1917, p. XII 389 spricht sich Hartlaub mit Entschiedenheit
gegen die von Mayer 1910 vorgenommene und von Neppi und
Stiasny akzeptierte generische Vereinigung der ‚Stauridiumqualle‘‘
mit Sarsia [bezw. Coryne (s. oben p. 63)] aus, und zwar, wie auch
ich es 1914, p. 70 getan hatte, auf Grund der Verschiedenheit
ihrer Polypengeneration, „die von Wright den Namen Stauridium
erhielt‘. Er bemerkt, daß es in einem Falle wie dem vorliegenden,
wo der Zusammenhang der beiden Generationen vollkommen fest-
steht, nicht angeht, der Meduse einen anderen Gattungsnamen
zu geben als dem Polypen. ‚Für letzteren besteht jedoch Stau-
ridium durchaus zu Recht. Der Autor dieser Gattung ist nicht
Dujardin und keineswegs wurde von ihm, wie Mayer meint, Stau-
ridium als Gattungsname zuerst für den Cladonema-Polypen ge-
braucht. Denn Dujardin nennt letztere Polypen „une sorte de
Syncoryne que j’ai nommee Stauridie“. Das Wort „Stauridie‘
wurde also hier im Sinne einer Speciesbezeichnung gebraucht. .
Mithin ist Mayer im Unrecht, wenn er den Gattungsnamen von
Stauridium productum aus Prioritätsgründen beseitigen möchte,
und ich kann daher den von ihm eingeführten Namen „Stauri-
diosarsia‘‘ weder, wie er will, als Subgenus von Sarsia noch als
den einer selbständigen Gattung akzeptieren, als welche sie von
Poche 1914 behandelt wird.‘‘“ — Hartlaub hat vollkommen Recht,
wenn er sagt, daß nicht Dujardin der Autor der Gattung Stau-
ridium ist, und ebenso darin, daß dieser Autor (1845, p. 271ff.)
das Wort ‚„Stauridie‘ als Speziesbezeichnung gebraucht (cf. p. 275,
wo esheißt: ‚‚Une espece de Syncoryne, tres voisine, en apparence,
de la Stauridie..... “). Dazu kommt nun noch, daß Dujardin
Einige Bemerkungen zur Synonymie der Hydridea 65
„Stauridie‘‘“ gar nicht als wissenschaftlichen, also lateinischen
Namen gebraucht, sondern nur als gallisiertes Lehnwort, wie
auch aus der typographischen Unterscheidung klar hervorgeht.
Dieser Nameist daher überhaupt nicht zulässig (cf. Poche,
1912, p. 6f.). — Der Autor von Stauridium ist also derjenige
Schriftsteller, der diesen Namen zuerst in zulässiger Weise als
Gattungsnamen gebrauchte. Dies ist aber nicht, wie Hartlaub
meint, Wright (1858, p. 283 [cf. p. 284]), sondern Krohn, 1853,
p. 420. Dieser spricht ausdrücklich von einer ‚den Syncorynen
nahestehenden Polypengattung, die, wegen der ins Kreutz ge-
stellten Arme oder Tentakeln der Polypenthiere, den Namen
Stauridium erhalten hat‘, auf die sich seine Beobachtungen be-
ziehen, und nennt sie auch weiterhin ständig Stauridium, die
dazu gehörige Meduse dagegen Cladonema. Und Krohn ge-
braucht ‘den Namen Siauridium ausschließlich für die
Polypengeneration von Cladonema Duj., sodaß er also
ein totales Synonym dieses letzteren Namens darstellt.
Auch Gegenbaur (1856, p. 230) gebraucht den Namen Stauridium,
und zwar augenscheinlich ebenfalls in generischem Sinne, für die
Polypengeneration von Cladonema. — Er kann somit schon des-
halb auf keinen Fall für eine ganz andere Gattung verwendet
werden, wie es Hartlaub (l. c; 1907, p. XII, 52f.) und andere
tun, die ihn für das Stauridia producta Str. Wright umfassende
Genus gebrauchen. Zudem ist aber der Name Stauridium für ein
Coelenteratengenus überhaupt nicht verfügbar, da er durch
Stauridium Corda, 1835, p. 181 (cf. p. 194 u. 207) unter den Ba-
cillariaceae präoccupiert ist. Diese sind allerdings schon seit langem
als Pflanzen erkannt; von Corda (und auch von verschiedenen
nachfolgenden Autoren) wurde aber die Gattung Stauridium aus-
drücklich (wie die Bacillariaceae überhaupt) dem Tierreich zu-
gerechnet (cf. t. c., p. 166—168 u. 175), sodaß dieser Name also
auch weiterhin in der zoologischen Nomenklatur zu berücksich-
tigen ist und daher nicht anderweitig verwendet werden kann. —
Nicht berechtigt ist aber andererseits auch Mayers (1910, 1, p. 64.)
Verwerfung des Namens Siauridia, den er Dujardin, 1843, zu-
schreibt [und womit er Siauridium augenscheinlich für identisch
ansieht] für das oben gedachte (von ihm als ein Subgenus betrach-
tete) Genus und seine Einführung des neuen Namens Stauridio-
sarsia (p. 5 [cf. p. 48 u. 64]) für dasselbe. Denn Dujardin hat
1843 oder anderwärts ebensowenig den Namen Stauridia für die
Ammengeneration von Cladonema eingeführt wie Stauridıum,
sondern gebraucht auch hier ausschließlich die gallisierte Form
„Stauridie‘‘, bezw. in der Mehrzahl ‚‚Stauridies‘‘, „pour designer
cette larve de Meduse‘‘. Und andererseits hat Wright 1858 [p. 283
(cf. p. 284) ] [und ebenso bei dessen erster Aufstellung (1857, p. 340)]
das hier in Rede stehende Genus nicht Stauridium genannt, wie
Hartlaub ll. cc. angibt, sondern Stauridia. Und da dieser Name
nicht identisch mit Stauridium ist, so ist er neben diesem
Archiv für Naturgeschichte 5 5. Moft
1919. A. 5.
66 Dr. Franz Poche:
verfügbar und somit für die in Rede stehende Gattung
zu verwenden, während der jüngere Name Stauridiosarsia
A. G. Mayer ein unbedingtes Synonym dazu darstellt. — Übrigens
ist das Genus auch schon von verschiedenen anderen Autoren
richtig Stauridia genannt worden, so z. B. von Hincks (1861,
p. 296; 1862), Carus (1884, p. 27) und du Plessis (1888, p. 537).
Der Name Stauridium wurde für es zuerst von Allman, 1864,
p. 3591. und seitdem von zahlreichen anderen Autoren gebraucht.
— Die Synonymie der Gattung gestaltet sich somit folgender-
maßen:
Stauridia Str. Wright.
Stauridia Wright, 1857, p. 340;
Stauridium Allman, 1864, p. 359 [non Stauridium Corda, 1835,
P-481 40.9: 194 u. 207) (Bacillariaceae); nec Stauridium
Krohn, 1853, p. 420 (Hydrozoa)];
Stauridiosarsia Mayer, 1910, 1, p. 5 (cf. p. 48 u. 64) (Subgenus) ;
Poche, 1914, p. 70 (Genus).
1914, p. 70, habe ich Amphicodon H. als eigenes Genus an-
geführt mit der Begründung: ‚Diese Gattung trenne ich von
Hybocodon ab, da sich die Polypen beider Gruppen wesentlich
unterscheiden (s. z. B. Delage Herouard, 1901, p. 92)“. — Die
betreffenden Angaben dieser und früherer Autoren beruhen aber
auf einer bis auf Steenstrup zurückgehenden irrtümlichen Kom-
bination eines ganz anderen Polypen, einer Clavopsis, mit der
Meduse eines Amphicodon (s. Stechow, 1913, p. 19—21), während
der wirklich zu Amphicodon gehörige Polyp, Auliscus Saemunds-
son, durchaus keine wesentlichen Unterschiede gegenüber dem-
jenigen der typischen Formen von Hybocodon aufweist. Auf
diesen von mir seinerzeit leider übersehenen Sachverhalt hat mich
bald nach dem Erscheinen meiner gedachten Publikation Herr
Dr. E. Stechow brieflich in liebenswürdigster Weise aufmerk-
sam gemacht, wofür ich ihm auch hier meinen herzlichsten Dank
ausspreche. — Infolgedessen halte natürlich auch ich die generische
Trennung von Amphicodon H. und Hybocodon Ag. nicht länger
aufrecht, sondern stelle die erstere Gattung als Synonym zu letz-
TeTer.
Endlich habe ich 1914, p. 77 für die Familie Synthecidae
den den internationalen Nomenklaturregeln entsprechenden ver-
meintlich neuen Namen Syntheciidae eingeführt. Es war mir
damals leider entgangen, daß bereits Marktanner-Turneretscher,
1890, p. 248 die Familie Syntheciidae genannt hatte, sodaß
also er als der Autor dieses Namens anzuführen ist. Dieser wurde
auch seitdem wenigstens zweimal in der Literatur gebraucht,
nämlich von Farguhar, 1896, p. 465 und von Hutton, 1904, p. 321.
Literaturverzeichnis.
Agassiz, L. (1862), Contributions to the N History of the
United States of America, 4.
- Einige Bemerkungen zur Synonymie der Hydridea 67
Allman, [G. J.] (1864), On the Construction and Limitation
of Genera among the Hydroida. (Ann. Mag. Nat. Hist. (3)
13, p. 345— 380.)
Allman, G. J. (1872), A Monograph of the Gymnoblastic or Tu-
bularian Hydroids. Conclusion of Part I, and Part II.
Calkins, G. N. (1899), Some Hydroids from Puget Sound. (Proc.
Boston Soc. Nat. Hist. 28, p. 333—368, 6 tab.)
Carus, J. V. (1884), Prodromus Faunae Mediterraneae sive De-
scriptio Animalium Maris Mediterranei Incolarum quam com-
parata silva rerum quatenus innotuit adiectis locis et nomi-
nibus vulgaribus eorumque auctoribus in commodum Zoo-
logorum congessit, [1], Pars I.
Corda, A. J. C. (1835), Observations sur les animalcules micro-
scopiques, qu’on trouve aupr&s des eaux thermales de Carls-
bad. (Almanach Carlsbad 5, p. 166—211, tab. I—VI.)
Delage, Y. Herouard, E. (1901), Traite de Zoologie Concrete, 2,
#537. 2,5 Bartie:
Dujardin, F. (1843), OBSERVATIONS sur un nouveau genre de
Medusaires, provenant de la metamorphose des Syncorynes.
(Ann. Sci. Nat., Zool., (2) 20, p. 370—373.)
Dujardin, F. (1845), M&emoire sur le developpement des Meduses
et des Polypes hydraires. (Ann. Sci. Nat., Zool., (3) 4, p. 257
—281, tab. 14—15.) |
Fargquhar, H. (1896), List of New Zealand Hydroida. (Trans.
Proc. New Zealand Inst. 1895, 28, p. 459 —468.)
Gegenbaur, C. (1856), Versuch eines Systemes der Medusen, mit
Beschreibung neuer oder wenig gekannter Formen; zugleich
ein Beitrag zur Kenntniss der Fauna des Mittelmeeres. (Zeit-
schrift wiss. Zool. 8, p. 202—273, tab. VII—X.)
Hartlaub, C. (1907), Craspedote Medusen. I. Teil. 1. Lief.: Codo-
niden und Cladonemiden. (In: Nordisches Plankton. Her-
ausgeg. von :K. Brandt und C. Apstein, 6 Lief.,, p. X.
1—XII 135.)
Hartlaub, C. (1917), Craspedote Medusen. 1. Teil, 4. Lief.: Fa-
milie V. Williadae. (In: Nordisches Plankton. Herausgeg.
von K. Brandt und C. Apstein. 19. Lief.)
Hincks, T. (1861), A Catalogue of the Zoophytes of South Devon
and South Cornwall. (Ann. Mag. Nat. Hist. (3) 8, p. 152—
161, 251—262, 290—297, 360—3866, tab. VI—VIII.)
Hincks, T. (1862), On the Production of similar Gonozooids by
Hydroid Polypes belonging to different. Genera. (Ann. Mag.
Nat. Hist. (3) 10, p. 459—461, tab. IX, Fig. 1—2.)
Hincks, T. (1868), A History of the British Hydroid Zoophytes.
2 Bde.
[Hutton, F. W.] (1904), Phylum, Coelenterata. (In: Index Faunae
Novae Zealandiae. Edited by F. W. Hutton. P. 314—321
ef, p. 1Il#;],) DET
5* 5. Heft
68 Dr. Franz Poche: Die Erscheinungszeit v. Heft XII des Jahrganges 1834
Krohn, A. (1853), Ueber dieBrut desCladonema radiatum und deren
Entwickelung zum Stauridium. (Arch. Anat. Phys. wiss. Med.
1853, p. 420—426, tab. XIII.)
Marktanner-Turneretscher, G. (1890), Die Hydroiden des k. k.
naturhistorischen Hofmuseums. (Ann. K. K. Nathist. Hof-
mus. 5, 1890, p. 195—286, tab. III—VII.)
Mayer, A. G. (1910), Medusae of the World. 3 Bde.
Pallas, P. S. (1774), Spicilegia Zoologica quibus novae imprimis
et obscurae animalium species iconibus, descriptionibus atque
commentarlis illustrantur, Fasc. 10.
Plessis, G. du (1888), Faune des Hydraires littoraux gymnoblastes
observes a Villefranche-sur-Mer. (Rec. Zool. Suisse (1) 4,
p. 525—544.)
Poche, F. (1912), Die Bestimmung des Typus von Gattungen ohne
ursprünglichen solchen, die vermeintliche Existenz der zoo-
logischen Nomenklatur vor ihrem Anfange und einige andere
nomenklatorische Fragen; zugleich eine Erwiderung auf die
von Herrn Stiles an alle Zoologen der Welt gerichtete Her-
ausforderung und eine Begründung dreier von zahlreichen
Zoologen gestellter Anträge zwecks Einschränkung der
Zahl der Namensänderungen und Abschaffung des
liberum veto in der Nomenklaturkommission. (Arch. Nat.-
gesch., 78. Jahrg., Abt. A, 8. Heft, p. 1—110.)
Poche, F. (1914), Das System der Coelenterata. (Arch. Nat.-gesch.,
80. Jg., Abt. A, 5. Heft, p. 47—128.)
Stechow, E. (1913), Hydroidpolypen der japanischen Ostküste.
II. T. (Abh. math.-phys. Kl. Bayer. Akad. Wiss., 3. Suppl.-
Bd., 2. Abh.)
Wright, T. S. (1857), Observations on British Zoophytes. 1. Coryne
gravata. 2. Stauridia producta. (Proc. Phys. Soc. Edinburgh
1854—1858, 1, p. 338—342, tab. XIX.)
Wright, T. S. (1858), Observations on British Zoophytes. (Edin-
burgh New Phil. Journ. 1858, (N. S.) 7, p. 108—117, 282 —
287, tab. I—III u. VII.)
Die Erscheinungszeit von Heft XII des
Jahrganges 1834 der „Isis“.
Von
Dr. Franz Poche, Wien.
Das gedachte Heft, bzw. die darin enthaltenen Publikationen
werden (wie der ganze Jahrgang 1834 der Isis) ganz allgemein
als 1834 erschienen angeführt, so auch neuerdings von dem biblio-
graphisch so genauen Harring (1913, p.128). (Nur Murray, 1911,
p.196 gibt als Erscheinungszeit einer darin enthaltenen Arbeit
R. Kleine: 1. Nachtrag zu meiner Arbeit ü.d, Gattung Ithystenus Pascoe 69
Pertys das Jahr 1835 an.) Und tatsächlich trägt auch das Titel-
blatt des betreffenden Jahrganges das Datum 1834. Gleichwohl
ist das Heft XII desselben sicher erst 1835 erschienen.
Denn in ihm teilt Perty (1835, col. 1243f.) mit, daß er Arctiscon
mäüllerı im Januar 1835 1% Stunden südlich von Bern gefunden
hat; und in einer Fußnote dazu heißt es: ‚‚Dieses 12. Heft Isis
1834 erscheint später.‘“ Ebenso zitiert er in col. 1246 bereits Wieg-
mann, 1835, p. 16.
Das in Rede stehende Heft umfaßt col. 1161—1260.
Die Feststellung der Erscheinungszeit desselben ist für unsere
Wissenschaft deshalb von Bedeutung, weil sein Inhalt fast aus-
schließlich zoologisch ist. Insbesondere werden darin auch von
Perty (1835, col. 1243f.) drei neue Spezies von Tardigraden auf-
gestellt.
2 Literaturverzeichnis.
Harring, H. K. (1913), Synopsis of the Rotatoria. (Bull. United
States Nat. Mus., No. 81.)
Murray, J. (1911), Water-Bears, or Tardigrada. (Supplementary
Notes.) (Journ. Quekett Micr. Club (2) 11, 1910—1912,
p. 181—618, tab. 8).
Perty, [M.] [1835], Einige Bemerkungen über die Familie Xeno-
morphidae Pty. oder die Sippe Arctiscon Schrank (Macro-
biotus Schultze, Trionychicum Ehrb.). (Isis 1834, col. 1241 —
1246.)
[Wiegmann, A. F. A.] (‚Herausgeber‘‘) (1835), Bericht über die
Fortschritte der Zoologie im Jahre 1834. (Arch. Natgesch.,
1. Jahrg., 1, p. 1—44, 301—361.)
l. Nachtrag zu meiner Arbeit
über die Gattung Ithystenus Pascoe.
Von
R. Kleine.
(Mit 2 Textfiguren.)
Durch gütige Vermittelung Hofrat Hellers erhielt ich eine
weitere, äußerst interessante neue Art dieser Gattung, die ich
nachstehend beschreibe.
Ithystenus (i. sp.) barbirostris n. sp.
& Schwärzlich, metallisch, mit einem leichten Strich ins Grau-
grüne, am ganzen Körper + matt glänzend, Extremitäten und
das Abdomen dunkelbräunlich.
5. Heft
70 R. Kleine: 1. Nachtrag zu meiner Arbeit ü. d. Gattung Ithystenus Pascoe
Kopf walzig, nirgends, auch am Hinterrande nicht gefurcht,
sondern oberseits, bis zu den Augen, schwach querstriemig, Stirn
flach gefurcht, Seiten in der basalen Hälfte kräftig gestriemt,
vor den Striemen, nach den Augen, grob punktiert, hinter den
Augen selbst ohne Skulptur; Unterseite mit langer Gularnaht,
Fig. 1.
im Bereich derselben querstriemig, dann einzeln grob,
groß punktiert; in den Punkten einzeln aber lang
und kräftig behaart; Augen groß, langelliptisch, wenig
prominent.
Metarostrum stumpflich-kantig, in der Mitte stumpf
gekielt und dadurch zwei flache Furchen bildend. Skulp-
tur: undeutliche zarte Punktierung. Mesorostrum etwas
erweitert, im basalen Teil deutlich gefurcht ; Prorostrum
von üblicher Form, nicht gefurcht, kräftiger aber weit-
läufig, nadelstichig punktiert; Vorderrand gerade;
Unterseite vom Kopf bis zum basalen Drittel des Pro-
rostrums kräftig punktiert und dicht, lang, zottig
behaart, jede Warzenskulptur fehlt.
Fühler den Kopf nicht erreichend, Beborstung und
Behaarung ohne Besonderes.
Prothorax mit sehr tiefer Mittelfurche, Hinterrand
breit, flach aufgebogen. Prosternum ohne Zäpfchen,
vor den Hüften je eine Reihe + tiefer Querfurchen,
und einige grobe Punkte.
Elytren von üblicher Gestalt, Deckenanhänge denen von
ophiopsis ähnlich, Sutura flach, die daneben liegende Rippe erreicht
den Hinterrand nicht. Rippe 3 neben Furche 2 steilwandig, ent-
Fig. 2.
wickelt sich im hinteren Viertel zu einer regulären
Rippe, die sich erweitert und auf den Anhang über-
geht, Rippe 8 ist auf dem Absturz gleichfalls zur
Entwicklung gekommen und geht scharfkantig auf
den Anhang, die Furchenpunktierung wird auf dem
Anhang sehr kräftig.
Beine ohne Besonderes.
Metasternum ungefurcht. 1. und 2. Abdominal-
segment gewölbt, deutlich voneinander geschieden, in-
dem das 1. bis zur Quernaht stärker vorgewölbt ist.
Zwischen den Hintercoxen stark runzelig skulptiert; 3.
Segment größer als das4., Apikalsegment langelliptisch.
Parameren nicht gespalten, Lamellen bis zur Spitze
verwachsen, die Verwachsungsstelle durch kielartige Er-
höhung erkennbar, Behaarung fehlt, keine Erweiterung.
der Taille. Abb.2. Penisrobust, kurz, vorn breit und nach innen etwas
ausgehöhlt. Parameren sehr hyalin, Penis stärker pigmentiert. Abb. t.
Länge (total): 41 mm.
Breite (Thorax): 1.3 mm zirka.
Heimat: Australien, ohne nähere Angaben. Aus Coll. Felsche,
im Dresdener Museum.
K. Viets: Zusammenfassende Liste über brandenburgische Hydracarinen 71
Q nicht gesehen.
Ich nehme keinen Anstand, diese interessante Art zu Ithy-
stenus zu stellen, mit der sie in allen wichtigen Punkten überein-
stimmt. Was als trennendes Merkmal vor allen Dingen in Betracht
kommt, ist der Umstand, daß die Unterseite von Kopf und Rüssel
langhaarig ist. Damit nähert sich die Art der Gattung Lasior-
rhynchus Lacord. mit der sie sonst nichts gemeinsam hat.
Rein äußerlich sieht die neue Art dem I. ophiodsis sehr ähn-
lich. Die Anhänge sind leicht damit zu verwechseln, ich verweise
auf die Zeichnung daselbst, während sie dort ein Dreieck bildet,
ist hier die Innenkante nicht aus, sondern eingebuchtet, so daß
das Organ nicht dreieckig aussieht, sondern mehr nach außen ge-
bogen. Rippe 2 und 8 endigen auf dem Anhang. Beachtenswert
ist ferner der Umstand, daß die Grundfarbe einen grünlichen Me-
tallschimmer hat, etwas Ähnliches sah ich bei hollandiae. Die
Gestalt des Begattungsapparates ist so.eigenartig, daß sich darauf
ohne Frage eine selbständige Gattung begründen ließe; ich hätte
es auch getan, wenn ich Ithystenus nicht als große Gattung auf-
gefaßt hätte. Grundsätzlich ist barbirostris von allen Ithystenus
s. lat. dadurch verschieden, daß die Parameren nicht getrennt,
sondern verwachsen sind. Die mangelnde Behaarung würde sie
in die confluens-Gruppe verweisen. Gegen die Aufnahme bestehen
aber verschiedene Bedenken. Abgesehen davon, daß die Para-
meren verwachsen sind, kommt noch hinzu, daß die bei der con-
fluens-Gruppe allgemeine rugose Punktierung des Körpers fehlt.
Der Penis ist ebenfalls ganz appart geformt: es gibt keine Art,
wo die Spitze vorn + platt und nach innen gebogen wäre. Das
Organ ist allgemein wenig pigmentiert. Jedenfalls ist barbrrostris
eine der interessantesten Formen die ich in der ganzen Verwandt-
schaft sah. Da, dem Fundort nach zu urteilen, das Tier auf dem
australischen Festland lebt und Anlehnung an die festländische
hollandiae zeigt, so sind die beträchtlichen Differenzen erklärlich.
Vielleicht ist die Art für das Festland typisch; unter den zahl-
reichen untersuchten Neu-Guinea-Tieren fand sich nichts Ähnliches.
Zusammenfassende Liste
über brandenburgische Hydracarinen.
Von
K. Viets, Bremen.
In meiner ‚Revision der Hydracarinen-Sammlung des Königs-
berger Zoolog. Museums‘ stellte ich die bis 1913 aus der Provinz
Brandenburg bekannt gewordenen Hydracarinen-Arten zusammen.
Es ergab sich, daß der brandenburgischen‘ Fauna mit Einschluß
der in der angeführten Arbeit neu für die Provinz festgestellten
5. Heft
723 K. Viets:
Formen insgesamt 42 Spezies zuzuweisen waren. Die Durch-
arbeitung eines reichen Materials aus dem Königsberger Museum
erbrachte einen weiteren Zuwachs von 19 Arten. Da damit in
diesen Untersuchungen zunächst ein Abschluß erreicht sein dürfte,
so erscheint eine Zusammenfassung der in der Literatur ziemlich
zerstreuten Ergebnisse als Liste der bis jetzt bekannten Vertreter
der brandenburgischen Hydracarinen-Fauna in einer Fachzeit-
schrift am Platze.
Die speziellen Fundorte der Tiere sind, soweit sie bereits
bekannt sind, in der Liste fortgeblieben; sie können durch Heran-
ziehung der betr. Arbeiten leicht festgestellt werden.
Über wenige neue Funde finden sich die Fundangaben in
Fußnoten.
Ein Z (= Zacharias), P (= Protz), V (= Viele) zug up
(= M. Pauly) und die Nummer verweisen auf den Autor der
betr. Veröffentlichung und auf die Literaturliste am Schlusse.
Vielleicht gibt diese Liste Anregung zu weiterer Bearbeitung
und Erforschung der lokalen Fauna.
Hydracarina.!)
ee
DmrHSsponnumem-
. Limnochares aqualtica (L.)
. Eylais bisinuosa Piers.
— extendens (Müll.)
Hydryphantes vuber (Degeer)
— bayeri Pisarovic
. Thyas pachystoma Knk.
— dentata lobata Viets
— setibes Viets
— tyuncata (Neum.)
. Protzia eximia. (Protz)
. Diplodontus despiciens (Müll.)
. Piersigia limnophila Protz
. Hydrarachna globosa (Degeer)
14.
. Sperchon squamosus Kram.
— distincta Knk.
— glandulosus Knk.
— setiger S. Thor
— clupeifer Piers.
zw; bapillosus S. Thor
. Pseudosperchon verrucosus (Protz)
. Lebertia sp. |non tauinsignita Leb.)]
— sp. (? plicata Knk.) |
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1) In der Benennung und Reihenfolge entspricht die Liste F. Koenikes
Bearbeitung der Hydracarina in A. Brauers ‚‚Süßwasserfauna Deutschlands“,
Heft 12, 1909.
2) In einem Loche am Finow-Kanal zwischen Eberswalde und Sommer-
felde, 1918 gesammelt von Dr. A. Krausse-Eberswalde.
Zusammenfassende Liste über brandenburgische Hydracarinen 73
. Frontipoda musculus (Müll.)
. Oxus ovalis (Müll.)
. Limnesia fulgida Koch
27. =
28. —
29. =
30. Hygrobates longipalpis (Herm.)
3. =
32. n—
undulata (Müll.)
maculata (Müll.)
koenikei Piers.
naicus (Johnst.)
33. Megapus ovalis Knk.
34 — spinipes (Koch)
30. — nodipalpis S. Thor
36. — distans Viets
37. Unionicola crassipes (Müll.)
38. -— gracilipalpis (Viets)
39. — figuralis Koch
40. — intermedia Knk.
41. — ypsılophora (Bonz)
42. Neumania vernalis (Müll.)
43. Er
spinipes (Müll.)
44. Acercus latipes (Müll.)
45. — JIutescens (Herm.)
46. Piona longicornis (Müll.)
47. — nodata (Müll.)
48. — controversiosa Piers.
49. — longipalpis (Krend.)
50. — rotunda (Kram.)
51. — conglobata Koch
52. — variabılis Koch
59. Brachypoda versicolor (Müll.)
54. Mideopsis orbicularis (Müll.)
55. Ljania sp.
56. Axonopsis complanata (Müll.)
57. Aturus natangensis Protz
58. Arrhenurus membranator S. Thor
99. — caudatus (Degeer)
60. — cylindratus Piers.
61. — mediorotundatus S. Thor
62. = globator (Müll.)
63. — truncatellus (Müll.)
64. — nodosus Knk.
65 — stecki Knk.
66. — integyator (Müll.)
3) Nonnenfließ bei Eberswalde.
*) Sumpf am Finow-Kanal bei Eberswalde, 1918 von Dr. A. Krausse
gesammelt.
5) Nonnenfließ (Unterlauf) bei Eberswalde.
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°) Schwärzesümpfe und Nonnenfließ bei Eberswalde.
5. Heft
74 K.Viets: Zusammenfassende Liste über brandenburgische Hydracarinen
67.
68.
69.
70.
71:
72
13
74.
75.
D
10.
11.
12.
K. Viets.
son a a Po
Arrhenurus brachyurus Viets (v:413
= albator (Müll.) (V::9. 10::MP-43)
E maculator (Müll.) (2:12: V 103
— berolinensis Protz (P5.V 8.)
— cuspidator (Müll.) (V 10.)
- crenatus Knk. (V 10)
— claviger Knk. (V 10)
—_ bicuspidator Berl. (P 3:MRE3
-- crassicaudatus Kram. (V 9.)
Literaturverzeichnis.
M. Pauly. Zur Frühjahrswanderung der Uferfauna im großen
Müggelsee. Zeitschr. f. Fischerei. 1917. N. F. Bd. 3, p. 77
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A. Protz. Bericht über meine vom 11. Juni bis zum 5. Juli 1894
ausgeführte zoologische Forschungsreise im Kreise Schwetz.
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— Arrenurus rugosus n. sp. Ebenda: p. 269—270, Fig. 1—4.
— Beiträge zur Hydrachnidenkunde. Zool. Anz. 1896, No. 493,
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— Neue Hydrachnidenformen aus Ostpreußen. Zool. Anz. 1900,
v. 23, No. 629, p. 598—600, Fig. 1—4.
Zwei neue Hydracarinen aus dem Genus Thyas
Koch. Zool. Anz. 1911, v. 38, No. 13, p. 332—333, Fig. 1—2.
— Arrhenurus berolinensis Protz &. Schrift. Physik.-ökonom.
Ges. Königsberg. 1911. Jg. LII, p. 235—238. Fig. 1—2.
— Revision der Hydracarinen-Sammlung des Königsberger
Zoolog. Museums. Archiv f. Hydrobiologie u. Plankton-
kunde 1913, v. 8. p. 335—418. Fig. 1—11. g
— Zur Kenntnis der Hydracarinen-Fauna von Ost- und West-
preußen und Brandenburg. Schriften. Physik.-ökonom.
Ges. Königsberg. I. Mitteilung. LIV. Jg. 1913, p. 225—
229, Fig. 1—3. — U. Mitteilung. LV. Jg. 1914. p. 234—
240, Fig. 1—2. — III. Mitteilung. LVIII Jg. 1917,
p. 14—19.
Hydracarinologische Beiträge. VIII. Neue Arten aus den
Gattungen Sperchon, Megapus und Arrhenurus nebst Be-
merkungen zu Sperchon. Abh. Nat. Ver. Bremen. 1914.
v. 22. Heft 2. p. 336—345. Fig. 1—10. a
. Zacharias. Über das Ergebnis einer Seenuntersuchung in
der Umgebung von Frankfurt a. O.. Monatl. Mitt. Gesamt-
geb. d. Naturw. Organ des Nat. Ver. des Reg.-Bez. Frank-
furt a. OÖ. 1888/89. 6. Jg. No. 8. S. 177—182.
Dr. J. Gengler: Der Formenkreis Emberiza citrinella L. 75
Der Formenkreis Emberiza citrinella L.
Eine zoogeographische Studie
von
Dr. J. Gengler.
(Mit einer Karte und einer kolorierten Tafel.)
Als ich meine Goldammerforschungen vor bald zwanzig Jahren
begann, konnte ich meine Studien mit wenigen Ausnahmen nur
an trockenen Bälgen machen, doch gelang es mir mit der Zeit aus
fast allen Gegenden Europas und Asiens, in denen Goldammern °
brüten, Bälge zur Untersuchung zu erhalten.
Während des Weltkrieges war es mirnun beschieden, eine ganze
Anzahl von Goldammern in ihrer Brutheimat beobachten und
sammeln, sowie auf dem Winterstrich befindliche Stücke sehen und
untersuchen zu können. So darf ich wohl mit Recht von mir be-
haupten, daß ich wohl vorbereitet zu dieser Arbeit und mit einem
sehr großen, nicht zum geringsten Teil selbst gesammelten und
“präparierten Untersuchungsmaterial an die mir gestellte Aufgabe
herangetreten bin.
Bisher hat man es, meist im Gefühle etwas Unnötiges zu tun,
nicht für nötig gehalten, auf die gewöhnlichen mitteleuropäischen
Vogelformen ein intensiveres Augenmerk zu richten. Ja es hat
eine Zeit gegeben, in der man L. Chr. Brehm, unseren besten
Subtilforscher, nicht ernst zu nehmen versucht hat, sondern sich
mit den von Linn aufgestellten Formen begnügte und annahm,
daß sie ganz Europa besiedelten. Erst in neuerer Zeit ist dies
» anders geworden. Und jetzt beschäftigt sich eine ganze Anzahl
bedeutender Ornithologen, an ihrer Spitze der Altmeister der pa-
läarktischen Ornithologie, Viktor von Tschusi, mit der Erforschung
unserer europäischen Vogelformen.
Und so möchte auch ich nicht zurückstehen und den Fach-
genossen als Schlußstein meiner Goldammerforschungen folgende
Zeilen vorlegen.
Als ein Zeichen, wie meine Forschungen langsam vorschritten
und allmählich nach allerlei Irrungen und Fehlschlägen feste For-
men anzunehmen vermochten, führe ich hier die von mir im Laufe
der Jahre der Öffentlichkeit übergebenen Arbeiten über den Gold-
ammer auf.
1. Emberiza citrinella L. $ad. Ein Versuch, den Goldammer
nach der Färbung gewisser Gefiederpartien in geographische Grup-
pen einzuteilen. Journal für Ornithologie 1907. S. 249—282. Mit
zwei Tafeln.
2. Der rumänische Goldammer ist eine eigene Form. Ornitho-
logisches Jahrbuch 1911. S. 177—182.
3. Der Formenkreis Emberiza citrinella L. 1758. Ornithologi-
sches Jahrbuch 1912. S. 88—92.
5. Heft
76 Dr. J. Gengler:
4. Nochmals der Formenkreis Emberiza citrinella. Ornitho-
logisches Jahrbuch 1914. S. 27—80.
Wichtig für meine Arbeiten waren noch einige Untersuchun-
gen, Abbildungen und Hinweise anderer Ornithologen, die ich des
Gesamtbildes wegen ebenfalls gleich hier im Anfang anführen möch-
te. Es sind dies
1. Dr. C. Parrot. Kritische Übersicht der paläarktischen
Emberiziden. Ornithologisches Jahrbuch 1905. S. 1—50 und 81
—113.
2. N. Zarudny. Über eine wenig bekannte Form von Embe-
riza citrinella L. (Emberiza citrinella mollessoni Zard. Ornitho-
logisches Jahrbuch 1902. S. 58.
3. Einige Ausführungen von O. Kleinschmidt im Im)
für Ornithologie 1903 S. 145 ff. und 1917 S. 93.
4. Abbildungen O. Kleinschmidt’s im Journal für Ornitho-
logie 1903 Taf. VII.
5. Abbildungen in The Ibis 1901 Taf. X.
Und nun zu den Goldammern selbst !
Was die anatomischen Verhältnisse anlangt, so habe ich fast
keinen Unterschied zwischen den einzelnen geographischen Formen
finden können. Es fiel mir wohl auf, daß die in Rußland gesammel-
ten Stücke eine stärker entwickelte Brustmuskulatur hatten, wäh-
rend die am Balkan abgebalgten einen spitzer zulaufenden Thorax
zeigten. Doch sind dies vielleicht auch nur individuelle Eigenheiten °
der gerade in meine Hände gelangten Stücke gewesen. Einen
Schluß daraus zu ziehen, ist unmöglich. Ich konnte auch wegen
der stets drängenden Zeit keine Messungen an den Knochen oder
Weichteilen vornehmen oder genauere Aufzeichnungen darüber
machen.
Nur über die Geschlechtsdrüsen habe ich eingehendere Auf-
zeichnungen gemacht.
Die Hoden sind fast stets von runder oder mehr eiförmiger
Gestalt d. h. je kleiner sie waren, desto mehr näherten sie sich der
Kugelform, je größer sie wurden, desto mehr bekamen sie eine
rundeiförmige Gestalt. Die Farbe war nicht immer gleich. Ich
fand bei Balkanvögeln die Hoden gelb, bei slavonischen weiß, bei
galizischen gelb und bei süddeutschen (Württemberg) dunkelchrom-
gelb.
Vom 24. Januar an begannen sich die Hoden langsam zu ver-
größern und stiegen von einer Größe von 3x2 mm. Ende Januar
bis zu einer solchen von 13x10 mm im Mai, im September wieder
abfallend bis zu 4x4 und 3x3 mm.
Alle Hoden auf der höchsten Höhe der Brutzeit waren rahm-
weiß bis rahmgelb.
Von den Eierstöcken muß ich sagen, daß sie sich erst viel spä-
ter vergrößern als die Hoden. Denn bei einem am gleichen Tage
gesammelten Paar von Ende Januar war der Hoden bereits deut-
lich im Beginn der Vergrößerung, während der Eierstock sich noch
Der Formenkreis Emberiza citrinella L. Fit
vollkommen im Ruhezustand befand und von weißer Farbe war.
Auf der Höhe der Fortpflanzungsperiode ist der Eierstock stark
vergrößert, traubenförmig und schattiert von weißlichgelb bis
rötlichgelb alle Stufen durch.
Nun einige Worte über die Abstammung und Verwandtschaft.
Wenn ich auch mich nicht restlosmit den Ansichten Dunckers!)
über die Entstehung der Gattung Emberiza einverstanden erklären
kann, so bin ich doch ebenfalls der Meinung, daß die Urheimat der
paläarktischen Ammern in Ostasien zu suchen ist.
Somit hat auch der Formenkreis Emberiza citrinella seinen
Ausgang in Ostasien genommen und sich von dort allmählich
nach Westen verbreitend eine fast vollkommene Lösung von der
Heimat erfahren.
Nach langen Untersuchungen und Vergleichen bin ich zu dem
Endergebnis gekommen, daß die Formenkreise Emberiza citrinella
und Emberiza leucocephalos eine gemeinsame Stammform haben
müssen oder daß höchst wahrscheinlich Emberiza leucocephalos
selbst die Stammform beider Formenkreise darstellt.
Vergleicht man die beiden Formen, so fällt sofort, besonders
bei den älteren weiblichen Kleidern die fast ganz gleiche Zeichnung
beiderauf. Aberauch im männlichen Alterskleid besteht der Haupt-
unterschied eigentlich nur in der Farbe: Hier gelb und olivbraun,
dort braun und weiß.
Zweifellos ist die braun und weiß gezeichnete Form die ältere.
Bei der Ausbreitung nach Westen — bekamntlich hat eine
Anzahl paläarktischer Ammern das deutliche Bestreben, sich nach
Westen auszubreiten, gehabt — ist dann allmählich die Abtren-
ung erfolgt. Es hat sich Emberiza citrinella nicht nur als geogra-
phische Form vom Formenkreis Emberiza leucocephalos gelöst, son-
dern ist zumselbständigen Formenkreis Emberiza citrinella geworden,
der sich jetzt nicht nur durch die Farben allein, sondern haupt-
sächlich durch die Verteilung der korrespondierenden Farben unter-
scheidet. Denn logisch, wenn ich so sagen darf, müßte Emberiza
leucocephalos eine weiße Kehle haben, weil citrinella eine gelbe hat.
Denn es vertritt doch im ganzen übrigen Gefieder stets die weiße
Farbe die gelbe, die braune die olivbraune oder schwarze. Es ist
aber nun eine Versetzung der braunen Farbe eingetreten, die die
beiden Formenkreise voneinander trennt.
Als die Trennung beider Formenkreise vor sich ging, erstreckte
sich das Brutgebiet von Emberiza leucocephalos zweifellos nur bis
zum Jenissei. Erst nach der Abtrennung von Emberiza citrinella
— ein Zeitmaß steht uns hierfür ja nicht zur Verfügung — folgte
Emberiza leucocephalos ebenfalls dem Zuge nach Westen und drang
so in das Brutgebiet von Emberiza citrinella ein und bewohnt jetzt
weite Strecken bis zum Ural hin gemeinsam mit dem so nahe ver-
wandten Formenkreis.
1) J. £. ©. 1912, S. 69.
5. Heft
78 Dr. J. Gengler:
Daß hier wiederum Verbastardierungen vorkommen können,
ist ja nicht unmöglich. Daraus allein aber auf eine Zugehörigkeit
der beiden getrennten Ammern zu einem Formenkreis zu schließen,
ist keinesfalls unbedingt nötig. Denn es verbastardieren sich doch
auch eine ganze Anzahl anderer Fringilliden-Formen, weil sie
eben nahe verwandt sind, ohne daß sie deshalb aber zu einem und
demselben Formenkreis gehören oder gerechnet werden müssen.
Es vermischen sich ja auch z. B. in der Familie der Paridae
die Lasurmeise Parus cyanus Pall. und die Blaumeise Parus cae-
ruleus L., wo sie zusammenstoßen und erzeugen die noch immer
trotz Zollikofers Zucht etwas zweifelhafte Parus caeruleus pleskii
Cab., ohne daß die Behauptung aufgestellt wird, die beiden Meisen-
formen müßten deshalb unbedingt einem und demselben Formen-
kreise angehören.
Emberiza citrinella hat sich in der Folge unaufhaltsam weiter
nach Westen ausgebreitet und so den direkten Zusammenhang
mit seiner eigentlichen Urheimat verloren. 5
Während Emberiza leucocephalos durch sein Stillstehen am
Ural und sein Verbleiben in Sibirien keine Gelegenheit gefunden
hat, neue geographische Formen bilden zu müssen, ist Emberiza
cıtrinella durch seine immer vorwärtsschreitende Weiterverbrei-
tung nach Westen durch Anpassung an ganz verschiedene Länder-
striche mit verschiedener Vergangenheit und Gegenwart gezwungen
worden, sich in eine Anzahl geographischer Formen aufzulösen.
Diese den Formenkreis Emberiza citrinella L. 1758 bildenden
geographischen Formen genau zu beschreiben und zu spezialisieren,
soll der Zweck der folgenden Ausführungen sein.
Ich möchte mich zuerst nicht an eine schematische, numerierte
Aufzählung der einzelnen Formen halten, sondern dieselben so,
wie sie sich geographisch aneinander anschließen und wahrschein-
lich auch entwickelt haben, aufführen und kennzeichnen. Zum
Schluß erst will ich dann zur Erleichterung der Übersicht und zur
bequemeren Bestimmung der einzelnen Formen eine schematische
Zusammenstellung und einen einfachen Bestimmungsschlüssel an-
fügen.
Die beigegebenen Zeichnungen mögen meine Ausführungen
unterstützen.
Ich beginne mit der der Urheimat des Formenkreises zunächst
lebenden geographischen Form Emberiza citrinella erythrogenys Br.
1855. Leider konnte ich von dieser Form meist nur Wintervögel,
teils frisch geschossen im Fleisch, teils als trockene Bälge unter-
suchen.
Aus meiner Sammlung liegen mir zur Zeit noch vor
1. Brutvogel:
d ad. 30. 5. 1912 Oestlichste Sarpasteppe, Gouv. Astrachan,
Rußland.
2. Wintervögel aus Asien:
d ad. 6. 10. 1904 Issyk-Kul, Oestliches West-Turkestan.
Der Formenkreis Emberiza citrinella L. 79:
d ad. 9. 11. 1904 Naryeskoje, West-Turkestan.
2 ad. 30. 10. 1905 Karakolskoje-Schlucht, Turkestan.
3. Wintervögel aus Europa:
& ad. 18. 2. 1909 Koselsk, Gouv. Kaluga, Rußland.
& ad: 18: 2.1909 Koselsg,, sr
d ad..18. 2. 1909 Koselsk, ,, »
du. Q ad. 8. 11. 1915 Ostroviza, Polen.
& ad. 12. 11. 1915 Kanie, Polen.
Q ad. 16. 12. 1915 Iwangorod, Polen.
Q ad. 20. 12. 1915 Wrotkow, Polen.
Das Charakteristische dieser Form sind die auch im Hoch-
zeitskleide deutlich sichtbaren weißen Federspitzchen auf der Unter-
seite und das reine schöne Gelb2), das auch bei den Weibchen auf-
fällt; obgleich es da eine hellere Schattierung zeigt. Kommt man
vomWesten, dann fällt einem schon von weitem am lebenden Vogel
die prachtvolle gelbe Farbe auf.
Das alte Männchen im Hochzeitskleid hat folgende Kenn-
zeichen: Stirn gelb, Oberkopf gelb, von der Stirn bis zum Hinter-
kopf zieht sich ein schwarzes, aus feinen Stricheln gebildetes schwar-
zes Band, auch zeigt: der Oberkopf in den hinteren Teilen eine
Anzahl solcher Stricheln, die sich am Hinterkopfe zu längeren
Streifchen vereinigen; Zügel und Augenbrauenstreif gelb, Augen-
rand gelb, Wangen olivengelb, breit olivenbraun umsäumt, hinter
dem Auge ein gelber Fleck; Nacken olivenbräunlichgrau mit gelben
Federspitzchen, so daß die gelbe Farbe durchzuschimmern scheint.
Dieses Nackenband ist bis zu 25 mm breit; am Rücken ist jede
Feder graubraun mit rotbrauner Mitte und breitem schwarzen
Mittelstrich, so daß das Ganze die eigenartige Ammerfärbung zeigt;
Unterrücken und Oberschwanzdecken graubraun mit rotbraunen
Federmitten, so daß eine trübrotbraune Gesamtfärbung entsteht.
Die Deckfedern und Armschwingen sind graubraun mit rotbrauner
Mitte und breiten schwarzen Schaftflecken, die Deckfedern mit
weißen Endsäumen, die zwei wenig auffallende helle Flügelbinden
bilden, übrige Flügelfedern dunkelgraubraun mit ganz feinen oliven-
gelben Außensäumen; Kinn und Kehle scharf abgesetzt gelb, ein
aus feinen roten Strichelchen gebildeter beiderseitiger Bartstreifen
ist vorhanden, aber wenig auffällig; die Oberbrust hat ein durch
olivengelb überhauchte Federspitzchen und schwärzliche Mittel-
flecke gebildetes oberes und ein durch rotbraune Fleckung entstan-
denes unteres Brustband; diese rote Fleckung zieht sich noch etwas
zu beiden Seiten des Körpers herab und tritt weiter unten an den
Bauchseiten als braune Längsstreifung mit schwarzen Schaftstri-
chen wieder stärker hervor; die übrige Unterseite ist lebhaft rein-
gelb; überall treten in den Brustbändern und an den Seiten weiße
Federspitzchen hervor; Unterschwanzdecken gelb mit braunen
Schaftstrichen und weißen Federspitzchen; Schwanz auf der Ober-
»)
2) Schwefelgelb.
9. Heft
80 Dr. J. Gengler:
seite graubraun bis erdbraun mit feineren hellen Außensäumen,
die erste Feder mit weißem Außensaum, unterseits im oberen Drit-
tel graubraun, sonst weiß mit graubrauner Außenfahne und sich
löffelartig verbreitender graubrauner Zeichnung längs des Feder-
schaftes hin.
Maße: Schnabel 10 mm, Flügel 91 mm, Schwanz 70 mm,
Lauf 20 mm.
Die männlichen Wintervögel aus Turkestan, deren Brutheimat
ich natürlich nicht kenne, stimmen mit dem Sommervogel im Gro-
Ben und Ganzen überein, nur ist die durch die weißen Federspitz-
chen hervorgerufene Überpuderung der Unterseite viel auffallender,
die gelbe Kehle zeigt besonders in ihrem unteren Teile dunkle oder
braunrote Fleckchen und der Kopf ist stärker schwarz gestrichelt.
Die gelben Töne sind überhaupt nicht so rein gelb, sondern haben
einen eigenartigen Beiton, der sich nicht so ohne weiteres durch
Worte wiedergeben läßt.
Maße: Schnabel 11—12 mm, Flügel 94—95 mm, Schwanz
70—72 mm, Lauf 20--21 mm.
Der weibliche Wintervogel aus Turkestan ergibt ein etwas
anderes Bild. Im Groben betrachtet erscheinen alle Zeichnungen
des Männchens wie unter einem gelbgrauweißlichen Schleier ver-
deckt zu sein. Vom Rücken aus gesehen, gleicht der Vogel ganz
auffallend der Emberiza leucocephalos, hat aber mehr gelblichen
Ton im Gefieder. Das Gelb der Unterseite ist heller als beim Männ-
chen, die Kehle ist ebenfalls scharf umrissen, die weißen Feder-
spitzchen der Unterseite sind sehr stark entwickelt.
Maße: Schnabel 11 mm, Flügel 91 mm, Schwanz 71 mm,
Lauf 23 mm.
Hier möchte ich die Beschreibung der Vögel aus dem Kau-
kasus, von denen ich Stücke aus den Monaten Dezember und März
untersuchen konnte und die ich dieser Form unbedingt zuzählen
muß, einfügen. Oberkopf zitrongelb mit wenigen schwärzlichen
Stricheln; Stirn, Scheitelrand und Nacken olivengrünlichbraun mit
schwarzen Stricheln; Zügel und sehr schmaler Augenstreif blaß-
gelb; Wangen und Ohrgegend gelblich, olivenbraun untermischt
und ebenso breit umsäumt; Nackenband graugrün, setzt sich un-
unterbrochen über die Oberbrust fort, dort breite dunklere, fast
schwarze Flecken zeigend; Kinn und Kehle zitrongelb bis schwefel-
gelb, die Mitte der Kehle ganz klein und fein schwarzbraun ge-
strichelt; zu beiden Seiten der Kehle olivenbraune Flecken; ein
Bartstreif nur durch feine blaßrötlichbraune Fleckchen angedeutet;
Brustseiten orangebraun, Weichen rostbraun mit schwarzen
Längsstreifen; Unterseite schwefelgelb, alles mit weißlichen Feder-
spitzen, so daß manche Getiederteile, besonders im Nacken und
auf der Brust weiß überpudert erscheinen; Rücken ammerfarben;
Oberschwanzdecken lebhaft orangerotbraun mit weißlichen Feder-
rändern; die beiden untersten Federn zeigen je einen schwarzen
Fleck vor dem Rand.
Der Formenkreis Emberiza citrinella L. 81
Maße: Schnabel 10—11 mm, Flügel 87—90 mm, Schwanz 70
bis 72 mm, Lauf 20 mm.
Als auffailenden Fund möchte ich hier anführen, daß auch
ein altes Weibchen aus dem Kaukasus einen sehr schön entwickelten
roten Bartstreifen besitzt, der nur im Vergleich zu dem der Männ-
chen etwas weiter auf die Halsseiten hinausgerückt ist.
Wenn auch unter den von mir untersuchten Kaukasusvögeln
ein Männchen vom 30. März sich befindet, so glaube ich doch nicht,
daß es sich hier um Brutvögel handelt und die Frage: ‚Wo ist die
Brutheimat dieser Ammern ?" bleibt noch einstweilen unbeantwortet.
Radde hält den Goldammer für einen Brutvogel des Kauka-
sus, während Th. Lorenz sagt: „In der Brutperiode ist die Gold-
ammer mir nicht begegnet.‘“?)
Nun zu den europäischen Wintervögeln. Der Goldammer um
Koselsk ist Sommer wie Winter dort anzutreffen, also nach all-
gemein giltigen Begriffen Standvogel. Da ich aber nur Winter-
vögel von dort untersuchen konnte und auch nur solche als Bälge
besitze und es doch sehr leicht möglich ist, daß die Sommervögel
im Winter westlich abstreichen und durch östliche ersetzt werden,
so kann ich diese Vögel nicht als zweifellose Brutvögel der Gegend
bezeichnen, sondern muß sie zu den Wintervögeln rechnen. Sie
unterscheiden sich-von den Asiaten nur durch die robustere Gestalt
und den gröberen Schnabel; sind also echte erythrogenys, stammen
aber aus einer anderen Brutheimat wie die Turkestaner.
Maße: Schnabel 12 mm, Flügel 99—91 mm, Schwanz 70 bis
72 mm, Lauf 20 mm.
Dasselbe ist von den polnischen Wintervögeln zu sagen, die
aber wieder etwas schlanker und zartschnäbeliger sind, was wieder-
um auf eine andere Brutheimat schließen läßt.
Maße: & Schnabel 10—11 mm, Flügel 87—90,5 mm, Schwanz
72—74 mm, Lauf 20—21 mm, 9 Schnabel 10—11 mm, Flügel 87
bis 90 mm,# Schwanz 70—74 mm, Lauf 20 mm.
Die polnischen Weibchen sind etwas geringer weiß überlaufen
als das turkestanische, was bei diesem aber ja auch nur individuell
sein kann.
Was nun die von Homeyer aufgestellte Form Emberiza cıtri-
nella brehmi, die ja niemals als eigne Form galt oder gelten wird,
anlagt, so muß ich bestätigen, daß alle männlichen erythrogenys-
Vögel, die durch meine Hände gingen, den roten Bartstreifen mehr
oder weniger deutlich ausgeprägt, trugen, so daß ich dieses Abzei-
chen jetzt nicht mehr, wie ich früher tun zu müssen glaubte, als
ein Kennzeichen hohen Alters, wenigstens für die Form erythro-
genys, ansehen kann. Ich muß vielmehr in dem Bartstreif ein
Zeichen des ausgefärbten Männchens der geographischen Form ery-
throgenys erblicken.?)
®) Orn. Faun. an der Nords. d. Kaukasus.
“ T'h. Lorenz fand ebenfalls bei allen von ihm in der Terschen Oblast
und in der Kubansteppe gesammelten Goldammern den roten Bartstreif:
Archiv für Naturgeschichte
1919. A. 5. 6 5. Heit
82 Dr. J. Gengler:
Vielleicht ist dieser rote Bartstreifen als der Rest der einst
rotbraunen Kehle zu betrachten und somit als ein Verwandtschafts-
zeichen der beiden Formenkreise leucocephalos und citrinella auf-
zufassen, das bei der der Urheimat am nächsten lebenden Form
erhalten geblieben ist.
Die von Sarudny als eigene Form Emberiza citrinella mollessoni
aufgestellte Aberration ist daher als nichts anderes aufzufassen als
ein Rückschlag auf die alte citrinella und leucocephalos gemeinsame
rotkehlige Stammform, die jetzt nicht mehr besteht.
So gibt die geographische Form erythrogenys ein sehr gleich-
mäßiges, insich abgeschlossenesFormenbild, dessen hervorstechende
Züge das reine lebhafte Gelb), die scharf abgesetzte gelbe
Kehle, die weiße Überpuderung und die beiden Brustbänder bilden.
Die Maße pendeln in folgender Weise: Schnabel 10—12 mm,
Flügel 87—95 mm, Schwanz 70—74 mm, Lauf 20—23 mm.
Nun will ich, so weit mir dies möglich ist, die Verbreitungs-
grenzen dieser Form feststellen. Hartert gibt an „Rußland und
Westsibirien, westlich bis Ostpreußen, nördlich bis zum 64° nördl.
Breite, östlich bis zum Altai und Jenissei; gelegentlich in Turke-
stan, Persien und Kleinasien.‘“ Das sind natürlich sehr allgemein
: gehaltene Angaben, doch ist es in der Tat sehr schwer, hier genaue
Grenzen festzustellen. Ich bin also somit ganz auf die Literatur
angewiesen und, was ich aus dieser zusammenbringen konnte, möge
hier folgen.
Der Catalogue of the Birds of the British Museum von 1888
kennt die Form erythrogenys überhaupt noch nicht. Aber es werden
unter den Belegstücken Goldammern aufgeführt, die, aus Persien
und vom Ob stammend, wohl leicht zu dieser Form gehören könn-
ten. Sharpe führt in seiner Hand-List von 1909 dieselben Ver-
breitungsgrenzen wie Hartert auf. Dubois kennt 1902 in seiner
Synopsis wohl wmollessoni vom Jenissei, aber erythrogenys wird
nicht einmal] als Synonym aufgeführt, so daß also in den größeren
zusammenfassenden nicht deutschen Werken etwas Genaues über
die Verbreitung dieser Form nicht gefunden werdenkann. Reiche-
now und Hesse führen in der neuen Namenliste der Vögel Deutsch-
lands diese Form selbstverständlich nicht auf und begründen dies
auch in einer Fußnote.
Aus der sonstigen in den verschiedensten Zeitschriften und
Arbeiten zerstreuten Literatur kann ich entnehmen, daß diese
Goldammerform mit Sicherheit als Brutvogel festgestellt wurde
für weite Strecken von Westsibirien von Finsch, für das Gouver-
nement Tomsk als zahlreicher Brutvogel von Johansen, für das
Gouvernement Archangel als nicht zahlreicher, aber ständiger Brut-
vogel von Härms, für Semirjetschensk von Loudon, für Trans-
kaukasien von Buturlin und für die Niederung zwischen dem Flusse
Kura und dem östlichen Kaukasus um Göktschai von Zugmayer.
Ich selbst erhielt erythrogenys-Stücke im Fleisch aus dem russi-
5) Schwefelgelb.
Der Formenkreis Emberiza citrinella L. 83
schen Gouvernement Kaluga und Witherby, sah solche an der Süd-
küste des Kaspischen Meeres zu Anfang März. Graf Zedlitz traf
diese Ammernform als Zug- und Strichvogel im Schara-Gebiet
und ich sammelte sie während des Winters im früheren Russisch-
Polen bis zur Weichsel als westliche Grenze.
Als südlichster Punkt in Asien wurde mir bekannt das Naryn-
tal im westlichen Tienschan und als östlichster die Umgegend von
Krasnojarsk am Jenissei. Daß die Goldammern dort auch Brut-
vögel sind, kann aber mit Sicherheit nicht behauptet werden. Doch
kann es für die Umgegend der letztgenannten Stadt vielleicht an-
genommen werden, da weiter westlich im Gouvernement Tomsk
das Brutgebiet der asiatischen Form mit Sicherheit beginnt.
Daß natürliche Barrieren wie große Ströme oder hohe Gebirgs-
züge kein Hindernis für die Ausbreitung einer geographischen Form
bilden®), läßt sich hier am besten beweisen. Östlich wie westlich
des Urals lebt die Form erythrogenys, weil sich dieselben Daseins-
verhältnisse zu beiden Seiten des Gebirges finden.
Die zweite geographische Form, die sich an die erstgenannte
anschließt, ist Emberiza citrinella romaniensis Gengler 1911.
Ich gebe hier zuerst die Kennzeichen eines Brutvogels aus
Rumänien, der terra typica dieser Form. Oberkopf zitrongelb,
mit dunkel olivbraunen Flecken unregelmäßig gezeichnet; diese
Flecken und Fleckchen zeigen in ihrer Mitte fast schwarze Schaft-
striche; ein olivengrünlichbrauner Streif zieht von der Stirne zum
Genick, sich dort ausbreitend und mit dem Streifen der anderen
Seite sich vereinigend, so daß dort eine bald eckige, bald mehr
hufeisenförmige Figur sich bildet. Das Gesicht zitrongelb, am
lebhaftesten hinter dem Auge, Ohrengegend und ein Streif vom
Mundwinkel bis zum Ohr dunkelolivgrün; Kehle scharf abgesetzt
schön zitrongelb, einzelne Federchen mit ganz feinen dunklen
Haarstrichen, zu beiden Seiten derselben ein aus rotbraunen Flecken
bestehender, nicht ganz fest zusammenhängender Bartstreifen;
Nacken olivgrün, hie und da gelb durchschimmernd; ein olivgrünes
schmales Band, das dunkelbraun bis schwarz gefleckt erscheint,
zieht sich vom Nacken über die Oberbrust, Kehle und Brust scharf
trennend. Rücken fahlrotbraun, jede Feder schwarz längsgefleckt
und fahlbraun bis weißlichbraun gesäumt, im ganzen etwas grün-
lich überlaufen; Bürzel und Oberschwanzdecken trüb zimtbraun
mit hell rostbraunen Federspitzen. Flügeldecken und Armschwin-
gen rotbraun mit breitem schwarzen Mittelfleck und hellen, fast
weißen Säumen, so daß zwei ganz wenig auffallende Flügelbinden
entstehen, Afterflügel zitrongelb, Handschwingen stumpf erdbraun
‘“ mit schmalen hellgelben bis grünlichgelben Säumen. Unterseite
‚hell zitrongelb, um die Brust zieht oben ein graues, darunter ein’
rotbraunes Band, beide mit dunkleren Flecken und gelben zackigen
Streifen schattiert; die Seiten sind mit langen rotbraunen, häufig
6) Siehe auch Gengler, Balkanvögel, 8. 31.
6* 5. Heft
84 Dr. J. Gengler:
schwarz in der Mitte gestreiften Längsflecken gezeichnet. Die fein-
sten Spitzchen der Federn der Brust und der Seiten sind weiß, so
daß diese Teile aussehen, als seien sie ganz leicht weiß überpudert
oder angeflogen. Unterschwanzdecken blaßgelb, jede Feder mit
schmalem rotbraunen Mittelfleck, dieser wieder mit schwarzem
Schaftfleck. Schwanz schwarzbraun, jede Feder zuerst mit licht
rotbraunem, dann mit fahlem, fast weißem Saum. Die Unterseite,
der Schwanzfedern von der Wurzel herab zu einem Drittel braungrau,
zu zwei Drittel weißgrau bis fast weiß, die Außenfahne sich nach
unten hin löffelartig verbreiternd braungrau.
Von rumänischen Brutvögeln liegen mir aus meiner Sarmm-
lung jetzt noch vor:
& ad. 9. 5. 1910 Cernica, Rumänien.
g ad. 10. 5. 1910 Comana, Rumänien.
& ad. 10. 5. 1910 Prundu, Rumänien.
& ad. 12. 5. 1910 Dobromir, Dobrudscha.
d ad. 14. 5. 1902 Prundu, Rumänien.
& ad. 18. 5. 1910 Funari, Rumänien.
Die Maße dieser Sommervögel sind: Schnabel 10—12 mm,
Flügel 89—97 mm, Schwanz 72—82 mm, Lauf 20—21 mm, so
daß die Durchschnittsmaße sind: Schnabel 11 mm, Flügel 94 mm,
Schwanz 77,5 mm und Lauf 20,2 mm.
Alle diese Männchen haben den roten Bartstreif, also ist be-
züglich dieses Zeichens hier dasselbe zu sagen wie bei der vorher-
gehenden Form.
Nun zu den Wintervögeln, von denen mir nur noch zwei aus
meiner Sammlung vorliegen:
& ad. 5. 4. 1909 Cernica, Rumänien.
& ad. 17. 10. 1909 Comana, Rumänien.
Die Färbung und Zeichnung ist genau die der Sommervögel,
nur ist die weiße Überpuderung so stark, daß die Farben viel matter
und wie von einem feinen Schleier überdeckt erscheinen.
Nach meinen Erfahrungen verschwindet diese starke Über-
puderung erst im Mai, so daß die Aprilvögel noch zum größten
Teil das Winterkleid tragen.
Ein von mir selbst gesammeltes
Q ad. 8. 2. 1918 Ciocanesti, Rumänien
und durch Autopsie als solches festgestellt, ist vom alten Männ-
chen kaum zu unterscheiden, muß also als hahnenfederig angesehen
werden.
Die Maße der Wintervögel sind: Schnabel 11 mm, Flügel 89
bis 92 mm, Schwanz 80 mm, Lauf 20 mm. Das Weibchen mißt
Schnabel 11 mm, Flügel 88 mm, Schwanz 79 mm, Lauf 20 mm.
Bei den rumänischen Vögeln kann man gut zwei Größenrassen
unterscheiden, eine sehr robust gebaute mit starkem Kopf und
klobigerem Schnabel und eine zartere, schmalköpfigere mit gra-
zilerem Schnabel. Die Färbung ist dieselbe. Die Vögel stammen
also nur aus verschiedenen Brutgebieten.
Der Formenkreis Emberiza citrinella L. 85
Die bulgarischen Goldammern unterscheiden sich nicht von
den rumänischen. Aus meiner Sammlung liegen mir noch vor
d ad. 19. 12. 1903 Babukof, Bulgarien.
d ad. 4. 5. 1904 Cranova, Bulgarien.
d ad. 21. 1. 1917 Nevscha, Bulgarien.
Q ad. 21. 1. 1917 Nevscha, Bulgarien.
Auch hier sind zwei Größenrassen zu unterscheiden, bei denen aber
die stärkere Rasse den grazileren Schnabel aufweist. Die Maße
der Bulgaren sind: Schnabel 11—12 mm, Flügel 92—100 mm,
Schwanz 68—81 mm, Lauf 20 mm.
Die Weibchen unterscheiden sich von denen der Form erythro-
genys durch dunklere Farbentöne am Rücken, wodurch die Ähn-
lichkeit mit der Form leucocephalos ganz bedeutend schwindet.
Das Gelb der Unterseite ist lebhafter gelb, weil hier die weiße Über-
puderung nicht so stark hervortritt wie dort.
Von den serbischen Goldammern liegen mir aus meiner Samm-
lung noch vor
d ad. 29. 9. 1916 Ralja, Serbien.
ad, 24.12: 1916’ Gicevac, ‚Serbien.
d ad. 8. 2. 1917 Bela-Palanka, Serbien.
d juv. 30. 7. 1917 Cicevac, Serbien.
. Dazu kommen noch aus Mazedonien
d ad. 17. 11. 1916 Kumanovo, Mazedonien.
Q ad. 17. 11. 1916 Kumanovo, Mazedonien.
Alle diese serbischen und mazedonischen Vögel sind typische
romaniensis; auch die Weibchen haben die lebhaft gelbe Unterseite.
Die weiße Überpuderung ist gerade so wie bei den rumänischen
und bulgarischen Vögeln, auch fehlt der rote Bartstreif keinem.
Die Maße der Serben sind: Schnabel 10—11 mm, Flügel 92
bis 96 mm, Schwanz 71—77 mm, Lauf 20—23 mm.
Das männliche Jugendkleid dieser Form trägt folgende Kenn-
zeichen. Oberkopf olivengraubraun mit dunkelolivbraunen Längs-
stricheln, Nacken mehr gelbbräunlich überlaufen, welcher Ton
durch die gelblichen Federspitzchen entsteht; Rücken wie im Alters-
kleid, doch viel breiter schwarz längsgestreift, Bürzel und Ober-
schwanzdecken trüb rotbraun mit breiten schwarzen Schaftstrichen
auf den letzteren; Gesicht olivenbraun, etwas dunkler gestrichelt,
um das Auge herum leicht gelblich getönt; Kinn und Kehle trüb-
gelb mit braunen Fleckchen von drei- und viereckiger Form, Unter-
seite hellgelb, auf der Brust mit braunen Mittelflecken und schma-
len schwarzen Schaftstrichen, ebenso sind die Seiten schmal rot-
braun längsgestreift und mit feinen schwarzen Schaftstrichen ver-
sehen; Bauch bräunlich verwaschen und braun längsgestreift, Unter-
schwanzdecken gelb mit feinen rotbraunen Längsstreifchen. Flügel
wie im Alterskleid, doch ohne weißliche Endspitzen an den Deck-
federn, Schwanz oberseits dunkel erdbraun, unterseits wie im Alters-
kleid, doch ist die Verteilung von weiß und graubraun zu Gunsten
des letzteren verschoben.
5. Heft
86 Dr. J. Gengler:
So zeigt sich auch diese Form als eine sehr gut kenntliche und
als ein abgeschlossenes geographisches Ganze.
Verglichen mit der Form erythrogenys gibt sich als gemeinsames
Zeichen das reine Gelb, die scharf abgesetzte Kehle und der rote
Bartstreif im männlichen Alterskleid. Als Unterscheidungszeichen
sind auffallend die mehr gefleckte Kehle, das lebhaftere Rotbraun
des Bürzels und der Farbenton des Gelb, der bei erythrogenys
schwefelgelb, bei somaniensis zitrongelb sich zeigt. Die Form roma-
niensis erreicht auch im Winterkleide niemals die Stärke der weißen
Überpuderung von erythrogenys.
Die Maße dieser Form pendeln in folgender Weise: Schnabel
10—12 mm, Flügel 88—100 mm, Schwanz 71—82 mm, Lauf 20
bis 23 mm. Somit ist die Pendelweite dieser Form eine größere
als die von erythrogenys und nähert sich langsam größeren Dimen-
sionen.
Die Verbreitung dieser Form ist für mich viel leichter festzu
stellen als die der vorigen, schon deshalb, weil ich selbst den größ-
ten Teil der von ihr bewohnten Landstriche bereist, dort beobachtet
und gesammelt habe.
Die Form romaniensis bewohnt als Be und Strichvogel, in
vielen Gegenden als Standvogel die Dobrudscha, die Walachei,
ganz Bulgarien, den größten Teil von Serbien und Mazedonien.
Die transsilvanischen Alpen sind als die Grenzen gegen Siebenbür-
gen hin anzusehen, während der Ammer in Serbien nicht bis zur
Donau oder Save nach Norden hin wohnt, sondern die Verbreitungs-
grenze die Höhenzüge um Ralja, wo die kleinen Flüsse Ralja und
Lug entspringen und deren höchste Erhebungen der Avala mit
565 m und der Vis mit 418 m sind, bilden.
Die westliche Verbreitungsgrenze kann ich nicht mit voller
Sicherheit feststellen.
Hier ist es nun notwendig, einige Worte über die gegenseitige
Abgrenzung der einzelnen Formen einzufügen.
Selbstverständlich setzt sich eine geographische Form eines
Formenkreises nicht durch scharf abgetrennte Grenzen von der
benachbarten Form ab. Es entstehen ‚Grenz- oder, besser gesagt,
Mischgebiete, in denen Individuen beider benachbarter Formen zu-
sammentreffen und sich miteinander paaren, so daß Blendlinge
entstehen, die entweder ein ganz eigenartiges Gepräge zur Schau
tragen oder sich der einen oder anderen Form mehr oder weni-
ger nähern. Kurz gesagt, es entstehen in den Grenz- oder Misch-
gebieten Zwischenformen, die von der einen zur anderen geogra-
phischen Form überleiten.
Bisher hat man auf diese Zwischenformen zu wenig oder gar
kein Gewicht gelegt. Und doch sind sie ganz außerordentlich wich-
tig, um die Verbreitung eines Formenkreises und seine allmähliche
Ausbreitung, sowie die Verwandtschaft der Formenkreise unter
einander richtig verstehen zu lernen.
Der Formenkreis Emberiza citrinella L. 87
Denn auch bei näher mit einander verwandten Formenkreisen
kann man noch hie und da Übergangsformen feststellen; wie z. B.
Sarudny bei Taschkent solche Übergangs- oder Zwischenformen
von Emberiza citrinella und Emberiza leucocephalos gefunden und ge-
. sammelt hat”), was also mein Untersuchungsergebnis über die ge-
meinsame Abstammung beider Formenkreise zweifellos bestätigt.
Doch dies nur nebenbei, denn hier soll ja das Hauptgewicht
auf die Übergangsformen der geographischen Formen eines Formen-
kreises gelegt werden.
Wie ich oben gesagt habe, sind die transsilvanischen Alpen
als die Grenze von romaniensis gegen Siebenbürgen hin anzusehen.
Das Mischgebiet dehnt sich aber noch nördlich des Gebirges hin
nach Siebenbürgen hinein aus, denn ich erhielt Goldammern
& ad. 25. 4. 1904 Türkös bei Kronstadt, Siebenbürgen,
d ad. 3. 5. 1904 Tarthan bei Kronstadt, Siebenbürgen,
die der Zeichnung nach unbedingt zur Form romaniensis gehören,
die auch den roten Bartstreif und eine leichte weiße Überpuderung
der Unterseite haben, denen aber das reine Zitrongelb fehlt, wäh-
rend sie das lebhafte Rotbraun des Bürzels und die Rückenfärbung
der mitteleuropäischen Brutform zeigen. Es sind also zwei Männ-
chen der Mischform romaniensis — syWestris, die in der am Nord-
hang der transsilvanischen Alpen gelegenen Mischzone Brutvögel:
sind. Die ersten reinen Mitteleuropäer bekam ich bereits aus der
Umgegend von Schäßburg.
Weitere Mischgebiete befinden sich in Nordserbien, Kroatien
und Slavonien, doch liegen mir hier nur Wintervögel vor, die ja
leicht aus anderen Brutgebieten zugestrichen sein können.
d ad. 13. 12. 1885 Zagreb, Kroatien.
Ein Vogel, der eine große Ähnlichkeit mit romaniensis aufweist,
aber viel dunkler und unreiner auf der Unterseite gefärbt ist, des
roten Bartstreifens entbehrt und kein Nackenband hat. Von Sla-
vonien sind vorhanden
@ ad. 1. 10. 1916 Cortanovci, Slavonien,
d ad. 10. 2. 1917 Batajnica, Slavonien,
die beide zu romaniensis gestellt werden müssen und sich von dieser
nur durch geringere weiße Überpuderung unterscheiden lassen, wäh-
rend ein
d ad. 18. 6. 1917 Ripanj-Tunnel, Nordserbien
fast vollkommen den Typus der nordeuropäischen Form trägt,
also nur als ein durch irgendeinen Zufall dahin verschlagenes Stück,
das dort zurückgeblieben, gedeutet werden kann.
Solche Vögel werden in der Folge noch des öfteren angeführt
werden. Es ist ihr Vorkommen nicht anders zu erklären als daß
im Frühjahr einzelne der Strichvögel durch irgendeinen Grund an
der Rückkehr in ihr Brutgebiet gehindert worden und sich dann in
einem ihnen vollkommen fremden Gebiet ansiedelten und mit der
?) Orn. Mitteil. 1913, S. 91—109, Nr. 2 (russisch).
5. Heft
88 Dr. J. Gengler:
dort heimischen geographischen Form ihres Formenkreises paaren
und so Blendlinge erzeugen, die das Erkennen und Studium dem
Ornithologen in hohem Grade erschweren und nicht selten zu
falschen Schlüssen veranlassen und Irrtümer verursachen.
Hier möchte ich gleich eine Aberration anführen.
g ad. 14. 11. 1903 Gracani, Kroatien.
Dieser Vogel ist ein romaniensis ohne Bartstreif mit etwas dunk-
lerem Rücken. Über seine Brust zieht sich ein 23 mm breites
Band hin, das genau die Färbung des Rückens hat, so daß es
aussieht als wäre ein Streifen des Rückengefieders auf die Brust
herabgerutscht. Der Vogel hat ein so eigenartiges Gepräge, daß
er eines Erwähnens hier wohl wert ist.
Diese Zwischen- oder Mischgebiete können natürlich auch von
einer außerordentlich großen Ausdehnung sein. Vielleicht sind es
auch Gebiete, die von den einzelnen Formen noch nicht bewohnt
waren und nun, oft von beiden Seiten her, von verschiedenen
Formen besiedelt werden sollen. Wenn ich ganz genau entscheiden
soll, so muß ich von Dalmatien an nach Westen hin alle von der
Goldammer bewohnten Landstriche zur jetzigen Zeit eigentlich als
Mischgebiet betrachten. Es hat sich in diesen Ländern noch keine
vollkommen feststehende geographische Form ausgebildet, weil
eben die Besiedelung noch eine ganz neue ist.
Als Beispiel möge hier die Beschreibung eines italienischen
Brutvogels
d& ad. 2. 4. 1905 Cremona, Italien
folgen. Oberkopf dunkel zitrongelb, sehr reichlich dunkelolivbraun
gefleckt und mit ganz feinen schwarzen Nadelstricheln gezeichnet,
Nacken gelblicholivgrün mit gelblich durchscheinenden Flecken,
Rücken ammerfarbig mit ganz kurzen helleren Federspitzchen,
Bürzel und Oberschwanzdecken rotbraun mit hellen Federspitzen;
Gesicht gelb, dunkler als bei romaniensis, Wangenumfassung oliv-
braun, Kinn und Kehle gelb, ein Bartstreif ist nicht vorhanden,
an den Halsseiten olivbraune Pünktchen und Fleckchen; die Kehle
ist nicht scharf abgesetzt, sondern es zieht sich die gelbe Farbe
durch die Brustbänder hindurch auf die Unterbrust fort, die rot-
braune Farbe auf der Brust ist zu Gunsten der gelblicholivbraunen
reduziert; Unterseite zitrongelb mit leichtem grünen Schimmer, die
Seiten rotbraun längsgestreift, diese Streifen mit schwarzem Mittel-
strich, die Seiten sind leicht weiß überpudert, was aber erst bei
genauster Untersuchung festzustellen ist; Flügel und Schwanz wie _
bei den anderen Formen. Maße: Schnabel 11 mm, Flügel 95 mm,
Schwanz 73 mm, Lauf 20 mm.
Man sieht hieraus, wie der Vogel wohl einzelne charakteristi-
sche Zeichen der Form romaniensis trägt, aber entweder in ver-
wischter Weise oder mit den Abzeichen anderer Formen vereint,
so daß er nur als Mischvogel angesehen werden kann.
Überhaupt muß ich Italien, von dem ja nur ein verhältnis-
mäßig sehr kleiner Teil im Norden von dem Formenkreis Emberıza
Der Formenkreis Emberiza citrinella L. 89
citrinella besiedelt ist, als ein geographisches Gebiet betrachten,
in das der Goldammer erst vor noch nicht langer Zeit eingedrungen
ist d. h. sich festgesetzt und somit eine feststehende geographische
Form noch nicht herausgebildet hat. Die jetzt die betreffenden
Landstriche bewohnenden Vögel neigen aber zweifellos zu den
hellgefärbten Formen hin oder sind höchst wahrscheinlich Nach-
kommen hellgefärbter Vögel, die von Osten her vorgedrungen sind.
Um auf dem Wege nach Westen zu bleiben, will ich mich jetzt
den Goldammern Frankreichs zuwenden. Aus Savoien und Süd-
frankreich liegen mir aus meiner Sammlung jetzt noch vor
& ad. 12. 12. 1913 Voirons, Haute Savoie.
d& ad. 12. 12. 1913 Voirons, ,,
d ad. 6. 3. 1906 Toulouse, F rankreich.
d ad. 6. 3. 1906 Toulouse, 23
d ad. 6. 3. 1906. Toulouse,
Alle zweifellos Wintervögel, denn ich glaube garnicht, daß Gold-
ammern in diesen Gegenden Brutvögel sind. Wenigstens wurde
mir von den betreffenden Sammlern versichert, daß diese Vögel
nur zur Strichzeit dort zu finden wären.
Dazu noch zwei Franzosen
& ad. 8. 8. 1905 Cöte-d’Or, Frankreich.
d& ad. 12. 12. 1905 Paris, Frankreich.
Gleichfalls keine zur Brutzeit gesammelten Vögel, wenn auch der
am 8. August erlegte Vogel wohl nicht allzu fern seiner Heimat
gefunden sein dürfte.
Alle diese Vögel stehen der Form romaniensts ganz außerordent-
lich nahe, ja die Toulouser Vögel haben die charakteristischen Zei-
chen dieser Form bis auf den lebhafter gefärbten Bürzel ziemlich
rein. Die anderen Vögel zeigen nicht mehr die scharf abgesetzte
Kehle, allen aber fehlt der rote Bartstreif.
Nun aber weiter in Frankreich in den Nordosten des Landes.
& ad. 27. 2. 1915 Ecouviez, Frankreich.
d ad. 18. 3. 1915 Ecouviez, Frankreich.
Wiederum Wintervögel, obwohl es nicht ausgeschlossen ist, daß
der Märzvogel bereits ein am Brutplatz eingetroffenes Männchen
darstellt. Der Februarvogel zeigt noch Anklänge an romaniensis;
er hat den roten Bartstreif, aber keine weiße Überpuderung, wäh-
rend der Märzvogel ein Mischprodukt darstellt aus der westlichen
und der mitteleuropäischen Form.
Nun zu den nordostfranzösischen Sommervögeln.
& ad. 15. 4. 1915 Ecouviez, Frankreich.
d ad. 11. 5. 1916 Roeulx, R
d ad. 6. 6. 1916 Roeulx, ”
Q ad. 5. 4. 1916 Lourches, 8
? ad. 7. 4. 1916 Lourches, E
Der Vogel vom 15. April ist vielleicht doch noch kein Brutvogel
der Gegend, denn er trägt fast den vollen Charakter der Form
5. Heft
90 Dr. J. Gengler:
romaniensis, nur ist das Rotbraun des Bürzels lebhafter, während
die anderen Männchen reine Westvögel sind, auf die ich später
zurückkommen werde.
Von Belgien kann ich nur einen einzigen Wintervogel'
d ad. 2. 2. 1915 Lamorteau, Belgien
aufführen, der durch seine weiße Überpuderung Anklänge an roma-
niensis zeigt.
So muß ich sagen, daß das ganze Gebiet westlich der Balkan-
halbinsel von Italien über Südfrankreich bis hinauf in das nörd-
liche Frankreich von einer noch nicht feststehenden Form bewohnt
wird, einer Form, die vielfach Anklänge, ja charakteristische Zei-
chen der Form romaniensis trägt, aber niemals dieselbe rein dar-
stellt. Also eine Mischform, deren Charakter wegen des noch zu
kurzen Verweilens in dem von ihr jetzt besiedelten Gebiete nicht
feststeht.
Die eigentliche Grenze gegen die Form sylvestris hin scheint
der Rhein zu bilden, denn ich fand außer solchen Wintervögeln
auch noch Mischvögel mit romaniensis-Anklängen im Elsaß, in
Lothringen und in Rheinhessen, wie folgende Belege zeigen.
& ad. 11. 3. 1918 Finstingen, Lothringen.
d ad. 5. 4. 1918 Diemeringen, Elsaß.
g ad. 17. 10. 1918 Bingen a. Rhein, Hessen.
d ad. 1. 11. 1909 Metz, Lothringen.
Daraus nun, daß auch in anderen Landstrichen Europas Gold-
ammern mit oft scharf ausgesprochenem romanitensis-Charakter vor-
kommen, den Schluß zu ziehen, die Form romaniensis sei gar keine
feststehende Form, ist vollkommen falsch. Maßgebend bei der Um-
grenzung einer geographischen Form ist nicht, daß ihr ähnliche
oder fast gleiche Individuen auch in anderen Landstrichen vor-
kommen, sondern maßgebend für das Bestehen einer Form ist,
daß in dem eigentlichen Brutgebiet der Form zur Brutzeit nur
Individuen dieser Form selbst leben.
Ich wende mich jetzt den eigentlichen Westeuropäern zu.
Hiermit wird die Reihe der ganz reinfarbigen Ammern verlassen,
denn die jetzt aufgeführten Vögel haben meist nicht mehr das so
ganz reine helle Gelb auf der Unterseite, sondern sind mehr oder
weniger mit einem unreinen Beiton versehen, der sich am wenig-
sten bei den Belgiern, mehr bei den anderen auffallend macht.
Als Belege führe ich aus meiner Sammlung an
1. Aus Frankreich
d ad. 11. 5. 1916 Roeulx, Dep. du Nord.
& ad. 6. 6. 1916 Roeulx, ss Kr #
2. Aus Belgien
d ad. 10. 4. 1918 Leers, Prov. Hennegau.
& ad: 11.4.1918 Tesss, '.;, »
d ad. 11. 6. 1918 Athus, Prov. Luxemburg.
d ad. 30. 6. 1918 Marbehan, 4
d ad. 6. 7: 1918 Marbehan, ir
Der Formenkreis Emberiza citrinella L. 91
3. Aus Holland
d ad. 12. 5. 1906 Wageningen, Geldern.
& ad. 16. 5. 1906 Wageningen, es
4. Aus England
d ad. 7. 5. 1905 Berks.
& ad. 6. 5. 1906 Stalham, Norwich.
d ad. 7. 5. 1906 Stalham, n:
g ad. 7. 5. 1906 Stalham, E
Sämtliche hier aufgeführten Stücke sind Sommervögel und können
wohl zweifellos mit unbedingter Sicherheit als Brutvögel angespro-
chen werden.
Als erstes Kennzeichen fällt ins Auge, daß die so scharf ab-
gesetzte gelbe Kehle fehlt, die Brust zeigt kein grünliches, dunkler
geflecktes Band, selten nur einmal eine ganz geringfügige Andeu-
tung desselben, nur rote Töne sind auf der Brust meist spärlich,
manchmal stärker aufgetragen. Die belgischen Vögel sind etwas
reiner im Gelb, die anderen viel mehr überschleiert: Man sieht die
ganze Zeichnung wie durch einen leichten Nebel.
Da diese westliche Form wiederum gut kenntlich und geogra-
phisch begrenzt ist, so will ich sie auch benennen: Emberiza citri-
nella nebulosa form. noV.
Das alte Männchen der Form nebulosa im Hochzeitskleid trägt
folgende Kennzeichen:
Oberkopf, Kopfseiten und Hinterkopf matt zitrongelb mit
dunkel olivbraunen Längsstricheln, die sich im Nacken zu kleinen
Querfleckchen verdichten, die Wangen gelb mit einem olivbraunen
Band umfaßt, im Nacken ein schmales olivgrünliches Band, Rücken
ammerfarben, doch mit mehr gelbbräunlichen Tönen ohne das
hervorstechende Rotbraun der Federmitten, Bürzel und Ober-
schwanzdecken rotbraun, manchmal mit etwas helleren Federsäu-
men; Deckfedern und Armschwingen erdbraun mit hellen Feder-
säumen und dunkelbraunem Mittelstreifen und nur ganz wenig
rotem Beiton, hellere, nicht weiße, Flügelbinden kaum angedeutet,
Handschwingen dunkelerdbraun mit gelbgrünlichen Säumen; Unter-
seite trüb zitrongelb, eine leise Andeutung eines grünlichen oberen
Brustbandes ist manchmal vorhanden, die Kehle ist nicht scharf
abgesetzt, sondern geht in das Gelb der übrigen Unterseite über,
die Brustseiten schwach rotbraun längsgefleckt bis stark rotbraun
überlaufen, die Seiten braun längsgestreift mit feinen schwarzen
Mittelstrichen in den Streifen, Unterschwanzdecken gelb mit dunk-
lem Mittelstrich; Schwanz oberseits erdbraun mit rötlichbraunem
Schimmer und wenig auffallenden hellen Rändern, unterseits im
ersten Drittel graubraun, dann weißlichgrau, längs des Schaftes
graubraun, welche Farbe sich gegen die Spitze hin etwas verbrei-
tert. Bei einigen Männchen ist ein roter Bartstreif angedeutet,
bei manchen stärker hervortretend.
Die Maße sind: Schnabel 10—12 mm, Flügel 88—94 mm,
Schwanz 70—74 mm, Lauf 18—21 mm.
5. Heft
92 Dr. J. Gengler:
Die größten Maße zeigen die Holländer, die kleinsten die Eng-
länder.
Verglichen mit den anderen beiden feststehenden Emberiza-
Formen ist die Pendelweite etwas geringer, was besonders beim
Flügel auffällt. Etwaige Schlüsse daraus zu ziehen, ist nicht mög-
lich.
Über die Verbreitung der Form nebulosahabeich nicht viel mehr
hinzuzufügen, denn dieselbe ist ja schon bei der Aufzählung der
Belegstücke genügend gekennzeichnet worden. Nord- und Nordost-
frankreich, Belgien, Holland und England werden von ihr als Brut-
vogel bewohnt. Über die Grenzen nach Norden hin werde ich
später bei den Nordländern und ihren Mischformen näheres be-
richten.
Und nun zurück zum Osten!
Bisher habe ich von der Urheimat des Formenkreises in Ost-
asien ausgehend den Weg des Goldammers, den derselbe bei seiner
Ausbreitung nach Westen südlich genommen hat, verfolgt. Jetzt
will ich den Weg, den der Formenkreis nördlich genommen hat,
verfolgen und schildern.
Dabei muß ich nochmals auf die Form Emberiza citrinella ery-
throgenys zurückgreifen.
Von der Westgrenze der Verbreitung dieser Form bis zur Ost-
grenze der nächsten Form liegen weite Landstriche, deren Bewohner
als feststehende Form nicht unbedingt festzustellen sind, da aus-
reichendes Material fehlt. Ich bin der Ansicht, daß es sich hier um
Mischgebiete handelt, denn die wenigen Belegstücke aus diesen
Gegenden, die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, zeigten ohne
Ausnahme Mischtypus mit starker Annäherung an erythrogenys;
so z. B. auch ein Vogel aus den russischen Ostseeländern
& ad. 16. 3. 1910 Lisden, Livland,
der seiner Zeichnung und Färbung nach zwischen erythrogenys
und cifrinella zu stehen kommt mit dem reineren Gelb der ersteren,
der unreinen Kehle der letzteren Form.
Daß auch noch andere Mischformen vorkommen, zeigt folgen-
des. Karl Görnitz sagt in seiner vorzüglichen Arbeit über die
Pripjet-Sümpfe ‚die Goldammern der Pripjet-Sümpfe unterschei-
den sich von der Form citrinella auffallend durch die weit schwächere
Ausbildung des dunklen Brustbandes; sie gleichen darin viel-
mehr der deutschen Form sylvestris. Von dieser Form unterschei-
den sich die Russen wieder durch deutlich graue Färbung der
Oberseite‘, und ‚nach den von mir verglichenen Stücken scheint
also der Goldammer des Pripjetgebietes zwischen sylvestris und
erythrogenys zu stehen‘“.8)
Diese Beobachtung bestätigt meine Ansicht von den Misch-
gebieten weiter und weitester Ausdehnung.
8) Beitr. z. Av. Pripjet. 8. O. M. B. 1918 $. 129.
Der Formenkreis Emberiza citrinella L. 93
Die Ausbreitung des Goldammers nach Westen hat eben aus
jetzt nur vermuteten Gründen Lücken gelassen oder wieder gebildet,
die sich erst langsam füllen und noch langsamer zur Ausbildung
einer geographischen Form den Anstoß geben. Denn,wenn auch
der Formenkreis selbst jetzt unverrückbar feststeht, so können
doch durch Verschiebung der bisherigen Verbreitung sich stets
neue geographische Formen bilden. Mag man das nun Anpassung
oder sonstwie nennen, es geht vor sich und wir sehen dies ja bei
verschiedenen Vogelformen wie z. B. dem Girlitz oder anderen
Tieren wie z. B. beim Apollo (Parnassius apollo L.).
Ich gelange nun zu der Form Emberiza citrinella citrinella,
kurz die Nordländer genannt.
Aus meiner Sammlung liegen mir zur Zeit noch vor
d ad. 28. 1. 1906 Throndhjem, Norwegen.
d ad. 2. 2. 1906 Throndhjem, Norwegen.
d jun. 2. 2. 1906 Throndhjem, Norwegen.
d ad. Röken, Norwegen.
Dad. Röken, Norwegen.
g ad. 11. 4. 1904 Göteborg, Schweden.
& ad. 25. 4. 1904 Smäland, Schweden.
g ad. 19. 10. 1903 Göteborg, Schweden.
& ad. 17. 1. 1906 Forssa, Finland.
d ad. 6. 7. 1905 Helsingfors, Finland.
g ad. 7. 7. 1905 Helsingfors, Finland.
Diese Form zeigt im männlichen Hochzeitskleid folgende Kennzei-
chen. Oberkopf schön zitrongelb, welche Farbe aber nur in der
Mitte rein zur Geltung kommt, da der übrige Kopf mit Hinter-
kopf und Nacken olivbraun längsgestreift und noch schwarz ge-
strichelt ist; diese Fleckchen und Siricheln bilden auch den Schei-
telrand, über und hinter dem Auge ein zitrongelber Fleck, Wangen
olivengelb, olivenbraun umrandet, ein ganz schmales gelblichgrünes
Nackenband ist fast verwischt, Rücken fahl rötlichbraun, jede
Feder mit fahlbraunem Rand und breitem, schwarzbraunen bis
schwarzen Mittelstrich, Bürzel und Oberschwanzdecken rötlich-
zimmtbraun, jede Feder ganz schmal heller gerandet; Kinn, Kehle
und Halsseiten lebhaft zitrongelb, bräunlich gestrichelt, ein über
den Kopf gehendes Band olivengelbgrün bis olivengraugrün, dunk-
ler gefleckt oder geschuppt, darunter ein geschlossenes blaß bis
lebhaft orangebraunes Band, Unterseite lebhaft zitrongelb, leicht
grünlich überhaucht, Seiten mit breiten orangebraunen, schwarz
geschafteten Längsstreifen, Unterschwanzdecken mehr weißlich-
gelb mit schmalen dunklen Längsstreifen; Flügeldecken dunkel-
braun, mittlere und große hellrotbraun gesäumt; Schwingen erd-
braun, die äußeren mit schmalen hellgelben, die inneren mit schma-
"len hellbraunen, die innersten Armschwingen mit breiten braunroten
Außensäumen, alle mit weißlichgrauen Innensäumen; Schwanz-
federn dunkelerdbraun, lichter gesäumt, die beiden äußersten
und die folgenden Schwanzfedern mit bald größerem, bald klei-
5. Heft
94 Dr. J. Gengler:
nerem weißen Kielfleck auf der Innenfahne, das äußerste Paar
mit weißer Außenfahne. Das alte Weibchen hat das Gelb un-
reiner, mehr grüngelb, Kopf, Wangen, Halsseiten, Kehle und Brust
dunkel olivbraun, ziemlich stark gefleckt, auf beiden Halsseiten
einen halbmondförmigen gelben Fleck; Rücken stärker schwarz
gefleckt, Bürzelfedern mit feinem schwarzen Schaftstrich. Der
Jungvogel ist wie das Weibchen gefärbt, aber noch viel unreiner.
Einzelne alte Männchen haben einen roten Bartstreif, aber nur
einzelne.
Im männlichen Winterkleid sind Kopf, Gesicht und Kehle
etwas stärker dunkel gestrichelt, fast gefleckt, die Federn der Unter-
seite haben von der Oberbrust an feine, weiße Spitzen, so daß diese
Teile wie leicht überpudert aussehen. Vögel ‚die zu Beginn des
Winters gesammelt sind, zeigen diese Überpuderung stärker als
solche vom Ende des Winters.
Die Maße sind: Schnabel 10—11 mm, Flügel 86—95 mm,
Schwanz 70—73 mm, Lauf 19—20 mm. ;
Es sind also die Größenverhältnisse nicht so auffallend wie
ich früher angenommen hatte. Der Vogel ist wohl im Ganzen stark
und groß, aber die Flügellänge ist nicht größer als die der anderen
Formen.
Die Schnäbel der Norweger und Schweden sind etwas breiter
als die der anderen Nordländer.
Es ist dieser Nordländer eben nichts anderes als eine derbere
Ausgabe der Ostvögel, mit weniger reiner Zeichnung, mit mehr
grünlichem Gelb, mit gefleckter Kehle und sehr reichlich gestreif-
ten Körperseiten. Der rote Bartstreifen ist nicht allen ausgefärb-
ten Männchen eigen, sondern tritt nur vereinzelt auf.
Die nordischen Goldammern sind selbstverständlich in höherem
Grade Strich- oder sogar Wandervögel als die anderen Goldammer-
formen und verlassen ihre Heimat öfters je nach der Intensität
des Winters und der Nahrungsspende ihrer Heimat. Sie kommen
daher weit nach Mitteleuropa herein in die Brutgebiete anderer
Formen, wo sie dann bei kurzsichtigen Ornithologen den Glauben
auslösen, daß die Goldammern in allerlei Variationen einer Form
Europa bewohnten. Daß solche Wintergäste manchmal in den
Brutgebieten anderer Formen zurückbleiben, kommt nicht allzu
selten vor, wie ich schon weiter oben gesagt habe.
So möchte ich als Beispiele für den weit ausgedehnten Winter-
strich der echten Nordländer einige Belegstücke anführen, die sich
zur Zeit noch in meiner Sammlung befinden.
d ad. 1. 1. 1906 Saalburg, Reuß.
d ad. 15. 12. 1912 Erlangen, Bayern.
g ad. 29. 3. 1914 Erlangen, Bayern.
& ad. 30. 11. 1915 Schweidnitz, Schlesien.
& ad. 27. 2. 1916 Frankfurt a. Oder, Preußen.
d ad. 4. 3. 1917 Quanditten, Samland.
M Der Formenkreis Emberiza- citrinella L. 95
Diese Beispiele werden genügen. Auch in der Sammlung Tisch-
ler’s®) befinden sich solche Nordländer aus Ostpreußen und auf
der Kurischen Nehrung ziehen fast allwinterlich solche Vögel durch.
Ich glaubte früher Ostpreußen zum Brutgebiet der Form citri-
nella rechnen zu müssen, bin aber durch Tischler und Thiene-
mann eines Besseren belehrt worden, daß nämlich auch Märzvögel
noch vielfach Strich- und Wandervögel seien und noch nicht am
Brutplatz angekommene Heimatsvögel.
Als Verbreitungsgebiet kann ich mit Sicherheit nur den Norden
Europas, also Nordrußland, Finland, Norwegen und Schweden an-
geben, sowie die Faeröer.!®)
Die dänischen Vögel kann ich nicht unbedingt zu der Form .
eitrinella stellen, da dieselben ganz auffallend intensiver gelb ge-
färbt sind und die Brustzeichnung sehr zu der von romaniensis
hinneigt. Auchist der Rücken viel lebhafter gefärbt mit viel mehr
hervortretenden rotbraunen Tönen, während das grüngelbliche
Nackenband kaum angedeutet erscheint. Die Maße sind: Schnabel
11 mm, Flügel 89—90 mm, Schwanz 73—77 mm, Lauf 17—18 mm.
Diese dänischen Goldammern kann ich nicht als Inselvögel
oder gar als eigene geographische Form betrachten. Es finden sich
solche Vögel mit starkem Hinneigen zu der Form romaniensis oder
erythrogenys auch in verschiedenen Gegenden Mitteleuropas. Es
ist gerade als wären kleine Inseln, die von helleren Vögeln mit
östlicher Zeichnung bewohnt sind, zurückgeblieben. Ich werde spä-
ter noch auf diese auffallende Tatsache zurückkommen.
Und nun zu den mitteleuropäischen Goldammern, die ich in
die geographische Form Emberiza citrinella sylvestris zusammenfas-
sen kann.
Von der nordischen Form citrinella unterscheidet sich diese
in folgender Weise. Die zitrongelbe Kehle ist ohne Strichelung,
reingelb, das Nackenband ist grün in verschiedenen Tönen, das
obere Brustband schmal, olivgrün, graugrün oder gelblichgrün,
stetsungefleckt, das untere Brustband breit, orangebraun bis orange-
rot, so daß ein altes Männchen im Hochzeitskleid folgende Kenn-
zeichen aufweist.
Oberkopf licht zitrongelb, am Hinterkopf olivbraun gestrichelt,
so daß sich dort kleine Fleckenreihen ergeben, Gesicht blaß zitron-
gelb, Umrahmung der Wangen olivbraun, Fleck hinter dem Auge
auffallend gelb, Nackenband kaum angedeutet olivengrünlichgelb,
Rücken fahlbraun mit rotbrauner Zeichnung und dunkelbrauner
bis schwarzer Federmitte, Bürzel und Oberschwanzdecken lebhaft
zimmtrotbraun; Kinn und Kehle hell zitrongelb, ein oberes oliv-
farbenes Brustband kaum angedeutet, ein zweites breites unteres
orangebraun, Unterseite zitrongelb mit ganz leichtem grünlichen
Beiton, Seiten orangebraun mit schwarzen Mittelstrichen längs-
®) Die Vögel der Provinz Ostpreußen, 1914, S. 264.
10) Fauna Faeröensis von A. Laubmann, 1915.
5. Heft
96 Dr. J. Gengler: .
gefleckt, Unterschwanzdecken gelb mit braunrotem Mittelstrich
und fahlbraunen Säumen, Schwingen erdbraun mit ganz feinen
gelblichen Außensäumen; Schwanz erdbraun mit etwas fuchsigem
Schimmer, heller fein gerandet, die äußerste Feder mit weißem
Außensaum, unterseits fahlbraun mit weiß in der schon früher be-
schriebenen Verteilung. Die Maße sind: Schnabel 10-12 mm,
Flügel 90—95 mm, Schwanz 70—76 mm, Lauf 19—20 mm.
Das alte Weibchen zeigt alle gelben Töne blasser und unreiner,
die Fleckung ist besonders am Kopf, auf der Brust und an den
Seiten stark ausgeprägt, die Kehle ist meist olivgrün überlaufen
und dunkel gestrichelt. Es zeigt oft, aber nicht immer kleinere
Maße.
Die jungen Vögel sind dem Weibchen ähnlich, aber noch un-
reiner gefärbt und stärker gefleckt.
Im Winter ist ebenfalls eine weiße Überpuderung, aber viel
geringer als bei den Ost- und Nordländern, vorhanden, bei vielen
Stücken nur unter den Flügeln deutlich sichtbar.
Der weitaus größte Teil der mitteleuropäischen Brutvögel
gehört dieser Form sylvestris an.
Aber gerade hier in diesem im Vergleich zu asiatischen Gebiets-
ausdehnungen engen Gebiet machen sich eine verhältnismäßig große
Menge von Ausnahmen geltend. Oder ist der Grund hierfür darin
zu suchen, daß eben Mitteleuropa in den letzten Jahren sehr genau
durchforscht wurde? Mag dem nun so oder so sein, die Ausnahmen
sind vorhanden und ich kann nicht umhin, sie eingehend zu be-
sprechen.
Anklänge an erythrogenys-romaniensis finde ich besonders an
Brutvögeln von Böhmen. Diese haben reineres Gelb, ein mehr
oder minder gut angedeutetes grünes, dunkler geflecktes Brustband,
hie und da auch einen roten Bartstreifen, aber es fehlt ihnen die
scharf abgesetzte gelbe Kehle und das Rot auf der Brust ist aus-
gedehnter. Ähnliche Stücke gibt es auch in Österreich um Frei-
stadt und Linz, die aber das Gelb nicht so rein haben wie die
Böhmen.
Umgekehrt zeigt gerade ein böhmischer Brutvogel die größt-
möglichste Grünfärbung aller mir bekannt gewordenen Goldammern.
Kopfplatte grüngelb mit ganz wenigen olivenbraungrünen Stricheln,
zwei Stirnflecken schwärzlicholivenbraun, Zügel grüngelb, Streifen
über und hinter dem Auge grüngelb, Ohrgegend ebenso, schwärz-
licholivenbraun gesäumt; Nackenband grün; Kinn, Kehle, Kropf
und Oberbrust grüngelb ohne Strichelung oder Fleckung; ohne
Bartstreifen; Brustband nur angedeutet grün, kaum ein leichter
orangebrauner Anflug an beiden Brustseiten; Bauch grüngelb, Sei-
ten fast ganz ungefleckt; Oberschwanzdecken orangebraun.
Schweizer Brutvögel bilden wieder eine eigene Insel. Sie haben
folgende Kennzeichen. Oberkopf lebhaft zitrongelb mit einzelnen
dunklen Stricheln, Hinterkopf und Nacken olivengrün, rotbraun
gemischt und gelbgrün überpudert, mit vielen schwarzen Stricheln,
Der -Formenkreis Emberiza citrinella L. 97
Scheitelrand durch ein breites olivgrünes, schwarz gestricheltes
Band gebildet; Wangen und Ohrgegend gelblicholivgrün, dunkler
umsäumt; einzelne Stellen dieser Umsäumung zeigen einen leichten
Stich ins Rotbraune; Bartstreifen rotbraun, dunkler gefleckt; Kinn
und Kehle, Halsseiten und Kropf dottergelb, die ersteren mit brau-
nen Flecken umgeben, auch einzelne Federchen der Kehlmitte sind
schwarzbraun gespitzt; Nackenband breit, gelbgrün, zieht sich als
breites oberes Band über Kropf und Oberbrust hin, ist auch etwas
dunkler grün geschuppt; zu beiden Seiten der Brust zeigen sich
dreieckige orangegelbliche Flecken, die sich über die Weichen hin-
ziehen, einen dunkleren Mittelstreif und weiße Federspitzchen haben;
Unterseite dunkel zitrongelb, Unterschwanzdecken blasser, mit
schwarzen Schaftstrichen und weißen Federspitzen; Rücken ammer-
farben; Bürzel und Unterschwanzdecken zimmtbraun, dunkelbraun
überlaufen, mit schwarzen Schaftstrichen und weißen Federrändern.
Wintervögel aus dem Kanton Wallis sind sehr stark weiß über-
pudert und haben eine große Ähnlichkeit mit den oben angeführten
Wintervögeln aus der Umgegend von Toulouse, was mir den Ge-
danken nahe legt, daß diese südfranzösischen Goldammern ihre
Brutheimat in der Schweiz haben und während des Winters nach
Südwesten streichen.
Die dunkelsten Vögel fand ich in Galizien in den Föhrenwäl-
dern um Trzebinia. Bei diesen herrscht ganz auffallend die braune
Farbe vor und ist die gelbe am unreinsten und am wenigsten ins
Auge springende.
Außer solchen Färbungsausnahmen ganzer Gruppen kommen
natürlich auch rein individuelle Aberrationen vor: z. B. vollkom-
men zitrongelbe oder grüne Vögel, auch solche mit einzelnen weißen
Gefiederteilen wie auch vollkommene Albinos. Diese hier alle auf-
zuführen oder gar zu benennen würde zu weit vom eigentlichen
Zweck der Arbeit abführen.
Im Großen und Ganzen zeigen die zu der gleichen Jahreszeit
gesammelten Männchen aus Schlesien, Rheinhessen, Hessen-Nassau,
Thüringen, Sachsen, Franken, Bayern, Württemberg, Oesterreich,
Tirol, Mähren und Steiermark, Ungarn und Galizien dieselben
Kennzeichen, so daß unbedingt von einer feststehenden geographi-
schen Form sylvestris gesprochen werden muß.
Daß im Winter in Mitteleuropa eine Menge von Mischvögeln
und Nordländern zusammenkommt, erklärt sich eben aus der zen-
tralen geographischen Lage. Daß auch an den Grenzen manchmal
einzelne Stücke anderer Formen zurückbleiben, auch manchmal
weiter im Innern des Gebietes kommt selbstverständlich vor, hat
aber keinen Einfluß auf das Bestehen und die Verbreitungsgrenzen
der feststehenden Form.
Daß aber auch, besonders Nordländer, die während des Win-
ters zugestrichen sind, durch irgendeinen Grund bewogen in Mittel-
europa zurückbleiben, ist erwiesen. Durch Vermischung mit der
einheimischen geographischen Form entstehen dann. Stücke, die
Archiv für Naturgeschichte 7 5. Heft
1919. A. 5.
98 Dr. J. Gengler:
neben den Kennzeichen der Landesform auch solche anderer For-
men zeigen und verschiedene Größenverhältnisse aufweisen, kurz
gesagt Mischvögel darstellen, die in keine feststehende geographi-
sche Form einzufügen sind. Für die Richtigkeit dieser meiner An-
schauung möchte ich hier anführen, daß Nordländer sowie Misch-
vögel fast aus allen Gebieten Mitteleuropas vorliegen, während
dies umgekehrt gar niemals der Fall ist.
Die Brutheimat der Form sylöestris verbreitet sich über ganz
Mitteleuropa, im Westen, Norden, Osten und Südosten von Misch-
gebieten umschlossen, deren Grenzen nicht so ohne Weiteres zu
bestimmen sind, die ich aber bei der Besprechung der anderen
Formen schon ziemlich genau angegeben habe.
Das in sich gut abgeschlossene Bild, das die anderen Formen
von Emberiza citrinella zeigen, bringt die mitteleuropäische Form
nicht so schön zur Darstellung. Die sylvestris-Vögel variieren in
ihrer Färbung in gewissen Grenzen ganz außerordentlich. Es ist
schon schwer, zwei Männchen aus derselben Gegend und von der-
selben Jahreszeit zu finden, die sich ganz und vollkommen gleichen.
Besonders die Kopffärbung ist ganz außerordentlich variabel. Das
einzig feststehende Kennzeichen ist neben der Tönung des Gelb
die Färbung der Kehle und Brust und darin gibt es nur ganz
wenige Abänderungen.
Was nun die Größenverhältnisse des ganzen Formenkreises
im Allgemeinen ohne Rücksicht auf die durch das Meßband fest-
zustellenden Längen anlangt, so muß ich sagen, daß die nordischen
Goldammern und die in Gebirgsgegenden lebenden Vögel größer
und robuster in ihren Formen sind, während die meßbaren Größen
einen wirklich auffallenden Unterschied der geographischen For-
men nicht aufweisen. Dies zeigt am besten die Zusammenstellung
der Pendelweite der fünf feststehenden Formen.
| erythro- romani-
| genys ensis
Schnabel | 10—12 | 10-12 | 10-12 | 10—11 | 10—12 mm
Flügel | 87-95 88 —00| 88—94 86—98 | 90-95 ‚,
Schwanz | 70—74 7178 70—74 70-78 2 70-06
Lauf 20—23 2023.) 20—21 19—20. )19 0
Es besteht sonach der Formenkreis Emberiza citrinella aus fol-
genden zur Zeit feststehenden geographischen Formen:
1. Emberiza citrinella erythrogenys Br. 1855.
2. Emberiza citrinella romaniensis Gengler 1911.
3. Emberiza wtrinella nebulosa Gengler 1920.
4. Emberiza citrinella citrinella L. 1758.
5. Emberiza citrinella syWwestris Br. 1831.
Nach genauester Vergleichung aller geographischen Formen
von Emberiza citrinella komme ich zu dem Endergebnis, daß dieser
Formenkreis sich zurzeit aus zwei Formenringen zusammensetzt,
nebulosa | eitrinella | sylvestris
„
)
Der Formenkreis Emberiza citrinella L. 99
einem größeren, weiter verbreiteten und einem kleineren mit ge-
ringerer Verbreitung.
Zu dem größeren Formenring gehören die Formen erythrogenys,
romaniensis und citrinella.
Zu dem kleineren Formenring sind die Formen sylvestris und
nebulosa zu stellen.
Das Gemeinsame der Formen des größeren Formenringes ist
die scharf abgesetzte Kehlfärbung und das dunkler gefleckte
Brustband.
Das Gemeinsame der Formen des kleineren Formenringes ist
die nach unten in die Brustfärbung übergehende, also nicht ab-
gesetzte Kehlfärbung und das vorherrschende rote Brustband.
Die Mischformen nach dem Grade ihrer Blutmischung ' zu
benennen, ist bei den Goldammern nicht so einfach wie bei den
Schwanzmeisen!!), denn es handelt sich hier um weit kompliziertere
Färbungserscheinungen als dort.
Den Ausgang der Untersuchung bildet hier stets die Färbung
der Kehle.
Danach muß ich sagen, daß alle Mischformen des Westens,
insonderheit Frankreichs, sehr viel romaniensis-Blut haben, denn
alle tragen die charakteristische Kehlfärbung der Formen des
größeren Ringes, auch zeigen alle die reinere Gelbfärbung. Dann
aber verwischt sich das Bild wieder: Es kommen Stücke mit der
Brustzeichnung des Mitteleuropäers wie des Nordländers; ja auch
solche ohne jegliche Brustzeichnung vor. Noch schwieriger ge-
stalten sich die Untersuchungen bei den mitteleuropäischen Misch-
formen. Nur kann ich hier mit Bestimmtheit sagen, daß wohl
der größte Teil kein Abzeichen der Verwandtschaft mit den Formen
des größeren Ringes trägt, ausgenommen die aus den Inseln der
Schweiz, Böhmens und Oberösterreichs stammenden Vögel.
Es ist also hier unmöglich, Formeln nach der Blutmischung
mit einiger Sicherheit festzustellen. Deshalb bin ich der Ansicht,
denn meistens läuft diese Bestimmung doch auch nur auf Hypo-
thesen hinaus, dies einstweilen zu unterlassen.
Ich füge nun einen kurzen Bestimmungsschlüssel an.
1. a) Unreine Gelbfärbung 2a. 2b.
b) Reine Gelbfärbung 2a.
2. a) Scharf abgesetzte Kehlfärbung 3a. 3b.
b) Nicht scharf abgesetzte, sondern in die Brustfärbung über-
gehende Kehlfärbung 3b.
a) Kinn und Kehle gestrichelt 4a.
b) Kinn und Kehle ungestrichelt 4a. 4b.
4. a) Oberes Brustband gefleckt 5a. 5b.
b) Oberes Brustband ungefleckt 5a. 5b.
a) Unteres Brustband ungefleckt 6b.
b) Unteres Brustband aus Längsflecken bestehend 6a. 6b.
1) Beitr, z. Zoogeographie d. pal. Reg. Heft I, S. 16.
7* 5. Heft
100 Dr. I. 'Gengler:
6. a) Bürzelfedern trüb braunrot 7a.
b) Bürzelfedern lebhaft braunrot 7b.
7. a) Helle Flügelbinden wenig auffallend I. II.
b) Helle Flügelbinden gar nicht auffallend III. IV. V.
I. Emberiza citrinella erythrogenys. Il. Emberiza citrinella
romaniensis. 1II. Emberiza citrinella nebulosa. IV. Emberiza
citrinella citrinella. V. Emberiza citrinella sylvestris.
Die Goldammern aus den Mischgebieten und die von den in
Mitteleuropa, also in das Gebiet der Form syWvestris eingesprengten
Inseln konnte ich als eben zurzeit noch nicht feststehende geo-
graphische Formen in diesem Bestimmungsschlüssel nicht berück-
sichtigen. Ich habe diese Vögel ja, soweit es meine Kenntnisse
derselben zuließen, bei den einzelnen Formen bereits abgehandelt.
Es erübrigt sich nun noch, ein Bild zu machen von der Ein-
wanderung der Goldammern von ihrer asiatischen Urheimat her
nach den westlichen Ländern.
Von der Urheimat im äußersten Osten Asiens — nach jetzigen
geographischen Begriffen aus der Amurprovinz, der Mandschurei,
Küstenprovinz, aus Korea, Sachalin und den japanischen Inseln —
verbreitete sich der Goldammer über Transbaikalien und Irkutsk
bis zum Jenissei, wo höchstwahrscheinlich die endgültige voll-
kommene Trennung von Emberiza leucocephalos erfolgte.
Ob eine beiden Ammerformen gemeinschaftliche Stammform
oder nach der Trennung eine Zwischenform bestanden hat, läßt
sich jetzt nicht mehr sagen. Wenn aber eine dieser beiden Mög-
lichkeiten der Fall war, so ist diese Stamm- oder Zwischenform
wieder verloren gegangen.
Der Marsch der nun abgetrennten Ammerform, aus dem sich
allmählich der Formenkreis Emberiza citrinella entwickelte, setzte
sich dann nach dem Westen fort durch Westsibirien bis zum Ural,
nach Norden sich ausdehnend bis ungefähr zum 60.° n. Br., nach
Süden bis zum Altai, also die Länderstriche zwischen dem 50. und
60.° n. Br. überziehend.
Der Ural wurde dann in seinem südlichen Drittel, dem mit
gemischtem Wald bestandenen Gebirge überschritten. Erst nach
der Überquerung dieses Gebirges scheint von der Westseite des-
selben aus eine viel weitere Ausdehnung, vielleicht dem Gebirgs-
‚stock entlang, nach Norden sich angeschlossen zu haben. Es
müssen also hier die Ansiedelungsbedingungen auch in mehr nörd-
lich gelegenen Landstrichen viel günstiger gewesen sein als auf
der Ostseite. Und doch können die Verhältnisse nicht allzu ver-
schieden gewesen sein, da sich dieselbe geographische Form östlich
wie westlich des Ural findet.
Von hier aus geht dann der Weg in bedeutend breiterer Front
nach Westen weiter und zwar auf zwei Einwanderungsstraßen.
Die eine führt im Norden über das europäische Rußland, Finland
Der Formenkreis Emberiza citrinella L. 101
und Skandinavien bis zum 70.° n. Br., also bis zur Baumgrenze,
die andere geht im Süden über das kaspische Meer oder viel wahr-
scheinlicher an seinem Nordufer entlang, über den Kaukasus weg
bis zum Balkan und an der Westküste des Schwarzen Meeres
durch Rumänien über die Karpathen nach Mitteleuropa hinein.
Wo der Vogel sich angesiedelt hat und wirklich bodenständig
geworden ist, muß sich natürlich mit absoluter Notwendigkeit
cine oder, besser gesagt, die geographische Form mit der Zeit
ausbilden. Denn nicht nur das an die Erde gebundene Säugetier,
sondern auch der flüchtige Vogel paßt sich seiner Heimat aufs
Beste in seinem eigenen Interesse, nur so sein ferneres Fort-
bestehen sichernd, an, aus welcher Anpassung eben die geogra-
phische Form entsteht.
So wurde allmählich ganz Europa von dem Goldammer über-
zogen mit möglichster Meidung des gerade diesem Vogel unsym-
pathischen mediterranen Gebietes, dessen nördlichste Striche er
nur ganz schwach besiedelt. Der Beschluß seiner westlichen Aus-
dehnung findet sich in England, Irland und auf den Faeröern.
Die Besiedelung von Norditalien, Südfrankreich und vielleicht
auch von Nordspanien, wenn man überhaupt von einer solchen
schon sprechen kann, ist zweifellos zu einem anderen, viel späteren
Zeitpunkt in Angriff genommen worden als die des übrigen Europa.
Die Ammern des Westens sind auch sicherlich nicht von
Süden her eingewandert, sondern von Osten, wahrscheinlich der
größere Teil sogar von Norden her.
Wann nun diese Verbreitung von der ostasiatischen Urheimat
nach Westen hin begonnen hat, wann überhaupt die Goldammern
entstanden, wann die Trennung von leucocephalos sich vollzogen,
diese Zeitpunkte zu bestimmen, wage ich nicht. Und Hypothesen
halte ich für wertlos.
Duncker!2) ist der Ansicht, daß die Familie Emberiza über-
haupt während oder kurz nach der Eiszeit entstanden und daß
die Ausbreitung nach Westen hin zu einem Zeitpunkt eingesetzt
habe, an dem die im mittleren Tertiär beginnenden Faltungen
Innerasiens bereits beendet gewesen seien. Es mögen diese Be-
hauptungen vollkommen richtig sein, aber ich wage, wie schon
oben gesagt, dazu nicht Stellung zu nehmen.
Daß die Ammern schon sehr alt und in den Gebieten, in denen
feststehende geographische Formen sich gebildet haben, schon
lange ansässig sind, ist wohl zweifellos richtig.
Ob der Goldammer aber sich aus asiatischen Steppenvögeln
zu europäischen Waldvögeln und dann wieder allmählich zu dem
jetzt hauptsächlich das Kulturland bewohnenden Vogel gewandelt
hat, möge ebenfalls dahingestellt bleiben.
12) J. £. O. 1912, 8. 69.
5. Heft
102 Felix Bryk:
Für diese Untersuchungen genügt es, meiner Ansicht nach,
die jetzt bestehenden festen geographischen Formen des Formen-
kreises Emberiza cıtrinella L. gezeigt, ihre Verbreitung, so gut es
zurzeit möglich, festgestellt und auf die Mischgebiete und die noch
von dem Vogel gar nicht oder sehr wenig besiedelten Landstriche
aufmerksam gemacht zu haben.
Zu den Abbildungen seien noch folgende Bemerkungen ge-
macht. Die abgebildeten Goldammerbälge sind nach typischen
Stücken der jeweiligen Form hergestellt, Anklänge an Mischformen
sind dabei vollkommen vermieden. Nur die beiden Vögel der
Form erythrogenys sind Wintervögel und zwar der erste aus dem
Osten des europäischen Rußland, der zweite aus Westsibiricn
stammend. Der dritte Vogel ist ein Sommervogel aus Rumänien,
der vierte ein solcher aus Nordschweden, der fünfte aus Thüringen,
der sechste aus Holland. Alle sind alte Männchen.
Zu der beiliegenden Kartenskizze möchte ich bemerken, daß
die farbigen Linien die Grenzen der zurzeit feststehenden geo-
graphischen Formen anzeigen, alle nicht farbig begrenzten Teile
sind von Mischformen oder noch nicht feststehenden Formen be-
wohnt oder überhaupt nicht von Goldammern besiedelt.
Zum Schluß möchte ich noch die Bemerkung anfügen, daß
die bei den einzelnen Formen aufgeführten Belegstücke selbst-
verständlich nicht die einzigen von mir untersuchten Goldammern
darstellen. s
Bibliotheca sphragidologica.
3 Von
Felix Bryk, Stockholm.
“(Mit 20 Figuren.)
Einleitung.
In der lepidoptorologischen Literatur gafft ns eine Lücken
an. Eine Bibliographie der Sphragidologie wurde bisher mono-
graphisch nicht behandelt, es sei denn als Abschluß im Literatur-
nachweise meiner „Grundzüge der Sphragidologic“ [139].
Mit der Veröffentlichung der „Bibliotheca Sphragido-
logica“ geht endlich mein alter Wunsch in Erfüllung, jenem
Manko abzuhelfen. Als ich mein Manuskript über die Sphragido-
logie der schwedischen Akademie der Wissenshaften anfangs
1917 eingereicht hatte, hatte ich bereits im Plane eine derartige
Bibliotheca sphragidologica 103
„Bibliotheca“ aufgenommen. Wegen Papiermangel und anderen
Schwierigkeiten, mit denen die Redaktion des ‚Arkiv f. Zoologi“,
wie jede andere während des Krieges, zu kämpfen hatte, mußte
ich mich damals, nur vorläufig, mit dem Aufzählen der betreffen-
den Literaturangaben in chronologischer Folge begnügen,
Diese trockenen Literaturangaben sind aber für die Meisten
von wenig sagendem Werte, weil man meistens unmöglich alle
dort angeführten Werke, worunter manche ganz unzugäng-
lich sind, bei der Hand hat; aber auch dann, wenn man in der
günstigen Lage sich befindet, sie in einer der hervorragendsten
Bibliotheken nachschlagen zu können, verliert man bei dem an-
gehäuften riesenhaften Quellenmateriale leicht die erforderliche
Übersicht. Erst durch Sammlung aller Schriften, wo Anschauung
gegen Anschauung, Befund neben Befund, Hypothese gegen Hypo-
these zu Worte kommen, erst durch kritische Sichtung des ge-
sammelten Materials, durch Anbringung von Marginalnoten sowie
eines Sachregisters gewinnt man einen klaren Überblick über dieses
so interessante Kapitel der tierischen Erotik.
Die ‚Bibliotheca sphragidologica‘“ erspart sohin nicht nur
dem künftigen Forscher viel Mühe, sondern ersetzt ihm eine der
kostspieligsten Bibliotheken. In der „Bibliotheca“ habe ich die
wichtigsten Erscheinungen bis zum Juni 1919 berücksichtigt
mit Ausnahme der „Grundzüge der Sphragidologie“, um die
ohnehin sehr umfangreiche Publikation nicht noch umfangreicher
zu machen!). Die Ikonographie über die Acraeinae habe ich freilich
etwas stiefmütterlich behandelt, ich kann sagen eigentlich blos
gestreift; aber sie ist mehr von systematischem als biologischem
Werte: und die Systematik wollten. wir vorläufig ausschalten,
ohne jedoch ihre Bedeutung irgendwie verkennen oder schmälern
zu wollen.
Ich bin bei dieser Gelegenheit in der Lage, die paläarktische
Falterwelt um einen ‚neuen“ sphragophoren Schmetterling zu
bereichern. Bei der Durchsicht der mir freundlichst von Herrn
Dr. Nordström zur Verfügung gestellten Ausbeute seiner langen
Serie von Argynnis improba Butl.2), die er anschaulich in ‚Entom.
Tidskrift“ (1919, Heft 1) beschrieben hat, ist mir bei zwei Weib-
chen eine leider defekte Sphragis aufgefallen. Bei der ungemeinen
1) P.S. Ich habe mir aber erlaubt, die umfangreichen Referate der
Arbeiten Nr. 29 (Siebold), 34 u. 39 (Burmeister), 50 (Elwes), 5l
(A.Thomson),56 (Grum), 62 (Rogenhofer),64(Sceudder),64bis (Kolbe),
70 (Cholodkovsky), 74 (Marshall), 103 (Turatiu. Verity),122(Bryk)
und133 (Fischer)ausfallen zu lassen, zumal diese Arbeiten in leicht zugäng-
lichen Zeitschriften enthalten sind. Die den Inhalt andeutenden Stichworte
dieser Referate sind aber im Register mitgenommen worden, so daß die -
Leser daraus ersehen können, ob sie sich diese Zeitschriften anzusehen
brauchen. Strand.
?) Ich lasse es bis auf weiteres dahingestellt, in welcher Beziehung
Arg. improba Butl. zu Arg. frigga Thnbg. steht; eine kritische Bearbeitung
beider Falter behalte ich mir vor.
5. Heft
104 Felix Bryk:
Rarität dieses Schmetterlings wird sich der Leser auch damit be-
gnügen, wenn ich vorläufig nur eine defekte Sphragis in Fig. 1
abbilde. Der proximale, hervortretende
Teil der Sphragis ist weißlich, wie mir
überhaupt die weißliche Farbe als die
ursprüngliche Farbe der meisten
Sphragiserscheint. Das Sterigma horn-
braun in der Farbe, stark entwickelt.
Unter den Lycaeniden wurden
bisher sphragophore Arten noch
nicht signalisiert. Auch ich bin nicht
in der Lage, hierüber mit Bestimmt-
heit positive Angaben zu machen. In
Erinnerung aber, daß Spulers ([89])
en Entdeckung von rudimentärer Sphra-
Fig. gis bei Archon (Doritis) apollinus Hrbst.
Abderen mit Sphragis von erst nach vielen Jahren zur Fest-
Argynnis improba Btr. 2 aus stellung der Sphragophorie auch bei
Schwed. Lappland. (In coll. dieser Art (Buresch [129]) geführt
nen hat, kann ich nicht umhin, zur Klärung
der Frage des Vorkommens sphragophorer Lycaeniden auch eine
scheinbar unbedeutende Beobachtung mitzuteilen. Als ich voriges
Jahr an der Ostküste auf Gärdsnäs, dem Herrschaftsgute des
Herrn Direktor Gustaf Cornelius, ein Pärchen von Lycaena
eumedon bei der Kopula erbeutete und dieses sich in der Tüte
trennte, so fiel mir am Hinterteile des @ ein sphragisartiges Ge-
bilde von gleicher celloloidartiger Konsistenz auf, wie sie für die
Sphragisstruktur charakteristisch ist. Auf Fig. 2 veröffentliche
ich ein Bild davon, das den Leser zu weiteren Forschungen an-
regen möge.
Zur Veranschaulichung des behandelten Themas habe ich
ferner einige Figuren aus meiner Abhandlung ([139]) übernommen,
um an der Hand der Abbildungen einige charakteristische Sphragis-
formen oder Sterigmata zu zeigen.
Seit dem: Erscheinen meiner „Grundzüge“ ([139]) sind einer-
seits einige sphragidologische Studien erschienen, andererseits habe
ich einige übersehen. Ein * zeigt die neu hinzugekommenen Lite-
raturangaben an. Herr Prof. Poulton, Oxford, hatte die be-
sondere Liebenswürdigkeit mich u. a. auf die von mir übersehene
Arbeit von Houlbert ([131]) aufmerksam zu machen, die mir
später Oberthür zugesandt hat, wofür ich beiden Forschern zu
besonderem Danke verpflichtet bin.
Eltringham ([132]) hat inzwischen Houlberts irrige sphra-
gidologische Ausführungen widerlegt und es tut auch mir leid,
gewisse Ansichten in der sonst so vortrefflichen Studie von Prof.
Houlbert nicht akzeptieren zu können. Besonders tut es leid, zu
sehen, daß Houlbert noch im Jahre 1916 sich davon nicht über-
zeugen lassen will, daß die Sphragis kein Organ (s. str.), son-
Bibliotheca sphragidologica 105
dern bloß ein Kunstprodukt ist. Und ähnlich wie Giacomelli
([95]) hat er den Fehler begangen, eine phantastische Position
Fig. 2.
während der Kopula [l. c. Fig. 14, p. 150] abzubilden, ‚wie sie in
der Natur uns unmöglich zu sein erscheint, schon aus diesem Grunde,
weil das Weibchen vor der Begattung keine Sphragis besitzt.
+ +
*
Ich kann nicht umhin, diese Arbeit abzuschließen, ohne zuvor
meinen verbindlichsten Dank allen jenen freundlichen Herren,
die mich unterstützt haben, auszudrücken: und zwar Herrn
Bibliothekarius Dr. Bergstedt, der mir in entgegenkommendster
Weise die Schätze der Bibliothek der Akademie der
Wissenschaften zur Verfügung gestellt hat, Herrn Prof.
Tullgren sowie Herrn Direktor J. Cederquist, der mir
die Klischees aus seiner graphischen Anstalt unentgeltlich
zur Vervielfältigung geliehen hat, Herrn Direktor G. Cor-
nelius mit Frau, der mich wiederholt zur Fortsetzung
meiner sphragidologischen Studien auf sein Gut eingeladen hat,
Herrn Dr. Nordström für das interessante Lepidopterenmaterial
aus Lappland, Herrn Dr. Kemner für die Herstellung der Makro-
photogramme, den Herren Präsidenten Oberthür und Professor
Poulton für die freundliche Übersendung seltener Schriften und
schließlich Herrn Dr. E. Strand für all die Mühe, die er sich
mit der Abschrift mir unzugänglicher Werke gegeben hat.
Stockholm, Anfang Juni 1919.
5. Heft
106 Felix Bryk:
Zur Einführung.
Weibchen gewisser Schmetterlingsarten, die oft in keiner
näheren verwandtschaftlichen Beziehung zueinander stehen, tragen
nach Vollendung des Begattungsaktes am Hinterleibsende ein mehr
oder weniger sichtbares Anhängsel, das seit Poulton (Eltringham)
den Namen Sphragis trägt. Die Sphragidologie hat sich
sohin mit den Sphragisbildungen und allen mit ihnen in irgend-
welchem Zusammenhange stehenden Fragen zu befassen.
Die Sphragidologie läßt sich in eine morphologische und
eine biologische einteilen.
I. Die morphologische Sphragidologie.
Sie befaßt sich ausschließlich mit dem toten Objekte.
In ihren Untersuchungskreis fällt:
a) die Sphragophorie,
)
c) das Sterigma,
d) der männliche Geschlechtsapparat,
c) der weibliche Geschlechtsapparat,
f) die Formbeziehungen zwischen dem männlichen und
weiblichen Geschlechtsapparate,
g) die Variabilität der Sphragis,
h) die den plastischen Stoff aussondernden Drüsen,
i) die chemische Analyse des Drüsenstoffes,
k) die Entstehung des Sterigmas.
a) Die Sphragosphorie, d.h. das Vorkommen der Sphragis
bei gewissen Arten ist zunächst wichtig, festzustellen.
b) Die Sphragis einer sphragophoren Art muß natürlich
beschrieben und abgebildet werden. Hierbei empfiehlt es sich,
die Sphragis von vielen Seiten (ventral, im Profil, frontal, auch
— insofern es geht — abgelöst abzubilden). Die Farbe soll
angegeben werden. Ist die Sphragisfarbe während der Kopula
und nach der Kopula verschieden, so soll womöglich auch dies
berücksichtigt werden.
c) Das von uns benannte Sterigma wurde von uns als
ein sekundäres Geschlechtsmerkmal erkannt. Es ist ab-
zubilden. Auch soll es auf seine Beweglichkeit hin untersucht
werden. In einem Falle gelang es uns wenigstens ein bewegliches
Sterigma festzustellen. (Bryk [139], p. 14, 15).
d) Der männliche Geschlechtsapparat, der an der
Formung der Sphragis beteiligt ist, muß genau untersucht, so-
dann beschrieben und abgebildet werden.
e) Dasselbe gilt vom weiblichen Geschlechtsapparate, zumal
u. a. auch behauptet wird, daß das Weibchen: neben dem Männ-
chen den erhärtenden Drüsenstoff liefere.
f) Die Formbeziehung zwischen dem männlichen und weib-
lichen Geschlechtsapparate kennen zu lernen, ist lehrreich für
Bibliotheca sphragidologica 107
das Verständnis des Sphragisbaus. Schematische Zeichnungen
können dabei behilflich zur Veranschaulichung sein, insofern sie
der Wahrheit nahe kommen und keine kritiklosen -Phantasie-
produkte sind, wie bei Giacomelli ([95], p. 436ff. Fig. A 5) oder
Houlbert ([131] p- 150, Fig. 14).
) Die Variabilität der Sphragisform sollte jeder, der
sich für die Variabilität der Art interessiert, berücksichtigen. .
h) Die den plastischen Stoff aussondernden Drüsen
sind bisher unbeschrieben, was allein schon zu Untersuchungen
anregen sollte.
i) Der Drüsenstoff sollte auch chemisch analysiert
werden.
k) Die ontogenetische Umbildung des letzten Sternites in
ein Sterigma wurde ebenfalls noch nicht verfolgt.
Il. Die biologische Sphragidologie.
Sie berücksichtigt alle mit der Sphragis im Zusammenhange
stehenden biologischen Fragen; und beschäftigt sich mit:
a) Phänologie der Weibchen,
) Liebeswerben, |
c) Dauer des Begattungsaktes,
d) Polyandrie,
) Begattungsakt,
f) Eiablage.
Von besonders großer Bedeutung ist es, genau die Begat-
tung (e) zu beobachten. Hierbei soll man seine Aufmerksamkeit
lenken auf:
1. Die Stellung der Kopulierenden während des Begattungs-
aktes,
9. die Funktion der Genitalien, besonders das Ausstülpen des
Paraplastes während der Begattung,
3. die Farbe der Sphragis während und nach der Kopula.
(Beispiel: Parn. apollo, wo die ursprünglich wachsweiße
Sphragis sich später ganz dunkelschwarzbraun färbt),
4. den Hochzeitsflug des vereinten Pärchens.
Schließlich sind zur tieferen Kenntnis der Sphragidologie
Experimente vorzunehmen. Die von mir vorgeschlagenen Ex-
perimente (Bryk [139]), 1—5; p. 9, 10, 12), die sich sicher um eine
ganze Reihe anderer vermehren lassen dürften, könnten uns
manche rätselhaften Vorgänge während der Sphragisbildung ins
Klare bringen. Dieser Hilfszweig der Sphragidologie würde so-
hin das Feld der
III. Experimentellen Sphragidologie
umfassen.
Schließlich würden im Maße der Erforschung und Beant-
wortung aller von uns aufgestellten Probleme naturphilo-
sophische Spekulationen über die Nutzanwendung der Sphra-
gis oder sogar über die Entwicklungsgeschichte der Sphra-
5. Heft
108 Felix Bryk:
gisbildungen, die sich vorläufig noch auf dem geräumigen Felde
vonyvagen Vermutungen bewegen, dazu beitragen, dem Sphinx-
mysterium des Liebeslebens im Tierreiche näher zu kommen.
Aber hierzu ist ein planmäßiges gemeinsames Arbeiten auf
dem Geleise des eben skizzierten Grundplanes vonnöten, zu dem
die Geschichte der Sphragidologie — denn dies umfaßt im
Grunde die „Bibliotheca sphragidologica‘‘ — den Forscher
anzuregen”sich bemüht.
Bibliographia sphragidologiea.
[1] 1745. C. Linnaeus, Gothländska resa (Upsala, Stockholm) ;
über Pap. hexapus etc. (= Par. apollo).
& Ge- „De Stiert hade 4 hvassa, härda klor, nästan som katteklor,
schlechts- hvilka sparrade utifrän hvar andra, mitt emellan dem satt
apparat en liten spitsig styl.‘““ (Vgl. [9]).
[2] 1746. C. Linnaeus, Fauna Svecica, p. 246; ab Parn.
apollo L.
Sphragis „Sub ano membrana crassa, concava, carinata“
[31 1752. De Geer. Memoir p. servir a l’Hist. d. ins. ]J. I,
VII, p. 288.
„En dessous de l’extremite du ventre, ces Papillons ont
Sphragis une appendice &cailleuse, concave & brune, qui paroit
&tre singuliere & qui merite d’&tre examinee; mais il faut
avoir des Papillons vivans, pour pouvoir en donner la
description, & pour examiner son usage, & c’est ce qui
me manquoit pour lors“.
p. 649 Tafelerklärung zu T. 18, Fig. 13, p.
„pP, est une partie Ecailleuse, qu’il porte au derriere, mais
dont je n’ai ‚pas eu actuellement l’occasion de donner la
description.‘
[4] 1753. Isaacus Uddman, Novae insectorum species, p. 28.
Über Parnassius mnemosyne L.
Sphragis „Obs.: Foemina hujus & Alpicolac?) membrana concava
sub ano gaudent quae in hac albida est, instar cornu curva,
Zweck apertura capaci ultra anum sursum vergente. In usum,
jam non obvium, inquirant Entomologi‘.
15] 1754. Jae. Chr. Schäffer, Neuentdeckte Theile an Raupen
und Zweyfaltern nebst der Verwandlung der Hauswurzraupe zum
schönen Tagfalter mit rothen Augenspiegeln.
p. 46: „Die Männgen und Weibgen unterscheiden sich
durch zwey Stücke. Einmal durch die schon bekannte
Gestalt des Leibes, als der bey denen Männgen länger
und dünner, als bey dem Weibgen ist; zum andern aber,
welches hier besonders merkwürdig ist, durch einen ge-
wissen ganz außerordentlichen Theil, der dem Weib-
Sphragis gen hinten am Leibe ansitzet. Da letzterer eben der
3) Alpicola ist der ursprüngliche linnaeanische Name für Par. apollo L.
(Bryk).
Bibliotheca sphragidologica 109
Theil ist, den meines Wissens noch kein Naturkündiger
an irgend einem anderen Zweyfalter bemerket hat; so
glaube ich um so mehr verbunden zu seyn, davon hier
eine genauere Nachricht und Auskunft zu geben. — Als
Verwechs- ich diesen Theil zum erstenmal erblickete, so hielt ich
nr diejenigen’ Zweyfalter, welchen solcher ansasz, für lauter
Männgen und vermuthete, dasz ihnen solchere beym Be-
Zweck gattenetwa nützen mögte. Diese meine Vermuthung schien
um so mehr Grund zu haben, weil ich in der inneren Höhlung
desselben ein kleines Stängelgen, wie die Ruthe des Ge-
schlechtsgliedes, gewahr ward. Als ich aber genauer nach-
sahe, so fand ich, dasz alle Zweyfalter, die solchen Theil
hatten, lauter Weibgen waren. Die blosze oben gemeldete
dickere Leibesgestalt zeigte mir davon schon einigermaszen
die Gewiszheit; ich wollte aber diesem Merkmaale allein
nicht trauen, und suchtejmich also dessen noch auf eine
andere, und auf die untrüglichste, Art zu versichern. —
Schäffer nahm nun Exemplare, denen die Sphragis fehlte
und ‚drückte einem nach dem andern das verborgene Ge-
schlechtsglied heraus, und dieses war bey allen diesen alle-
zeit das männliche Glied.‘‘ Schäffer beschreibt nun das
& Ge- Glied des Männchens, ähnlich wie wir es bei seiner Tafel-
schlechts- erklärung unten wiedergeben. — p. 47: Schäffer fand nun
apparab das alle sphragislosen Exemplare Männchen waren?) und
zieht sogar den kühnen Schluß: ‚‚dasz die natürliche
Abwesenheit des neuen Theiles ein sicheres Merkmaal der
Männgen sey.‘“ Bei @ deren hintere „Ringe des Leibes
9 er zusammenpreszte, zeigte sich bey allen das weibliche
schlechts- Geschlechtsglied in seinen besonderen Theilen. Doch
apparat mußte ich, solches sichtbar zu machen, den neuen Auf-
satz abbrechen“.
Sphragis p. 48: „Es sitzet derselbe (Theil) den zween letztern
Gliedern des Unterleibes und zwar so fest an, dasz man
ihn nicht leicht, ohne ihn zu zerbrechen, davon absondern
kann. Ich wüsste ihn überhaupt mit nichts Besserm im
“rn Kleinen, als mit dem Hintertheile eines Schiffes, zu ver-
Est der gleichen, an welchem unten”der Kiel zu schen ist. — Er
Sphragis ist hornartig und ungemein hart, dabey aber doch sehr
Variabj. dünn, innwendig hohl, halbdurchsichtig, und meistens von
lität der dunkelbrauner Farbe. Doch habe ich auch einige gefunden,
Farbe die ganz schwarz; und wieder andere die ganz weißgrau
waren. Der Spiegel, um beim Gleichnisse eines Schiffes
zu bleiben, ist an einigen ganz gerade in die Höhe ge-
schwungen, an anderen aber ist das oberste Ende des-
selben auswärts gebogen; und hat in der Mitte einen Ein-
schnitt, welcher ihn in zween gleiche Theile theilet, die
4) Obs.: auf Taf. II, Fig. V, widerspricht er sich, weil er dort ein 2
Abdomen ohne Sphragis abbildet. (Bryk)
5. Heft
110 Felix Bryk:
bey einigen in zwo stumpfe Erhöhungen, bey anderen
in eine einfache scharfe Spitze, auslaufen. Jeder dieser
zween Theile ist an dem Rande auf das stärkste verdünnet,
und gehet in eine scharfe Schneide aus. Wo der Einschnitt
Carina unten am Ende aufhört, gehet der Kiel an, welcher vom
erstgedachten Orte, bis er sich unter den Ringen des
Leibes verliehret, einen halben Bogen macht, und eben-
falls hornartig, dünn, und an seinem Umfange geschärft
ist. Der ganze Theil aber verliehret sich unter den Haaren
der Ringe, so dasz man nicht siehet, wie und wo er eigent-
lich mit ihnen zusammenhange. — Innwendig zeiget sich
vom Kiele bis an das äuszerste Ende des Spiegels eine
Rippe, so unten am stärksten ist, gegen die oberste
Schärfe aber ebenfalls dünn zuläuft, und den vorgedachten
Einschnitt macht, der bey einigen nicht einmal sichtbar
ist. An ihrer statt zeiget sich blosz ein schwarzer Strich,
oder es scheinet vielmehr die erstgemeldete Rippe durch.
Der ganze innere Boden ist mit langen Haaren ausgefüllt,
die von dem letzten Gliede des Leibes ihren Ursprung
haben. Vor allen aber ist anmerkungswürdig, dasz sich
aus der Mitte dieses hohlen Bodens gegen das oberste
Ende des Spiegels ein Stängelgen, wie eine durch-
sichtige .Borste, so ganz gerade ist, schräge 'empor-
hebet. Es scheinet zwar keine Glieder oder Absätze zu
haben; läßt sich aber doch, wie eine Fischgräte, biegen,
und springt allezeit wieder in seine vorige Richtung
zurücke. — Diesen itzt beschriebenen neuen Theil hatten
alle diejenigen Zweyfalter ganz und unverstümmelt, die
bey mirauskrochen.*) Beidenenaber, die ich auf den Ber-
gen fangen liesz, war er selten unverletzt; sondern bey
denen, so, nach Anzeige ihrer zerrissenen, und vom Feder-
staub oder Schuppen entblöszten, “Flügel, schon lange
Defekte herumgeflogen waren, fand sich dieser Theil sehr zer-
Sphragis stijmmelt, so gar, dasz ich bey manchem recht mühsam
nachsuchen mußte, um nur seiner Ueberbleibsel unter den
Haaren der letzten Glieder ansichtig zu werden. — Da
Zweck der gröszte und eigentlichste Endzweck der weyblichen
Zweyfalter ist, sich zu begatten, und Eyer zu legen, so
scheinet dieser itztbeschriebene neue Theil ein Werkzeug
dazu, und zu einem von diese beyden Endzwecken ge-
Kopula schaffen zu seyn. Zum Begatten und Paaren kann es’
wohl nicht dienen, weil, wie ich angezeiget habe, nicht
nur bey den Männgen und Weibgen die Zeugungsglieder
vollkommen, wie bey andern sind; sondern weil auch dieser
Theil dem Begatten mehr hinderlich, als förderlich zu seyn
*) Schon v. Siebold [29] hat darauf aufmerksam gemacht, dasz Schaeffer
“entweder /einen-Beobachtungsfehler begangen hat, oder dasz die 99 sich in-
zwischen nach dem Schlüpfen begattet hatten (Bryk).
Bibliotheca _sphra gidologica 111
Zweck der scheinet‘“. „Ich würdealso geneigt seynes vorein Hülfsmittel
Sphragis und W erkzeug des Eyerlegens anzugeben, wenn ich nur hie-
Sphragis
von ein Augenzeuge werden und einen einzigen Zweyfalter
Eyer legen hätte sehen können.‘ Schäffer hat aber weder
die Eiabage noch Kopula beobachtet. ‚Ich musz also,
um von dem anscheinenden Nutzen nur etwas zu sagen,
es dermalen bey bloszen Muthmaszungen bewenden lassen.
Mich dünket, man. könnte diesen Theil einem Pfluge ver-
gleichen. p. 50. Die Pflugscharte ist ein etwas ge-
wölbtes und vorne spitzig verlaufendes Eisen. Diesem
scheinet der sogenannte Spiegel jenes neuen Zweyfalter-
theiles ähnlich zu sein. Die Pflugscharte hat hinter sich
ein langes, unten mit Eisen beschlagenes Bret. Mich
‘ dünket, dasz bey jenem Theile der Kiel diese Stelle ver-
trete. Und vielleicht ist hier auch das Stängelgen das-
jenige, was bey dem Pfluge das Messer ist. Sollten sich
die Weibchen nicht etwa dieses Werkzeuges ebenso, wie
Zweck der wir uns unseres Pfluges bedienen? Sollten nicht die-
Sphragis
Eiablage
Ikono-
graphie
jenigen, an welchen dieser Theil zerstümmelt und zer-
brochen ist, solchen beym Eyerlegen abgenutzt und ver-
dorben haben? — Da dieser Theil sehr fest am Leibe
sitzt, so kann das Weibgen ihre ganze Gewalt damit an-
wenden. Da er an sich hart und fest, dasz man ihn mit
dem spitzigsten Messer kaum durchstechen kann, undnebst
dem auf allen Seiten scharf und schneidig ist; so scheinet
er allerdings geschickt genug zu seyn, die Erde damit auf-
zuwühlen. Erinnern wir uns hiebey, dasz die Raupen
dieser Zweyfalter blosz auf der Hauswurz leben, diese aber
auf alten Gemäuern und Felsen in weniger Erd e wächset,
welche Erde noch dazu auch fast beständig auf das härteste
ausgetrocknet ist; so mögte wohl allerdings der Zweyfalter
eines besonderen Werkzeuges brauchen, diese Erde auf-
zuarbeiten, wenn er seine Eyer an die Wurzel oder wohl
gar unter die Erde nahe an dieselben legen will“. ‚Mit-
hin dünket mich, nichts anderes übrig zu seyn, als zu
glauben, dasz, da, nach der Ähnlichkeit zu schlieszen, die
Zweyfalter ihre Eyer nahe bey der Hauswurz legen müssen,
hiezu kein bequemerer Ort als unter der Erde, die nicht
gar tief ist, seyn könne. Wollte man sagen, dasz sie die
Eyer vielleicht an die Stengel klebten; so würde ich, da
ich nur erst kürzlich an denen Oertern, wo sich die meisten
Zweyfalter aufgehalten haben, das Kraut, und ausgerissene
Stengel sorgfältigbeschauet habe, doch wenistens einmalein
Ey daran gefunden haben, welches doch nie geschehen ist.“
Auf Taf. II bildet Schaeffer (J. G. Bez pinx., B. G.
Friedrich sculps.) unter Fig. VI, VII die Sphragis ab;
Fig. VIII stellt den männlichen Genitalapparat dar. Auf
Fig. V ist unter a deutlich das etwas zu schematisierte
5. Heft
112 Felix Bryk:
Sterigma als Abschluss des weiblichen Genitalapparates
zu erkennen. Schäffer gibt hierzu in den Tafelerklärungen
p. 53, 59 folgende Schilderung:
a V. Das weibliche herausgedrückte und vergrößerte
apparat Geschlechtsglied. a. der letzte Ring (= Sterigma). b. das
Sterigma Innere dieses letzten Ringes, welchen die eigentlichen Theile
des Geschlechtsgliedes aufsitzen. c. ein gewisser weiszer
und häutiger Theil, so sich bey stärkerem Drücken allezeit
gezeiget, und hierauf wieder verloren hat. d. die bekannte
Oeffnung zwischen zween fleischigten kissenartigen Theilen
Ovipositor ee. f. f. die zwo löffelartigen Platten, die oben nicht spitzig,
wie bey dem männlichen Geschlechtsgliede, sondern rund
Sphragis zulaufen (= die Klappen des ovipositors). g. der After.
— Fig. VI. Der neue besondere Theil an dem letzten Ringe
der weiblichen Zweyfalter, vergröszert, und wie er auf der
Seite gesehen wird. Ich habe ihn mit einem Schiffe ver-
glichen. a. der Spiegel. b. die Gegend wo sich dieser Theil
unter den Haaren.der letzten Ringe verlieret. c. der Kiel.
d. das schräg emporstehende Stängelgen. — Fig. VII.
Eben dieser Theil, wie er von oben her sich zeiget. a. der
Spiegel. b. die Gegend, wo er mit den letzten Ringen ver-
bunden ist. e. der Kiel. d. das Stängelgen. — Fig. VII.
Das männliche Geschlechtsglied herausgedrückt, und ver-
gröszert. a. der letzte Ring. b. die beyden krummgeboge-
nen und spitzig zulaufenden löffelartigen Platten. e. die
Scheide des eigentlichen Geschlechtsgliedes, welche bey
starkem Drücken auf der Seite heraustritt. d. d. die zween
krummen Hacken, mit welchen das Weibgen vom Männ-
gen gefasset wird. e. der After. f. zween andere kleine und
krumme . Häkgen hinter dem After. gg. die Theile, wo die
löffelartigen Platten aufsitzen.‘ :
[*6] 1755. Partes quaedam in erucis et papilionibus nouiter
detectae. Accedit metamorphoseos erucae, in sedo habitantis, de-
scriptio, in papilionem alis, oculis rubris notatum. Auctore Jacobo
Christiano Schaeffer in: Commentarii de rebus in scientia naturali
et medicina Vol. IV. pars I. Lipsiae, p. 719. (Referat).
„Sexus in aliis, ut in hac, magnitudine discernitur, noua
tamen in femina et extraordinaria pars huic papilioni data
Sphragis est, siquidem in iis, quos anatome mares esse indicabat,
haec deficeret. Adhaeret illa ad duos posteriores annulos,
a quibus vi tantum separatur, et carinae formam habet.
Farbe Corneae est substantiae tenere atamen, intus caua, colore
fusca, nigra, non nunquam cinerea. Principium sacpe
rectum, non nunquam incuruatam, incisura media diui-
ditur in duas acquales partes, in obtusum apicem desi-
nentes, inferior pars, carinam imitans, quandoque arcuata,
margine acuta est, tota interim pilis tegitur, hinc saepe non
earina conspicienda. Media etiam ad carinam costa vel eius
Bibliotheca sphragidologica 113
loco nigra linea cernitur, ex cuius medio columnula egre-
ditur setae (p. 720) instar conspicua, elastica quoque.
Inueniebatur porro in illis, qui circum uolitando per ali-
Zweck quot tempus vixerant, raro incorrupta, in statu sano
vomeri similis est. Usus in congrediendo eius nullus esse
videtur, quum omnium partium, generationi inseruien-
tium, perfectissima adsit utriusque sexus structura, hinc
ad recondenda secura oua forte quidquam tribuit, quam
tamen opinionem meram esse coniecturam adserit Cl.
Auctor, in rerum naturas inquirendas sollicitus, cuius
voria eius modi eruditionis specimina alia extant, suo
tempore cum lectoribus communicanda.‘“
Laut Hagen, T. II, p. 113, sind über die Schaeffersche Arbeit
Referate noch in: Leipz. gel. Zeit. 1755, p. 189; Erlang. gel.
Anmerk. 1755, p. 26; Goetting. gel. Anz. 1755, p. 35 erschienen.
[7] 1761. C. Linnaeus. Fauna suecica, (Edit. alt.), p. 269 über
Parn. apollo L.
Sphragis „Sub ano membrana crassa, concava carinata.‘
Über Sphragis von Parn. mnemosyne L. „Anus organo
majore cartilagineo singularis structurae in femina.“
[*7a] 1761.”!N. Poda, Insecta musei Graecensis, p. 66.
Sphragis „Cl. Scopoli in epis. dignoscitur squama vomeri formi
abdomen subtus terminante.‘“
[*8] 1764. Jac. Chr. Schäffer, Abhandlung von Insecten, Vol. I,
p. 103ff., Taf. II. (Neuauflage von Schäffers, Neuentdeckte
Theile etc. etc. (Vgl. S. [5], p. 108). Aus einer Fußnote p. 60,
geht hervor, daß Schäffer bei Abfassung seiner bemerkenswerten
Studie (7154) De Geers Werk: M&m. pour servir etc. etc. 1752
(vgl. [3], p. 108) nicht kannte, weshalb Schäffer unbedingt die
Priorität als ersten Ikonographen der Sphragis anerkannt
werden muß, zumal die Abbildung der Sphragis sowie Beschreibung
bei De Geer ganz oberflächlich istund De Geer gar nicht angegeben
hat, daß die Sphragis sich bloß auf das 2 beschränkte, was Goeze
in der deutschen Übersetzung des De Geer’schen Werkes mit Recht
kritisiert. Auch Bryk (vgl. 172) hat ohne Kenntnis der Goeze'-
schen Kritik gleiches De Geer vorgehalten. 3
*9] 1764. C. v. Linne, Reisen durch Oeland und, Gothland etc.
(Halle), p. 248; über Par. apollo L. ;
& Ge- „Am Hintern hatte er vier scharfe harte klauenförmige
schlechts- auseinander stehende Teile, fast wie Katzenkrallen, zwi-
apparat ‚schen -denselben in der Mitte sasz ein kleiner spitziger
Stift“ (übers. von D. G. Schreber). N:
[*10] 1771.: Charles De Geer, Memoires pour servir a l‘histoire
des insectes. Vol. II, Stockholm; p. 186—187.
Über Parn. apollo L.: „La femelle porte au bout du
Sphragis ventre en dessous, un appendices remarquable, qui est de
Färbung substance de corne, concave& de - ouleur brune. M. Schaef-
fer a decrit & donne& des figures de cette piece singuliere
Archiv a ge 8 5. Heft
114 Felix Bryk:
Zweck & il conjecture qu’elle doit servir a la ponte des oeufs;
Eiablage mais comme il n’est point parvenu & soir cette ponte,
il n’a pu dix rien davantage sur son usage. Je n’ai pas
en non-plus occasion d’examiner cette partie comme elle
semble meriter.“
*11] 1777. E. J. Chr. Esper, Die Schmetterlinge in Abbildun-
gen nach der Natur mit Beschreibungen. Erster Theil, p. 43.
„In dem Weibchen von Apollo hat Herr Rath Schäffer
Sphragis ein besonderes Werkzeug bemerkt. Es ist ein eigenes
Gliedmas an der unteren Seite des Leibs. Hier ragt ein
hornartiger ungemein harter, aber sehr dünner nachen-
förmiger, inwendig holer, ohngefähr zwey Linien in der
Länge betragender Auswuchs von dunkelbrauner, zuweilen
Farbe auch schwarzer Farbe hervor. Man vermuthet, es möchte
Eiablage dieses Werkzeug bey Legung von Eyer etwa zu ihrer Be-
vestigung dienen. Doch da wir noch nicht wissen, ob
dieser Schmetterling seine Eyer auf Pflanzen, oder in die
Erde wirft, so müssen wir uns hier blos mit Muthmassungen,
bis zur Entdeckung des Gewissen, behelfen. Einigen In-
Zweck secten hat der Schöpfer ähnliche Werkzeuge zum Anhalten
bey der Begattung gegeben; vielleicht ist es hier eben-
falls so“.
I. Teil. Vol. II, p. 48. Über Parnassius Mnemosyne.
„Das Weibchen allein kam am seltensten vor. Es nimmt
Sphragis sich durch das besondere Organ auf der Unterseite des
Hinterleibes vorzüglich vor dem Männchen aus. Eine ge-
naue Abbildung bedünkt mich daher nöthig, als von
irgend einer neuen Gattung zu seyn. Linne& hat bereits
dieses Werkzeug erwähnt.‘ (In Nota a) zitiert Esper die
Linneische Diagnose (vgl. [7]) und setzt fort: ‚An dem
Weibchen des P. Apollo ist dieses Werkzeug verschieden.
Farbe Dorten ist es schwarz und unförmlich gestaltet. Hier aber
weisz, einer Blase ähnlich, und von regelmäßigem Bau“).
Außer dem Apollo ist uns kein einziger Falter bekannt, den
die Natur damit begabt. In beyden ist es aber beträchtlich
verschieden. Der P. Mnemosyne hat es länger, und in
grösserer Breite. Es ziehet sich in einer nachenförmigen
Krümmung bis gegen den Anfang des Hinterleibs herab.
In beiden ist es angewachsen, gegen den After in beträcht-
licher Weite offen gelassen. Die pergamentene Substanz
Farbe desselben ist von vorzüglicher Härte, von vornen weiss-
lich, gegen die Endspitze aber mehr bräunlich gefärbt.
Die Absichten und der Gebrauch desselben sind noch so
Zweck wenig als an dem Apollo entdeckt. Mit Muthmassungen
ist uns eben nicht gedient, und gründliche Beobachtungen
sind bey trockenen Exemplaren nicht anzugeben. Es sind
solche für diejenigen aufbewahrt, welche den Falter in
ihren Gegenden haben. An einigen Insecten aus den üb-
Bibliotheca sphragidologica 115
Eiablage rigen Classen hat man bemerkt, dasz sie ihre Eyer be-
sonders in einer Membrane umschlossen tragen. Sollte
etwa der P. Mnemosyne etwas ähnliches haben ? sollte
diese nachenförmige, so dauerhaft gebaute Höhlung etwa
selbsten dazu dienen? Sie könnte freylich die künftige
Nachkommenschaft sehr geräumig enthalten. Diese wären
dann für die Kälte und den Ungemächlichkeiten der Wit-
terung dadurch am besten geschützt. Die auskommenden
Räupgen hätten als Zärtlinge die sicherste Verwahrung.
Doch dies sind Muthmassungen, und wie weit habe ich
etwa die wahre Absicht verfehlt. —“
[*12] 1778. De Geer, Abhandl. Geschichte der Insekten, über-
setzt von Goeze I. I, nota. (Vgl. Schäffer, [8]).
[*13] 1780. Ernst und Engramelle, Papillons d‘Europe, peints
d‘apres nature I. II, p. 201.
Sphragis Über das Weibchen von Parnassius apollo L.: „Elle a de
plus que lui (9), a l’extremit& du ventre, un petit sac qui
Z a la consistance de la corne. Les Naturalistes ne sont pas
weck d d 2
Ikono- daccord sur son usage. Ce sac est represente a la
graphie Figure 99f‘“
(Auf Taf. XLVII wird ein ? im Profil dargestellt, deren Sphra-
gis ganz übertrieben prononziert ist.)
Über das 2 von Parnassius mnemosyneL. (p. 203): „La Fi-
Ikono- gure 100c est le dessous de la femelle, qui ne se distingue
za du mäle que par le petit sac quelle & l’extremite du ventre,
PIRSE .omme celle du no. precedent.“
(Auf T. XLVIII, Fig. 100c wird die Sphragis von Parn.
mnemosyne zum ersten Mal ziemlich gut abgebildet).
[*14] 1780. J. A. B. Bergsträszer, Nomenclatur und Beschrei-
bung der Insecten in d. Grafschaft Hanau-Münzenberg etc., Vol. IV.
Über Parnassius apollo L. p. 9.
„Am Weibchen befindet sich außer den bekannten Unter-
Sphragis scheidungszeichen, am Hinterleibe, in einem Theil, den
Herr Superintendent Schäfer zuerst entdeckt, beobachtet,
und mit dem Hintertheile eines Schiffes, an dem der Kiel
zu sehen ist, oder mit einem Pfluge verglichen hat. Wahr-
Zweck scheinlich dient er dem Tierchen beim Legen der Eier
Eiablage zum Aufgraben der Erde, um sie an Wurzeln der Nahrungs-
pflanze zu bringen, wo die auskommende Larve ihr erstes
Futter finden soll.‘
[*14a] 1783. G. Fr. Ahrens, Verzeichnis einiger Schmetterlinge
in: D. Naturforscher. XIX Stück. (Halle) p. 210. (Par. mmemo-
syne), (Abdruck in Neues Magaz. 1785. II., p. 231.)
Sphragis „Ein Weibchen hatte das Behältnisz am After, wie es der
Jungfräu- berühmte Herr Pr. Esper in seinen Beschreibungen an-
liche $ giebt. Das andere hatte keine Spur davon.“
[*15] 1792. J. F. W. Herbst, Natursystem aller bekannten
in- und ausländischen Insekten etc. (lep.) Vol. 5, p. 43.
g* 5. Heft
116 Felix Bryk:
Sphragis „Das Weibchen hat am After einen sackähnlichen häutigen
Färbung Fortsatz von brauner Farbe an der Unterfläche des Leibes.
Er ist, hornartig, hart, dünn, ausgehöhlt und ohngefähr
zwei Linien lang; ob derselbe zum Eyerlegen nöthig sey,
Zweck oder bey der Begattung dem Männchen zum festhalten
diene, ist noch nicht mit Sicherheit ausgemacht“ (Über
Pap. apollo) p. 48: „Das Weibchen ist gar nicht vom
Männchen verschieden, als nur dadurch, dasz auf der
Unterfläche des Hinterleibes ein groszer weisser harter
Sack am After bevestigt ist, der am Ende offen ist.“
(P. mnemosyne).
[16] 1793. Uddman, Nov. ins. species. p. 28 (Neuauflage).
Vgl. [4]. RE
[*17]) 1797. (G. T. Wilhelm.) Unterhaltung aus der Natur-
geschichte der Insekten. Zweyter Theil (Augsburg), Vol. 12,
pp. 32—393.
Sphragis „Am Hinterleibe des Weibchens hat Schäffer einen
schiffförmigen Theil entdeckt, der ungemein fest ist, und
von dem man beynahe nichts anderes vermuthen kann,
als er sey zum Aufwühlen der Erde bestimmt. .Da aber
- Zweck sein Zweck noch nicht zuverlässig bekannt ist, so hat
auch hier, wie in gar vielen anderen Dingen, der Freund
einer sorgfältigen Beobachtung Gelegenheit sich verdient
zu machen.“ -
[*17a] 1809. [Quensel] Palmstruch u. O. Swartz, Svensk
Zoologi, Stockh., Vol. II, p. 65.
„Honan är derjemte vid bälgens bakända inunder försedd
Sphragis med ett säcklikt, hinnaktigt bihang. Detta är ungefär
er 2 lin. längt, och fastän tunt, är det liksom hornaktigt,
Zweck och tillhör utan tvifvel fortplantnings-ärendena. Men om
dettjenar vid parningen eller vid eggläggningen, kan icke
än bestämmas.‘“
[17b]1818 [1852]. Meyer-Dür, Verzeichnisd. Schmett. d. Schweiz
in: Neue Denkschr. allg. schweiz. Ges. Naturw., T. 12, oder Sep.,
Meyer-Dür führt aus dem mir unzugänglichen ‚Natur-
wiss. Anzeiger“ 1818 Meissners Beschreibung eines Apollo-
hermaphroditen an: ‚Die rechte Seite ist weiblich, die
"Jinke männlich.“ ‚Was aber den Hermaphroditismus am
Sphragis auffallendsten auszeichnet, ist der After, wo nicht nur
forma. Ger dieser Familie eigentümliche häutige Sack des Weibes,
phroditen Sondern auch das männliche Glied deutlich hervorstehend
zu sehen ist.“
[18] 1819. Godart (Latreille), in: Enc. meth. Zool. Vol. 9,
p. 79. Über Parn. apollo L. ur
Sphragis
Farbe,Eier,,La femelle a sous de ventre pres l‘anus une poche brune,
a =. cornee dans laquelle nous avons trouv&@ des oeufs.‘“
phragis
Bibliotheca aphragidologica 117
[19] 1822. Godart, Hist. nat. Lepid. France. Vol. 2, p. 17.
Über die Sphragis der P. apollo L.
Sphragis „la poche qu’elle a vers l’extremit€ du ventre est brune.
Farbe Cette ‚poche paraitrat etre une sorte d’oviduc, car j’y ai
trouve& une fois des oeufs. Esperons que, parmi les ama-
teurs qui sont a m&me d’observer les especes de ce genre,
il se trouvera quelqu’un qui fera enfin connaitre la v£ri-
Zweck table destination d’un organ qu’on ne peut pas regarder
comme superflu“.
[*20] 1829. Meigen, Systematische Beschreibung der Euro-
päischen Schmett. p. 8.
Sphra- In der Gattungsdiagnose Dorilis (= Archon (l) + Par-
gophorie nassius) wird auch die Sphragis erwähnt: ‚Der Hinter-
leib des Weibchens unten mit einem nachenförmigen,
häutigen Anhange“ (p. 9). Über (D.) apollo: ‚Das Weibchen
hat am Ende des Hinterleibes unten eine schwärzliche
Zweek nachenförmige Membrane, deren Zweck noch unbekannt
ist.“ p. (11) P. (D.) mnemosyne: ‚Das Weib hat unter
dem Hinterleibe eine nachenförmige Membrane, die sich
fast bis zur Wurzel hinauf verlängert.‘
*20a] 1836. (Anonym) in Archiv f. Nat., Kunst, Wissenschaft
und Leben. Vol. 4, p. 65.
Sphragis „hinten am Schwanze des Weibchens liegt ein horniges
Zweck Anhängsel, wahrscheinlich zum Legen der Eier an die
Wurzeln der Hauswurz“.
21] 1837. C. F. Freyer, Neue Beiträge zur Schmetterlings-
kunde, Heft 37, p. 38; über Par. mnemosyne L.
Sphragis „Letzteres (Q) führt wie Afoll und Delius am After eine
hornartige Blase.‘
[#22] 1839. H. Lucas in: Ann. Soc. ent. franc. Vol. VIII,
pP: 93,94 TE. VIEH, Fig»1
Verkannte beschreibt und bildet das & von Euryades (Pap.) Dupon-
8 cheli als 2! ab.
*23] 1840. Boisduval, Gen. et Ind. meth. Paris, p. 3. Unter
(run. Parnassius heißt es:
Sphragis „Anus feminae valvula magna, coriacea, tectus.“
*23a] 1840. Fr. Treitschke, Naturgesch. d. europ. Schmett,,
Pesth. p. 68.
„bei den Weibern findet sich am Ende seiner Unfekkkite
Sphragis der Anfang einer steifen, hautartigen Schale.‘
[24] 1844. Höger in: Fünfter Bericht des schlesischen Tausch-
vereins, p. 3:
Eiablage ‚Die Legeschaufeln der Weibet bei Apollo u. Mnemosyne
scheinen erst zum Behufe der Entledigung der Eier aus
dem Hinterleibe hervorzutreten, denn bei den mir aus
‘der Puppe gekrochenen Weibern von Apollo und bei ganz
Jung- frischen Weibern von Mnemosyne waren die Schaufeln
fräul. ? noch im Hinterleibe verborgen.‘
5. Heft
118 Felix Bryk:
*25] 1846. Standfuß, in: Stett. Entom. Zeit., p. 381-382.
„Dass die Weibchen von Apollo und Mnemosyne an der
unteren Seite des Hinterleibes ein hornartiges, hartes, na-
Defekte chenförmiges Anhängsel haben, ist bekannt, wiewohl nicht
Sphragis von allen Schriftstellern erwähnt. Nach einer Notiz in
dem Berichte des schlesischen Tauschvereins von 1844 soll
diese Tasche merkwürdiger Weise an erzogenen Weibern
des erstern nicht sichtbar sein. Bei Mnemosyne ist sie
einfacher gebildet, verhältnismäßig um vieles größer und
an der Spitze des Hinterleibes grade in ihrer größten Weite
glatt abgeschnitten, bei Apollo ragt nach hinten noch eine
besondere Klappe hervor, welche bei einigen Weibchen,
heraufgeschlagen, die Tasche schließt, nach vorn ist eine
Zweck Art Kamm aufgesetzt. Der Zweck dieser Tasche ist, so-
viel ich weiß, noch nicht entschieden, jedenfalls leistet
sie irgend einen Dienst zur Fortpflanzung der Art. Ab-
geflogenen Weibchen, die wahrscheinlich ihre Eier schon
abgesetzt hatten, fehlte sie; auch fing ich einst ein Weib-
chen — ob von A2. oder von Mn. weiß ich nicht mehr —,
in dessen Tasche ein Ei befestigt war. Sollte vielleicht
dieselbe zur Aufnahme der Eier bestimmt sein und mit
diesen abgelegt werden ?“
[*26] 1846. Joh. X. Gistel, Naturgesch. des Tierreiches, Stutt-
gart, p. 145.
Sphragis Bei der Gattungsdiagnose von Parnassius Latr. erwähnt
Gistel: Hinterleib beim Weib mit kapselartigem Anhange.
[27] 1847. Doubleday-Westwood-Hewitson, Gen. diurn. lep.
Vol. I, p. 139 schreibt im Zusammenhange mit der Gattungs-
Sphragis diagnose von Acraea: „Das am meisten interessante
Merkmal dieser Gattung ist die Abdominalplatte, die
9 ohne ich bei Arten aus allen Gruppen beobachtet aber nicht
Sphragis konstant, auch nicht bei Weibchen derselben Art gefunden
habe. Wahrscheinlich ist die Legetasche leicht abfallend,
wie es gewiß ist bei Parnassius. Die Form variiert bei
Wechgel- verschiedenen Arten; sie ist am meisten entwickelt bei
beziehung den Arten der ersten Gruppen, welche Parnassius am
zwischen meisten ähneln; die Kombination von diesem Merkmale
ee mit einer Klauenbildung, die sonst nur bei Parnassius
Klauen- und den nächsten Verwandten von Parnassius eigentüm-
bildung lich ist, ist sehr beachtenswert.‘“ (Originaltext englisch.)
[28] 1849. D’Orbigny, Diction. Univ. d. hist. nat. Ins. lep.
T. 1, Fig. 3a, wird zum zweiten Mal die Sphragis von Parnassius
Ikono- mnemosyne L. im Profil (als von Par. apollo!) anschaulich
graphie abgebildet.
[29] 1850. C. Th. v. Siebold, Über den taschenförmigen Hinter-
leibsanhang der weiblichen Schmetterlinge von Parnassius. In:
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, Vol. III, 1. Heft, p. 53—61.
Diese bahnbrechende Arbeit wolle man im Original vergleichen.
Bibliotheca sphragidologica 119
[*30] 1853. H. D. J. Wallengren, Skandinaviens Dagfjärilar,
(Malmö; p. 167) anläßlich der Gattungsdiagnose von Deoritis
Sphragis (= Parnassius) ‚Honan har wid anus undertill et perga-
mentartadt, säcklikt bihang“.
p. 170, über Par. apollo 9. ‚Det pergamentartade bi-
Färbung hanget wid anus är swartagtigt‘“.
[31] 1853. Keferstein, Einige Bemerk. über Geschlechts-
verschied. der Schmetterlinge, in: Stett. ent. Z., vol. 14, p. 351.
Sphragis „Dagegen zeigen mehrere der Papilioniden-Gattung
Doritis“ (= Parnassius s. auct.) „zugehörige Arten
eine andere Eigentümlichkeit, sobald nämlich das Begat-
tungsgeschäft angeht, bildet sich am Hinterleib eine Art
Zweck Tasche, die wahrscheinlich zur Aufnahme der Eier be-
a ist und als ein Anhängsel des Hinterleibs ver-
bleibt.“
[*31bis] 1860. Kayser, J.C. Deutschlands Schmetterlinge ;p.125.
Anläßlich der Charakteristik der Gattung Doridtis O.
(= Parnassius Latr. part.).
Sphragis „Beim Weibe findet sich am Ende des Hinterleibes nach
der Begattung ein taschenförmiger Anhang.“
i*32] 1864. A. Werneburg, Beiträge zur Schmetterlingskunde,
Vol. I, p. 326 referiert Schäffers Sphragisabbildungen folgend:
„Auch vergrößerte Abbildungen der Geschlechtsteile der
Schmetterlinge.“
[33] 1867. Bellier de la Chavignerie in: Ann. Soc. Ent. Franc.
EU Sea Ver ED >BE:;
Sphragis Anläßlich der Mitteilung Reiches, der bei Dytiscus la-
b. Käfern fissimus eine membranöse Platte fand, die die zwei letzten
Abdominalsegmente bedeckt und der annahm, daß In-
dividuen mit dieser Platte befruchtet wären, aber noch
nicht Eier abgelegt hätten, während Individuen, denen
diese fehlte, diese nach der Eiablage verloren hätten, be-
merkt Bellier de la Chavignerie, er hätte Analoges bei den
Lepidopteren beobachtet. ‚Unter einer großen Anzahl von
Parnassius Mnemosyne, dessen Weibchen gewöhnlich einen
Sphragis sackartigen Anhang unter dem Hinterleibe trägt, beob-
achtete B., daß einem Teil der von ihm erbeuteten Weib-
chen diese Tasche fehlte und daß die Weibchen, denen
dieses Orgen fehlte, seit Langem zerrissen und geflogen
waren. Daher nahm B. an, daß die Tasche von Parnassius
Zweck der Mnemosyne eine hervorragende Rolle im Momente der
Sphragis Eiablage zukäme und daß, nachdem dieser große Akt der
Natur erledigt wurde, die nun unnütze Tasche abfiele“
(Originaltext französisch). Auch Dr. Laboulbene nahm
an, daß die Sphragis von Parnassius Apollo ein für die
Eiablage nützliches Organ sei.
[34] 1870. Burmeister, Über Euryades Feld. In: Stett. ent.
Zeit. 1870, p. 415. Vgl. Original! p. 12 über Parn. Mnemosyne:
5. Heft
120 Felix Bryk:
Eiablage „Er legt seine Eier wie die vorigen einzeln auf Hohl-
wurzarten Corydalis cava, intermedia ab.“
[35] 1870—76. Ramann, Die Schmetterlinge Deutschlands und
der angr. Länder (Erscheinungsjahr fehlt!): p. 11 über Parnassier:.
Zweck der „Am Hinterleibe der Weibchen befindet sich ein eigentüm-
Sphragis ]icher Hautanhängsel, dessen Bestimmung nicht genau er-
Eiablage forscht ist.‘“ ‚Der Apollo legt die weißgelben cylinder-
förmigen Eier auf mehrere Species der Fetthenne ab, na-
mentlich diejenigen, die auf Höhen von kalkigen Boden
wachsen, nämlich auf Sedum maximum, telephium, dasy-
phyllium‘‘.
[36) 1872. Zeller (Dietze) in: Stett. ent. Z., vol. 33, p. 119:
Über Eier von Parn. delius:
„Die Deliuseier sind weiß, kugelförmig, etwas platt ge-
Eiablage drückt, mit einem braunen Fleck und solchem Ringe.
Sie werden angeheftet. Vom Apollo 2 vermutete man,
es trage sie lose in dem eigentümlichen Geschlechtsappa-
rate umher.“
(37) 1872. Guenede, Notice sur divers lepidopt. du Musee de
Geneve, in: Me&m. Soc. phys. d’hist. nat. Geneve, p. 372, 373, 374
(Sep. pp: 4, 5, 6) behandelt unter ‚Du groupe represente par le
Papilhio corethrus Bdv. et voisins“ die Sphragis von Euryades
und Eurycus.
Sphragis „Ce sont des dependances du 7me anneau abdominal. Ils
consistent en deux larges lames corn&es, soudees & cet
anneau dont elles forment pour ainsi dire le prolongation.
L anneau lui-m&öme participe de leur nature, c’est-a-dire
qu’il est corne et denude& presque en totalite et ne porte
qu’un leger Ecusson dorsal pourvu d’ecailles comme les
autres segments. Toute la partie laterale en est absolu-
ment privee et son bord inferieur, legerement releve en
bourrelet, recouvre l’appendice en question. Les deux
lames foliacees qui le composent et qui sont presque aussi
longues que l’abdomen lui-m&me doivent &tre flexibles du
vivant de l’insecte et ce n’est probablement qu’en se des-
sechant qu’elles se durcissent et se recroquevillent en
s’ecortant l’une de l’autre. Libres a leur partie posterieure,
elles sont soud&es par leur base ou elles forment une sorte
de couvette. Les deux especes sont munies de cette piece
Unter- singuliere, mais il y a entre elles cette difference que chez
schied le Corethrus le fond de la cuvette est uni et deprime, tandis
qu’il presente chez le Duponchehi une elevation un peu
rugueuse. De plus, chez ce dernier, la partie dorsal du
7me anneau est lisse et simplement garnie d’un leger
rebord, l’anneau suivant &tant uniforme, tandis que chez
le Corethrus toutes ces parties sont munies d’une fort
eleEvation rugueuse qui, en se contournant, va rejoindre
la naissance de la lame & sa partie posterieure.
Zweek
Bibliotheea sphragidologica 121
Examinons maintenant (quels sont les points de difference
et de ressemblance entre ces appendices et la poche cornee
qui garni l’abdomen des Parnassiens et des Eurycus. Chez
les premiers la piece appendiculaire est soudee aussi A un
anneau depourvu d’ecailles, mais cet anneau est le 8me!
(Nota! Je n’ai plus en ce moment, ou je mets cette notice
au net, les objects du musee sous les yeux, ce qui ne me
permet pas v£rifier cette difference si importante;ilfaudrait
voir si elle ne serait pas purement apparente comme chez
le Eurycus, et si toutes ces pieces ne partiraient pas du
m&me anneau, ce qui me parait plus logique.) — — —
l’appendice est en forme de sac ellipsoide ouvert en ar-
riere et sur lequel se rabat une sorte de couvercle — chez
les Eurycus la piece est aussi une dependance du 8me an-
neau qui est egalement denude, mais elle est tellement ra-
menee en avant qu’elle parait provenir des 6meet 7 me. Elle
consiste en une membrane foliacee, etalee, separee en
trois lobes dont l’intermediaire bifide et dont Pinterieur
est muni au milieu d’une car&ne tres-saillante. Ici ce sont
deux longues lanieres qui n’ont point de forme pre£cise,
la dessication ayant amene irr&gulierement leur contorsion.
Mais leur direction est la meme que celle des Euryecus,
c’est-a-dire en avant; tandis que celle des Parnassius est
en arriere. J’observe que je ne puis consid£rer ici que la
forme exterieure et superficielle de ces organes, ne pouvant
dissequer les femelles appartenant au Musee et n’ayant
plus pour etudier les Eurycus et les Parnassius de ma
collection que j’aurais volontiers sacrifies, ni mon micro-
scope, ni mes autres instruments d’optique que l’invasion
allemande m’a enleves. — Maintenant quel est l’usage du
singulier organe que je viens de decrire et qui n’a certaine-
ment pas e&te& cr&& sans but ? La premiere supposition qui
vient & l’esprit, c’est qu’il est une dependance soit de
l’appareil generateur, soit de l’ovaire; dans le premier
cas on peut penser que ces deux longues lanieres font
l’office de pinces pour retenir l’abdomen du mäle pen-
dant la copulation, mais cette supposition, justifiee par
quelques exemples chez d’autres insectes, a l’inconvenient
de ne pouvoirs’appliquer aux Eurycus et aux Parnassius.
Dans le second cas on peut supposer que ces deux valves
s’appliquent, du vivant de l’animal l’une contre l’autre
et forment ainsi une sorte de r&servoir, soit pour favoriser .
’incubation des ceufs, soit pour les conduire dans le
milieu destine A l’eclosion et & la vie future des jeunes
chenilles. Mais on ne peut se dissimuler non plus les ob-
jections que soul&vent ces deux suppositions. En effet,
s’il s’agit d’une &tuve destinee A la maturation des oeufs,
pourquoi ces especes ent ont-elles plus besoin que les
5. Heft
122
Felix Bryk:
autres Diurnes, et a quoi servent les poches de Parnassius-
et des Eurycus qui ne sont pas fermees? — Si l’organe
fait le simple office d’un oviducte, il est construit d’une
maniere toute exceptionelle, car tous ceux que nous con-
naissons dans l’ordre des L&pidopteres sont invariablement
compos&s des tubes retractiles que l’insecte darde au fond
des corolles on sous les couches ligneuses oü 1 oeuf a
besoin d’&tre conduit pour mettre la jeune chenille ä&
portee de sa premiere nourriture. Toutefois c’est la la
supposition la moins forc&ee et celle se justifie un peu
par la decouverte que j’ai recemment publiee, dans les
Annales de la Soc. Entom., de l’Oecocecis Gwyonella dont
la femelle est pourvue d’un oviducte en forme de lame
on d’ecussonnoir.
Quoi qu’il en soit, et laissont le champ libre & l’imagina-
tion de tous ceux qui s’obstineront comme moi a ne pas
considerer cet organe singulier comme un vain ornement,
j’aborde sous plus tarder la description de nos deux Pa-
pihio.“
Auf Taf. 1, Fig. 3, 4 wird das @ von Euryades Duponcheli
und Eur. corethrus mit sichtbarer Sphragis am Abdomen in Profil
abgebildet. |
[38] 1872. H. Lucas in Annal. Soc. entom. France (Bull. ent.)
V. Ser., Vol. II, p. LXXXIX—XC. schreibt über Eurycus cressida:
Sphragis „Commelesfemellesdugenre Parnassius, celle de l’Eurycus
Zweck
Ent-
stehung
cressida presente une poche cornee qui differe beaucoup
par sa forme et sa position de celle que l’on observe chez
femelles du Parnassius. En effet, chez ces derni£eres, la
direction de cet organe singulier est posterieur, tandis
que dans les Eurycus, elle est, au contraire, tout & fait
en avant. Quand on jette les yeux sur cette organe qui
d’apres Godart, est distine chez les Parnassius A recevoir
les oeufs, mais dont l’usage, suivant M. le docteur Bois-
duval et M. Guenee, serait encore inconnu, on remarque
que cette poche dans l’Eurycus cressida depend du hui-
tieme segment; elle est nue, foliacee, plus large que longue
et tronquee posterieurement. Si ensuite on etudie sa
partie anterieure, trescurieuse par sa conformation, on
voit que cette poche presente de chaque cöte, sur ses
parties laterales, une expansion foliacee, acuminee A son
extremite et profondement Echancree. Quant a sa partie
mediane, elle offre une saillie en car&ne creusee dans mi-
lieu, echancree et dilatee sur les cötes latero anterieurs;
cette dilatation, qui est biepineuse sur les cötes, ne de-
passe pas en longueur les expansions laterales.
Je ne sais si cet organe est caduque et tombe apres la
ponte ou s’il est d’apres M. de Siebold forme comme chez
les Parnassius, d’une secretion particuliere que le mäle
Bibliotheca sphragidologica 123
depose pendant l’acte de l’accouplement, mais les auteurs
qui ont fait connaitre la femelle de l’Eurycus cressida
ne font aucune mentione de cette poche si singuliere par
sa forme, sa contexture et sa disposition, et qui cependant
ne peut avoir Echappe aux yeux des observateurs qui
ont etudie ce curieux Lepidoptere“.
[39] 1874. Burmeister, Nachtrag zur Beschreibung der Gat-
tung Euryades Felders. In: Stett. ent. Zeit. 1874, p. 426—428.
Vgl. die Originalarbeit!
[40] 1875. Hagen (de Selys) in: Ann. Soc. Ent. Belg., Vol. 18
Compt. rend., p. LVI (hier übersetzt!).
Hagen besprichtt die Beobachtungen Burmeisters
Sphragis über die Sphragis von Euryades, wovon ihm einige
2 vorliegen und Unterschiede zwischen der von Par-
nassius und Euryades. ‚Das zweite Weibchen ist sehr
jung und in einem sehr gutem Zustande und besitzt
Jungfräu- keinen Apparat. Seineäußerlichen Genitaliensinddeutlich
liche ? sichtbar, und man sieht ganz gut, daß es nicht be-
schädigt war. Der Unterschied zwischen Parnassius und
Euryades beruht einzig darin, daß bei Parnassius der Appa-
rat ganz ist und die Form einer Tasche hat, während er bei
Euryades in seiner Mitte in zwei große seitliche Blätter ge-
Ent- teilt ist, eine Form, die man leicht versteht, wenn während
stehung der Kopula das Fluidum sich von beiden Seiten ergießt.‘“
[41] 1875. D. H. Weyenbergh, Sobre el apendice al ab-
domen de las hembras del genere Euryades Feld. (in: Periodico
zoologico II, p. 38—42, mit 2 figg.):
[p. 38] ,‚El catedrätico von Siebold ha fijado ya en el
Sphragis ao de 1850 la atencion de los säbios en un apendice que
se ne al abdömen de las hembras de la mariposa llamada
Parnassius Apollo L.
Este apendice se encuentra ä la „bursa copulatrix‘“ que
existe en las hembras de &sto genero bajo la apertura
genital, y consiste de un par de orgänos sobre salientes
cuya significacion en el principio no se pudo esplicar ®).
Poco tiempo despues se encontrö semejantes apendices
a lä hembra en otra especie del mismo genero, P. Mnemo-
syne L., mientras que al mismo tiempo se observö que
en los individuos los mas lindos, de los cuales se puede
concluir que no hayan volado todavia, conclusion que se
puede tomar & causa de la frescura de sus alas y colores,
Jungfräu- estos apendices todavia no existen $).
liche $ Por esta observacion ya naciö la presuncion que estos
apendices se desarrollan durante la nida de la mariposa,
2i:(1) DE f. wiss. Zool. 1850, T. 3. p., 54. — Stett. ent. Zeit.
J. 12. 1851. p.
*%, (2) u Ge la Chavignerie: Bull. Soc. ent. France 1867. p. III.
5. Heft
124
Ent-
stehung d.
Sphragis
Eiablage
Kopula
Sphragis
Felix Bryk:
es decir que ella no sale de la ninfa con estos Örganos. EI
estudio del Dr. v. Siebold confirmaba pronto esta pre-
suncion.
Este sabio observaba que se forma un exsudato & la
„bursa copulatrix‘‘ durante y poco despues de la copu-
lacion y que este secreto [p. 39] secändose y endure
ciendose queda suspendido al abdömen en la forma de
estos apendices, tomando pronto un color oscuro. En por
cierto una cosa estrafia que la forma de estos apendices
que consisten solamente de un secreto secado y de nada
mas, es tan regular y simitrica; pero el observador ha
hecho su estudio con tanta exactitud y tiene una famä
tan grande en la zoologia, que no se puede dudar del
resultado de su estudio.
Bellier de la Chavignerie cree que este Örgano esta
en una relacion con la postura de los huevos, pero esta
idea no tiene fundamento.
Estos mismos apendices se encuentran tambien, pero mas
grandes en las hembras del genero Euryades, y Dr. Bur-
meister, fijando la atencion solse este hecho?), dice
que el no tiene la conviccion que la esplicacion del Dr. Sie -
bold sobre el origen de estos organos sea exacta, y que,
por lo menos segun su ‚opinion las hembras de Euraydes,
salen de los ninfas con estos apendices. Desde el momento
que leyo esta communicacion del Dr. Burmeister, ella
no me pareciö muy exacta, ni la esplicacion tan probable
como la del Dr. Siebold. Preguntö tambien ? c6mo es
posible la copulacion si existen siempre estos apendices
desde el nacimiento ? i
Felizmente pronto tuve ocacion de confirmar mi opinion
por medio de unas observaciones.
Hablo acqui de Euryades Dupochelii Luc.
Mi honorable cölega |Dr. Schulz Sellack me diö la
primera hembra que he
nisto de esta especie, en
el mes de Diciembre
1872. Een Üeste gjeme
plar los apendices eran
estraordinaria mente des-
arrollados, le he tomado
de modelo para las fi-
guras que se nen al
lado.
La figura 1] muestra la ultima parte del abdömen y ests
apendices [p. 40] en tamafio natural, visto de aträs, y la
figura 2 los mismos visto del lado y aumentados.
Fig. 3.
?) (3) Stett. Ent. Zeit. 1870. n. 415.
Farbe
Bibliotheca sphragidologica 125
El abdömen grueso, lleno de huevos, el estado no virginal
de 165 örganos genitales exteriores y la deterioracion de.
las alas demuestran que el individua ya era muy viejo,
en comparacion a la vida corta de estos animales, y que
ya habia satisfecho bastante a sus pasiones.
? Cömo se conserva la simetria completa en estos apen-
dices, tan grandes en nuestro individuo, sino son mas que
un exsudato sicado? No puedo dar uno contestacion
a esta pregunta, pero ya & la primera. CGontemplacion
ni que la teoria de Siebold se confirma. Los partes de
los apendices los mas alegados del cuerpo eran muy duras
y negras, mientras que en el lugar de su colocacion al
cuerpo eran todavia un poco blandos, verde-oscuros y mas
ö menos trasparentes, se puede concluir por consiguiente
que esta parte mas blanda es tambien la parte recien
formada, llevando adelante las partes mas niejas. Despues
de ser fijado en un alfiler muriö la mariposa y los apendices
tomaban un color general de pardo-oscuro.
Apesar que estos apendices sean mas grande que los del
genero Parnassius, creo que tienen el mismo origen, es
decir, de un exsudato que se forma en la „bursa copu-
latrix‘‘, despues/de la copulacion, una teoria que, segun
me parece, se demuestra tambien por el estado mas Ö
menos incompleto’y blando de la base, cuando recibi este
ejemplar.
El apendice mismo tiene la forma de dos laminas planas;
un poco en concorvadas, y al punto redondradas, ensan-
chandose al fin mientras{que} la base es mas angosta y
solida. EI punto plano ä es un poco doblado häcia atrös
y todo el apendice torneada & su eje por un medio guin-
daje. A la parte superior el märgen exterior es el mas
delgado y A la parte inferior al contrario el märgen interior
es mas delgado y un poco transparente. A la base se
tocan [p. 41] entre so aplänandose un poquito y cerrando
casi la „bursa copulatrix‘“.
Por consiguiente estän colocados a la parte anterior y
lateral superior del märgen de realce un poco colorado de
la bolsa, al segmento octavo. — La colocacion es como
con cola y no existe una colocacion mas intima.
No he visto nacer todavia estos apendices pero como un
estudio microscöpico no muestra una estructura orgänica
me parece que no puede existir duda alguna mas sobre
el resultado del estudio de Siebold.
Un pequefio movimiento, mudando el grandor del angulo
de los ap@ndices entre si, he observado, pero por lo demas
son inmovibles. EI movimiento mencionado no puede ser
mas que un movimiento del segmento en el cual el apen-
dice se encuentra colocado.
5. Heft
126 Felix Bryk:
La posicion de los dos apendices entre si y la forma de
ellos hace parecer et orgäno mas 6 menas & un forceps
(instrumento obstetrico) medio abierto, con cucharas sin
aperturas. La forma simetrica y, por su torcedura bastante
complicada es ciertamente una cosa estrafa en un apen-
Zweck dice de tan sencillo origen. — El uso de estos apendices
no se puede sospechar todavia.
Las mariposas recien salidas de las ninfas vo le tienen,
9 ohne como demuestran algunos ejemplares en mi posesion, sola-
Sphragis mente se le ne en las hembras que ya han estado en con-
tacto con machos, es decir despues de la copulacion.
Pero no en todas las hembras este apendice se desarrolla;
tengo hembras que han estado en copulacion y sin em-
bargo no lo tienen, mientras que tampoco este apendice
tiene siempre el mismo tamaflo; hay muy pequeäos, muy
grandes y regulares. Estas ultimas observacionee me
permiten otra pregunta mas. ? Cömo este apendice no
se forma en todas las hembras, y en unas mas grande
que en otras? ? seria posible que este ap@ndice sea mas
ö menos un fenomeno anormal ?
[p. 42] Estudios contiinuados daran probablemente la
contestacion & estas preguntas.
Cördoba, Julio de 1873.
P. S. Estando imprimiendose este articulo me ninieron &
manos las ültimas päjinas de la „Stett. Ent. Zeit.‘ de 1874,
conteniendo un articulo del Dr. Burmeister (p. 427) en que el autor
comunica que despues de nuevos estudios estä de acuerdo con el
Dr. Siebold (y por consiguiente tambien con este articulo mio),
revocando como un error su opinion communicada al mismo
periödico un 1870. — Julio 1875.
[42] 1879. Oberthür in: Et. d. Ent. 4 livr. p. 109, über 9
Euryades Duponcheli: |
Sphragis „Je possede une seule @ pourvue de ces deux lamelles
bizarres, parfaitement symetriques et dresses comme deux
oreilles de lievre. J’ai recu depuis quatre & et quatre 2
Jungträu- de ’Euryades Duponcheli provenant d’une education de
liche 2 chenilles faite a la Republique argentine. Pas une de ces
One s’est accouplee et aucune, par consequent, ne posse
de les deux lamelles corn&es“.
[42a] 1879(—1880). Burmeister. Atlas de la descript. phys.
de la Republ. Argentine. V. Sect., II. Parts, p. 10, Taf. Ill.
Sphragis Burmeister bildet auf Taf. III, Fig. 2 „die drei letzten
Baer Abdominalringe des 2“ von Euryades Duponcheli mit
& Ge. deutlicher Sphragis von unten ab. Fig. 3. Die gleichen Ab-
schlechts- dominalringe eines ‚niemals berührten Weibchens“. Fig. 5.
apparat ‚Die letzten Analringe eines 3.“ Fig.6. Ein @von Euryades
Sphragis Dyponcheli von der Seite (mit Sphragis im Profil). Fig. 8.
@ von Euryades corethrus von der Seite mit sichtbarer
Bibliotheca sphragidologica 127
Sphragis im Profil. Burmeister bemerkt in der Text-
‘erklärung: ‚‚Les figures 2, 3, 5 representant la portion
Kopula
Dauer
terminale de l’abdomen, augmentee six fois, et vue de
dessous; 2 et 3 celle de la femelle, 5 celle du mäle. Les
nombres a cöte des figures correspondent au septieme,
huitieme et neuvi&me anneaux du corps. La lettre a.
fig. 2 et 3 represente l’ouverture anale, b. celle des genitaux
et c. c. les & lamelles appendiculaires de la femelle, fe-
condee. A la fig. 5. les lettres a a et 5 b indiquent les
quatre valvules des genitaux masculins externes, et c. le
crochet & la fin du dernier segment dorsal sous lequel
se trouve l’ouverture anale. — On voit que ce quatre val-
vules sont tres-differentes de forme en comparaison des
deux plus grandes des especes du genre Papilo, figurees
pl. IV, Fig. 9, A; et cette difference est double au point
de vue de la forme et de la texture. — Dans le Paprlio
chaque valvule est une lamelle triangulaire couverte
d’ecaille au dehors et frangee de poils fins sur le bord
libre. Chez l’Euryades, il y a de chaque cöt& deux lamelles
plus petites, lobulaires, et separ&es par un profond sinus;
leur surface est denuee d’ecailles, luisante et lisse et la
bordure libre n’est pas frangee de poils denses, mais
garnie de quelques longues soies distantes. — Cette diver-
site des organes externes prouve une methode differente
d’accouplement: cette acte dure assez longtemps, comme
jai pu l’etudier sur une paire que j’ai prise accomplee,
et avec assez de pr&caution pour nepas les troubler. J’ai
pu les conserver presque un jour entier en cet &tat. La
femelle du genre Euryades ne possede pas de valvules
au-dessus de la vulve comme le m&me sexe du genre
Papiho; la vulve rest libre au milicu du huitieme segment
Jungfräu- abdominal, entour&e d’un groupe des longs poils rouges
liche 2
disposes en cöne et qui recouvrent l’ouverture m&me
Sterigma (fig. 3). -Il est rare de rencontrer des individues avant
Sphragis
l’accouplement; on les trouve seulement au commence-
ment de la saison sexuelle, et bientöt apres les femelles
se presentant pourvues de deux lamelles obliquement de-
pendantes de l’abdomen, telles qu’elles sont representees
fig. 6 et 8. Ces lamelles sortent d’une lame horizontale
agglutinee au corps, couvrant toute la surface du huiti&me
segment ventral, Fig. 2. Un petit cöne se trouve place
sur la vulve, qui occupe le centre de la lame comme une
el&vation obtuse de la matrice couvrante, et en arriere
de laquelle se trouve un petit trou, dans la lame, qui es
comme un prolongement de l’orifice libre des genitaux
place en arriere (Fig. 2b.) Par ce trou sortent sans doute
Eiablage Jes oeufs, car il n’existe pas d’ouverture pour les laisser
passer. De la lame couvrante descendent obliquement
5. Heft
128 Felix Bryk:
les deux lamelles, courbees comme les deux branches
d’un forceps d’accoucheur, et au-dessus de chaque la-
melle la matiere de la Jame horizontale ventrale remonte
‚sur les parties laterales du huitieme segment dorsal d’ab-
domen jusqu’a une hauteur considerable, s’unissant in-
timement & la surface des teguments abdominaux, sans
laisser aucun vestige de la s¶tion anterieure. Cette
maniere d’union des pieces est tout & fait cellefde la colle;
aussi le manque de quelque sorte de texture dans la sub-
stance homogene foracante prouve qu’elle est un fluide
gelatineux coagule, devenu dur par la secheresse. En
etudiant les differentes proprietes de ces appendices et
prenant en consideration leur formation; posterieure
a l’accouplement, on ne peut, douter qu’elles ne soient
produites, comme la bourse de la femelle du genre voisine
Parnassius, par une secretion du mäle pendant l’accouple-
ment, et qu’il existe une complete analogie entre la struc-
ture interne et la configuration externe pourlesdeuxgenres“.
[43] 1880. Chr. Aurivillius. Übersekundäre Geschlechtscharaktere
nordischer Tagfalter in: Svenska Vet. Akad. Handlingar Vol. 5,
No. 25, p. 30:
„Die Weibchen der Gattung Parnassius haben doch, so-
Sphragis bald sie befruchtet sind, einen pergamentähnlichen Sack
unter und vor der Spitze” des Hinterleibs“. Unter den
Tagfaltern, deren Geschlechter sekundär unterschieden
sind, erwähnt Aurivillius p. 38 Parnassius durch ‚einen
pergamentähnlichen Eiersack bei den befruchteten Weib-
chen“. Weiter wird dasselbe Genus als ohne sekundäre
Jungfräu- Geschlechtscharaktere erwähnt (l. c.) „fehlend bei Par-
liche 2 nassius (so lange die Weiber unbefruchtet sind)“.
[*44] 1882. O. Staudinger und A. Bang-Haas in: Berl. Entom.
Zeitschr., Vol. XXVI:
Varjabili- Über Parnassius Honrathi Stgr. (p. 162): „Die Tasche
tät der des @ ist klein, bei einem Stück mit ziemlich lang aus-
Sphragis gezogenem Ende (Spitze)“.
Über Parn. (Kail.) Staudingeri Haas (p. 164): „Sehr
Sphragis eigentümlich und fast genau wie bei Delphius gebildet, ist
die Horntasche der Weibchen. Dieselbe ist von oben nach
unten zusammengedrückt,, unten in der Mitte dreieckig
ausgeschnitten, so daß sie geteilt?(oder in zwei Enden
auslaufend) ‚erscheint. f!Sie”setzt sich auf die Oberseite
fort und bildet dort einen zusammenschließenden Ring,
aus dem das behaarte Aftersegment hervortritt. Dies ist
ganz ähnlich bei Delphius, während alle andern mir be-
kannten Parnassius-Arten, die oft recht verschiedene
Tasche mehr oder minder seitlich zusammengedrückt
‘haben und die Hornsubstanz desselben sich auf der Ober-
seite des Hinterleibes zeigt.
Bibliotheca sphragidologica --129
[*45] 1883. W. H. Edwards, in: Papilio, Vol. III, No. 7-10,
p. 158.
Eiablage Mr. Courtis says: ‚Most of these eggs came from females
that mated after I caught them. The others would not
lay, although Ikept them -shut up with several males
Jung- until they nearly starved.‘“ ‚The virgin females seemed
fräul. 2? to have the end of abdomen of a light green horn, instead
of black but after mating I noticed they turned black.
I think they lay on the roots of plants, as the females
always drop to the ground, climb up a stalk and fly away.
Those in confinement climbed sticks and window frams,
laying eggs as they went. They curved their bodies round
and put an egg on whatever they touched except the
Sedum“. „I noticed a female Parnassius alight on a
piece of Sedum, drop to the ground, climb up and lay
an egg either in the leaves of the roots or on the ground.
I could not find the egg, and yet Isaw her go through
the motion of laying. The only ones flying round are
broken, and few of these.“
[46] 1883. Fritz Müller, Der Anhang am Hinterleibe der
Acraea-Weibchen, in: Zoolog. Anzeiger, vol. VI, p. 415, 416.
„Das Weibchen von Acraea Thalia besitzt diesen Anhang.
Sphragis Er hat etwa die Gestalt einer Hohlziegel; ist mit einem
Ende dicht hinter der Begattungsöffnung befestigt und
von da nach vorn gerichtet, meist einen sehr spitzen Winkel
mit dem Körper bildend, seltener fast rechtwinklig ab-
stehend. Seit ich, vor langen Jahren, die ersten Schmetter-
Jungträu- linge dieser Art aus Raupen gezogen, wußte ich, daß das
liche Weibchen den Anhang nicht mit aus der Puppe bringt,
Weibchen daß derselbe vielmehr wie bei Parnassius, ein Zeichen
der stattgehabten Begattung ist; doch erst während der
letzten Flugzeit bin ich dazu gekommen, mich nach seiner
Herkunft umzusehen. Durch Drücken des Hinterleibes
Genital- kann man bei den Acraea-Männchen unter dem Hinter-
er rande der letzten Rückenplatte eine sehr ansehnliche Wulst
hervortreiben, welche derjenigen sehr ähnlich ist, die die
“Weibchen der Maracujäfalter (Heliconius, Eucides, Co-
laenis und Dione) beim Ergriffenwerden an derselben
Stelle hervorstülpen. Dieselbe ist bald nackt, bald mit
braunen oder schwärzlichen Schuppen und Haaren be-
deckt, die schon bei leisester Berührung sich ablösen.
Aus Schuppen und Haaren derselben Form zeigt sich der
Anhang der Weibchen zusammengesetzt, wenn man ihn
nach Behandlung mit heißer Kalilauge zwischen Glas-
platten zerdrückt. — Hunderte von Männchen, die ich
darauf untersuchte, zeigten fast all die Wulst entweder noch
behaart oder schon völlig nackt; nur zweimal fand ich die
Arehiv für Naturgeschichte j g 5. Heft
1919. A. 5.
130 Felix Bryk:
&mit Haare zu kleineren, noch unverbundenen Platten verklebt
Sphragis und zweimal dieselben zu einem dem Anhange der Weib-
chen ähnlichen aber noch dünneren und zerbrechlicheren
Ent- Gebilde verbunden. Wahrscheinlich ergießt bei der Be-
stehung d. gattung eines der Geschlechter eine rasch erhärtende
Sphragis Flüssigkeit, die demselben seine spätere Dicke und Festig-
keit verleihen“.
[47] 1884—1883. Schatz (Staudinger), Exotische Tagfalter,
Vol. I. Schatz, der weder Sphragis bei Eurycus noch Luehdorfia
erwähnt, schreibt über Euryades Duponcheli, p. 21:
„Die begatteten 2 haben auch unten am After das eigen-
Sphragis tümlich wachsartige Anhängsel der Parnassius-Arten, das
bei diesen meist eine Art Tasche bildet, aber auch bei
verschiedenen Arten sehr verschieden ausgebildet ist. Bei
Euryades bildet es zwei nach vorne divergierende lange
schmale Lappen, die zuweilen bis zu den ersten Leibesseg-
menten reichen. Über die Bedeutung und sogar Entstehung
dieses Anhängsels ist man durchaus noch nicht im Klaren“,
47a] 1887. Trimen, South African butterflies I, p. 129:
Sphragis „penult segment in 2 often „bearing on its under side a
Kopula hollowed corneus appendage“. p. 136: Über Kopula von
Acraea horta, daß dieselbe nach Art der Orthopteren
seitlich gedreht stattfand (,‚twisted sidewise‘‘).
[47b] 1888. Elwes, Catal. of the Lepidopt. of Sikkim, in:
Trans. Ent. Soc., London, p. 334.
Sphragis Die Gattung Pareba hat ein horniges Anhängsel (,,a cu-
rious horny appendage‘). Frisch entwickelte augenschein-
Jung- lich jungfräuliche Weibchen zeigten keine Anhänge, deren
träul. 2? Entstehung auf vollzogene Begattung wie bei Parnassius
zurückzuführen sei.
[48] 1884. Oberthür in Etud. d’Ent. IX., p. 11 schreibt über
die Sphragis von Tadumia imperator Oberth. die er auf Taf. i, Figg.
4a, 4b abbildet:
Sphragis ‚La poche corn&e de la femelle seul sexe que je connaisse
encore, est formee d’une caverne triangulaire, surmount&e
par une touffe anale Epaisse, form&e de poils serres, noirs
et jaunätres. De plus, de chaque cöte de cette caverne,
Farbe une plaque corne&e, couleur feuille morte, prenant naissance
au-dessous du dernier anneau abdominal, se deroule de
facon a former, vue en dessous, comme une espece de paire
de cornes se developpant de chaque cöte de la caverne
central j’ai fait figures cette poche cornee tres bizarre,
Jung- vue de profil et en dessons. J’ai deux 2 vierges depour-
fräuliche vues de cette poche cornee qui ne se developpe qu’äpre
Weibchen ]’accouplement“.
149] 1886. Elwes, On Butterflies of the Genus Parnassius
In: Proc. Zoolog. Soc. London 1886. Mit 4 Taf. — Vergleiche die
Originalarbeit p. 12, 14, 40, 45. Die Abbildungen sind sehr exakt.
Bibliotheca sphragidologica 131
[50] 1886. Oberthür in Et. d’Ent. XI, p. 15 über jungfräu-
liche Weibchen von Tad. imperator Obt.:
Jung- „Dans les femelles vierges, l’abdomen depourvu de la
fräul. 2? poche cornee n’a pas de villosite comme dans le mäle;
les anneaux abdominaux sout lisses noirs et anneau est
inferieurement lisere de blanchätre“.
[51] 1886. A. Thomson, Notes on the Copulation of Parnas-
sius apollo. In: Proc. Zool. Soc. London 1886, p. 12, 13, 14. Vgl.
die Originalarbeit!
[52] 1887. Aurivillius, Entomologiska anteckningar frän Norra
Roslagen, in: Entom. tidskrift, vol. VIII (p. 181). Nachdem Auri-
villius auf Elwes monographische Behandlung des Genus Par-
nassius, worin dieser „die große Bedeutung des pergamentartigen
Analanhanges des Weibchens für den Artcharakter hervorhob“, auf-
merksam gemacht und A. Thomsons Beobachtungen über die
Bildung der Sphragis gestreift, schildert Vf. die Kopula von Parn.
apollo L.:
Kopula „Vid Valmar tog jag den 14/7 i det fria ett par i copula
och hemförde dem för att göra liknande iaktagelser.
Nägot spär af analbihang hos honan kunde vid djurens
infängande ej upptäckas, och ej heller visade det sig se-
dermera under den 15 Juli, dä jag allt emellanät under-
sökte honan; men dä jag p& morgonen den 16/7 fann dem
Dauer ätskilda var honan utrustad med ett färdigt analbihang.
Dessvärre var jag ej i tillfälle att jaktaga dem i det ögon-
blick, de ätskildes, och detta synes icke heller nägon an-
Technikd.nan hava gjort, men efter all sannolikhet mäste saken
Mn „ förhalla sig sä, att analsäcken kort före eller just dä de
Sphragis SKiljas bildas af nägon afsöndring frän hanen; ty om den
bildades sä smäningom under hela parningen, borde jag
hafva sett nägon anlag till den redan förut. Egendomligt
Ursache d. är att det af mig instängda paret förblef i copula sä ovan-
angen ligt länge. Männe detta berodde därpä, att de förvarades
auer . = 2
i en mörk ask’?
Resume ibid., p. 204:
„Il ajoute qu’il trouva un couple de ces Lepidopteres
dans l’acte de la copulation au quel ils se livrerent pen-
dant plus de 24 heures. Cene fut qu’apres la terminaison-
de cet acte, que M. Aurivillius put decouvrir l’appendice
anal parchemine de la femelle‘“.
[53] 1888 (—1891) Aurivillius, Nordens Fjärilar, p. 3 über die
Gattung Parnassius:
Sphragis „Q eger efter parningen en egendomlig pergamentartad
sack, som sitter fäst under bakkroppens spets och bakät
är öppen; den bildas sannolikt genom nägon afsöndring
Zweck frän &; dess betydelse är okänd‘“.
[54] 1887 (—1897) W. Edwards, The Butterfl.of North America
1887-1897, Vol.3. Edwards zitiert p.52—54 Scudder ausTrans. Ent.
g* 5. Heft
132
Felix Bryk:
Soc. und fügt Abbildungen bei, so (Fig. i) nach: ‚in Smintheus u.
Apollo.
Clodius
.. as along their dorsal live“, so (Fig. i?2) nach: „In
etc..., bit by bit.“, so (Fig. i®, it) nach „By uncover-
ning etc. in opposite senses“, Taf. 4, Konturzeichnung i. Männl.
Apparat (Profil) mit Peraplast. i? nach Entfernung Peraplast. i®, it.
Kopula
gGenital-
apparat
Kopula
p. 51: Professor Howes undertock the task of dissecting
and examining the specimens sent him by Mr. Thomson
and is quoted as saying that von Siebold believed the
secretion was derived from the male and to be functional
in prolonging the coitus adding: „I cannot agree with
him that this is the case, the adhesion of the copulating
individuals being assured by the hook-like claspers of the
male. The pouch is densest in the vicinity of the female
genital orifice, and its detailed structure conforms inter-
nally to the ventro-Jateral parts of the male genital funnel.
In view of this, the fact that it is impossible in dissecting
of specimens procured during copulation to remove the
pouch without bringing away the internal generative ap-
paratus of the female, points to my mind to a direct con-
nection between that apparatus and the pouch itself. It
suggests the probability of an origin of the same from the
body of the femaly, and not of the male, as is generally
supposed.‘“ Messrs. Thomson and Howes therefore differ
diametrically as to the principal point in question. I now
come to the observation of Mr. David Bruce, on Smintheus.
He wrote from Denver, 9th. June 1886: „I have lost
a whole day watching a pair in copulation, and anxiously
waiting for them to separate. They had been together
twenty-four hours, and as it was evening, and I was very
tired, I gently pulled them by the closed wings, when
they separated, and nothing of the pouch appeared on
the female. I watched carefully with a glass from day-
light in the morning till I separated them, and these are
my conclusions. The pouch is entirely formed from the
male. Ihave read Mr. Thomsons account. What he terms
the ‚„membranous covering‘“ is the true pouch itself.
There is certainly some peculiar organ of the male under
the pouch (or membranous covering). The semitransparent
nature membrane enabled me to see this, a V shaped
organ, which showed itself as nearly white through the
semi-transparent sheath. It struck me as like the widely
left point of a quill pen; occasionally, the male would
work this organ back and forth, one branch of it having
a piston-like
(p. 52) movement in each division of the pouch, and the
pouch was soft and elastic and yielded to the motion. On
separating the pair, to my surprise, instead of the pouch
remaining on the female, the whole affair belonged to the
Zweek
Bibliotheca sphragidologica 133
male, and was visible for a mom ent or two, when it gra-
dually withdrew into the abdomen of the male and dis-
appeared. On separating, a large drop of green fluid came
from each of the pair. This dries and leaves a stain on
paper. The membranous covering yielded to the motion
of the organ, yet enveloping it closely, and had a laminated
or folded appearance. The green fluid, when I separated
the pair, prevented my seeing very distinctly the true
state of things, and by the time I had turned to the
table and taken a piece of blotting-paper, the whole, pouch
and organ, had disappeared. The fluid, I believe — was
merely a lubricating secretion. I think the retractil organ
is connected with the clasping apparatus. It seemed to
me that something was abnormal about the protracted
coitusin this case, and that the pair were unable to separate
voluntarily. I have thought it possible that the reason
for the existence of these pouches in Parnassius is found
in the fact that they are additional safeguards for pre-
venting premature separation by the violent storms so
prevalent in the regions where these insects live.‘
Mr. Wright at Maiden says: ‚The pouch is positively
Jungfräu- absent in the virgin females. Ihave watched several cases
liche 2
Ent-
stehung d
Sphragis
Farbe
of voluntary copulation and find that the pouch begins
to be visible soon after connection as a web of exceeding
thinness. Later on it thickens and enlarges, becoming like
tissue paper by the time copulation ends; then gradually
and in course of an hour or two, it becomes like a shaving
of horn, and finally brown or black and rigid.““
idem p. 1868—1872, I. Vol. „Mr. B. Mead brought
me a female Parnassius with an egg adhering to the
Ovipositor ovipositor and said that it had deposited several eggS
on a „tuft of grass“. In der Nähe von Sedum fand er viele
Falter: ‚„Accordingly, on searching, I found on same no-
merous eggs of Euptoieta Columbina, a species which
Eiablage swarms everywhere on these hill sides‘. ‚The Parnassians
Dauer d
Kopula
lay eggs freely. I have about 100 laid indiscriminately on
the box, or the cloth covering it, within I had enclosed
a female with the food-plant. Very few were on the plant
itself.“ „My eggs show no sign of hatching, but most
of them retain there normal contour. In regard to the
theory of the formation of the pouch, it was suggested
that the period of connection between the sexes of these
. butterflies must be very long. In that case I should have
found many pairs in coitu, whereas I have not so found
a single pair.“
p. 43, Vol. III. Mr. Courtis 4 Juli: ‚A few days ago
I took a walk and saw hundreds of the Parnassians, and
caught ten or twelve, all males except one. Today I went
5. Heft
134
Eiablage
Kopula
Felix Bryk:
out and took nearly fifty, and have several pairs tried
up under netting, with sedum. One pair have mated
in the net. Juli 8th: ‚I went out this morning, and took
twenty or more pairs, and watched the females. They
all seem to fly to the ground, and either lay their eggs on
the ground or in the grass roots. I could not find eggs,
though I saw them drop. I have a large number of femmales
now tied up. Some which were let loose, after refusing
to lay in confinement, laid at once on the grass and any-
where. The species is common, by hundred on every
hillside“.
Mr. Courtis schickte 140 Eier und sagte: ‚Most of these
came from females that mated after I caught them.
I think they lay at the roots of plants, as they always
drop to the ground, then climb the stalk and fly away.
Those ın confinement climbed sticks, and the window
frames, laying eggs as they went, putting one everything
they touched, except the sedum. I made one lay on
this by keeping her moving, but she seemed very much
excited. As soon as I put her on grass and sticks she
laid every few moments.“ Again „I noticed a female
alight on sedum, drop to the ground, and climbs up. She
certainly laid an egg, though I could not find it (p. 44).
Mr. Wright was at Maiden nearly three weeks. He says:
„One cannot go far without seeing pairs in copulation,
during the short season of paring and on the limited areas
on which the newly emerged imagos appear. Copulation
takes place immediately on the emergence of the females,
often while the wings are still limp... Afterwards the
males fly away, and are seen far beyond the breeding
grounds, but the females remain there. Most of the
females I take start up at my feet, and till the eggs are
laid the female rarely flies. But the males are continually
on the wing, hovering low to detect the female in hiding,
or as she suns herself on a bare spot of ground. It is
nearly impossible to discover them when hidden, even
though one may know within a few inches where they
are. When a female is started by the male she flies
straight and rapidly, and suddenly drops into the grass.
Apparently this action is for the purpose of misleading
or eluding the male. In life, especially at pairing time,
both sexes have a strong odor that, on taking them from
the net, I often found very disagreable. I have seen the
females lay eggs on grass, wild rose, blackberry and one
of the Compositae, but never on Sedum“.
p. 47: (Bruce) in Gefangenschaft legten sie Eier auf Sedum.
[*54 bis] 1889. J. H. Leech, Description of a new Luehdorfia
from Japan, in: The Entomologist, Vol. XXII, Febr. p. 25.
Bibliotheca sphragidologica 135
Differenz ‚With regard to the pouch of Z. $uetlot M. Oberthür is
ot opinion that is probably not developed until pairing
naheste- has taken place. It this is so, it may account for some
henden Of the femals, both of Puziloi and japonica being without
Formen this appendage.‘
Er T. 1, Fig. 1 u. 6, c. pouch., Fig. 2a, 6, c. pouch.
[55] 1889. J. L. Austaut, Les Parnassiens de la Faune Pale-
arctique. Nachdem Austaut die Sphragis von Parn. apollo, phoebus
discobolus, apollonius, Bremeri, clarius, Eversmanni, mnemosyne,
Nordmanni, Tad. delphius, Kail. charltonius näher beschrieben hat,
sagt Austaut p. 23:
„car parmi tous les lepidopt£res ils ont le privilege presqu’
exclusif d’&tre munis. de cette poche curieuse. Toutefois
n’oublions pas d’ajouter que toutes les femelles n’en sont
pas egalement pourvues. On rencontre en effet dans
Weibehenl’etat de nature, et par suite dans les collections, beau-
ohne coup d’exemplaires qui n’en montrent aucune trace; et
Sphragis ’observation semble avoir demontre que cet appendice
ne se developpe qu’apres le rapprochement des sexes, ,
sans doute parce qu’il est appele a jouer un röle impor-
tant, soit dans le phenomene de la ponte, soit comme
Zweck d. organe protecteur des oeufs. Nous pensons neanmoins que
Sphragis Ja caverne (p. 24) dont il s’agit preexiste deja a l’accouple-
ment en tant qu’organisme distinct, et que cet acte
physiologique n’exerce d’autre influence sur elle que de
determiner son apparition & l’exterieur du corps. Il serait
facile de verifier l’exactitude de cette hypoth&se en dis-
aneo sequant des femelles vierges et vivantes encore depour-
"* vues de leur appareil. Cette experience aurait en outre
l‘avantage de nous reveler ce qu’est cet organisme lorsqu’il
est encore, comme nous le supposons, replie@ dans la cavite
abdominale; mais nous n’avons pas trouv& jusqu’a pre£-
sent Ja facilite de la re£aliser.
Toutefois en examinant attentivement le revers du corps
de deux femelles vierges de Delius qui figurent dans notre
collection, nous avons remarque, apres avoir opere l’abla-
tion des poils qui sontsi abondants sur cette partie du corps,
et dissimule sous un segment plus saillant que les autres,
Sterigma un ensemble de pieces cornees, brillantes, rendues dif-
formes par la dessication, que nous considerons comme les
elements encore impliqu&s de la poche, lesquels se se-
raient sans doute normalement developpes, si l’acte de
la fecondation &tait intervenu. Nous ne donnons ces in-
dications qu’a titre de conjecture, car cette question est
loin d’&tre Eclaircie, mais par cela m&me qu’elle est ob-
scure, elle me£riterait de faire l’objet de recherches plus
approfondies‘“,
Jung-
fräul. 2
5. Heft
136 Felix Bryk:
Austaut teilt ferner (pp. 39—42) die ihm bekannten Par-
nassier nach der Gestalt der Sphragis in 5 Gruppen ein:
1) cornuti (charltonius); 2) cincti (delphius); 3) carinati
(apollo); 4) limbati (tenedius); 5) ventricosi (mnemosyne).
Als Gruppe 6) führt Austaut auf p. 187 valvati (simo-
Sterigma nius) an, freilich nach der Beschreibung des Sterigmas,
das er auf Taf. I, Fig. 9, 10 abbildet, in dem Wahne,
die Sphragis vor sich zu haben.
p. 187 schreibt Austaut über das Sterigma von Par. simo-
Sterigma nius!: „En effet, cet appareil (pl. I, Fig. 9 et 10) d’une
petitesse extreme, cach€ en outre par la pilosite ventralc,
consiste en une sorte de valve Epaisse, d’un brun ncir
Farbe brillant, qui surgit au dessous d’un bourrelet plus clair
que forme le segment abdominal qui lui donne naissance.
Sa surface, legerement convexe et creusee d’un sillon
median large et court vers son point d’insertion, est presque
appliqu&e contre l’abdomen. Son extr&mite posterieure
un peau arrondie, m@nage une ouverture £troite, de-
primee, qui donne acc&s & une caverne exique. Cette
singuliere structure dont nous ne possedons aucun autre
exemple, et qui semble &tre presque un cas de developpe-
ment incomplet, necessite, a notre avis, la creation d’un
ITkono- groupe nouveau parmi les Parnassiens“; außerdem bildet
graphie Austaut die Sphragis ab: von Parn. apollonius (T. 2, Fig.
1, 2), discobolus (T. 2, Fig. 3, 4), rhodius (T. 2, Fig. 7, 8),
apollo, delius, bremeri, tenedius (T. 3, Fig. 1, 2, 3, 4, 5, 6,
7, 8), v. nubilosus, mnemosyne, Eversmanni, clarıus (T. 4,
Fig. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8), Nordmanni, charltonius
v. Romanovi, v. Staudingeri (T. 5, Fig. 1, 2, 3, 4, 5, 6,
7, 8), Graeseri, Eversmanni, tenedius, Stubbendorfi (T. 1,
Fig. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, ) discobolus v. Romanovi (T. VII,
Fig. 3, 4).
[56] 1890. Grum Grshimajlo, Le Pamir et sa faune lepid.
In: Mem. Romanov, Vol. IV, p. 158. Vgl. die Originalarbeit!
PP--118 128.
[57] (1885) —1892. Schatz (RKöber), Die Familien und Gat-
tungen der Tagfalter, p. 49. Über die Sphragis der Parnassier.
„Auf eine andere, ebenso interessante Bildung der Par-
Sphragis nassius-Gruppe, nämlich auf die eigentümlichen Anhängsel
der 92 Geschlechtsorgane, müssen wir uns leider ver-
sagen, näher einzugehen, da wir doch nichts Neues, sondern
nur das allgemein bekannte anführen könnten. Die wahre
Bedeutung dieses taschenähnlichen Organs, welches sich
bei den Weibchen erst nach erfolgter Begattung entwickelt,
ist auch heute noch unaufgeklärt, und es ist nur zu be-
dauern, daß wir in solchen einfachen biologischen Fragen
immer noch soweit zurückgeblieben sind, während die
beschreibende Wissenschaft rastlos vorwärts schreitet“.
Bibliotheea »phragidologiea 137
p. 102 über Acraeiden:
„Es sind dies die eigentümlichen taschenartigen An-
hängsel, welche die 22 in gleicher Weise wie die Par-
Zweck nassius-QQ besitzen, und deren Endzweck uns noch ebenso
unbekannt wie bei diesen ist‘.
[58] 1891. F. Leydig, Zu den Begattungszeichen der Insekten
in: Arbeiten aus dem Zoologisch-Zootomischen Institut in Würz-
burg, Vol. X, Heft I, p. 40 ff.
Leydig bespricht die Anfänge der Sphragidologie und
Siebolds grundlegende Ausführungen und setzt fort:
„Ich empfinde es für mich als wirkliche Lücke, daß ich
den „taschenförmigen Anhang‘ der Parnassier nicht aus
eigener Anschauung kenne, da ich in der Zeit, wo ich den
lebenden Falter hätte vornehmen können, solches ver-
absäumt habe und jetzt mir die Gelegenheit fehlt.‘ —
„Siebold, der erfahrene Entomolog, scheint, wie seine Vor-
gänger, in dem Glauben zu stehen, daß dieser ‚außer-
ordentlicher Teil‘ der Parnassier etwas ganz vereinzeltes
sei; wenigstens enthält seine Abhandlung keine Anspielung,
daß auch sonst bei verwandten Tieren ähnliches von ihm
oder anderen wäre gesehen worden.“ Leydig spricht da-
Sphrago- bei die Vermutung aus, daß auch der Laternenträger
phorie b.d.sphragophor sei, wo ebenfalls ein weißer Analanhang zur
Insekten Schau getragen wird. „Auch bei Parnassius kann die
Farbe Farbe ‚‚weißgrau‘ sein, wenn sie auch ein andermal
dunkelbraun bis schwarz ist.“
[*59 bis] 1890—1891. Okberthür, in: Etud. d. Ent. über Acraea
Igati Boisd. (p. 13):
&Genital- „Le & que j’ai fait figurer vient de la Grande-Comore;
apparat il porte a l’abdomen une piece cornee tubulaire, comme
Sphragis SeTait en tr&s petite, la poche 2 du Parnassius mnemosyne.
Ent- Les 2 de l’Acraea Igati ont aussi une piece corn&e; je sup-
stehung pose que, comme pour le Papilio Duponcheli, cette come
Sphragis-ne se developpe qu’apres l’accouplement; car je possede
rudiment n echantillon de Madagascar ou cet appareil cest tout
a ä fait rudimentaire par rapport aux autres 9, et je pre-
1 Befrueh.Sume que la fecondation doit intervenir pour que la ma-
tung tiere cornee acquiere toute son Etendue“.
Über Acraea Damüi Voll. (ibid. p. 12):
& Genital- „L’AcraeaDamii est fort interessant pour ses organes sexuels.
apparat Le A montre, en dessous de l’abdomen une plaque d’aspect
corng, jaunätre de deux pieces separ&es par un trait profond.“
[60] 1891. Spuler, Zur Stammesgeschichte der Papilioniden
in: Zool. Jahrb. Syst., Vol. 6, p. 487.
Rudi- Bei Besprechung der Parnassius-Sphragis schreibt Spuler:
Sn „daß bei den Thais auch Spuren davon zu konstatieren
PEN sind; und in der Tat, diese finden sich, wenn auch in
äußerst rudimentärer Form“.
5. Heft
138 Felix Bryk:
[61] 1892. Rogenhofer, Neue Lepidopteren des K. K. natur-
histor. Hofmuseums, in: Annal. k. k. naturhistor. Hofmuseums,
Vol. VII, p. 574.
Abbil- R. bildet sehr anschaulich in der Seitenansicht und
dungen Y- Untenansicht die Sphragis von Telchinia Welwitschi
PIRSE Roh. 9, Telchinia anemosa Hw., Acraea Buettneri ab.
[62] 1892. Rogenhofer, Über die taschenförmigen Hinterleibs-
anhänge der weiblichen Schmetterlinge der Acraeiden. In: Annal.
k. k. naturhist. Hofmus., Wien VII, p. 579, 580, 581. Vgl. die
Originalarbeit !
[63] 1891—1892. Haase, ‚Untersuchungen über die Mimiery“
pP. 9: EI
„Dagegen sind vom Männchen abgesonderte Begattungs-
Sphragis zeichen während der Kopulation außer bei Parnassius
auch bei Eurycus und Euryades, und was Schatz ent-
gangen zu sein scheint auch bei Zuehdorfia lange bekannt,
ich glaube aber, daß sie besonders unter den Aristolochien-
faltern verbreitet, wenn auch meist weit unbedeutend
entwickelt sind.‘““ Haase nennt erkenntnistief die Sphragis
„ein biologisches Merkmal“.
[64] 1892. Seudder, in: Trans. Ent. Soc., Lond., p. 249 —
253. (Vergleiche die Originalarbeit.)
[64 bis] 1893. Kolbe, Einführung in die Kenntnis der In-
sekten. Berlin, 8°. Seite 329—330. (Vergleiche das Original.)
[65] 1894. Escherich in: Soc. ent. Vol. VIII, p. 178, bespricht
im Aufsatze ‚Über die ‚Begattungszeichen‘ der Insekten‘ die Ab-
dominalplatte der begatteten Dytisciden @ und schreibt:
„Leydig machte darauf aufmerksam, daß der „taschen-
Sphragis förmige Anhang der Parnassier‘‘, der ‚‚weißliche Anhang“
am Hinterleib der Fulgora laternaria, das „weiße Blätt-
chen‘ bei der Spinnengattun, Argenna, welches den Ein-
gang zur Samentasche deckt, und endlich der ‚„kreide-
weiße Fleck‘, welcher sich an der Bauchfläche des weib-
lichen Flußkrebses (Astacus fluviatilis) befindet, in die
Kategorie der ‚Begattungszeichen‘“ zu stellen sind.“
66] 1896. Rebel in: VII. Jahresb. Wien ent. Verein., p. 52
(T. 11, Fig. 1b).
Sphragis Rebel bespricht die Sphragis eines Zwitters von Parn.
hie var. delius Esp., die er folgend charakterisiert: ‚Das
Exemplar zeigt eine Tasche, die jedoch von normalen
Taschenbildungen vor allem dadurch abweicht, daß sie
schräg angeheftet erscheint, wodurch ihr Kiel mit der
Längslinie des Hinterleibes einen stumpfen Winkel bildet.
Die Öffnung der Tasche ist ganz aus der Mittellinie, auf
die weibliche Seite des Tieres gerückt, während gegen die
männliche Seite der Erdrand der Tasche in zwei zacken-
artige Spitzen ausgezogen ist, die selbst bei Daraufsicht
Bibliotheca sphragidologiea 139
Sphragis- des Hinterleibes seitlich der männlichen Hälfte bemerk-
er bar wird. (T. II, Fig. 1). Als Erklärungsgrund für diese
98 teilweise Mißbildung und abnorme Anheftungsart der
Tasche kann die Annahme gelten, daß auch die hier
(zweifellos vorhandene) Bursa copulatrix zufolge der in-
neren Abnormität der Geschlechtsdrüsen aus der Mittel-
linie des Hinterleibs gerückt war, wodurch das Männchen
bei der Copula gezwungen wurde, eine mehr seitliche
Lage einzunehmen; hierbei werden die taschenbildenden
Organe (,‚Paraplasten“-Scudder’s) auf dermännlichen Seite
des Zwitters keinen genügenden Anheftungspunkt mehr
gefunden haben, was zur Entstehung der Zackenbildung
am Hinterrande der Tasche geführt haben mag.“
[*67] 1898. O. Schultz, Gynandromorphe (hermaphroditische)
Macrolepidopteren der paläarktischen Fauna, in: Ill. Zeitschr. f.
Entomol., Vol. III, p. 86. Über Abdomen eines halbierten Zwitters
von Par. apollo L.
Abdomen „Die männliche (rechte) Hälfte des Abdomens zeigt die
er normale, lange, weiße Behaarung dieses Geschlechts,
> während die weibliche (linke) Seite des Hinterleibes nur
kurz und spärlich behaart erscheint. Die äußeren Geni-
talien normal männlich, ohne jede Spur einer Taschen-
bildung.“
Über halbierten Zwitter von Par. delius L. ‚Hinterleib
Sphragis mit Begattungstasche, rechtsseitig nur eine deutliche,
männliche Afterklappe‘“.
[68] 1899. W. Petersen, Beiträge zur Morphologie der Lepi-
dopteren, in:' Mem. Ac.' inp. > St. Petersbourg, ‘VIIL . Ser.
vol. p. 69, behandelt Geschlechtsorgane von Parnassius abollo L.
„Diese Art habe ich erst nachträglich in der Schweiz
1896 untersuchen können. In der Hoffnung, unter den
Papilioniden Formen zu finden, die noch primitiver sind
als bei Pap. podılarius L. wurde ich nicht getäuscht, denn
P. apollo L. zeigt Verhältnisse, die denen von Lycaena
arion gleichwertig sind.
Ge- Beim d liegen die Hodenkugeln ganz getrennt, die vasa
schlechts- 7. ferentia sind kurz, der ductus ejaculatorius von
re circa doppelter Körperlänge, die accessorischen Drüsen sehr
lang, mindestens vierfache Körperlänge, ganz getrennt
liegend.
Ge-- Beim 2 ist die Bursa copulatrix sehr klein, der ductus
Be seminalis sehr kurz von der Mündung derselbenabgehend.
En Die glandulae sebuceae sehr lang auf ziemlich langem
Stiel. Das Receptaculum klein mit einfacher Anhangsdrüse.
Beiderseits 4 Eiröhren‘“.
Nach der Hodenbildung gehört neben Parn. apollo, Ly-
caena arion und orion zu den primitivsten Formen unter
den Tagfaltern, die Petersen untersuchte.
5. Heft
140 Felix Bryk:
[69] 1899. Rebel, Fossile Lepidopteren aus der Miocänforma-
tion von Gabbro, in: Sitz. Ver. Math. Nat. Akad. Wiss., Wien,
Vol. 107, p. 735.
Fossile Rebel beschreibt eine fossile Parnassiide Dorztites (= Lueh-
Sphragis dorfia) Bosniackii Reb. die eine Sphragis besitzt. „In
bereinstimmung mit der Gattung Parnassius Latr. zeigt
das Abdominalende des (begatteten) 2 einen taschen-
förmigen Anhang“, p. 737: ‚Ein weiterer mit Parnassius
übereinstimmender Charakter von großer Bedeutung ist
das Vorhandensein einer Abdominaltasche im weiblichen
Geschlechte bei Doritites. Bekanntlich fehlt dieses Be-
gattungszeichen bei den übrigen recenten Parnassiinae,
so daß auch also in dieser Hinsicht eine nähere Beziehung
zwischen Doritites und Parnassius vorliegt“. p. 741: „Was
schließlich die Form der in mehrfacher Hinsicht so inter-
essanten (im Abdrucke nur schwer erkennbaren) Abdc-
minaltasche anbelangt, so läßt sich nur sagen, daß die-
selbe in ventraler Daraufsicht das Hinterleibsende in Form
zweier nach hinten convergierender Wülste umfaßt hat
(Fig. 1).“—,,‚Unterdenrecenten Parnassierarten kommthier-
bei abermals vor allem jene Taschenform in Betracht,
wie sie sich bei Parnassius delphius Ev. findet. Auch
bei dieser Art haben wir (ventralwärts gesehen) zwei durch
einen tiefen Einschnitt getrennte starke Wülste, respective
Röhren (Fig. 4b), denen annähernd die bei Doritites vor-
handen geweseneTaschenbildung entsprochen haben dürfte.
Dorsalwärts bildet die Tasche bei Parnassius delphius be-
kanntlich einen vollständigen Ring (,‚cincti‘ Austaut), der
nur das Analende des Abdomens freiläßt (Fig. 4a). Ob
eine analoge Ringbildung der Tasche auch bei Doritites
vorhanden war, läßt sich nach der allein erhaltenen ven-
Ikono- tralen Ansicht des fossilen Thieres nicht entscheiden.‘ Auf
graphie Taf. 1, Figg. 4a, 4b bildet Rebel die Sphragis von Tad.
delphius Ev. ab.
[*69 bis] 1899. Thiele, Ein männlicher Parnassius Charltonius
princeps mit Legetasche, in: Berlin. Ent. Zeitschr., Vol. XLIV
(Sitz.-Ber. für das Jahr 1898), p. 27.
Thiele erwähnt ein Männchen von Parnassius v. prin-
& mit ces (= Kail. Romanovi) mit einer Sphragis. „Da die
Sphragis Legetaschen von den Männchen abgesondert werden, so
Päderastieist hier also von einem Männchen die Kopulation mit
einem anderen Männchen versucht worden“.
[70] 1900. Cholodkovsky, Über den Geschlechtsapparat von
Parnassius Mnemosyne L. In: Illustr. Zeitschr. f. Entom. V,
Nr. 5, p. 70—72. Vgl. die Originalarbeit |
[71] 1900. F. Karsch, Päderastie und Tribadie bei den Tieren
(Leipzig) [Separatabdruck aus dem 9. Jahrb. f. sex. Zwischenstufen,
Vol. II, p. 126—160.]
Bibliotheca sphragidologica 141
Karsch zitiert Thieles (70) falsche Schlußfolgerung
Päderastie und setzt p. 28 fort: ‚Direkte Beobachtung einer Kopu-
lation des in Rede stehenden Männchens mit einem anderen
Männchen liegt demnach hier nicht vor, es wird nur wegen
Anwesenheit der Legetasche auf eine solche geschlossen.
Dieser Schluß entbehrt aber jeglicher Denkfolgerichtig-
keit, denn wenn das Männchen die Legetasche abson- '
dert, so ist durchaus nicht zu verstehen, warum zum
Behufe der Absonderung derselben gerade in diesem Falle
die Kopulation mit einem anderen Männchen erforderlich
gewesen sein soll; es könnte sich ja alsdann um die von
& mit ihm selbst beim normalen Koitus mit einem Weibchen
Sphragis abgesonderte Legetasche handeln, welche statt am Leibe
des befruchteten Weibchens ausnahmsweise einmal am
Leibe des Männchens haften geblieben wäre. Aber auch
die Prämisse stellt sich als eine unerwiesene und höchst
unglaubwürdige Voraussetzung dar. Thomson meldete
Technik d.zwar bei Elwes (1886) von einer zurückziehbaren
Spimeis- Membran des Männchens, durch deren Hervorstül-
“W8 pung die Form der während des Koitus entstehenden
und sich ausbildenden Legetasche des Weibchens bedingt
Urheber- werde; jedoch den Beweis der Urheberschaft dieser Tasche
en der durch das Männchen ist er schuldig geblieben. Und eine
PNR8N einfache Überlegung unter Berücksichtigung des Baues
der Geschlechtsorgane bei den Schmetterlingen führt un-
gezwungen zu der Annahme, das einzig das Weibchen
das Material zu einer Legetasche liefern kann. Der weib-
Weibl.Ge- liche Schmetterling besitzt am freien, distalen Hinter-
schlechts- Jeibsende unterhalb des Afters zwei Geschlechts-
E0 öffnungen, von denen nur die eine in die Begattungs-
tasche führt und lediglich zum Einbringen des Penis
bestimmt ist, wogegen die andere dem Austreten der
Eier dient; findet nun eine normale Begattung statt, so
hat das Männchen, mit seinem Penis in der Begattungs-
tasche des Weibchens steckend, außer seiner Afteröffnung
keine andere Öffnung mehr disponibel, aus welcher es
eine durch Erhärtung zur Legetasche werdende Flüssig-
keit könnte hervortreten lassen; das Weibchen dagegen
verfügt in der gleichen Lage noch über die freie Aus-
führungsöffnung seines Eileiters, in dessen Lumen
verschiedene Drüsen ihre Sekrete ergießen. Im Eileiter
des Weibchens muß demnach theoretisch der Ursprung
des Materiales der Legetasche zu suchen sein. Thieles
hochinteressante Beobachtung gehört demnach nicht in
das Kapitel Päderastie. Thiele selbst, von mir um ge-
fällige Aufklärung gebeten, lehnte jede Verantwortung für die
oben in ‚, “gesetzte Deutung seiner Mitteilung abundüber-
trug sie auf den Redakteur der Sitzungsberichte W. Dönitz.
5. Hoft
142 Felix Brıyk:
[72] 1900. Chapman, Note on the oviposition of Parnassius
Apollo, in: The Entomologist, V. 33, p. 282.
Sphragis „Ihe keel or pouch of female Parnassius seems now to
be well understood as a structure added by the male
Zweck during pairing, but what its use is seems to be still quite
unknown. At least, I can find no satisfactory observation
or suggestion on the matter. One surmises that it must
Eiablage be of some use in ovipositing. I made a point several
occasions this summer of watching apollo to detect the
mode of oviposition if possible. I only succeded in seeing
one egg laid, and that I could not find on searching.
The way in which it was deposited was, however, very
suggestive. The butterfly alighted on a dead stalk, some
six or seven inches above the earth, not on or very near
ony Sedum, and then ejected on egg in such a forcible
way that it fell, perhaps, an inch and a half away from
the spot immediately beneath the insect. A solitary ob-
servation is, perhaps, too small a basis to theorise on;
“but, as the egg lies unhatched all winter, the object would
be to send it with some force, so that it would get into
corner. The mode by which the jerk is communicated
Zweck Sheltered wouldprobably be by the eggbeingpressed against
the pouch, the elasticity of which would give it a jerk when
it slipped free. The egg has a flat base, by which it pro-
bably becomes attaches when that surface touches any
object. —
In searching for any account of the oviposition of Par-
nassius I find perfunctory allusions to it, implying that
there is nothing unusual in method of egg laying. The
fullest reference I find in W. H. Edwards’s account of
Parn. smintheus, where several different observers note
the butterfly as laying freely on various objects, and
especially on anything in preferance to the food-plant.
He quotes two observers who saw the butterfly laying
eggs, and who note peculiar about it. It may be, therefore,
perhaps, that my observation was of an unusual occurence
— it suggests the desirability of further observations.‘“
[*73] 1901. Sharp, The Cambridge natural history. Vol. VI
(Insecis part II), p. 350; über genus Acraea:
„Ihe females of some species possess an abdominal pouch
Sphragis somewhat similar to that of Parnassius“, p. 362; über
genus Parnassius:
Sphragis „the females possesses a peculiar pouch at the end of the
Ent- body; although only formed during the process of coup-
stehung ling, it has a special and characteristic form in most of
the species.
[74] 1901. G. A. K. Marshall, On the Female pouch in Acraea.
In: The Entomologist 1901, p. 72. (Vgl. die Originalarbeit |)
‘
Bibliotheca sphragidologica 143
(*75] 1902. Fr. Leydig, Horae Zoologicae, (Jena), p. 125,
Nota®1.
Ikono-
graphie
der
Sphragis
„Ich hatte gelegentlich zu bedauern CIX“ (Errat. an-
statt CXIX, worunter Leydig seine Studie ‚Zu den Be-
gattungszeichen der Insekten‘ anführt), ‚39, daß ich den
„taschenförmigen Anhang der Parnassier nicht aus eigner
Anschauung kannte, und mich nur auf die”Abbildungen,
welche de Geer und Schäffer gegeben, beziehen konnte.
Mit Interesse betrachte ich jetzt die Darstellungen des
Teils in den nachgelassenen Aquarellen des verstorbenen
Nürnberger Entomologen v. Praun, auf ‚welche noch
mehrmals zurückzukommen sein wird. Das Gebilde zeigt
sich in der Profilansicht deutlich taschenförmig und zwar
in P. mnemosyne noch mehr entwickelt als bei P. apollo‘“.
*76] 1902. G. A. K. Marshall, The possible"meaning of the
Sac of Female Acraeinae, in: Trans. Ent. Soc., London 1902,
p- 589.
Sphragis ,„Malvern, May 14, 1897; The species in which the sac ist
Zweck
Eiablage
best developed are Acraea neobule and A. horta. With
regard to the use of the organ, I remember making some
observations at Salisbury in 1894 on A. caldarena and
A. nohara-halalı while ovipositing, and I then came to
the conclusion that the sac was of an use during laying,
being apparently rather an obstruction than otherwise.
I therefore rather incline to your second suggestion, that
it is probably to prevent copulation a second time. This
view moreover seems to be borne”out by what I have
Werbeilug noticed in the courtship of the insects. So far as I have
Kopula
at present observed, Acraeas appear to be the only but-
terflies which indulge in the system of ‚‚marriage by cap-
ture“. In such of the Nymphalinae as_I have watched,
the males have in no case attempted to seize the females,
which when anxious to escape their addresses”did so either
by dodging among the/;vegetationfor soaring. The fe-
males of some Pierinae (notably‘ Belenois, Pinacopteryx)
have a very noticeable method of refusing the males;
they settle with wings outspread but with fore-wings di-
rected backwards so as almost to cover the hind-wings,
and the abdomen is raised in air. This position is pro-
bably to prevent the male running along the side, for
copulation is effected from thefside. It might however
be done in order to allow the male to see by her abdomen
that she was gravid, for I have a case in my note-book
(P. pigea) in which the male ran up and felt the abdomen
with his palpi and then flew off. In the Acraeas however
I have observed several cases of copulation taking place
in A. Petraca and A. horta, and in all of them the male
seized the female on the wing, grasping her with his ir-
9. Heft
144 Felix Bryk:
termediate legs about the thorax or base of the fore-wings,
and they would fall struggeling to the ground, where
coition would take place. If this is the normal method
‘of copulation, and unfortunately my observations have
been too few to enable me to feel sure of it, then any
Zweck organ which would protect the female from the attentions
of an unlimited number af males would not only be useful
but absolutely necessary.
Malvern, July 15. 1897 — The other day I saw a pair
Kopula of Acraea encedon struggling together. on the ground,
the male clasping the female round the thorax from below.
Unluckily a second or two after I noticed them they
separated, so that I had not time to see whether it was
really the sac which prevented coition. However I caught
Sphragis the female and found she had the sac fully developed
and hard.“
[77) 1906. Jordan & Rothschild, A revision of the American
Papilios. In Novitates Zoologicae, Vol. XIII, Nr. 3, p. 437.
Ge- Über Papilio columbus H. Sch.: „Q. In non-virgin
schlechts- specimens the vaginalarea is covered with a hardened sub-
BD stance, which is whitish and has a spongy apearance;
®? this coital substance has no such definite shape as in
P. proneus, but it is always constricted in the middle
and there are also several holes or grooves, which are
more or less in the same place in different specimens.
ae In virgin individuals a broad central process is visible
"* without dissection; this process stands behind the va-
Vagina ginal orifice, being somewhat curved, subacuminate, con-
vex on proximal side, hollowed out on hinder side. In
front of the vaginal orifice there is a heartshaped lobe
covered with minute hairs.“
Über Papilio agavus Drury, p. 439: „Q. In front and
and at the sides of the vaginal orifice an irregular ridge,
much folded, being semimembranous, forming a ring which
is open distally in the’middle; within this ring and just
behind the vaginal orifice a short process, curved anad,
being convex ventrally, hollowed out on hinder (or upper)
side; the membrane strongly chitinised, smooth, rounded
lobe laterally where this membrane joins the seventh
Sphragis sternal sclerite; in a non-virgin female the central process
in enveloped by’a hardened substance blocking up the
vaginal orifice. Anal segment with numerous short stout
bristles.‘“
Papilio proneus Hübn. (p. 439, 440): „Genitalia dif-
ferent from those of the allied species, the female bearing
Sphragis after copulation a kind of pouch, externally visible and
homologues to the pouch of Euryades, Parnassius, Acraea.
9. Ina virgin specimen there is at each side of the vagina
Jung-
Bibliotheca sphragidologica 145
a large flap, rounded, asymmetrical, bearing distally se-
fräuliche@ veral carinae, the two flaps inclining towards each other;
Sphragis
Sphragis
from the slit between them, which widens distally, there
projects a curved process pointing anad; these organs
are distinct without dissection, projecting free not being
covered by the scaling, on dissection the central process
is found to be situated immediately behind the vaginal
orifice, being convex ventrally, and channelled on the
posterior or dorsal side; the apex of the process is slightly
incrassate giving the process a feebly ladle-shaped outline
in lateral aspect. The lateral flaps are continuous proxi-
mally of the vaginal orifice, being the lateral portions of
a ridge which is almost entirely separated into two halves
by a deep mesial sinus. In a female, which has copulated
the central process is enveloped by a hardened substance
which forms a large irregular cone effectually blocking
up the vaginal orifice, the lateral flaps remaining free,
at least distally, the hardened substance covering the
flaps only proximally.“
Papßilio perrhebus Boisd. (p. 441): „Q. Behind vaginal
orifice a curved, ladle-shaped process, convex ventrally,
excavate on upper or distal side; curved anad; proxi-
mally of orifice e low folded ridge extending on each side
beyond the central process, forming a ring which opens
behind; this ridge widest behind; at each side of the
ridge the membrane densley plicate and further laterad
again raised into a smooth, somewhat rounded ridge.“
Papilio montezuma Westw. (p. 445): „Q. Behind the
vaginal orifice a short, broad process about half as long
again as it is broad in middle, slightly sinuate}at apex,
convex on proximal, concave on distal side; a large lobe
proximally of orifice, emarginate in middle rounded, finely
hairy, its distal surface concave; in non-virgin females
these organs concealed under a hardened coital substance.‘-
[*78] 1906. Stichel, in: Berl. Ent. Zeit., Vol. 21, p. 81:
Morpho-
log. d.
Sphragis
Archiv
„Die zur Begründung derselben‘ (= Aufteilung d. Gat-
tung Parnassius) „benutzte Morphologie der Abdominal-
(Lege-)Taschen der @ kann als generisches Charakteristi-
cum ebensowenig anerkannt werden, wie Geschlechtseigen-
tümlichkeiten (Duftorgane etc.) im allgemeinen und führt
hier wie in anderen Fällen zu dem Umstand, daß für eine
einzige Collectiv-Art mit ihrem Formenkreis ein besonderes
Genus in Funktion tritt (Koramius, Kailasius). Überdies
sind hier Arten unter der Gattung Parnassius s. s. mit-
einander vereinigt, die nichts weniger als Übereinstim-
mung in der Legetasche haben.“
p. 83: „Rhodius Honr. und mercurius Gr. Gr. sind aus
dem Formenkreis von epaphus auszuscheiden und ver-
für Naturgeschicht
N aa chte 10 5. Hut
146 Felix Bryk:
möge gleicher Struktur der Legetaschen des 9 als Formen
carina von jacguemontii Bsd. (non Gray) zu behandeln (gekielte
Tasche).
(p. 84): Die Unterscheidung der epaphus- und Jacque-
montii-Formen ist ganz besonderen Schwierigkeiten unter-
worfen und können manche derselben eigentlich nur nach
der Struktur der Legetasche objektiv auseinandergehalten
werden. Namentlich unklar war die Unterbringung von
poeta Obthr., der nach der Abbildung ganz den Eindruck
einer jacguemontii-Form macht, dessen Q nach Angabe
Sphragis von Leech (Butt. Chin. Jap. Cor.) aber ungekielte Lege-
ohne tasche besitzt, also zu epaphus gehört.“ „Auf flüchtigen
carina Blick einem kleineren, heller gehaltenen 2 von P. jacque-
montii tibetanus Ob. ähnlich, dieses aber mit gekielter
carina Legetasche. Beresowskyi ist nach der Struktur der Lege-
tasche richtig in die Verwandtschaft von ephus gestellt.‘
[79] 1906. Stichel, in Seitz’ Großschmett. d. Erde, Abt. 1,
Vol. 1, p. 19, Nota **) sagt im Zusammenhange von der vom
Grum Grschimajlo beobachteten Kopulation zwischen Karlasius
charltonius und Tadumia delphius:
Kopula ‚Es mag hier ein ähnlicher unnatürlicher Geschlechts-
trieb die Ursache der Kopulation gewesen sein, wie in
Polyandrieanderen Fällen die wiederholte Copula eines 2 mit meh-
Päderastiereren SS oder selbst der Versuch einer Copula zwischen
2 d& derselben Art, Vorgänge, die dadurch bewiesen
werden, das Gr. Gr. charltonius-Q mit 2 Legetaschen
(eine derselben normal, die andere in Querlage vor dieser
angeheftet) und dS derselben mit einer anormal oder un-
vollkommen ausgebildeten Legetasche angetroffen hat‘.
Sexuelle p. 26. ‚Ihr Paarungstrieb ist hochgradig entwickelt,
Biologie die Copula erfolgt in der Regel alsbald nach dem Aus-
schlüpfen des 9, es wird selten ein solches ohne Lege-
tasche, dem Beweise erfolgter Copulation, in der Natur
gefangen; dem gegenüber fanden wir wiederholt einzeln
oder in copula 29, deren Flügel noch feucht und schlaff
waren mit bereits am Hinterleibe angehefteter Lege-
tasche.‘
[80] 1907. Jordan, in Seitz’ Großschmett. d. Erde, Vol. 1
(Fauna americana), p. 44. Jordan schreibt über Euryades:
Genital- Die zweiteiligen Haftklappen des & sind nicht ganz zu-
Apparat sammenschließend.
de. m) 45: „Bei gewissen Aristolochienfaltern finden wir auch‘
Sphragis schon eine rudimentäre Legetasche.“
81] 1907. Seitz, Großschmett. d. Erde (Fauna americana),
Vol. 1.
Zweck „Über den Zweck des eigentümlichen Gebildes ist nichts
dee sicheres bekannt. Man sollte annehmen, daß dasselbe
Sphragis irgend eine Rolle bei der Eiablage spiele, dem gegenüber
4 a u
Bibliotheca sphragidologica 147
Eiablage steht die Beobachtung Thomsons bei einer Zucht von
Parn. apollo im Insektarium des zoologischen Gartens
zu London; derselbe ist der Ansicht, daß die Tasche
nach der Copulation ohne jede Nutzanwendung sei. Der
Umstand, daß 22 von Parnassius-Arten gefangen worden
sind, in deren Taschen man ein loses Ei fand, läßt die
Vermutung zu, daß das Tier dieses solange mit sich führe,
bis es einen geeigneten Platz zur Ablage gefunden hat.“
(Stichel).
[82] 1907. Bingham, The fauna of British India, Vol. VII,
p. 117. Über die Weibchen von Parnassius:
„Ihe female after fertilization with an extended corneous
Sphragis anal pouch that varies in shape.‘“ Bingham bildet ferner
im Profil und in Ventral-Ansicht die Sphragis von Par-
nassius jacquemonti, ebaphus, hardwickei (Fig. 31a, b, c)
und von Tadumia hunza Gr. Gr. (Fig. 32a, b) ab.
[83] 1907. Poulton, in: Proc. of the Entom. Soc. of London,
Pr xp. 12. Sep.).
Poulton spricht die Vermutung aus, der Zweck der Sphra-
gis sei, die Reinheit der Art zu erhalten: ‚Other facts,
Sphragis and especially the hard, pouch-like structure secreted by
the male upon the body of the female in Parnassius and
Zweck in Acraeinae, also support the conclusion that useless
pairing and attempts to pair are an injury to the species.“
[*84] 1907. E. Turati, Nuove forme di Lepidotteri in: Na-
turalista Siciliano An. XX, No. 1, Palermo, p. 11 (sep.). Conte
Turati bildet einen Hermaphroditen von Par. delius L. (l) ab
und schreibt:
Sphragis „Il sacco corneo particolare della 2 si stacca sotto all’ad-
eins dome sulla sua metä sinistra, e viene trasversalmente a
Herma- .oprire complettemente tutta l’estremitä anale. — Il fatto
phroditen 1; "trovar qui questo sacco corneo, che si afferma formasi
nelle 92 solo dopo la fecondazione, in un individuo che
non puö essere fecondo, n& fecondato, potrebbe smentire
la spiegazione data alla sua genesi. Questo’ & il punto
interessante che mette in luce l’ermafrodito, che io ri-
produco, riaprendo la quistione sull’ origine di quel sacco.‘
[(*85] 1907. Stichel, in: Sitzungsber. d. Berliner Ent. Ver.
1906, p. 18)—(20).
i Stichel resumiert die Untersuchungen von Siebold, Thom-
son und Scudder und setzt fort:
& mit „Ferner fand Grum dd derselben Art mit Legetaschen,
Sphragis wenn auch unvollkommen ausgebildet. Auch hier hat
Päderastieder Versuch einer Copula mit Passivität eines & statt-
gefunden, und das in der Geschmacksrichtung verirrte
aktive $ hat seine Kunstfertigkeit in der Anheftung der
Tasche nur teilweise produzieren können“.
10* 5. Heft
148 Felix Bryk:
[*86]) 1907. Stichel, in Wytsmans Genera insectorum 58me
fasc., p. 7 über Parnassius:
Sphragis „Als besonderer Geschlechtscharakter ist ein dem weib-
lichen Abdomen gewöhnlich anhaftendes chitinähnliches
Gebilde, die sogenannte Abdominal- oder Legetasche, zu
Ent- erwähnen. Dieselbe entsteht während der Copulation der
stehung Geschlechter aus einem sehr schnell trocknenden Sekret,
welches aus einer neben oder um den Geschlechtsapparat
des männlichen Abdomens gelegenen Drüse abgesondert,
Peraplast mit Hilfe eines besonderen, eigentümlichen Organs, Pera-
plast genannt, in eine bestimmte Form gebracht und dem
Abdomen des 2 angeheftet wird (Scudder). Dieses Ge-
bilde ist in verdünnter Kalilauge zu einer öligbraunen
Flüssigkeit löslich, also von ganz anderer Beschaffenheit
als der eigentliche Chitinüberzug der Insekten (Siebold),
es kann auch nicht als tertiäres Geschlechtskennzeichen
in gleicher Weise wie Duftorgane und ähnliche Gebilde
bei Schmetterlingen angesehen werden, hat sich aber
gleich diesen als sehr wichtiges und nützliches Mittel
zur Unterscheidung der Arten und Zusammenfügung der
Konstanz Mäher verwandten Gruppen erwiesen, weil es im all-
d.Sphragis.gemeinen sehr mannigfaltig bei den einzelnen Arten, aber
form gleichmäßig ist.‘
[*87] 1907. Stichel, in: Wytsmans dGenera insectorum.
59 me Fasc., p. 19 über Luehdorfia:
Sphragis Abdomen. ‚‚Letzteres beim Q am Ende ventral nach er-
folgter Copula mit einem blätterigen Anhängsel, der Ab-
dominal- oder Legetasche, über deren Wesen zwar noch
Ent- keine Beobachtungen gemacht worden sind, deren Ent-
stehung stehung aber auf gleichen oder ähnlichen Vorgängen be-
ruhen wird, wie bei der Gattung Parnassius geschildert
worden ist.“
[87 bis] 1907. Lampert, Großschmett., Raupen Mitteleuropas,
p: 78. „Die Weibchen haben eigentümliche Aftertaschen.‘“
[88] 1907. Rebel, Lepidopteren aus Südarabien und von der
Insel Sokötra, in: Denkschrift. mathem. naturwiss. Klasse Kais.
Akad. d. Wissenschaft., Vol. 71 (Ilter Halbband), p.58 (Sep. p.28).
Rebel untersucht zum ersten Male den morphologischen
Genital- Bau des männlichen Genitalapparates von Acraea arabica
apparat Rbl., worüber er folgende Angaben gibt: ‚Das VIII. Tergit
De erscheint noch sehr breit entwickelt, das IX. hingegen
sehr schmal mit einem Borstenbesatze am distalen Rande.
Die diesen beiden Tergiten ventralwärts gegenüberliegen-
den Valven sind nun in der Neobule-Gruppe auffallender-
weise in der Mittellinie verwachsen und nur ihr distaler
Rand in der Mitte buchtig ausgeschnitten. Aus der Ab-
dominalöffnung steht der hakenförmige Uncus weit her-
Bibliotheca sphragidologica 149
vor. (Vgl. Fig. 1: Männliches Abdomen seitlich; Fig. 2.
Männliches Abdomen ventral). \
Wird der 'Genitalapparat nach Entfernung der letzten
Tergitstücke und der Valven herauspräpariert, so zeigt
sich ein sehr langer X. Tergit, der in den schon erwähnten
hakenförmigen Uncus ausgezogen erscheint und sich auch
ventralwärts in ein abgegliedertes Seitenstück fortsetzt,
woran sich proximal der stumpfe Saccus anschließt. Der
Penis Penis ist sehr lang, mit nadelförmigem Ansatz vor der er-
weiterten Wurzel. Die Harpes zeigen relativ wenig Skulp-
tur, nur auf ihrer Innenseite findet sich eine zahnartige
Verbreiterung“. (Fig. 3. Herauspräparierter Genital-
apparat, nach Entfernung der Tergite und Valven (seit-
lich); Fig. 4 (Dorsal); Fig. 5 (Ventral). Auf der farbigen
Sphragis Tafel 1, Fig. 2a sehen wir eine Sphragis von Acraea
arabica, die ventral zwischen dem 6. und 7. Sternite der-
. art angebracht ist, daß ihre Öffnung in einem rechten
Winkel zur Körperachse angebracht ist.
[89] 1908. Spuler, Die Schmett. Europas, Vol. I, p. 3 er-
wähnt anläßlich Besprechung der Artmerkmale von (Doritis) =
Archon Hübn. ‚Weibchen ohne Aftertasche‘ in einer Fußnote:
Rudi- ‚‚Nur einmal habe ich Rudimente einer solchen in chiti-
mentäre nösen Bildungen am Hinterleibende gesehen. Trotz ge-
Sphragis nauer Untersuchung habe ich derartiges sonst nie wieder
getroffen, auch bei Weibchen, die sicher geflogen waren,
nicht“.
[*90] 1908. Stichel, in: Sitzungsber. d. Berl. ent. Ver., p. (11):
Kopula „Herr Stichel hält einmalige Copula für die Regel, doch
kommen zuweilen Wiederholung vor; als Beweismittel da-
für erwähnt er die bei Parnassier-?2 zuweilen vorkom-
Doppelte mende Verdoppelung der Legetaschen, die während der
Sphragis Begattung gebildet werden.“
[*90] 1908 A. Klöcker, Danmarks Fauna Sommerfugle p. 40.
über Parnassius:
Sphragis „Efter Parringen har Q under Bagkropsspidsen en Horn-
Ent- skede, som dannes af en af & afsondret Vaedske, der
stehung stivmer i Luften.“
[91] 1908. A. Wagner, Parnassius apollo in Südtirol, in:
„Ent. Zeitschr., Vol. XXI, p. 269.
Kopula „Falter in copula findet man öfter auf der Straße, wo
deren Rand von etwas Gras bewachsen ist, und man kann
die Tiere ruhig auf die Hand nehmen, wo sie hin und her
Eiablage taumeln wie betrunken. Ich beobachtete mehrere $2 bei
der Eiablage und fand, daß die Eier einzeln an nackte
Steine abgesetzt werden. Das 2 fliegt an die Mauern,
die aus übereinander gelegten Bruchsteinen bestehen und
dadurch zahlreiche Lücken und Löcher zeigen, schlüpft
in ein Loch hinein und krabbelt nach oben wieder her-
5, Heft
150 Felix Bryk:
aus; bevor es das Loch wieder verläßt, klebt es das Ei,
immer nur eins, an den Stein; dann fliegt es zu einer
anderen Stelle und wiederholt dieses Verfahren. Die Ei-
ablage erfolgt in den ersten Nachmittagsstunden. Die
Futterpflanze ist manchmal weit entfernt von der Ei-
ablagestelle, so daß die kleinen Räupchen erst eine große
Wanderung antreten müssen.
[92] 1909. Peyron, Zur Morphologie der skandinavischen
Schmetterlingseier, in: Kgl. Svenska Vet. akad. Handl., Vol. 44,
Nn’3#7p: 48:
Eiablage „Die Eier werden einzeln auf die Blätter von Sedum
telephium abgelegt und überwintern‘ (über Parn. apollo).
[92a] 1916. (M. S.) Bei einem Besuche bei mir gab Dr. Pey-
ron gerne zu, daß er die Eiablage von Parnassius apollo nicht
beobachtet hat, bezw. daß er das @ Eierauf Sedum ablegen nicht
gesehen hat. (Vgl. Bryk in: Arkiv f. Zoologi, Vol. XI, Nr. 18,
p. 33, Note 1, 1918).
[*93] 1909. A. Kertesz, in: Archivum Zoologicum, Vol. I.
Jung- Bei Besprechung der neuen Form Par. delius ab. Ines
fräuliches Kert., p. 2: ‚Die Größe des gespannten Exemplares,
Exemplar \„eIches ein unbefruchtetes Weibchen (i)st, beträgt 58 mm“.
[94] 1910. Rebel (Berge), Schmetterlingsbuch, p. A. 15.
„Im Anhange an die äußere Gestaltung des Hinterleibes
Sphragis seien hier auch die an der Bauchseite des weiblichen
Hinterleibes, erst während der Copula durch ein Männ-
chen ergossenes Sekret entstehenden taschenförmigen An-
hänge (Aftertaschen) einiger Tagfalter-Gattungen erwähnt,
deren bekannteste Parnassius ist. Über den physiologi-
Zweck schen Zweck dieser sekundären Gebilde sind die Unter-
suchungen ncch nicht abgeschlossen. Jedenfalls gehören
die Aftertaschen in die Kategorie der sogenannten Be-
gattungszeichen, die auch aus anderen Insektenordnungen
einzeln bekannt wurden.‘
ibid. bildet Rebel p. 6, Fig. 3, 4 die Sphragis von Parn.
Sphragis- adollo-Q, mnemosyne-Q ab und schreibt hierzu: ‚Das be-
abbildg. gattete @ mit einem ventralwärts am Hinterleibsende be-
festigten taschenartigen, hornigen Anhang, der sogenann-
ten Aftertasche, nach deren Form sich natürlich Art-
gruppen innerhalb der Gattung unterscheiden lassen.
Dieses taschenartige Gebilde entsteht erst während der
Copula durch Erstarrung eines vom & ergossenen Se-
Ent- Kretes und findet sich daher noch nicht bei unbefruch-
stehung teten 2. Die Aftertasche haftet in der Apollogruppe sehr
fest, löst sich aber bei geflogenen mnemosyne-? leicht ab.
Homologe Taschenbildungen treten auch innerhalb an-
derer Papilioniden-Gattungen (z. B. der ostpaläarktischen
Gattung Luehdorfia), sowie bei der exotischen Tagfalter-
familie der Acraeiden auf.“ ‚Gruppe Carinati: After-
Bibliotheca sphragidologica 151
Sphragis tasche des Q kurz, dunkelbraun, nur auf die beiden letzten
Hinterleibssegmente beschränkt in der Mitte abgesetzt,
und in ihrem vorderen Teile gekielt“. p. 8: „Hinterleibs-
tasche des Q von phoebus jener bei apollo ? ganz ähnlich“.
„Gruppe Ventricosi: Hinterleibstasche des $ lang kahn-
förmig, ungekielt, weißlich, bis nahe an die Wurzel des
Hinterleibes reichend“ ‚‚ohne Aft.tasche‘““ (Ar. apollinus).
[95] 1910. Giacomelli, Observaciones y notas sobre el Eu-
ryades Duponcheli Lucas in: Anal. Soc. cient. Argentina Vol. LXX,
pp. 436—443. (Ref. Schrottky, 1914 Zeitschr. tInsb. V.X, p. 316).
Sphragis
Zweck
Kopula
Giacomelli macht auf den bekannten Unterschied zwischen
dem jungfräulichen und befruchteten Weibchen von E. Du-
poncheli aufmerksam, der Sphragis nach Angaben der
Autoren, dieauseinererhärteten flüssigen Masse entstanden
sein soll. ‚Sin embargo €&sto no ha sido todavia demo-
strado in natura, y por mi parte, no puedo explicarme
cömo un liquido de consistencia gomosa, al chorrear y
secarse por la acciön del aire, pueda asumir una forma
perfeciamente simetrica como indiscutiblemente tienen las
läminas genitales ya ‚citadas.‘‘ Professor Stefanelli (Flo-
renz) schrieb an Giacomelli hierüber 1903: ‚Relativa-
mente ä su origen, es no solamente extraüo, sino tambien
ridiculo, creer que puedan ser un producto de la räpida
solidificaciön del liquido fecundante por efecto del aire.,
Estos apendices probablemente preexisten en otra po-
siciön, no siendo visibles antes del momento de la cöpula
y tal vez desde el momento en que las hembras salen de
la crisälida. De todos modos? para qu& sirven? Podrian
constituir un ovopositor, pero me inclino mäs vole a creer
que sean una especie de tenaza de la cual se sirve la hembra
para sujetar al macho durante la cöpula.“
„Despues de siete afios de excursiones y estudios para
poder sorprender el Euryades Duponcheli Luc., macho
y hembra in copula, una feliz casualidad hizo que en uno
de mis paseos a las fincas, un muchacho me trajera un
macho y una hembra de esa especie que estaban sexual-
mente unidos. Los observ& diligentemente varias horas
y si ne he resuelto por completo el problema, creo que
he llegadoca si & suo soluciön. Aqui van expuestas mis
observaciones personales y ahado tambien una figura de-
mostrativa. Que juzguen los estudiosos de esta materia
y opongan, si lo creen necesario, todas las objeciones que
les parezcan oportunas, y que yo tendr&@ en cuenta para
ulteriores observaciones. 1°. Son las välvulas genitales
de macho las que sujetan & la hembra durante la cöpula,
como muy bien lo habia observado Burmeister para la
especie Corethrus Boisd., en el E. Duponcheli aun no se
habia observado esta funciön; yo la publico por primera
5. Heft
152
Vagina
Felix Bryk:
vez dando una sencilla figura que la demuestra con su-
ficiente claridad aunque de un modo esquemätico (Fig. A)
y (Fig. B).
2°. Lahembra no puede estrechar al macho con su aparato
lamelar en forma de forceps, porque este ültimo es casi
inmövil y no es una tenaza para al macho sino, mäs bien,
una prolongaciön del octavo segmento abdominal (Bur-
meister) (no del 7° como erroneamente dijo Guenee), que
sirve para ser sujelada ella dor el macho, no par sujetar
a el. Es claro que el rol fisiologico de la hembra en la
cöpula debe ser y es en realidad, pasivo, como sucede
en la mayor parte ö6 quizä en todos los animales a sexos
separados.
Y al decir Burmeister ‚‚les valvules du mäle doivent &tre
mobiles pour accomplir l’acte de saisir et maintenir la
femelle‘‘ hace una observaciön perfecta; yo mismo -he
visto en realidad en mis ejemplares macho y hembra de
E. Duponcheli ın copula, que el macho, aun moribondo,
movia ritmicamente suas valvas externas, sujetando asi
el forceps de la hembra en el interior de su proprio cuerpo,
obligando las dos laminas del forceps de la hembra, me-
tidas dentro del abdomen masculino a aproximarse entre
ellas, lo que hacia mäs intimo el contacto y mayor la
proximidad del orificio genital de la hembra al örgano
copulador del macho, que como he observado en ejem-
plares aislados de este sexo, es peniforme y se desen-
vagina como los vergas de los oeceticus o bichos de canasto
(Fig. B). Respecto de lo que me escribia mi amigo el
prof. Stefanelli de que el forceps pudiera ser una teneza
para sujetar al macho en la cöpula, yo no niego que las
repetidas contracciones que observe en el abdomen del
macho y de la presiön externa que ejercen las välvulas
genitales externas de este, ejerzan tambien un poco de
presiön en el interior del abdomen masculino y aseguren
mayormente la intimidad del contacto; pero el rol fisio-
lögico activo de la cöpula &s evidente que es ejercido casi
ensu totalidad por el macho y nor po la hembra. El forceps
es en realidad inmövil, pero siendo las läminas que lo
constituyen ‘algo blandas y elästicas en los ejemplares
vivos, como los que yo observ&, estas pueden en realidad
aproximarse la una & la otra en sus extremos libres, co-
operando asi ähacer mäs intimo el contacto y maa estrecha
la uniön. Pero estas observaciones son delicadas y como
yo pudiera equivocarme en algün detalle, necesitan re-
petirse y verificarse exactamente, lo que tratar& de hacer
en lo succesivo, pues me propongo dar & luz en algunos
Bein mäs una monografiä completa del genero Euryades
eld,
Bibliotheea sphragidologica 153
„3° M. 4. Lucas en su trabajo Quelgues vemarques sur
les E. corethrus et Duponcheli (oct. 1872), dice & propösito
de las läminas del forceps de la hembra de E. Duponcheli
(p. 226. nota): ‚‚on remarque qu’ils sont tres minces, d’un
Hair Tonce ;...ete,?
Esto no es exacto; sequramente el naturalista citado, no
tuvo la ocasiön de ver a la especie en cuestiön al estado
vivo; esas läminas, cuando la mariposa esta viva, son
Färbung de un color verde oliva brillante, tanto del lado que
des miran el abdomen como del exterior; este color se con-
Sphragis serva atın despues de un afio, pero va gradualmente apa-
gändose con el tiempo; primero se pone negro el lado
exterior y despu6s, el que mira al abdomen del insecto;
sölo en los ejemplares extramadamente viejos, se pone
todo el forceds completamente negro; asi debian ser los
que observö M. H.Lucas y que eran del museo de Paris
Chemische Serid muy interessante conoce la composiciön quimica de
Beschaf- esas Jäminas, cosa que me propongo hacer analizar, cuando
fenheit nosea mayor nümero de ejemplares; si resultare ser una
substancia identica ä la guitina, como las capas externas
del cuerpo del insecto, quedaria destruida para siempre
la teoria del fluido gomoso coagulado del macho de que
anteriormente hablamos, y que sostienen Oberthür, Sie-
boldt y Burmeister. Pero sobre €sto no se ha dicho aun
la ultima palabra, y para destruir por completo esas opi-
niones, hay que estudiar la formacion y evoluciön de esas
läminas en el cuerpo de la hembra virgen. Probable-
mente, como opina el profesor Stefanelli, y como puede
creerse, preexisten en la hembra virgen, y deben estar
como escondidas 6 enroscados dentro de su abdomen,
siendo proyectados afuera, sölo al momento oportuno, es
decir, cuando la hembra virgen va ä efectuar por primera
viz el himeneo. Pero €sto es un punto obscuro que to-
davia queda por resolver, y & esto debe dirigirse los es-
fuerzos de los naturalistas que estudien succesivamente
la biologia de Euryades.
4°. Son 6 no las valvas genitales hembras de Euryades
anälogas fisiolögicamente 6 morfolögicamente & las bolsas
6 sacos de las hembras del genero Parnassius? Morfo-
lögicamente, si, no hay duda alguna y si no estä uno con-
vencido de ello, examine con detenciön las figuras del
Verity Rhop. pal. pl. XV, y podrä asegurarse del inmenso
parecido de forma de las läminas del E. Duponcheli hembra
con la bolsa 6 saco del genero Parnassius, poseido por
las hembras des sus numerosas especies etc. etc.‘‘ Desde
el punto de vista fisiolögico nada se puede decir: la bolsa
ö saco de las hembras del genero Parnassius, es aun para
la ciencia y tal vez lo serä por mucho tiempo, un örgano
5, Heft
154
Felix Bryk:
misterioso, y Groum Grschimajlo dice: ‚les poches des
femelles‘ etc. etc.
De manera que sölo pueden hacerse sobre &sto conjecturas
mäs 6 menos probables ö repetir las ideas y teorias de
los naturalistas anteriores, algunos de los cuales la con-
sideran como una bolsa incubadora. Pero, repito, nada
hay seguro al respecto, sino neustra completa ignorancia
en la materia; asi que seriä arriesgado el comparar fisio-
lögicamente las bolsas de los Parnassius hembra con el
forceps de la hembra de los Euryades, & pesar de su pare-
cido morfolögico. Habria que observar ä las hembras de
Eiablage E. Duponcheli despues de fecundadas para ver cömo y
dönde cömo y dönde depositan sus huevos, y ver si el
forceps sirve 6 no de coadyuvante & la postura, lo que
dudo mucho; lo ünico que yo he observado (y otros vieron
antes en Parnassius) es que las hembras muy viejas y
gastadas pierden 6 rompen & fuerza de volar su forceds
algun tiempo despues de la fecundaciön, y este queda
reducido & un residuo.“
Auf Fig. A, B bildet Giacomelli schematisch die Kopula von
Euryades Duponchei ab. Fig. A unterscheidet sich von Fig. B
bloß dadurch, daß auf Fig. B der Penis hineingezeichnet ist, der
auf Fig. A fehlt. Da die argentinischen Analen nicht jedem leicht
zugänglich sind und da wir die Zeichnung für grundaus falsch
halten, haben wir der Übersichtlichkeit wegen die Giacomelli’sche
Zeichnung (Fig. B) als Textfigur übernommen. (Vgl. 139), Bryk,
Grundzüge der Sphragidologie 1918, p. 20, Fig. 1). Erklärung
laut Giacomelli:
„1, 1a Valven des & Genitalapparates. 2. ‚‚Forceps“
(= Sphragis) des Weibchens. 3. Uncus des äußerlichen
männlichen Genitalapparates. 4. Tuberculus des männ-
lichen Genitalapparates. 5. Analöffnung (= echte Vagina).
6. Vulvaröffnung (= Buisa copulatrix). 7. Penis in seiner
natürlichen Position im männlichen Hinterleibe bereit in
Ir Bursa copulatrix (6) einzudringen, die vorne ange-
racht.‘
[*96] 1910. F. Bryk, in: Berl. Ent. Zeitschr., Vol. LV, p. 260:
Über Parn. apollo L.
carina
„Der infolge Eiablage schmale Hinterkörper ist länger als
bei den übrigen 92 und die schön ausgebildete Legetasche
weicht schon deshalb von den normalen ab, weil der sie
teilende chitinöse flache, einem Rasiermesser aus der
Bronzezeit (Kopenhagen, Prähist. Museum) ähnliche An-
hang nicht bogenförmig ist, sondern aussieht, wie wenn
ein Stück ausgebissen wäre.‘
[P.S. Allem Anscheine nach handelte es sich um eine
defekte Sphragis, wobei die Carena sie auf obige Weise
abgenützt hatte.] p. 261: „Am 26. Juli mittags er-
Bibliotheca sphragidologiea 155
Bigamie beutet, in den Apollokäfig gebracht, ließ sich das 9
Kopula
Dauer
am 27. Juli mit einem der dd in eine Kopulation ein,
die volle 20 Stunden dauerte, obwohl die Legetasche
schon vorhanden war!! Dieses bigame Ding legte
dann nur noch spärlich Eier.“
[97] 1910. Fritz Hoffmann, Weitere biolog. Mitt. über Parn.
mmnemosyne, in: Kranchers Entomolog. Jahrbuch, XIX. Jahrg.
(p. 129).
Eiablage
Kopula
Position
Dauer
Zweck
„Ein im Zuchtkasten zur Kopula gelangendes 2 legte, in
einem Tüllsack eingesperrt, anfangs Juni 9 Eier und starb,
ohne weitere abzulegen, in 6 Tagen“.
p. 130: ‚Mittags beobachtete ich ein ausgeschlüpftes ®,
wie es, eben der Puppe entstiegen, sofort eine Kopula
mit einem erwachsenen & einging. Das letztere wurde
eine Zeitlang von dem unruhigen Q herumgeführt, bis das
Paar endlich am Deckel des Kastens zur Ruhe kam, wo-
bei das 3 mit eingezogenen Füßen frei in der Luft am
Q herunterhing. — Eineinhalb Stunden lang beschaute
ich nun die Hinterleiber der Falter, mit einer Lupe be-
waffnet, um die Bildung der chitinösen Tasche zu be-
obachten, aber es erfolgte nichts; leider mußte ich mich
um 2 Uhr mittags entfernen, und als ich am Abend um
6 Uhr nach Hause kam, war die Tasche da und die Tiere
lösten sich bei Berührung mit dem Finger. — Die Flügel
dieses @ wuchsen nicht aus und blieben verkrüppelt, ob-
zwar es später in der Sonne hing.“
p. 131. ‚Über den Zweck der weiblichen Tasche sind die
Ansichten der Forscher verschieden; so soll sie dazu dienen,
die Eier gewissermaßen durch eine Rinne fallen zu lassen
oder gar zu schleudern. Diese Ansicht ist falsch, denn die
Legeröhre befindet sich oberhalb der Tasche und steht
mit ihr in keinem Kontakt.
Weiter soll die Tasche den Zweck haben, die Geschlechter
während der Kopula fester zu verbinden; aber auch diese
Ansicht ist hinfällig, weil die Geschlechter in den ersten
2 Stunden der Kopula, wo noch keine Tasche da ist, sehr
fest zusammenhängen, sie wird erst gegen Ende der Ko-
is pula verfertigt. Nach einer ferneın Ansicht soll sie den
Zweck haben, einer zweiten bezw. weitern Kopula einen
Riegel vorzuschieben, also eine solche zu verhindern. Daß
das & der Verfertiger der Tasche ist, sollen Beispiele
beweisen, nach welchem Sg mit solchen Taschen gefangen
wurden, ebenso 92 mit 2 Taschen.“
[98] 1911. Lamborn, Observations on the courtship of Pla-
nema Alcinoe, Feld. In: The Trans..of the Entomological Society
London,
p. (XCV), Sep. (41). Prof. Poulton exhibited four males
and one female of Planema alcinoe captured Aug. 10th. 1911, in
the forest one.mile E. of Oni, ncar Lagos, by Mr. W. A. Lamborn,
5. Heft
156 Felix Bryk:
under the conditions described by him in the next paragraph, dated
August 13th. Prof. Poulton said that he was not aware of si-
milar observations having been made upon Lepidoptera, in which
group the unsuccesful males have often been seen to disperse as
soon as pairing takes place. It is to be noted that in an family of
P. alcinoe bred by Mr. Lamborn the males emerged Sept. 8th—
11th 1911, the females not until Sept. 16th—22nd.
„I found five Planemas in a confused mass on a thin
Kopula bough. Careful examination revealed that four were males
and one a female. A male and female were ?n coitu, both
resting on the upper side of the little boung facing opposite
ways; another male rested underneath, his head in the same
direction as that of the female. His claspers gripped her
abdomen immediality in front of the claspers of his more
successful rival, the penis of No. 2 being extruded and
forced to one side. A 3rd male grasped a wing of the
female so firmly with his legs that the membrane was
crumpled up: he remained motionless. The 4th male
grasped and crumpled up the opposite wing in a similar
way, all the time making efforts to obtain hold of any
portion at all of her anatomy with his claspers.‘
[99] 1911 (—1905). Verity, Rhopalocera palaearctica, p. 301.
Ent- ‚La formation de la poche corn&e de la Q des Parnassiens
stehung ayant toujours &t& enveloppee de mystere, je pense qu’il
Bphragis sera interessant A ceux qui feuilletteront ce livre de savoir
ce que j’ai pu observer & ce sujet, ayant eu la fortune
de pouvoir faire accoupler deux apollo sous mes yeux. —
Kopula Le g avait saisi entre ses deux robustes crochets la moitie
“ Sterigma inferieure seulement de l’anneauchitineux de la Pet l’ovi-
positeur de celle-ci se dressait au dessous parfaitement
Dauer libre; une heure environ apres le commencement de l’ac-
couplement, en &cartant les longs poils qui rendent l’ob-
servation assez difficile, j’obseıvai un gros organe d’un
Peraplastjaune assez vif qui reunissait en dessous les extr&mites
des deux abdomens, six heures plus tard cette masse
charnue, qui avait grossi passablement, s’&tait detachee du
cöte de la 2 et permettait de constater que ce qui s’ob-
servait etait la surface libre d’une membrane jeune re-
Sphragis couvrant une masse d’une blancheur de neige, qui main-
tenant commengait ä apparaitre en dessous; peu & peu
cette membrane se retira toujours davantage en se plis-
Farbe sant du cöte du & et decouvrit un poche blanche sans
Ohne carene; deux heures apres, le d s’eloigna de la 2 et au
Carina moment oü il se detachait je vis la languette terminale
de la poche qui sortait d’entre le restant de la membrane
(tendu transversalment et plissee longitudinalment entre
les deux valves du 3) en dessous, et les deux crochets
en dessous; la carene s’ebauchait dejä et quelques heures
Bibliotheca sphragidologica 157
Carina apres elle Etait compl&tement forme&e et la poche avait sa
tainte brune. En examinant la poche des sa formation,
quand elle est encore blanche, on remarque& facilement la
fagon dont la substance blanche qui la compose s’est re&-
pandue, evidemment & l’etat fluide ou gelatineux, sur le
bord inferieur des derniers segments de la @ et dont, en
Sterigma remplissant les fentes et les dentelures du bord, elle s’y
est solidement fix&e. En observant l’interieur de la poche
on y voit le moulage exact des organes du $: & droite
et a gauche les deux creux qui contenaient les crochets:
entre les deux une masse, qui remplissait l’espace entre ces
crochets, et au milieu de cette masse un fil qui semble
etre le moulage du conduit excreteur du penis. Il m’a
ete impossible de decouvrir l’organe qui produit le li-
quide, qui se r&pand ainsi pendant l’accouplement entre
la membrane tendue entre les valves du & et les organes
des deux papillons.‘“
Sphragis- Verity bildet Photogramme von Sphragis folgender Par-
abbildg. nassier ab. T. XV. Fig. 1, 2 von P. abollo; Figg. 3, 4 von
P. apollonius, Fig. 5 von P. Honrathi; Fig. 6, 7 von P. Bre-
meri; Fig. 8, 9 von P. discobolus; Fig. 10, 11, 12 von P. ac-
tius; Fig. 13 P. rhodius; Fig. 14 P. mercurius; Fig. 15, 16
P. Jacquemonti; Fig. 17 P. thibetanus; Fig. 18, 19 von
P. nomion; Fig. 20, 21, 22, 23, 24 von P. delius. Auf
verglichen hat: ‚Si nous observons maintenant acdestis
Sphragis nous trouvons au contraire un manque absolu du sillon
longitudinal et des mammelons, car la surface inferieure
de la poche presente une seule surface arrondie; l’inte-
rieur de la poche presente une seule grande cavite vide,
car il n’y a presque aucune trace des deux cornets, qui
s’observent a droite et ä gauche & l’int@rieur de celle du
groupe precedent, mais qui se reduisent ici & deux lames
plates & peine &bauchees; enfin son bord posterieur, sur
sa partie inferieure, loin d’&tre prolonge en deux pointes
5. Heft
158 Felix Bryk:
aigues assez longues et dirigees verticalement et legere-
ment en arriere. Ce qui est interessant est que si l’on
imagine ces appendices tr&s agrandis et qu’on suppose que,
le pingant entre deux doigts on les retourne en dehors et
onlestire en m&me temps vers le bas, on reproduit exacte-
ment la poche de imperator; ajoutons que chez ce dernier
les deux lames plates de l’interieur de la poche sont bien
plus developp@es que chez acdestis et semblent disposees
de facon a suspendre lateralment la poche a l’abdomen.“
[100] 1911. Bryk, Über die karelische Mnemosyne in: „Soc.
ent.‘“, Vol. 26, p. 38.
Bryk schildert eine Kopula von Parnassius mnemosyne L.
folgend: ‚‚Einen Julimorgen bemerkte ich im Grase etwas
Kopu- Weißes. Sachte eilte ich hin: ein Männchen war gefangen.
lation Es hatte eben ein Weibchen aufgefunden, ‚das aber leider
schon vergeben war“. Meine Anwesenheit schien die
Kopulierenden nicht geniert zu haben, sie krochen auf
meiner Hand ohne Fluchtversuche zu machen. Ich unter-
suchte genau das Abdomen des 9. Die Legetasche war
nicht vorhanden. Ich tötete das 9, dann das $ in dieser
Stellung und tütete darauf beide zusammen ein. Als ich
& mit zu Hause die Tüte öffnete, fand ich das Ehepaar ausein-
Sphragis ander und das d mit einer Legetasche. Offenbar kam
er nicht dazu, als sie auseinander gingen, das Kunstwerk
seines Geschlechtsapparates seiner Gemahlin zu apli-
zieren“. (In der Fußnote hierzu: ‚Vielleicht ist der Fall
von homosexueller Kopula von Parnassius charltonius,
den Grum Grschimajlo berichtet, auf einen ähnlichen Um-
Hybrida- stand zurückzuführen.‘“) p. 39. „Bei einem mißglückten
tions- Hybridationsversuche zwischen einem jungen Apollo und
versuch mehreren unbetaschten Mnemosyne-99 hatte ich Gelegen-
Kopu- heit, auch zu Hause ein andermal, einer Mnemosyne-Kopu-
lation ]ation, die wie eine Apollo-Kopula aussieht, zu beobachten.
Ein Mnemosyne-g, das ich späterin diesen Harem hinein-
Dauer ließ, hatte sich bald mit einem der 92 in eine Kopula
eingelassen, die aber leider kaum eine halbe Stunde
dauerte, da die übrigen im engen Raume eingesperrten
Schmetterlinge mit ihrem Hin und Her und flatterndem
Far Lärme sie störten. Als sie auseinandergingen waren beide
9 ohne Ehehälften ohne Tasche. Nach ein paar Tagen fand ich
Sphragis das Weibchen tot, mit dem ungelegten Ei in der Scheide.‘
Bryk berichtet ferner über das Mysterium der Eiablage. Das
Q von Mnemosyne erscheint auf ihren künftigen Brutplätzen, wenn
die Futterpflanze corydalis ihrer Larve bereits völlig von der Ober-
fläche verschwunden ist: i
Eiablage „Kein Botaniker der Erde wäre imstande im Sommer eine
Lerchenspornknolle herauszukriegen, weil während der
Flugzeit alle Triebe jenes ausdauernden Gewächses ab-
Bibliotheca sphragidologica 159
gestorben sind. Dem gegenüber lassen sich die ?2 so
sicher auf jene Lerchensporn bewachsene Stellen nieder, als
hätten sie ein besonderesOrgan, das ihmdie versteckteFrüh-
lingspflanze herauszufinden hilft. Ein $ gelang mir auf
frischer Tat zu erwischen: das Ei lag noch in der Tasche.‘
[100a1 P. S. In einem Gespräch mit dem leider inzwischen
verstorbenen Dr. B. Poppius über den seltsamen „botanischen
Sinn‘‘ der Mnemosyneweibchen sprach mir gegenüber Poppius,
der aus Erfahrung am Onegasee meine Beobachtungen bestätigen
konnte, die Vermutung aus, die Weibchen von Mnemosyne ließen
sich wahrscheinlich vom Geruche der Lerchenspornknollen zum
Brutplatze ihrer künftigen Larven heranlocken und zur Eiablage
verleiten. (M. S. 1911.) (Arkiv f. Zool. 1918, V. XI, p. 33, Note 2).
[101] 1911. Bryk, Apollinische Liebe in ‚Soc. ent.‘, vol. 26,
. 50—82.
SEE Bryk bildet zum ersten Mal Kopulation von Parnassıus
lation apollo L. ab, unter Fig. 1 mit aufgeschlagenen, Fig. 2 mit
zugeklappten Flügeln ab und berichtet über beobachtete
PolyandriePolyandrie der 2 (in der Gefangenschaft). Ein bereits be-
taschtes 2 kopulierte 24 Stunden hindurch, dann wurde
dasselbe Q@ von einem abgeflogenen $ zum dritten Male
Paar- begattet. Ein anderes $ mit einem inzwischen gestorbenen
ungstrieb © in unverkennbarer Absicht zu kopulieren; ein anderes
d sogar mit einem toten Kohlweißling. Ein jungfräuliches
Q hatte nach 51, Stunden langer Kopula keine Sphragis,
Eiablage ‚‚dieses Kunstwerk des männlichen Genitalapparates. War
nun das Fehlen dieses Anhängsels, das bei der Eiablage
eine wichtige Rolle zu spielen scheint, schuld daran, daß
es trotz Anstrengungen keine Eier legen konnte ?‘“ Bald
fand es Bryk tot, ‚‚das ungelegte Ei in der Scheide.‘
[102] 1911. Eltringham, Monograph of the African species of
the Genus Acraea in: The Hope Reports vol. IX, 1911—1913,
p. 7 und in: Trans. Ent. Soc., London 1912, p. 1—374, 16 Taf.
„A very remarkable feature of the genus is the presence on the
female, in the majority of species, after pairing, of a mass of hard
wax-like material on the underside of the abdomen. This se-
cretion or seal as it may be called, occurs also in Planema, Ac-
tinote, Amauris, Parnassius, Thais, Eurycus and Euryades. It
seems to be composed of similar material in all the genera men-
tioned, though in Acraea and Äctinote it frequently also contains
a mass of hairs and scales derrived from the abdomen ot the male,
these being often arranged in a beautifully symmetrical manner.“
p. 9. „At one time I hoped to find in Acraea some correla-
tion between the in equality of the male tarsal claws, and the
occurrence of the sdhragis in the female. I find however that in
some species in which the male claws are unequal, the sphragis
is not formed in the female, at least so far as I am able to judge
from the extensive material which has been at my disposal. I have
5. Heft
160 Felix Bryk:
examined the claws in the other genera mentioned, and find that
whilst the male Parnassius has unequal claws, thos of Eurycus,
Euryades and Amauris are equal. Thais has only a slight develop-
ment of the sphragis, and has unequal claws in the male, whilst
the genus Doritis has unequal claws in the male, but Ican find no
secretion in the female.
The peculiarity of the male tarsal claws is one to which I am
still unable to assign a satisfactory explanation. The few species
of the genus which have the claws equal, do not present ony other
feature which would serve to seperate them, however slightly,
from the remaining members of the genus. Moreover if, as seems
inevitable, we are to regard all the examples of the servona form
as of one species, we have in this one case an instance of unequal
claws appearing occasionally as on reversion, in a species in which
the claws are normally equal.
Whilst the meaning of this structure must for the present
remain unexplained, a knowledge of it is of material assistance
in determining the sex of as specimen in the event of the abdomen
and front-feet being missing, as in a damaged example. In the
great majority of species the male claws are unequal, and thus
if a single leg remains, the sex can in those species be determined.
Probably in no genus is the question of sex more easily decided.
The female cloacal valves are very different in appearance from
the arched and hirsute tergite of the male. Should this test fail
the difference of structure between the fore-feet of male and fe-
male is easily observed, in many cases even with the unaided sight.
Finally the tarsal claws are, as stated, a certain guide in the ma-
jority of species. Inspite of these facts, which are by no means
new, mony published works abound in errors as to the sex of the
species therein described, such errors adding greatly to the dif-
ficulties of the systematist, more especially in cases of unique
types difficult of access.‘
[103] 1911. Conte Turati & Roger Verity, Faunula valderiensis.
In: Bull. d. Soc. Ent. Ital. Vol. XLII, 1910. (Vgl. die Original-
arbeit p. 189, 194.)
[104] 1912. Bryk, in: „Soc. ent.“, Vol. 27, p. 2 richtet an
alle Autoren im Interesse der Erforschung des Sexuallebens der
Parnassier eine Bitte: künftighin bei Beschreibungen von 92 bei
etwaigen ihnen ohne Sphragis vorliegenden Exemplaren dies kurz
mit der Bemerkung ‚‚unbetascht‘“ hervorzuheben:
9 ohne Es handelt sich nämlich Stichels kühne Behauptung,
Sphragis es werden QQ selten ohne Legetasche gefunden, weil etc. etc.
mit Belegmaterial zu stützen oder stürzen.‘ ‚Beim Apollo-
weibchen fällt die Tasche niemals ab, wie ich nur zu oft
bei der Mnemosyne erfahren habe.‘“ Bryk erwähnt weiter
daß unter 10 ihm leihweise zur Untersuchung geschickten
Q von Parnassius apollo aus dem Altai, 7 ohne Tasche
waren. „Ein Umstand, und ich bekenne ihn gerne, könnte
Bibliotheca sphragidologica 161
zwar diesmal die Genauigkeit der Daten ins Schwanken
Rudi- bringen; ganz rudimentäre, kaum bemerkbare Legetaschen
mentäre (wahrscheinlich Unzulänglichkeit der Kopuladauer) kom-
Sphragis men in sehr seltenen Fällen vor ; dies bemerkte ich nach-
träglich, nachdem die untersuchten Falter bereits retour-
niert waren.
1105] 1912. Bryk, Prologomena zur Synopsis der asiatischen
Mnemosyne. Soc. ent. V.27,p. 72. (Sep. 22.) Bryk bespricht die
Variabilität der Sphragis von Parn. mnemosyne L. und schreibt:
Variabili-,,Stellen wir uns jetzt die Kopula eines größenwahnsinnigen
tät des Liliputmännchensmiteinem perversen Goliathweibchenvor:
Sphragis übertragen wirsie ins Hündische, so wäre sie einer Paarung
eines Bologneserschoßhündchens mit einer Neufundlände-
rin adäquat. Und dieses kontrastvolle Bild gibt uns gleich-
zeitig einen Wink, warum z. B. die Legetaschen der asia-
Größe tischen Mnemosyneformen um so viel länger sind als die
der Europäerinnen, — „ferner nicht nur die Länge der Lege-
Form taschen, sondern auch ihre Gestalt Schwankungen unter-
liegt, je nachdem ob sie die Hälfte der Hinterleibslänge
(wie z. B. bei Parn. Felderi, Stubbendorfi, Eversmannı),
oder den ganzen Hinterleib einnimmt. Ersteres habe ich
noch niemals bei den Asiaten“ (= mmemosyne vars) ‚fest-
Variabili-zustellen Gelegenheit gehabt. Die Variabilität der Lege-
tät des tasche läßt sich natürlich auf die Variabilität der männ-
a lichen Kopulationsorgane (wahrscheinlich auch auf die
an Position, d. i. die Art, wie sich die Kopula vollzogen hat)
organes zurückführen. Die helle pergamentfarbene Legetasche der
Kopula Mnemosyne ist zuweilen ganz dunkel und da ich bei den
Färbung wenigen dunkelsten 92 (extreme abs. Hartmanni und
melaina), die ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, auch
die dunkelsten Taschen gefunden habe, so möchte ich die
gütigen Leser ersuchen, bei allen melaina-9Q2 nachzu-
schauen, ob auch ihre Flügel, gleich deren Tasche, immer
verrußt sind. Vielleicht (???) könnte daraus mancher
Schluß gezogen werden, der die Entstehung‘ (der Farbe)
„der Abdominaltasche und auch des Falterkostüms (Urech-
sche Theorie) von einer neuen Seite beleuchten könnte,“
og‘ mit Bryk erwähnt ein $ von P. apollo L. mit einer im Ent-
rudimen- stehen begriffenen Sphragis, ferner ein betaschtes $ von
ie, mnemosyne v. Pyrenaiana Trti. und Stubbendorfi v. Stand-
phragis .
fussi Bryk.
[106] 1912. Bryk, Vornehme Parnassier in: Jahrb. Nass. Ver.
f. Naturk., Wiesbaden, Vol. p. 19.
Bryk erwähnt ein @ von P. apollo aus Transkaukasien
Variabili- (Guiag) mit einer Sphragis ‚‚die spitzig fast wie bei Parn.
tät der nomion F. d. W.9 ist. Würde dieses 9 aus Zentralasien
Sphragis stammen, so könnte man dieses als „corpus delicti sodo-
mitici““ für einen Beweis einer vollzogenen Kopula mit
Archiv für Naturgeschichte 11 5. Heft
1919 A, 5.
162 Felix Bryk:
einem Nomion-$ ansprechen.“ Hierzu Fußnote. ‚Hier-
nach wäre das Vorkommen einer andersgeformten Ab-
dominaltasche bei einem neuentdeckten Q immer noch
kein unanfechtbarer Beweis zu seiner neuen Artberechti-
gung, da das Q auch eventuell mit einer verwandten Art
in Kopula eingegangen sein könnte. Die Wahrscheinlich-
keit einer stattgefundenen sodomitischen Kopula ist zwar
sicher eine äußerst geringe ..... sollte aber jedenfalls in
Erwägung gezogen werden“. p. 9. Bıyk erwähnt ein $
Jg mit von Kailasius charltonius aus Chitral im defekten Zustande,
rudimen- das am Addomen ein hornartigesFragment zur Schau trägt,
Era das man leicht als eine nicht zustande gekommene Sphragis
PAS 7.) halten verleitet wäre.
[107] 1912. Bryk in Soc. ent. V. 27, p. 81.
Bei Besprechung von Turatis Beobachtung über die Ko-
pula zwischen $ von Parnassius Mnemosyne und Q von
Sodomiti- Adoria crataegi bedauert Bryk, daß Graf Turati das be-
sche treffende $ oder 2 auf eventuelle Taschenbildung nicht
Kopula \ntersucht hat.
[108] 1912. Fr. Hoffmann in Ent. Rundschau, Vol. 26, p. 120.
Der Unterschied zwischen der Sphragis von Parn. apollo
Sphragis- und Parn. phoebus ist laut Hoffmann: beide haben den
unter-- ganz gleichen Kiel an der Sphragis. ‚Einen Unterschied
schiede finde ich nur insoferne, als daß das Profil der Tasche des
stehender «Dollo ein viel geraderes als jenes von Phoebus ist, welches
Arten zwischen Kiel und nach auswärts gerichteter Spitze eine
Einsattelung zeigt.“
[*109] 1912. A. Pagenstecher, Über Parnassius phoebus Fabr.,
in: Jahrb. Nassau. Ver. f. Naturkunde, Wiesbaden, Vol. 65, p. 69.
Kopula ‚Die Begattung vollzieht sich bei delius in ganz ähnlicher
Weise wie bei apollo, und die Hinterleibstasche ist in
beiden Arten nahezu gleich gebildet.“ Pagenstecher
bespricht alle ihm aus der einschlägigen Literatur be-
kannten Hermaphroditen von Parnassius phoebus und be-
schreibt einen neuen p.71. ‚Der Hinterleib erscheint kräftig
Sphragis behaart; außer einem zipfelartigen Fortsatz rechts läßt
sich auf der Photographie nichts deutlich erkennen.“
[110] 1913. Aichele, Parnassius apollo in Katalonien, in:
Ent. Zeitschr., Vol. 26, No. 48.
„Merkwürdigerweise war auch hier, wie ich bemerkte,
ein @ trotz der späteren Nachmittagsstunde noch ohne
9 ohne Legetasche. Es würde dies zur Behauptung, daß das 2
Sphragis alsbald nach dem Ausschlüpfen, das ja bekanntlich in
den ersten Morgenstunden geschieht, begattet wird,
schlecht stimmen. Möglich ist ja allerdings auch, daß
in höheren Gebirgen Puppen, die an westlich gelegen
Abhängen liegen, das Schlüpfen auf den Nachmittag ver-
legen, da das Sonnenlicht, wie ich das von meinen Zuchten
Bibliotheca sphragidologica 163
mit Parn. apollo her weiß, einen mächtigen Antrieb zum
Schlüpfen dieser Art bildet.
[111] 1913. Haude, Studie über die Entstehung der Lege-
tasche beim weiblichen Apollo, in Soc. ent. vol. 28, p. 35, 36,
37, 38 mit 14 Abbildungen.
Ge- Haude bildet auf 4 und 14 Abdomen eines & von Parn.
schlechts- apollo L. ab. Wir schen die VIII. Dorsalschuppe mit
sfr Unkus zwischen seinen Zangen der Penis; ventral und
lateral umschließen die Dorsalschuppe die Valven, ‚die
hinten kielartig zusammenstoßen und so die Form eines
Kahnes bilden.‘ Auf Fig. 3 ist die Vorderansicht des
männlichen Geschlechtsapparates sichtbar mit den Valven-
dornen (die hineinretouchiert wurden). Fig. 5 und 6
zeigen das männliche Abdomen in der Ober- bezw. Unter-
ansicht. Auf Fig. 7 bildet Haude das Abdomen einer
Sterigma Jungfrau mit sichtbarer ‚‚ventraler Schuppe VIII“ von
Sphragis vorne und Fig. 11 dasselbe Abdomen von der Seite ab.
Fig. 8 zeigt ein Abdomen eines @ mit Sphragis von unten
co‘ mit (Vorderansicht); Fig. 13 dasselbe von der Seite gesehen.
zudimen- Figg. 9, 10, 12 stellt ein männliches Abdomen dar, bei
R es dem die unfertige Sphragis zwischen seinen Valven hängen
pärag blieb, ‚sie haftete nicht fest genug am 9, was bei Regen-
Erklärung wetter leicht denkbar ist, weil dann die Taschenbildung
schwerer erhärtet.‘‘ Haude faßt das aus dem Vergleiche
dieser Abdomina untereinander gewonnene Ergebnis fol-
gend zusammen: „Die Tasche ist ein Produkt, welches
während der Kopula zwischen den Valven des & erzeugt
wird. Es besteht aus der leicht erstarrenden Flüssigkeit.
Die beiden Valven, welche unten zusammenstoßen, werden
während der Kopula etwas voneinander geschoben, wo-
Ent- durch zwischen ihnen ein schmaler Schlitz entsteht.
stehung Durch diesen dringt die an der Luft erstarrende Flüssig-
des Carina keit und bildet den Kiel der Tasche. Die andere Flüssig-
keit berührt die Innenseite der Valven und nimmt deren
Sterigma nachenförmige Form an. Die konische VIII. ventrale
Schuppe des 2 liegt innerhalb der Tasche und trägt mit
zu deren Form bei, was aus Fig. 7 und 8 ersichtlich ist.
Durch die konisch in die Tasche eingebaute VIII. Schuppe
ist die Trennung der Geschlechter nach der Kopula nur
möglich, wenn die Tasche, welche auch noch am Abdomen
des 2 festgeklebt ist, aus der Taschenform des & heraus-
gerissen wird. — Die Tasche ist kein Kunstprodukt,
Peraplast welches das $ mit einem besonderen Organ, Peraplast
genannt, herstellt, sondern sie ist der Ausguß aus einer
vorhandenen Form. Da die Valven ein und derselben
Verjapjjj. Parnassierart annähernd die gleiche Gestalt haben, stim-
tät der men auch die Taschen der Parnassier von derselben Art
Sphragis annähernd überein. Was von der Taschenbildung des
11* "5. Heft
164 Felix Bryk:
Apollo gilt, besteht natürlich für alle anderen Parnassius-
arten und wahrscheinlich auch für die mit Taschen aus-
gestatteten Thiere anderer Gattungen.“
[112] 1913. Bryk, Über den Ehering von Kailasius Roma-
novi Gr. Gr. (mit zwei Figg.) in: ‚‚Int. ent. Zeitschrift“, Vol. 7,
p. 93, 94.
Bryk beschreibt und bildet ab ein @ von Kailasius Ro-
manovi (Fig. 1), dessen Hinterleib außer der normalen
Sphragis, noch eine überschüssige zweite auf dem Bauche
vor der ersten Sphragis trägt. Die normale Sphragis ist
als Emblem der ersten normalen Kopula aufzufassen.
Bryk bespricht die von Grum Grschimajlo abgebildeten
Sphragiszwillinge eines anderen ® derselben Art und be-
& der hauptet: ‚‚beide Fälle zwingen zur Annahme, daß das
Sphragis- $ der Taschenbildner sei. Wie konnte sonst das Weibchen
fabrikant „17 Herstellung der überschüssigen Sphragis den plasti-
. schen Stoff beigetragen haben ?“
[113] 1913. Haude, Betrachtungen über den Zweck der Lege-
tasche bei den Parnassierweibchen. In: Soc. ent., Vol. 28, p. 93, 94.
Haude lehnt die Vermutung vieler Autoren (insbesondere
Zweck des Stichels), daß die Sphragis bei der Eiablage eine Rolle
Sphragis spielte, ab und schreibt: ‚Dieser Vermutung kann ich
mich nicht anschließen, da die Eier nur dann sicher an
Eiablage einen geeigneten Platz angelegt werden können, wenn sie
ganz frisch und noch mit dem feuchten klebrigen Über-
zug versehen sind, wo das @ es für zweckmäßig hält. Ich
Zweck des habe oft erwogen, ob die Tasche den Zweck haben könnte,
Sphragis das weibliche Abdomen nach der Begattung in möglichst
gleichmäßiger Temperatur zu erhalten. Die Parnassier
sind Gebirgsbewohner und so großen Temperaturschwan-
kungen oft innerhalb weniger Stunden ausgesetzt. Nun
ist zweifellos die Tasche ein vorzüglicher Isolator bei
einem Temperaturumschlag und so imstande, den Tem-
peraturunterschied erst nach und nach auf das Abdomen
einwirken zu lassen. Sollte dies vielleicht die Eiablage
günstig beeinflussen? Wenn nach Ansicht Thomsons die
Tasche nach der Kopulation ohne jede Nutzanwendung
sei, dann bleibt immer noch die Frage unbeantwortet,
welchem Zwecke diente sie während der Kopula; vorher
existierte sie doch nicht! — Wie fest die in copula be-
findlichen Apollopärchen halten können, hat schon man-
cher sammelnder Entomologe erfahren. Die Kopulation
beginnt vermutlich meist am frühen Morgen und dürfte
während des Tages nicht gelöst werden, wenn nicht Regen
oder andere Feuchtigkeit die Trennung erleichtern sollte.
Sonst hält sie wahrscheinlich an, bis der Nachttau auf
Pflanzen und Tiere sinkt, um die Tasche aus ihrer Guß-
form, den Valven des &, zu lösen. Hieraus geht hervor,
Bibliotheca sphragidologica 165
daß die während der Kopula entstehende Tasche dazu
beiträgt, die beiden Geschlechter möglichst fest und lange
zusammen zu halten, wodurch eine erschöpfende Befruch-
tung der Eier ermöglicht werden dürfte. Die Legetasche
kann demnach verschiedenen Zwecken dienen, während
der Kopula einen festhaltenden und nach der Kopula
einen isolierenden; vielleicht dient sie beiden.“
[114] 1913. Poulton, in: Proc. of the Entom. Soc. of London,
p. LXXXIV (=.p. 52 Sep.)
Anläßlich einer Kopula von Metriorrhynchus semiflabel-
latus Thms. (vgl. 1. c. p. LXXXVII (= p. 54 Sep.))
bemerkt Prof. Poulton ‚that these observations might
Polyandriebe compared with Mr. Lamborn’s eaarlier record, in Proc.
Ent. Soc. 1911, p. XCV, of three males of the Acraeinae
butterfly Planema alcinoe Felder, clinging to a female in
coıtu with a fourth male. The Acraeinae and the Lycidae
were both distasteful groups with aposematic colours,
and it was reasonable to suppose that the increased con-
spicuousness produced by such masses of individuals was
not harmful tho them as it would be to palatable species.“
[115] 1913. Bryk (Ugrjumow) in Berl. ent. Zeitschr., vol.
LVIII, p. 204.
Kopula „Die Kopula bei mnemosyne habe ich nur dreimal gesehen,
das kopulierende Pärchen saß auf dem Grase oder aufeiner
Blume, das 2 oben, das $ unten; diese 29 habe ich stets
‘2 ohne auf einer Blume, das Q oben, das $ unten; diese 29 habe
Sphragis ich stets ohne Legetasche gefunden. ‘Einmal habe ich
aber eine sehr interessante Szene gesehen; es waren vier
PolyandrieFalter, die sich einander umarmt hatten und im Grase
saßen. Als ich sie gefangen hatte, trennten sich davon
2 8, das Q und ein $ blieben aber unberührt. Sie hatten
einander mit den Beinen umarmt und beabsichtigten, wie
ich vermute, zu koitieren. Als ich sie im Äther getötet
Position hatte, trennten sie sich“. Herr Ugrjumow: zeichnete zum
anschaulicherem Verständnisse schematisch die Position,
woraus sich erkennen läßt, daß das noch nicht vereinte
Pärchen mit aufgeschlagenen Flügeln auf diese Weise
einander umarmte, daß die Beine des & die Bauch-
seite des weiblichen Thorax umfaßten, die Hinterbeine
des @ den Hinterleib des 4.
[116] 1913. Bryk in: Arch. f. Nat., Vol. 79, Abb. p. 124 über
Sphragis von Parn. latonius.
Sphragis „Sphragis leider defekt. Die halbierte Tasche scheint zu
Parnassius acdestis hinzuweisen“.
[1117] 1914. Ugrjumow, Etwas über Parn. apollo v. demo-
cratus in: Entom. Zeitschrift, p. 27, vol. XXVII.
Kopula „Die Kopulation des hiesigen Apollofalters habe ich leider
nur drei- oder viermal beobachtet und zwar immer in
j 5. Heft
166 Felix Bryk:
den Stunden am Nachmittag. Fast in allen Fällen waren
die dd nicht ganz ‚Prima‘ (vielleicht hatten sie schon
zum zweiten Mal kopuliert ?), folglich waren sie nicht
in ihren ersten Lebenstagen; ein 9, wie ich mich jetzt
erinnere, war auch nicht rein. Das vereinigte Pärchen
Position sitzt gewöhnlich am Boden, an einer Blume usw., wobei
das Q oben ist und das $ unten hängt, wie es Bryk in
der ‚‚Soc. ent.‘ abgebildet hat. Aufgeschreckt macht es
ein ziemlich starkes Geräusch, indem es mit seinen Hinter-
füßen an den Hinterflügeln reibt, oder die Falter trennen
sich und suchen in verschiedenen Richtungen das Weite.
Beim töten, wenn man mit dem & beginnt, trennen sie
sich ebenfalls; tötet man aber zuerst das 9, so bleiben sie
vereinigt“. ‚In Gefangenschaft gelang es mir niemals
die Tiere zur Paarung zu bringen. Wenn das 2 unseres
Apollofalters mit dem Ablegen seiner Eier beginnt, weiß
leider nicht; es ist jedoch sehr leicht ein befruchtetes 2
Eiablage dazu zu bringen, man muß nur im Behälter, wo es sitzt,
einige frische Sedum telebhium-Sträucher und irgend-
welches Futter für das Tier (süßes Wasser usw.) stellen.
Manchmal kommt es vor, daß es das in seiner Legetasche
liegende Ei abzulegen nicht imstande ist und es dann mit
den Hinterfüßchen nimmt, wobei das Ei an diese fest-
klebt, dann fliegt der Schmetterling mit den Eiern an
den Füßchen davon.“
[118] 1914. Bryk in: Mitteil. Münch. ent. Ges., Vol. 5, p. 32
(sep. 7)
Eiablage erwähnt einen Scheinzwitter von Parn. actius mit weib-
9 mit lichen Abdomen, dessen Sphragis schief angebracht ist;
doppelter ferner ein Q@ von Parn. nomion v. Mandschuriae mit zwei
Sphragis Yöllig ausgebildeten Sphragis.
[119] 1914. Bryk in: Soc. ent. Vol. 29, p. 25. Fig. 3a,, az.
Bryk bildet Sphragis von Tadumia acdestis v. priamus Bryk ab
und bemerkt hierzu:
Sphragis „Ob alle priamus-9 solch eine ringlose Sphragis aufweisen
werden, ist abzuwarten. Das Studium der Variabilität
Variabili- der Sphragis steckt noch in Kinderschuhen und ist sohin
tät noch lange nicht abgeschlossen !“
[*120] 1914. Strand, Lepidoptera Niepeltiana, p. 56, über
Sphragis von Parnassius patricius Niepelt.
Sphragis „Legetasche kurz und breit, schmutzigweiß, in der Mitte
Farbe gekerbt, wodurch sie die Gestalt zweier nebeneinander
liegenden Röhrchen erhält; sie schneidet mit dem After
Ikono- ab, ohne Umklammerung des Abdomens.‘“ — Auf Textfig.
graphie 1, 2 wird die Sphragis im Profil und von der Unterseite
abgebildet. (Niepelt) p. 57. Über Sphragis von Parn.
‚Sphragis Davidis (= Honrathi Stgr.) alburnus: ‚‚Legetasche klein,
Carina
Bibliotheca sphragidologiea 167
mit Kiel an der Breitseite, distal in einem ziemlich langen
Zipfel ausgezogen‘. (Stichel).
[121] 1914. Bryk. Ein monogamischer Schmetterling in:
Umschau, Vol. 18, p. 428, 429, 430 mit acht Abbildungen. Bryk
schreibt:
Zweck des „Die Lösung der Zweckfrage von der biologischen Be-
Sphragis
g mit
rudiment.
Sphragis
deutung des Hinterleibsanhanges wird sich uns von selbst
ergeben, wenn wir die Falter im Freien beobachten und
erst nachträglich im Studierzimmer die ominöse Tasche
genau untersuchen.“ Bryk bespricht $ mit Sphragis:
„Phantastische Köpfe haben daraus voreilig den Schluß
gezogen, daß es sich um homosexuelle Liebesakte
handle“. Demgegenüber bildet Bryk zum ersten Male
ein männliches Abdomen von Parn. apollo L. aus den Kar-
pathen mit deutlicher Sphragis ab (Fig. 3), „die uns keinen
Augenblick im Zweifel läßt, daß jenes $ während des Be-
gattungsaktes gestört wurde, da der hervorlugende Teil
seiner Tasche der Basis der normalen weiblichen Tasche
entspricht und nicht ihrem Scheitel‘, wie es im Falle
eines Produktes homosexueller Vereinigung doch sein
müßte. Aus der Gestalt der Sphragis will nun Bryk auf
die Position der Kopulierenden schließen und bildet zur
Abnormaleanschaulichen Demonstration ein @ von Parn. apollo L.
Position
bei der
Kopula
2 mit
aus Schweden mit einer um 90° verschobenen Sphragis ab
(Fig. 4), wozu Bryk auf Fig. 5 die vermutlich unnatürliche
Position bei Kopulation schematisch rekonstruiert. Bryk
erwähnt schließlich Weibchen von Parn. activs Eversm.
und Parn. nomion v. Mandschuriae Obtr. mit über-
doppelterschüssiger Sphragis; bildet auf Fig. 7, 8 den Hinterleib
Sphragis
des letzterwähnten Weibchens ab und stellt fest, daß der
Ehebrecher die überschüssige Sphragis just vor dem Ovi-
Ovipositorpositor angebracht hat, so daß diese Sphragis „den Aus-
gang der Legeröhre verstopfte“. ‚Und jetzt erst
will ich dem Leser die Topik der Hinterleibstasche, die
leider kein Forscher zu erkennen sich die leichte Mühe
gegeben hat, — sonst hätte er ohne weiteres den myste-
riösen Zweck aus dem Anhängsel ablesen können —, ver-
raten. Bei allen Taschen der Parnassiiden finden wir
außer der eigentlichen Sphragis, dem äußeren Teile, einen
inneren, — ich möchte ihn den Schlüssel nennen —, der
sich derart an die Bursa copulatrix (d. i. den weiblichen
Schamteil) anschmiegt, daß ein nachträgliches Eindringen
in die Scheide ausgeschlossen ist. Eine faktische Bigamie
ist also bei einem betaschten Weibchen eine physische
Unmöglichkeit“. „Gelingt es auch bisweilen einem zu-
dringlichen Freier ein Weibchen zur Polyandrie zu über-
Polyandriereden, — worüber dann die überschüssige Hinterleibs-
tasche ein beredtes Zeugnis ablegt —, so ist diese Ver-
5, Heft
168 Felix Bryk:
einigung bloß eine Scheinbegattung, da die legitime erste
Sphragis einer nochmaligen Kopula ein sich nicht zu be-
Zweck der seitigen lassendes Hindernis in den Weg legt. Und wie
Sphragis im romantischen Mittelalter eiserne Keuschheitsgürtel den
zarten Leib der Gattin umgürteten, wenn der Herr Ge-
bieter in den Krieg zog, um auf diese Weise die nach Liebes-
abenteuern lechzenden Edeldamen zur Treue zu zwingen,
so haben mit der scheinbar ganz harmlosen Hinterleibs-
tasche die Männchen der Parnassier ihre Weibchen zur
Monogamie erzogen, um die Reinheit der Art zu erhalten.
[122] 1914. Bryk, Über das Abändern von Parnassius Apollo
L. In: Archiv f. Naturgeschichte, Jhrg. 80, Abt. A, Heft 5, p. 154
bis 160, Heft 6, p. 149—153, 156. — Vergleiche das Original!
Diese Arbeit ist übrigens auch separat erschienen. Berlin 1919.
[123] 1914. Standfuß, in Mitt. schweiz. ent. Ges., Vol. XII,
p. 205, bildet Fig. 8, A, B, C den Penis von Parn. apollo, delius,
mnemosyne ab und bemerkt:
Penis „Bei den Parnassiern ist der Penis länger, ventralwärts
abgebogen und zum teile in eine recht feine Spitze aus-
gezogen.‘
; [*124] 1914. Hoffmann u. Klos, in Mitteil. naturw. Ver.
Steiermark, Vol. 50 (1915), p. 200.
Kopula ‚Ich beobachtete ein frisch in copula gefangenes Paar
durch volle zwei Stunden, konnte aber die Bildung der
chitinösen Tasche nicht bemerken, sie erfolgt erst gegen
Schluß der Copula !“
*) 1914. K. Uffeln, in Zeitschr. f. wiss. Ins., Vol. X. p. 71 (Pseudo-
hermaphr. von Parn. apollo L.).
Variabili- „Am After ist auch die Legetasche vorhanden, doch scheint
tät des mir letztere etwas kleiner als sonst bei normalen befruch-
Sphragis teten Weibchen zu sein.“
[125] 1914. Moltrecht (Bryk) in: Archiv f. Naturgesch.,
Y.0.80,3A::6 4P:149), N
Liebes-- ‚Ein Luehdorfia puziloi $ beobachtete ich, wie es mit
werben u. Feuereifer um ein sehr sprödes, jungfräuliches @ herum-
Kopula tänzelte, bis ihr schließlich blau vor den Augen wurde;
dann nahm sie ihn aber in einem Augenblick und maltrai-
tierte den Liebesritter auf eine so fürchterliche Weise,
daß der arme, der nach einer halben Stunde mehr als
genügend hatte, auf den Rücken fiel (anfangs war er
Herr der Situation) und nur ganz schwach mit den
Flügeln klappte. Nachher wurde der schwer ohnmächtige
in einem Wagengeleise auf und abgeschleift und schließlich
noch der entseelte Leichnam furchtbar mißhandelt, bis
sie endlich loskam, sich ohne eine Träne zu vergießen
auf einen Busch schwang und ihren ‚Gebieter‘‘? den
gierigen Waldameisen überlassend.“
Bibliotheca sphragidologica 169
126] 1915. Zelezny, in: Entom. Rundschau, Vol. 32, p. 59
g mit erwähnt ein bei Brünn gefangenes $ von Parn. mnemo-
Sphragis syne L. mit ausgebildeter Sphragis.
[127] 1915. O. Bang-Haas, in Deutsch. Ent. Z. „Iris“, Vol. 29,
Pi 96,97:
Ge- Im Gegensatze zu allen Parnassius-Arten ist der Ge-
schlechts-schlechtsunterschied bei Parn. simo äußerst schwer fest-
Pu, zustellen, da die weiblichen Leiber genau so behaart sind
wie die männlichen und die Legetaschen fehlen. Nur bei
einem einzigen Weibe konnte ich eine kleine, leider nicht
Ent- mehr vollständige Legetasche finden. Es ist deshalb wohl
stehung möglich, daß die Legetasche in seltenen Fällen rudimentär
R ei j, von d produziert werden, aber infolge ungenügender
rs Befestigung bald abfallen.
[128] 1915. Brehms Tierleben, Vol. II, p. 203.
Abbildung Wird Sphragis erwähnt; Textfigur ibid. von Kail. charl-
tomius.
[*129] 1915. Buresch, in: Zeitschr. d. bulg. Akad. d. Wissen-
schaften, Vol. 12, p. 15—86, 1 Taf.
Sphragis Buresch behandelt die Sphragis von Archon apollinus
Herbst: (Mir unzugängliche Schrift!)
[130] 1916. Stauder, in: Zeitschr. wiss. Insektbiol., Vol. XII,
p. 14, 301 erwähnt:
Kopula Kopula von P. apollo pumilus.
[*131] 1916. C. Houlbert, Contribution A l’&tude des arma-
tures genitales de deux Especes malgaches appartenant au Genre
Acraea (Lep. Nymphalidae), in: Etud. d. Lepidopt. comp. p.
Ch. Oberthür, Rennes, Fasc. XI. p. 135ff.
Über Acraea Igati Boisd. und Ac. Damii Vollenh.:
„A. Igati Boisd., et A. Damii Vollenh., ont retenu notre
attention. Ces deux especes ne comptent certes pas parmi
les plus rares, mai les femelles presentent, au point de
vue de (p. 136) la coloration un phenomene de paralle-
tisme tr&es remarquable qui pourrait entrainer a certaines
confusions si plusieurs caracteres anatomiques, notam-
Sphragis ment ceux de l’armure genitale, ne nous permettaient
de pr£ciser divers faits que la morphologie externe laisse
indecis.‘““ Im ersten Abschnitte 1) — L’armature g£nitale
JS‘ Kopu- des Acraea — bildet Houlbert schematisch den Kopu-
lations- Jationsapparat (Fig. 1, p. 138) des $ von A. Igati ab,
apparat wobei er sich folgender Nomenklatur bedient. Unter
„Valves‘ versteht er die Valven (Harpes) der Verfasser.
„Harpes“ sowie ‚„scaphium‘‘ sei bei Acraea nicht vorhanden;
„ls sont seulement indiques par les petits tubercules que
l’on peu voir a la base de l’uncus et ä la base des valves‘“.
Ganz hinten schließt der Saccus ab. Unter Oedeagus ver-
steht der Verfasser die von Foudras zum ersten mal für
5. Heft
170
Sphragis
Färbung
Vagina
Felix Bryk:
die Altisides (Col.) eingeführte Bezeichnung des Futterals
vom Penis (l’etui p@nial). Nach Houlbert bildet ‚le
saccus, prolongement du 9e segment abdominal, ’vers
l’arriere, forme le tube chitineux qui enveloppe tous les
stylets genitaux & l’exception de l’uncus.‘“‘ Auf Fig. 2,
p. 140, bildet Houlbert den $ Abdomen mit den Ex-
tremitäten von A. Igati im Profil und auf Fig. 3 und 4,
p. 141, die Extremitäten des Abdomens von A. Igati
und A. Damii von der Bauchseite ab. Desgleichen
werden uns auf Figg. 5, 6, p. 142, die hinteren $ Extremi-
täten der beiden Arten vorgezeigt. Fig. 7, p. 143, ist ein
Pendant zu Fig. 2 und gehört zu Acraea Damii. Fig. 8
und 9, p. 144, zeigen uns den Saccus beider Arten von
innen.
Unter Kapitel 2 behandelt Houlbert folgend die Struktur
der Sphragis, p. 146. „Structure et röle du Sphragis
chez les Acraea. L’une des particularites les plus re-
marquables du genre Acraea reside dans la presence, chez
les femelles, a l’extr&mit& de l’abdomen, sous les 7e et
Se sternites (Fig. 11, 12, Pg.), d’une plaque chitineuse
assez etendue, de forme variable suivant les especes et
recouverte, a l’Epoque de l’acconplement, d’une membrane
saillante, de couleur roussätre, plisse@ et chiffonee de la
fagon la plus complexe qu’on puisse imaginer.“ p. 148:
„Les organes analogues au sphragis ne sout pas speciaux
au genre Acraea; on en rencontre de semblables chez un
certain nombre d’autres Lepidopteres; mais chez aucun,
le developpement de la membrane g£enitale n’atteint des
dimensions aussi grandes et ne presente une structure
compliquee.“
Nota 3. ibid „Je nöglige ici les details de technique sui nous ont permis
de ramollir la membrane sphragienne et de lai rendre momentav6ment
Vaspect qu’elle doit avoir sur je vivant.‘“
Auf Fig. 10, p. 146, Fig. 11, p. 147, wird uns die Sphragis
von A. Igati im Profil und ventral vorgeführt und in
Fig..12, p. 147 die Sphragis von A. Damii in ventraler
Ansicht. Dabei wendet Houlbert folgende Nomenklatur
an. Die echte Vagina auctorum (= ovipositor) nennt er
anus. Die Basis der Sphragis, die an das Sterigma sich
anlehnt, heißt Genitalplatte (Plaque genitales). Die
Öffnung der Sphragis nennt er ouverture vaginale (!), die
Seitenöffnungen der Sphragis depressions laterales. Auf
Fig. 13, p. 149 wird die lose Sphragis von vorne abgebildet.
Nachdem genau die Topik der einzelnen Sphragisteile be-
schrieben werden, setzt Houlbert, p. 150, fort: „En
arriere, la paroi du sphragis est e&galement plisse et dressee
presque verticalement par rapport & la surface de l’ab-
domen. La partie haute et legerement rentrante de cette
Bibliotheea sphragidologiea 171
Abhängig-face posterieure porte trois ouvertures dont l’importance
keit der nous semble considerable pour expliquer le fonctionne-
una ment des stylets genitaux des mäles au mement de l’ac-
orm von z .
den complement. Le deux ouvertures laterales (Fig. 13, CH)
Charak- sont ovoides, ä contours ondules, et l&gerement Evasees
teren d. ‘en entonnoirs; elles servent incontestablement & l’intro-
Kopulat. Auction, & l’interieur du sphragis, des valves du $, dont
apparates | . . ER: x
es pointes vont se fixer dans deux depressions a fond
pointille, situees sur la plaque genitale & droite et a gauche
de l’ouverture du vagin (Fig.11, En). Ainsi fix&es: la pointe
de l’uncus en avant de la plaque anterieure du sphragis
et les deux valves dans les depressions de la plaque, [p.151],
genitale (Fig. 14), les stylets actifs de l’armure jouent bien
reellement, ainsi que l’a indiqu& M. le Prof. Reverdin
le röle d’une & trois branches.
Funktion Lorsque les valves ont ainsi pris place, ainsi qu’il vient
des g' Ko-d’&tre dit, dans le cavites de la plaque genitale des fe-
ae melles, l’oedeagus ayant penetre par l’ouverture mediane
eng du sphragis, se trouve naturellement dirig& vers la gout-
der Be- tiere qui conduit & l’ouverture sexuelle; dans cette si-
gattung tuation, il ne peut pas se tromper de chemin; il s’engage,
en se devaginant, dans le couloir de l’oviducte et le sac
penial se trouve ainsi amene, sans que la moindre erreur
soit possible, au voisinage du r&ceptacle seminal oü se
conservera le produit de sa secretion.
Ainsi donc, malgre la complication apparente des organes
copulateurs des Acraea, l’union genitale s’effectue avec
la plus grande precision; on peut m&me dire que l’ap-
pareil bizarre qu’est le sphragis favorise cette fonction
d’une maniere parfaite.
Il n’y a qu’un point sur lequel il m’a et€ impossible de
Zweck me faire une opinion; il faudrait, pour cela, examiner
des insectes vivants; je pense, mai sans pouvoir l’affirmer,
que la paroi flexible du sphragis ne porte aucune ouverture
avant l’accouplement; les trois ouvertures, que nous y
avons observees et representees ci-dessus (Fig. 13, Cl.
et O.) doivent y &tre produites par l’introduction des
stylets genitaux des mäles: les deux laterales par les
valves, la mediane par l’oedeagus. Toutefois, la pr&existence
de ce trois ouvertures dans la paroi du sphragis est €gale-
ment possible, je l’admettrais tres volontiers pour l’ou-
verture mediane, parce qu’elle correspond a un canal in-
terieur dont l’usage ne saurait pour le moment &tre pre-
cise, mais que nous supposons tres important.
En resume, si nous cherchons & interpreter le röle du
Zweck sphragis chez les femelles des Acraea, nous devons le con-
siderer comme un organe d’adaption servant & fixer l’ab-
domen du mäle sur celui de la femelle pendent l’accouple-
5. Heft
172 Felix Bryk:
ment. Ce qui nous dispose surtout a adopter cette ma-
niere de voir c’est que, tr&s peu de temps apres l’accom-
plissement des fonctions sexuelles, cet organe tombe;
la plaque genitale se trouve alors decouverte et les oeufs,
Eiabläge au moment de la ponte, peuvent alors &tre deposes, sans
aucune entrave, sur les plantes qui doivent nourrir les
chenilles.
Quant & l’origine m&me du sphragis, nous n’avous pas,
en ce moment, de donnees assez precises; mais nous ne
desesperons pas de l’expliquer le jour oü il nous sera
permis de suivre l’evolution de quelques Acraea vivants.
Bildung Dans tous les cas nous ne pouvons pas accepter l’opinion
der des auteurs qui considerent le sphragis comme le r&sultat
Sphragis 4’une secretion deposee par le mäle sur l’abdomen de
Ikono- la femelle au moment de l’accouplement.“
graphie Houlbert bildet ferner die Sphragis folgender Arten ab:
Sphragis Acraea fornax (Fig. 15, p. 157), Acraea Straitipocles (Fig. 17,
p. 162; Fig.18, p. 163, stark vergrößert), Acraeca Masamba
(Fig. 20, p. 166; Fig. 21, p. 167, stark vergrößert), Acraea
Sıliana (Fig. 24, p. 171; Fig. 25, p. 171, stark vergrößert),
g Ge- sowie die männlichen Geschlechtsteile von Acraea fornax
schlechts- (Fig. 16, p. 158), Acraea Strattipocles (Fig. 19, p. 163),
apparate Acyaca Masamba (Fig. 22, p. 167), Acraea Sıliana (Fig. 26,
P172). {
[*132]) 1916. H. Eltringham, in: Trans. of the Entom. Soc.
of London (p. 289—293). Eltringham referiert Houlberts
Arbeit [131] und setzt p. 291 fort:
„Ihe second part of.Professor Houlbert’s interesting con-
tribution deals with the sphragis, or seal, found on the
female of most species of Acraea after pairing. That this
structure is of great interest, and its function somewhat
obscure. I certainly agree, but I cannot think that Pro-
fessor Houlbert has thrown much light on the subject by
declaring, as he does, that the sphragis is not the result
of a secretion deposited by the ‚male on the abdomen
of the female. It is true that the process of formation
has not, so far as I am aware, been actually observed
in the case of an Acraea“. Darauf zitiert Eltringham
den bei Parnassius von Elwes mitgeteilten Prozeß der
Bildung d. Bildung der Sphragis bei Parnassius, sowie die Poly-
Sphragis sphragophorie von bigamen Acraea-Q, die der Auffassung
2 mit von Prof. Houlbert schnurstracks widerspricht. p. 292:
zwei ‚Now, in the first place, the sphragis does not fall off un-
der normal conditions. It is found on the parent Acraeas
in the Hope collections at Oxford, from which were
bred long series of examples. Secondly, there is no ne-
cessity for its removal, since the external opening of the
Ovipositoroviduct is not the same as the copulatory opening, but
Bibliotheca sphragidologica 173
occupies a posterior position. The insect would be in no
way inconvenienced in the matter if the copulatory ori-
fice were hermetically sealed for the rest of its life after
pairing. This fact of butterfly anatomy has doubtless
escaped Professor Houlbert’s notice. The remaining point
whit which I must deal is the statement on p. 158 that
the uncus of the male is more highly developed in those
species whose females are found to bear a sphragis, and
is very small in cases where the genital plate reduced
or absent. In very (p. 293) many of the smaller Acraeas
the sphragis is not or scarcely at all developed, yet in
these the uncus is, in proportion to the claspers, very
large and well developed.
In one or two places Professor Houlbert suggests that he
has had some difficulty in making ont the structure of
the genital armatures owing to their desiccated con-
dition. Should he continue his investigations, and I sin-
cerely hope he will do so, he will find that if the ter-
minal segments of the abdomen are boiled in caustic
potash (KHO) for a minute or two all extraneous matter
is easily removed, and the specimen can be dehydrated,
cleared in clove oil, and mounted in Canada balsam in
a cell so that it is not compressed. He will then find
that the organ can be examined under the most favou-
rable conditions, and its form easily made out with the
help of the stereoscopic microscope.
If he will submit a sphragis to the same treatment he
will find that it disintegrates and dissolves with great
rapidity, conclusive evidence that it is of an entirely
different chemical constitution from that of the organs
to which he would he seek to ally it.“
[133] 1916—1918. E. Fischer, in: Arkiv f. Zoologie XI.,
No. 18, p. 34 (1918). Vgl. 1. c.!
[134] 1916. F. Bryk (M. S.), in: Arkiv f. Zoologi, Vol. 11,
No. 18, p. 35, 36 (1918).
„Am 21. IX. unterhielt ich mich wieder einmal mit Prof.
Aurivillius über die Sphragisbildung bei den Lepido-
pteren, wobei ich ihn auf die VIllte Schuppe aufmerksam
Sterigma machte und fragte, ob für sie ein wissenschaftlicher Termin
existierte. Prof. Aurivillius pflichtete meiner Meinung
bei, daß man dieses Organ jedenfalls mit einem neuen
Namen belegen könnte. Als unser Gespräch später auf
die mir von Dr. E. Fischer mitgeteilte Sphragis-
Sphragis bildung bei den Argynniden kam, fragte ich: ob
Argynnis und Acraea als Nymphaliden in naher Ver-
> wandtschaft zueinander ständen. ‚Ja, schauen sie sich
die Cethosia an, die gewissermaßen in vielen Beziehungen
‚ein Bindeglied zwischen den echten Nymphaliden und
5, Heft
174
Felix Bryk:
Acraeinen bilden; dort können sie vielleicht auch Sphragis-
bildungen entdecken.“ Ich nahm mir sofort den betref-
fenden Kasten des Reichsmuseums heraus, — und
entdeckte nach langem Suchen bei einem @ von Cethosia
julia eine Sphragis, deren Abbildung ich auf Fig. 22
(Taf. 4) wiedergebe. Prof. Aurivillius war so freundlich
nach Beratung für die als Stützplatte oder Gestell funk-
tionierende VIIlte Schuppe den Namen Sterigma vor-
zuschlagen.
[*135] 1917. Christeller, Die Mißbildungen der Schmetter-
linge, int Ent, Mitt.”, Vol. VI, p. 24:
Ab-
normale
Sphragis
„Besonders erwähnenswert scheint es mir zu sein, daß von
Rebel ein Zwitter von Parnassius delius Esp. beschrieben
und abgebildet wurde, der äußerlich genau halbiert, eine
dem 9 zukommende Eiertasche am Abdominalende be-
saß. Diese, obgleich etwas mißgestaltet und nach der
weiblichen Seite des Falters hin verschoben, gibt einen
einwandfreien Beweis dafür, daß das Tier von einem
& begattet worden war, denn es steht fest, daß die Taschen-
bildung erst nach erfolgter Begattung vor sich geht.“
Nota 2: ‚Man beachte jedoch, daß trotzdem nicht mit
Sicherheit erkannt werden kann, ob dieser oder ähnliche
Zwitter auch wirklich als Weibchen sexuell funktionierten.
Denn erstens ist nicht sichergestellt, ob zur Bildung der
Eiertasche eine vorausgegangene Befruchtung oder die
bloße Vollziehung des Kopulationsaktes erforderlich ist,
und zweitens ist es bekannt, daß die Männchen vieler
Schmetterlingsarten, wenn sie sich auf der Höhe ihrer
sexuellen Erregung befinden, häufig statt mit einem
Weibchen mit einem gerade in der Nähe befindlichen
Päderastieanderen Männchen eine Kopula eingehen.“
[136] 1918. Entomologisk tidskrift (Sitzber. vom 29. Septbr.
Sphrago- 1917) p. 109 demonstrierte Bryk „sphragis-säckar hos
phorie
Satyrus semele“.
[*137] 1918. F. Bryk, in: Entomolog. Mitteilungen, Vol. VII,
p: 89.
Verfasser widerlegt Dr. Christellers unrichtige Angabe,
daß dem Schmetterlingsweibchen ‚‚keine charakteristischen
chitinösen Bildungen außer der häutigen Legeröhre“
Sterigma (= oVvipositor.= vagina) zukommen“ und weist darauf
hin, daß ‚das Sterigma von allen Parnassiern in seiner
Konsistenz mit nichten weniger chitinös als die äußeren
Geschlechtsteile der Lepidopterenmännchen!“ ist. „Da
Christeller dabei gerade einen Zwitter von Argynnis
Sphrago- paphia L., die Dr. E. Fischer als sphragophor zuerst er-
phorie
kannt hatte, abbildet, so ist es wohl nicht unangebracht,
wenn ich in diesem Zusammenhange hier zum ersten Male
die Sphragis von Argynais daphia L. mit sichtbaren
Bibliotheca sphragidologica 175
Sterigma (Fig. 1, Fig. 2) abbilde (p. 89). ‚Die meisten
Päderastir Daten bezüglich der Homosexualität der Schmetterlings-
männchen im Freien (in der Domestikation wurde sie
nachgewiesen) erweisen sich bei kritischer Prüfung als
nicht stichhaltig.
[138] 1918. F. Bryk, Zur Ikonographie der skandinavischen
sphragophoren Rhopalozeren, in: Entom. tidskr., p. 143—147,
8 Figg.
In Skandinavien ist mir bisher das Vorkommen von bloß
vier Schmetterlingsarten bekannt, die sphragophor sind,
d. h. Arten, deren Weibchen nach dem Begattungsakte eine mehr
oder weniger ausgeprägte Sphragis zur Schau tragen. Diese
vier Schmetterlinge, die zu den Tagfaltern gehören, — (unter
den Heterozeren wurde bisher überhaupt noch kein sphragophorer
Falter entdeckt!) —, verteilen sich auf folgende drei Genera.
I. Genus: Parnassius Latr. a) Parnassius Apollo L. Die
Sphragis von Parnassius apollo L. wurde, soviel mir aus der ein-
schlägigen Literatur bekannt ist, zum ersten mal von Carl Linnaeus
in: „Fauna suecica‘ (Editio princeps), p. 246, 1746, beschrieben.
De Geer ist der erste, der diese Sphragis im Profil auf
P1. 18, Fig. 13p. in seinem ‚‚Mem. p. servir & l’hist. d. ins.‘ (1752)
abgebildet hat. Im Texte hierzu (l. c. VIII, p. 288, 649) hebt leider
de Geer nicht hervor, daß die Sphragis sich einzig auf das weib-
liche Geschlecht beschränkte. Jacob Christian Schäffer hat
darauf im Jahre 1754 in seiner bemerkenswerten Studie ‚‚Neuent-
deckte Theile an Raupen und Zweyfaltern etc.‘ makroskopische
Abbildungen über die Apollosphragis geliefert (l. c. Tab. II, Fig.
VI u. VI).
b) Parnassius mnemosyne L. Isaacus Uddman, der erste
Beschreiber und Entdecker dieses interessanten Parnassius, hat
gleichzeitig auch ausführlich die Sphragis beschrieben (Uddman,
Nov. insectorum species, p. 28, 1753). Deutlich abgebildet wurde
sie zum ersten Male von d’Orbigny im „Diction. univ. d. hist.
nat. ins. lep.‘, Pl. I, fig. 3a, 1849 als zum Parn. apollo gehörend (!).
2. Genus: ArgynnisF. Argynnis pabhiaL. Dr. E. Fischer
(Zürich) hat die Sphragis von Arg. paphia L. als erster beobachtet
und mir diesen Befund in Begleitung eines Wachsmodells liebens-
würdigst mitgeteilt, den ich im „Zool. arkiv‘ No. 18, 1918 ver-
öffentlicht habe. Ich bin nun in der angenehmen Lage, hier zum
ersten Male die Sphragis von Argynnis paphia abzubilden.
Am 25. VIII. 1917 gelang es mir in Kyrkviken auf Lidingö, bei
Stockholm, ein Pärchen von Argynnis paphia in Kopula zu fangen.
Im Netze trennten sich die Tiere voneinander; zu meiner größten
Freude hinterließ das $ dem 9 eine wachsgelbe Sphragis. Obwohl
ich das betreffende Weibchen sachte in Watte eingebettet hatte
und obwohl ich sehr behutsam mit dem Exemplare hantierte, ist
beim Herausnehmen des Stückes aus der Zyankaliflasche die Spitze
der Sphragis abgebrochen. Dennoch nehme ich keinen Abstand
5. Heft
176 Felix Bryk:
die etwas defekte Sphragis abzubilden, da ich mir dessen wohl-
bewußt bin, wie schwierig es ein andermal sein wird, ein @ mit
Sphragis zu erhaschen. Sind doch die Sphragis bei allen 9, die
Dr. Fischer beobachtet hatte, abgefallen, weshalb er sie nicht
im Bilde verewigen konnte.
Auf Fig. 1 sehen wir die Sphragis in Profil. Sie ist unter dem
letzten Tergite und dem Sterigma (was der Pfeil anzeigt) angebracht
und lehnt sich überwiegend auf den Ovipositor an. Fig. 2 zeigt
uns die Sphragis von der Bauchseite. Der Übersicht halber habe
ich auf Fig. 3 das Sterigma von einem jungfräulichen Paphia-
Weibchen, nach vorhergehender Mazerierung, abgebildet. Sehr
charakteristisch sind die männlichen Kopulationsteile (Fig. 4,
profil; Fig. 5, ventral) wegen des einem Hirschgeweih ähnlichen
schaıfen Unkus. Zum Vergleiche habe ich .auf Fig. 6 ein mir
freundlichst von Herrn Dr. Kemner hergestelltes Photogramm,
wofür ich ihm auch an dieser Stelle danke, des weiblichen Hinter-
leibes/mit der Sphragis neben Fig. 7, die ein Abdomen eines sphragis-
losen Exemplares darstellt, veröffentlicht.
3. Genus: Satyrus Latr. Satyrus semele L. Ihre Sphragis
habe ich am 19. Juli vorigen Jahres in Slite auf Gottland zum
ersten Mal beobachtet und in der Herbstsitzung unseres Vereins
29. IX. 1917 vorgezeigt. Ich habe auf Gottland eine Menge von
Satyrus semele erbeutet und viele Weibchen trugen stets eine
Sphragis zum Zeichen ihrer verlorenen Jungfernschaft. Die Sphra-
gis von Satyrus semele ist ganz unansehnlich, man kann wohl
sagen rudimentär, wie aus dem unter Fig. 8 mitgeteilten Photo-
gramme ersichtlich ist.
[139] 1918. F. Bryk, Grundzüge der Sphragidologie, in: ‚Ark.
f. Zool.“, Vol. XI, No. 18, p. 1—38 (6 Taf.). (Vgl. Einleitung).
[*140] 1918. Kungl. Svenska Vetenskapskademiens ärsbok
för är 1918, p. 44.
Professor Aurivillius referiert in der Sitzung d. Akad. d.
Wissenschaften vom 23. V. 1917 Bryks Abhandlung ‚Grundzüge
der Sphragidologie“. (139).
*141] 1918. Knoth, in: Int. ent. Zeitschr., Vol.. XII, p. 7.
(Sitzungsbericht des Ent. Ver. von Hamburg-Altona.) Dr. Knoth
hielt am 14. Dez. 1917 einen Vortrag über die „Legetaschen-
träger und ihre nächsten Verwandten unter den Pa-
pilioriden“,
„Es ist sehr wahrscheinlich, daß die ganze Gruppe einen
Futter- gemeinsamen Ursprung hat. Soweit man die Raupen der
pflanze derexotischen Legetaschenträger kennt, sind sie sämtlich Ari-
Ne stolochienfresser. Dies läßt auf eine biologische Überein-
Papilio. stimmung der Gruppe schließen.“ ... Knoth nennt die
nidn ganze Gruppe der Legetaschenträger sehr treffend die
„Beuteltiere unter den Schmetterlingen“. Als sphragophor
führt der Vortragende die indomalayischen Arten vor:
Bibliotheca sphragidologica 177
Fig. 2. Ventralansicht ; Sphragis von
Fig. 1. Profilansicht ; Sphragisv.Argynnis Argynnis paphia L. (vergrößert).
paphia L. (vergrößert). Del. F. Bryk. Del. F. Bryk.
N
ji III
ll
af
Fig. 4.
Argynnis paphia L.
Fig. 3. Das Sterigma eines jungfräulichenWeibchens,
Fig. 3. Fig. 4 Die männlichen Kopulationsteile von der Seite
und Fig. 5 von unten. Del. F. Bryk.
Fig. 6-7. Profilansicht eines
sphragophoren (Fig. 6) undeines
sphragislosen (Fig.7) Abdomens Fig. 8. Satyrus semele L. (var. tristis
von Argynnis paphia L. 2 (ver- Wahlgren) mit sphragophorem Abdomen.
größert) phot. Dr. A. Kemner. 2 (vergrößert) phot, Dr. A. Kemner.
Archiv a Ike 12 5. Heft
178 Felix Bryk:
Sphrago- Pap. polydorus, ceylonica, melanides und Eurycus cressida;
phore aus dem südamerikanischen Gebiet: Euryades duponcheli
Arten und corethrus und die Papilioarten Perrhebus, proneus
und protodamas. ‚Zu unserer palaearktischen Fauna ge-
hören Parnassius, Doritis, Thais und Luehdorfia.“ INEF TE,
„Bei Doritis fehlt aber bereits die Legetasche.‘“
[*142] 1919. F. Bryk, Linne und die Parnassiologie, in:
Svenska Linne-Sällsk, Ärsskrift. Vol. II, pı 136.
Verfasser gibt einen kurzen Rückblick auf die Geschichte der
Sphragidologie.
„Linne ist der erste, der die Sphragis, die bei ihm im
selben Werke bald membrana bald organum heißt
(Scopoli nennt sielaut Poda squama vomeriformis,,
beim Apollofalter entdeckt hat, wodurch er inder Sphragi-
dologie für alle Zeiten den hervorragendsten Platz einnimmt.
Autorenregister.*) i
Ahrens .».. ......20..0 0. 113.2) 2DesGeer 108, Tessa es
Acheter, "x... 7%, Se, 2102 SDonitz ne 141
(Anonym). . „©, 117) Doubleday '. 7 gs
Aurivillius128, 131, 173, 174, 175 | Edwards . .[64] 129, 131, 142
Ausfaut . ..... 125, 136, 140 | Eltringham . 7. Fasz
Bang-Haas, A... . . . . 128 | Elwes103 (Nota 1)130, 131, 141
Bang-Haas, O..'... ..... 169 | Engramelle ‚Tr 115
Bellier de Chavignerie Ernst... 429 202 Se 115
119, 123. (Nota 6), 124 | Escherich . ...... 138
Bergsträßer..*...H, 1202727449 Bepene 114, 115
Binsham 2 21.7.2. 37947. Stecher E> 103 (Nota 1) 173, 175
Boisduval." 75. : .'. > 117 | Freyer — V, Wir 117
Brant. 02... .... [56] | Giacomelli. Ze
Brehm’? 2 2. %2.'2..'169 | Gistel. .. Ver
Bu Sr, AIY: .132, 134 | Goeze #25 Serge 413,415
Bryk ‘103, (Nota 1); 106, 108 Godart ... . Esser
(Nota 3), 109 (Nota 4), ' Grum-Grschimajlo . . 103
110 (Nota*),113, 154,158, ' (Nota 1),[56]147,154,158, 164
159, 160, 161, 162, 164, ı Gmenes.e .120, 152
165, 166, 167, 168, 173, Haase: se . 138
174,175, 176, 178 | Hagen. . . ee .118, 123
Buresch - .. ...... 2.104, 164 | Haude se Pe
Burmeister 103 (Nota 1),119, | Herbst: 7:77 Prape
123, 124, 126, 151,. 152,169 | Hewitson. 7,7, 7,2
Chapman . . 149 | Hoffmann, FÜ ss
Cholodkovsky 103 (Nota 1) 1701. H@eer.n. . „11 99
Christeller . . =. Feel Houlbert-. 104, 107, 169, 172
Come mer 199, 133, 124 ! Howes . . . „en 132
= Bei den ausgelassenen Arbeiten (cfr. die Einleitung!) ist die
Nummer der betreffenden Arbeit in eckigen Klammern angegeben, die
übrigen Zahlen beider Register sind Seitenzahlen vorliegender Arbeit.
Bibliotheca sphragidologica
179
en der Sphragisform von |
den Charakteren des $ Kopula-
‚tionsapparates p. 106, 163, 171.
Acraeap. 118, [74],144, 159, 169,173;
A. arabica p. 148; A. caldarena
Jordan 28 2171.12 \, 144, 146 | Schäffer 108, 110, 112,113,
Karsch 140 | 116, 143, 175
Kayser . ’ a Schatz, 31930,136,:198
Keferstein. ... . 119 | Schreber Sur:
re ER 150 | Schrottky 151
Klockeraasr 23... 203.8 149 | Schultz, ©... . 139
Kalle: Kaeecppol. 2 Sr a Fi
Un Io Se 138 at 10 [64] 139
Laboulbene . . t95r Setzt. %.: nenn "© 5
Lamborn . Be San ra rn 142
sperrt. art. 148 | Siebold, von 103 (Nota 1),
Latreille EP REIS PSLRLO [29], 123, 124, 125, 126,
Peech 2, . „124, 146 152, 147, 153
Leydie .-: 137..138,443: | Spuler 7% 104 138. 37519
Bannsdeus- 1085113112178 | Stauder + 7.1 ee.
Fucas, 212.22 116: 192,183: |: Staudinger; -.,:(180) :[501:128
Marshall 103 (Nota 1) 142, 143 | Standfuß . . 118, 168
Mara 183,489 | Stefanelli: .'..= ..%151;-152; 153
Meigen . . . . 117 , Stichel145,146,147,148,149,164
Meyer-Dür . 116 | Strand 103 (Nota 1), 105, 166
Molttechttiirr. u. Sul“ 168... Swan u NN REEL:
Maler. Britz’... ©. 129: Thiele rat 2 140, 141
Niepeluar. > RAS 45; 166 | Thomson, A. 131, 132, 141, 147
Oberthür 104, 105,126, 130, Preitschlart. HS rer, 117
168, 17835153 Trimen 2... 24758. re
d’Orbigny .118, 175 | Turati, Conte 103 (Nota 1),
Pagenstecher Se 147, 160, 162
Paluistrüuch u. .0,,00..0 116 Uddman 108, :116, 775
‚Detersen‘-. : 139 | Uffeln . 163
Peyron . 150 E ÜgSTIBImeWmE 7 7.108
radarz). .113, 178 | Verity 103 Sg 1} 153, 156, 160
Poppius. 199 | Wagner ar een: 5 >
Pre ro 143): Wallengren? ri vezen 2eg
Poulton 104, 105, 147, Werneburg 119
155, 156, 165 | Westwood 118
IE #16: Weyenbergh......:..4.1 2,20% 123
Ramann ER I ER STEDR NEWATBERT 116
Rebel. . . 158, 140, 148, 150 | Wytsman . 148
Rogenhofer 103 (Nota 1). 138 | Zelezny 169
Rothschild, vonzzx! 9.5, 144: Zeilen; mare, 120
Sachregister.
[74]p.143; A. Damiip. 137,139; A.
encedonp. 144; A.fornax p.172;A.
horta p.130 [74]; A. Igatip.137,169,
170; A. masamba p. 172; A. neo-
bule p. 148; A. nohara —= halali
12* 5. Heft
180 Felix
p. 143, [74]; A. petraea [62], p-
143, [74]; A. siliana p. 172; A. |
stratt 'pocles[62] p.172; A. insignes |
[62]; A. ranavolana [62]; A. man
jaka [62]; A. Buettneri [62]; A.
cabira [62]; A. obeira[2]. A. tralia |
p: 129.
Acraeinae .p. 103 [62], 43 "47, 165.
Actinote [62], p. 159.
Amauris p. 159, 160.
Anosia |64|.
Aporia crataegi p. [103] 162.
Archon apollinus p. 104, 151, [129].
Argenna |58] p- !38.
Argynnis p. 173.
Argynnis improba p. 103; A. pan-
dora [133]; A, paphia [133]; p-
174, 175, 176; Zwitter p. 174;
A. valesina [133]. A. frigga p. 103
Nota.
Astacus fluviatilis [58] p. 138.
Belenois p. 143.
Bombycidae [70].
Bursa eopulatrix p. 125 [39], 167.
Carina p. 110, [29], p. 146, 154,
167, [139]; Entstehung d. C. p.
[103], 163, [139]; Sphragis ohne
C. p. 146, 156 [139]; -.
Carinati p. 136, 150.
Chemische Beschaffenheit d. Sphra-
gisstoffes p. 106, [29], 153, [139].
Cethosia julia p. 174, (139].
Colaenis p. 129.
Doritis (v. Archon) p. 149 [139].
Doritites p. 140. D. Bosniackiip. 140.
Ductus seminalis p. 139, 171. D.
ejaculatcrius p. 139.
Dytiscus latissimus p. 119.
Eiablage p. 107, 111, 114, 115, 120,
124, 129, [39], [62], [74], [76],
p. 142, 147, 149, 150, 154, 155,
158, 159, 164, [139].
Eier in der Sphragis p. i16, 159.
Erzeuger des Sphragisstoffes [50],
p: 141, 164, [122].
Euecides p. 129.
Bryk:
Euryeus p.120, 121, 130, 159,160; E.
cressida p. [34], 122, 133, [139]
P..-178 J
Euryadesp. 119, [34], p. 123,127,144,
159, 160; E. corethrus p. 119, 120,
122, 151, 153; EZ. Duponcheli p.
119, 120, 122, 126, 130, 137, 151,
152, 153, 178, [139]
Experimentelle Sphragidologie p.
107, [139].
Farbe des Sphragis p. 107, 112, 113,
114, [29], p. 125, [39], 130, 133,
136, !37, [56], [62], [103], p. 166,
[122], 170, [139].
Flügelhaltung während der Kopula
p. 159, 165, [122].
Fulgora laternaria |58] p. 138.
Funktion des $ Genitalapparates p.
107, [29],: [34]; p. 153,7165, 171
[139].
Futterpflanze der
p- 176.
Heliconius p. 129.
Hermaphroditen p. 116,138, 13% 147,
[122], p. 174 [139].
Hochzeitsflug p. 107, [74], 155, [122],
[139].
Hoden 139.
Ikonographie p. 106, 111, 115 [61],
p. 138, 147, 150, 154, 157,: 166
[122], :172, 176 J139]:
Kailasius charltonius [50] [56], p.
146, 157, 162 [139]. X. Romanowi
p- 136, 140, 164 [122]; X. loxias
p:>157:
Kopula p. 167, 110 [29], [34], [39];
p. 124, 130 [50], [51], 132 [74],
149, 151, 155, 156, 158, 159 [103],
162, 165, 168, [139]; Dauer der
K. p. 107, [29], [34], 139), p. 127,
131, 133, :'155,..156,: 158, 11057
[139]; Sodomitische K. [56], [62],
[139], [103], p. 161:
Lebensdauer der 2 [139].
Liebeswerben p. 107, 168, [139].
Luehdorfia p. 130, 138, 148, [139];
L. japonica p. 135; L. puzilo! p.
135, 157, 168.
Sphragophoren
PETE
Bibliotheca sphragidologica
Lyeidae p. 165.
Lycaena ‘arion p. 130; L. eumedon
p-. 104; L. orion p. 139.
Männchen mit Sphragis p. 130, [56],
141, 147, 154, 157, 161, 162, 163,
167, 169 [139].
Männlicher Kopulationsapparat p.
106, 108, 109, 113, [34], [50], p-
132, 137, 139 [62], [64], [76], 146,
148, 151, 157, 169, 172, [139]; |
Variabilität des m. K. p. 161.
Metriorrhynchus semiflabellatus p. 44.
Nymphalinae [76].
Ocdeagus p. 169.
Orthopteren p. 130.
Ovipositor p. 112, 139, 147, 151, 167,
172, [139].
Päderastie p. 141, 146, 147,174, 175,
[139].
Penis p. 113, 141, 151, 168.
Peraplast [64], 148, 156, [103], p. 163
[139].
Phänologie der ? p. 107 [103], [139]. |
Polyandrie p. 107, 155, 159, 165,
167, [139].
Position während der Kopula p. 105,
154, 155, 161, 164, 166, [139];
Abnormale P. p. [139].
Papilio p. [139]; P. agavus p. 144;
P. ceylonica p. 178; P. columbus
p. 144; P. chamissonia [139]; P.
melanides p. 178; P. montezuma
p. 145; P. perrhebus p. 145; P.
proneusp. 144, [139], 178. P. proto-
damas p. 178; P. polydorus p. 178.
P. pasdalirius p. 139.
Parnassius p. 118, 119, 121, 122,
123, [74], p. 144, 146, 147,148, 153,
159, [132], p.:178.
Par. actius p. 157, 166, 167; P. apollo
p- 107, 108, 113, 114, 115, 116,
117, 118, 119,7 120,..123, [50],
[51], p. 139, 140, 142, 149, 150,
154, 157, 159, [103], p. 160;
162, 165, 168, 175, [139] P. a. pu-
milus p. 169.; P. apollonius p.
135. 136, 157; P. Beresowskyi p.
181
146; P. Bremeri p. [50], 135, 136,
157; P. cephalus p. 157; P. clarius
p. 135, 157; P. clodius [50], [64];
P. discobolus p. 135, 136, 157; P.
epaphus p.146, 147, 157; P. Evers-
manni[50],p.135, 136, 157, 161; P.
Felderi p. 161 [139]; P. Jacque-
monti [50], p. 146, 147, 157; P.
nomion p. 157, 161; P. n. v.
Mandschuriae p. 166, [139]; P.
Hardwicxei [50], 147, [139]; P.
Honrathi p. 157; P. H. alburnus
p- 166; P. latonius p. 165; P.
mercurius p. 157; P. mnemosyne
p. 108, 113, 114, 115, 116, 117,
118, 119 [50], 135, 136, [62],
150, 155, 157, 158, 159, [103],
160, 161, 162, 165, 168, 175, [139];
P.Nordmanni p.135, 157; P.m.v.
Hartmanni p.161 [139]; P. mn. v.
melaina p. 161; P. mn. v. par-
menides [103]; P. mn. v. pyre-
naiana p. 161; P. phoebus p. 135,
151, 162; P. ph. v. delius p. 120
[505.71365138,°1397:147; 157.312;
168, 174; P. delius ab. Ines p.
150; P. poeta p. 146; P. rhodius
p- 136, 145, 157; P. sikkimensis
[139]; P. smintheus [50], p. 132
[64]; P. tibetanus p. 146, 157;
P. Stubbendorfi p. 136, 157; P. St.
v. Standfussi p. 161; P. orleans
p. 157.
ı Pinacopteryx 143.
Pieridae [74] 143.
Planema alcinoe [62], p. 155, 159,
165.
Satyrus p. 176; S. semele p. 175,
176, [139].
Sekret des $ p. 164, [122].
Sexuelle Biologie p. 146, [103].
Sphragis p. 106, 108, 112, 114, 118,
119, 120, 122, 123, 126, 127, 128,
145,[56],[64],136, [74],p. 145, 146,
147, 148, 150, 151, 156, 157, 159,
160, 161, 163, 165, 166, [122].
170, 177 [139]; abnormale S. p.
5. Heft
_F, Bryk del.
Bryk:
Bibliotheca
sphragidologiea
Tafelerklärung siehe
Seite 183.
Bibliotheca
139 [139], 174; defekte S. p. 103,
110, 118; variable S. p. 106, 107,
128, 161; [133], S. der Herma-
phroditen p. 116, 138, 147, [139];
S. -Unterschiede nahestehender
Arten p. 162; Entstehung der 8.
[29]; p. 123, 124, 130, 133, 137,
142, 156],; [61]; 149, 151; 155,
156, [103], 163, [122], p. 172,
[139]; rudimentäre S. p. 137,
149, 161; fossile S. p. 140; bei
Käfern p. 119. |
Sterigma p. 106, 112, [39], p. 127, |
ı35, 136, 157, [103], 163, 173,
[139]; bewezliches S. p. 106, [139];
Entstehung der S. p. 106, [139].
Tadumia acco [50], p. 157; T. ac-
destis p. 157, 158, 165; T. a v.
priamus p. 166; T. delphius [50],
p- 135, 140, [56], p. 146, 157
[139]; 7. d. Staudinger: [50]; T.
hunza p. 147; T. patricius p. 166;
T. imperator p. 130, 131 [50],
157, 158 [139]; T. simo [56], 157, |
169; T. simonius p. 136; T, sto-
liczkanus [50]; T. Szechenyi p. |
157; T. tenedius [50], p. 136, |
sphragidologica,
157. |
Technik d. Sphragisbildung 131, 141 |
183
Uncus p. 145, 154, 165, 169, 173
[139].
Unterschiede, unbedeutende des &
Kopulationsapparatesi'n Verhält-
nisse zur Verschiedenheit der
Sphragisform [50].
Vagina p. 144, 147 [139].
Vasa deferentia p. 139, 152, 170, 174.
Variabilität der Sphragisfarbe p. 161,
[139]; V. der Sphragisform p. 106,
161, 163, 166, [122], p. 168 [139]
Verwechslung des @ mit Z p. 109,
117, [50], [139].
Weibchen, jungfräul. p. 115, 117
[29], p.123, 126, 129, [39], p. 127,
128, 130, 131, 133, 144, 145,
[62], p. 145, 150, 159, 162, 172
[139]; W. ohne Sphragis p. 118,
135. 158, 160, 162, 165; W. mit
überschüssiger Sphragis [56], [7£],
p. 149, 166, 167, 172, [139].
Weiblicher Kopulationsapparat p.
106, 109, 112 [34], p. 139, 141,
144 [70], [139].
Wechselbeziehung zwischen der
Sphragis und Klauenbildung p.
118, 159.
Zerynthia p. 137, 159, 160 [139].
Zweck p. 108, 110, 111, 113, 114,
[139]. 115,2 816, 117, 118,4 [29], p?. 119,
Telchinia anemosa p. 138, We- | 120;: 121;' 122, 126, -131,:133,.'137
witschi p. 138. ' [74], p. 142, 146, 147, 150, 155,
Thais vide Zerynthia. | 164, 168 [122], 171.
Tafelerklärung.
(Siehe Seite 182). vr PREN
Fig. 1. Sterigma von Eurycus Cressida Sw. 2 (profil). Fig. 2, dasselbe
frontal. Fig. 3: Sphragis derselben Art. Fig. 4. Losgelöste Sphragis von
Par. mnemosyne L. 2 von oben. Fig. 5.
mnemosyne L.9. Fig. 6, 7.
Aberrative Sphragis von Par.
Sphragis von Euryades Duponcheli Luc. 2
(Profil- und Frontalansicht). Fig. 8, 9. Sterigma von Par. apollo L. 9.
Fig. 10. Sterigma von Par. mnemosyne L. 2.
(Alles vergrößert; nach,
Bryk [139)]).
5. Heft
184 Robert Stumper:
Ueber einige Anomalien des Ameisenlebens.
Von
Robert Stumper, Luxemburg.
Die theoretische Deutung des Ameiscnlebens hat schon manch
bunten Wechsel erlebt. Viel Tinte ist schon vergossen worden, um
das komplizierte Leben und Treiben dieser Insekten unter einem
allgemeinen Gesetz zusammenzufassen. Bald waren es Soziologen,
bald Zoologen oder wieder Psychologen und Physiologen, die glaub-
ten, das Geheimnis des sozialen Lebens der Formiciden entschleiert
zu haben. So meinte man in einem bestimmten Momente, die
Ameisen seien lediglich Automaten, oder bald schrieb man ihnen
die höchsten psychischen Qualitäten zu, oder wieder reihte man
ihre Handlungen unter den Sammelbegriff der Tropismen ein. Allen
diesen Synthesen ist ein Moment gemeinsam: die dogmatische
Verallgemeinerung. Aus etlichen glücklichen. Versuchen zog
man rasch den allgemeingültigen Schluß. Und nichts ist der
positiven Wissenschaft, die doch feste Erfahrungen zusammen-
fassen und erklären soll, schädlicher, wie gerade das rein speku-
lative Vorgehen.
Ich will nun in den folgenden Zeilen, an Hand einiger Aus-
nahmefälle, den dogmatisierenden Tendenzen der heutigen Myrme-
kologie, einen Dämpfer aufzusetzen, versuchen. Diese anomalen
Fälle sind für die speziellere Ameisenkunde von recht geringem
Interesse; es handelt sich schließlich doch nur um sogenannte
zufällige Erscheinungen, aber nichtsdestoweniger sind gerade
diese Fälle wie keine zweiten dazu geeignet, die Kompliziertheit
des Ameisenlebens zu erhärten. Und auch um die enormen Schwie-
rigkeiteneine seinheitlichen, schematischen Theoretisierensinsrechte
Licht zu rücken. Gewiß, abstrahierende Denkarbeit gehört zu
jeder Wissenschaft, selbst zu jedem Spezialfach, aber immer muß
dieses gedankliche Gerüst auf dem Boden der Realität ruhen blei-
ben. Diese einleitenden Worte gelten in unserm Spezialfach be-
sonders für die hypothetischen Stammbäume, die vorzeitigen Ver-
allgemeinerungen und die voreiligen Spekulationen. Beispiele gibt
es genügend: die phylogenetischen Theorien der Sklaverei bei den
Ameisen, die theoretischen Erörterungen über die Ameisenpsyche,
die rein abstrakten Theorien der Staatenbildung etc.
Gegenüber diesen Versuchen, eine allgemeingültige Formel des
Ameisenlebens zu finden, liegt die breite Wirklichkeit mit all
ihren verwickelten gesetzmäßigen und gesetzlosen Tatsachen. Im
folgenden wird über solche ungesetzmäßigen Erscheinungen be-
richtet, die ich mir im Laufe der letzten vier Jahre notiert habe
und die mich ständig an die ungeheure Mannigfaltigkeit der Amei-
senbiologie erinnerten. Anlaß zur Veröffentlichung dieser Notizen,
gab mir die Lektüre des interessanten Werkes ‚Die Formen der
Über einige Anomalien des Ameisenlebens 185°
Vergesellschaftung im Tierreiche‘‘ von P. Deegener. Hierbei
wurde mir so recht das Relative unserer Gedankenarbeit klar und
auch das Unvollkommene unserer jetzigen Kenntnisse. Meine Be-
obachtungen handeln sich nämlich fast ausschließlich über Formen
anomaler Vergesellschaftung, sei es von Ameisensozietäten, sei es
von Ameisengästen. Ihr Wert für die Myrmekologie ist gering,
wenigstens ihr direkter Wert. Indirekt mögen sie der Ameisenkunde
— undauch mir — dahin nützlich sein, daß sie wenigstens mich ver-
hindern in spekulativem Denken und Forschen aufzugehen. Die
‚Wahrheit‘ läßt sich meiner geringen Meinung nach nicht durch
intuitives Einfühlen, wie Bergson es will, finden, sondern durch
die reichere, fruchtbarere, induktive, wissenschaftliche Kleinarbeit.
Doch ich konstatiere, daß meine ‚Einleitung‘ eher ein ‚Schluß‘
ist und bringe deshalb schnell die Beobachtungen.
Übersicht: I. Akzidentelle Assoziationen von Ameisenkolonien.
II. Akzidentelle Dissociation der Lestobiose von Sole-
nopsis fugax.
III. Akzidentelle Assoziation von Synoeken.
IV. UFER: ein akzidenteller Ameisen-
ast!
V. Zur lauern von Lasius fuliginosus.
VI. Formicoxenus nitidulus, ein psychobiologisches Para-
doxon ?
I. Akzidentelle Assoziationen von Ameisenkolonien.
Die letzten Jahrzehnte haben unsere Kenntnisse über die so-
ziale Symbiose der Ameisen gewaltig gefördert. Biologische und
psychologische Besonderheiten wurden aufgedeckt, teils um die
descendenz-theoretischen Erörterungen zu stützen, teils um das
Gegenteil zu erreichen. Man unterscheidet seit 1874 zwei Formen
sozialer Symbiose: 1. die zusammengesetzten Nester und 2. die
gemischten Kolonien. Die ersten sind eine ausnahmsweise Erschei-
nung; sie werden von Wheeler mit dem Sammelnamen Plesiobiose
bezeichnet. Wheeler!) schreibt darüber: ‚‚Plesiobiotic, or double
nests comprise only those cases in which two, or rarely more, colo-
nies of ants of different species excavate their galleries in close con-
tact with one another. They are usually established under stones
or logs.. .. The colonies inhabiting double nests are usually in-
imical, or at best indifferent to one another. Hence, when living
under stones or in old logs, they very carefully wall up the inter-
vening space, so that the galleries belonging to the two households
cannot inosculate‘““ (p. 517). \Whceler unterscheidet des weiteren
zwei Klassen der Plesiobiose: Die eine enthält die rein zufälligen
Associationen von mehreren Arten und die zweite begreift jene
!) W.M. Wheeler: The Compound and mixed Nests of American
Ants. In: The American Naturalist, 1901, No. 414ff,
5. Heft
186 i Robert Stumper:
plesiobiosetischen Arten, die minder zufällig sind, d. h. die schon
öfter vorkommen und denen man deshalb rudimentäre symbiose-
tische Instinkte zuschreibt.
Im Laufe der vier letzten Jahre notierte ich folgende Fälle
von Plesiobiose:
1. Binäre Nachbargenossenschaft (2 Komponenten):
Formica pratensis mit Leptothorax muscorum; (Neuenstadt,
1917).
Tetramorium caespitum mit Leptothorax unifasciatus; (Lu-
xemburg, Juni 1916).
Formica rufibarbis mit Lasius flavus. (Luxemburg, Drei-
Eicheln 1916).
Lasius niger mit Lasius flavus; (Hosingen, 1906).
Lasius flavus mit Tetramorium caespitum; (Neuenstadt,
1917).
Lasius PR mit Myrmica rubra,; (Luxemburg, 1916,
Pulvermühl).
2. Ternäre Nachbargenossenschaft (3 Komponenten):
Im Sommer 1919 fand ich auf Schötter-Marial drei Kolonien,
unter einem Stein. Es waren folgende Arten: Myrmica levinodis,
Tetramorium caespitum, Lasius niger. Bei Aufdeckung des Steines
gab es ein wildes Drunter und Drüber, jedoch waren Kampfszenen
nicht gerade häufig, was vielleicht der allgemeinen Aufregung zu-
zuschreiben ist.
Es genügt nicht, diese Fälle als solche hinzunehmen; wir
müssen uns auchimit der kausalen Fragestellung befassen. Was
bringen diese akzidentellen Assoziationen zusammen ? Ich glaube,
man muß unterscheiden zwischen exogenen Ursachen und endoge-
nen Ursachen. Die Assoziationen der Arten: Lasius niger, flavus,
Formica rufibarbis, Teiramorium caespitum und Myrmica rubra be-
ruhen größtenteils auf der Häufigkeit der betreffenden
Ameisen in dem betreffenden Terrainabschnitt. Es gilt
hier dasselbe Raisonnement der Wahrscheinlichkeitsrechnung, das
ich für die primäre Pleometrose gemacht habe?). Die Wahrschein-
lichkeit einer Assoziation nimmt zu 1. mit der Häufigkeit der be-
treffenden Ameisenarten und 2. mit der Abnahme des zu Gebote
stehenden günstigen Terrains. Diese beiden Faktoren bilden die
exogenen Ursachen der Assoziation. Die endogenen oder instink-
tiven Ursachen sind nun jene psychischen Besonderheiten, die
bei den betreffenden Ameisen übereinstimmen und die ihren Aus-
druck in den gleichen Nistinstinkten finden. Für die Ledto-
thorax-Arten, die von den Autoren (Wasmann, Wheeler, Esche-
‚rich) als primitive symbiosetische Arten angesehen werden, kann
man als endogenen Faktor ihren ruhigen, phlegmatisch-friedfer-
tigen Charakter annehmen.
2) Zur Ontogenese der Ameisenkolonien II. (Wahrscheinlichkeits-
rechnung und Koloniegründung). Archiv für Naturgesch. 1917, A. 7.
Über einige Anomalien des Ameisenlebens 187
II. Akzidentelle Dissociation der Lestobiose von Solenopsis fugax.
Seit 1869 zählt die Diebsameise Solenodsis fugax zu einer un-
serer interessantesten Ameisenarten. In diesem Jahre veröffent-
lichte nämlich Dr. Aug. Forel seine Untersuchungen über diese
Myrmicine?), deren diebisches und räuberisches Strolchdasein
allgemeines Interesse erregte. Bis heute werden die klassischen
Beobachtungen Forels in allen größeren biologischen Werkenzitiert.
„Sowohl in den Bauten größerer Ameisen wie mancher Termiten
findet sich eine zweite, kleine Ameisenart, die ihre Gänge und
Kammern in den Zwischenwänden zwischen denen der größeren
Art anlegt, als Zugänge aber die Gänge dieser mitbenutzt. In den
Nestern einer Reihe verschiedener Ameisenarten lebt bei uns die
kleine Solenopsis fugax, in anderen Ländern kommen andere Gat-
tungen und Arten vor. Diese kleinen Mitbewohner spielen eine
ähnliche Rolle, wie etwa die Mäuse in unsern Haushaltungen. Sie
leben auf Kosten ihrer Wohnungsgenossen von deren Larven,
Puppen und Vorräten; die größeren Genossen sindihnen gegenüber
machtlos, da sie ihnen, ebenso wenig wie wir den Mäusen, in ihre
engen Gänge folgen können. Man hat sie Diebsameisen genannt‘%).
Wheeler nennt dieses gesetzmäßige Verhältnis ‚Cleptobiose‘
(loc. cit. p. 528), später nimmt er den Vorschlag Forels an und
nennt diese bionomische Kategorie „Lestobiose‘‘ (Ants, 1910).
Im folgenden werden wir einige Fälle sehen, wo Solenopsis als
selbständige Ameise lebt.
Der gesetzmäßige Lestobiont Solenopsis fugax kommt auch
als nichtgesetzmäßiger Nichtlestobiont vor. Also ein Fall von zu-
fälliger Dissoziation des natürlichen Doppelverhältnisses. Unsere
Diebsameise ist so ziemlich bei allen größeren Ameisenarten ge-
funden worden: Formica rufa, pratensis, fusca, rufibarbis, Poly-
ergus rufescens, F. sanguinea, F. cinerea, Tetramorium caespitum
und Myrmica rubra. Selbständige, isolierte Kolonien der Diebs-
ameise sind noch sehr wenig gefunden worden. Diese wenigen
Fälle sprechen eine desto lautere Sprache für die Anpassungs-
fähigkeit der Ameise. Sind doch in diesem Falle die Existenzbe-
dingungen, das struggle for life, ganz andere.
Ich fand folgende Fälle:
1. Luxemburg, Pulvermühl, Sommer 1916; 1 Kolonie,
2. Luxemburg, Kuhberg, Sommer 1916; 1 Kolonie,
3. Neuenstadt (Schweiz), Sommer 1917; 2 Kolonien,
4. Saint-Cergues (Schweiz), Sommer 1918; 1 Kolonie,
5. Luxemburg, Schötter-Marial, April 1919; 1 Kolonie,
6. Grevemnacher (Luxemburg), August 1919; 1 Kolonie.
Insgesamt also sieben Fälle, davon drei in der Schweiz und
vier in Luxemburg. Mithin fällt die Möglichkeit einer örtlichen
Dissociation weg. Was die Kolonien anbetrifft, so waren so aus-
8) Observations sur lesmoeurs du Solenopsisfugax. Mitt. d. Schweiz.
entom. Gesellsch. 1869. *) R. v. Hanstein, Tierbiologie, p. 327.
5. Heft
188 Robert Stumper:
nahmslos kräftige, lebensfähige Kolonien mit Brut, keineswegs also
kümmerliche und kleine Ameisenschaften. Wie können wohl diese
sonderbaren isolierten Kolonien zustande kommen ? Ein sekun-
däres Aussterben der Wirtsameise ist ausgeschlossen, in keinem
Falle fand ich Ueberreste früherer Mietsgenossen.
Der Zufall mag wohl eine gewisse Rolle spielen, besonders bei
der Verbreitung der Art beim Paarungsflug. Jedoch ist darauf
hinzuweisen, daß die selbständigen Kolonien das primitive Stadium
darstellen m. a. W. daß diese Kolonien eine Rückkehr zur
primitiven autonomen Lebensart markieren. Man kann
deshalb schlußfolgern — und zwar aus der relativen Häufigkeit
der betreffenden Fälle —daßsich im Sensorium der Solenop-
sis-Weibchen und Arbeiter Residuen vorfinden, die, im
gegebenen,akzidentellenFalleinstinktivausgelöst, ihnen
erlauben, das selbständige Leben zu führen. Die Lebens-
bedingungen sind im letzteren Falle ungleich schwieriger als im
ersteren, es ist leichter ein halbes Parasitenleben zu führen wie
ein selbständiges Dasein, das von Gefahren durchschwängert ist.
Definitiv ist diese Anomalie aber noch keineswegs ge- und erklärt.
II. Akzidentelle Assoeiation von Synoeken.
Bei meinen Neuenstädter Untersuchungen über die Bionomie
der Gastameise®) (Formicoxenus nitidulus) fielen mir etliche Wirts-
Kolonien durch die ungewöhnlich hohe Zahl der von ihnen be-
herbergten Gastameisen auf. Solche Kolonien nannte ich im An-
schluß an E. Wasmann, Zentralkolonien. Als Ursache dieser
Erscheinung erkannte ich folgende Faktoren: Inzucht, Infektions-
dauer, Isolierte Nestlage und Lokale Nistvorteile. Diese Zentral-
kolonien, die sich auch bei anderen Ameisengästen wiederholen,
erregten damals mein größtes Interesse und ich versuchte die
Gesamtheit dieser Tatsachen in folgende Gruppen zu teilen:
I. Temporäre Zentralisation:
die wir bei Aiemeles und Lomechusa kennen (Paarungsversamm-
lungen).
II. Permanente Zentralisation:
a) bei Symphilen, wie Atemeles pubicollis und Atemeles Pra-
tensoides, die man nur in bestimmten Wirtskolonien findet, dann
aber in größerer Anzahl. Sie beruht auf einer Akkomodation der
Wirte an die Gäste. (?)
b) bei Synoeken; der einzig mir bekannte Fall von Asso-
ziation der Synoeken war eben der oben angedeutete Fund von
Formicoxenus nitidulus. Mein Freund Alfred Küntgen hat mich nun
‚auf eine Kolonie der sklavenhaltenden Formica sanguinea aufmerk-
sam gemacht, die sich durch eine außergewöhnlich hohe Anzahl
Dinarda dentata kennzeichnete. Diese Kolonie befindet sich in-
mitten eines F. sanguinea Gebietes, auf einem Abhang bei der
„Schwarzen Buche“ an der Chaussee Rollingergrund — Bridel.
5) Biolog. Zentralblatt 1918, No. 4.
Über einige Anomalien des Ameisenlebens 189
(Übrigens ist sich dort auch ein neuer Lomechusa-Bezirk im Be-
griffe zu bilden). Küntgen hat im vergangenen Jahr über 50 Exem-
plare der Dinarda dentata aus jener Kolonie erbeutet; in diesem
Jahr entnahmen wir zusammen ungefähr 12—15 Stück. Die Durch-
schnittszahl der in den Nachbarnestern gefundenen Dinarda den-
tata, beträgt 5—8. Also eine Differenz von ca.50—60, bei einer
Entfernung von 2—100 Meter. An der Kolonie bemerkte ich nichts
auffälliges, es war ein großes Nest, das von Küntgen sorgfältig
behandelt und mit großen, platten Steinen bedeckt worden war.
Die Kolonie war etwas größer wie der Durchschnitt der anderen
Kolonien des Bereiches. Aber nichtsdestoweniger steht man bei
der Erklärung dieses Phänomens machtlos da. Welches sind die
Ursachen dieser Zentralisation ? Sind sie sexueller Natur, oder ist es
reiner Zufall, der die Dinarda dentata gerade in dieser bestimmten
Kolonie zusammenbrachte, oder befand sich in diesem Neste ein
besonders fertiles D. dentata-Weibchen oder ist diese Kolonie die
Zeitälteste ? ? Ich begnüge mich, dieses Problem aufgerollt zu haben.
IV. Astilbus canaliculatus, ein akzidenteller Ameisengast?
Astilbus canaliculatus ist ein kleiner Staphylinide, dessen bio-
logische Stellung noch nicht ganz klar ist. Wasmann rechnet
ihn zu den fakultativen Myrmekophilen. Er zeichnet sich durch
eine ziemlich ausgesprochene Myrmekoidie (Synöke Myrmekoidie
nach A. Jacobi) aus und zwar gleicht er inFarbe und Größe der Myr-
micavyubra. Ich fand ihn insgesamt fünfmal. Drei Exemplare ent-
deckte ich auf Schötter-Marial im Sommer 1916. Sie befanden sich
stets unter dem Steine der ein Myrmica rubra-Nest bedeckte. Die
zweianderen Astilbus fandichzusammenineinem M yrmica levinodis-
Nest (Drei-Eicheln, Sommer 1919). Bei der Aufdeckung des Nestes
liefen die beiden Staphyliniden schleunigst davon. Es ist anzuneh-
men, daß Astilbus canaliculatus doch ein Myrmekophile ist. Wei-
tere experimentelle Untersuchungen können uns aber erst über
die näheren Beziehungen zwischen Wirt und Gast Aufschluß geben.
V. Zur Koloniegründung von Lasius fuliginosus.
Die Koloniegründung von Lasius fuliginosus scheint nach
den neueren Funden nach der abhängigen Richtung zu verlaufen.
„Auf das Vorkommen der Mischkolonien fulginosus-mixtus wurde
zuerst von de Lannoy aufmerksam gemacht. Er fand wiederholt
in starken fuliginosus-Kolonien einige wenige Arbeiterinnen des -
gelben mixtus, welche mit den schwarzen fuliginosus in voller .
Eintracht zu leben schienen. Er suchte die Funde so zu erklären,
daß die Schwarzen bei ihrem Nestbau zufällig auf ein Nest der
Gelben gestoßen seien, die letzteren vertrieben und die Larven
und Puppen derselben geraubt hätten. Weitaus die meisten der
geraubten Puppen seien von ihnen gefressen worden, aber einige
seien doch aufgezogen und nach ihrer Entwickelung in die fuligi-
nosus-Kolonie aufgenommen worden. Nach de Lannoy würde es
sich also um Raubkolonien handeln.
5. Heft
190 Robert Stumper:
Dieser Deutung de Lannoys wurde von Emery, Forel und
Wasmann widersprochen, die alle in derMeinung übereinstimmten,
daß es sich um Adoptionskolonien handelte, die durch Aufnahme
von fuliginosus-Weibchen in mixtus-Kolonien entstanden seien.“
(Escherich, die Ameise II. p. 201). Gegen die Allgemeingültig-
keit der Annahme Wasmanns, Forels und Emerys sprechen drei,
besonders zwei Funde, die ich im Sommer 1917 zu Neuenstadt
machte. Dort fand ich nämlich. zwei isolierte fuliginosus-Weib-
chen in ihrem Kessel. Eine jede hatte sich ihren Kessel unter
einem Stein angelegt; Brut war noch nicht vorhanden. Die dritte
Gründungskolonie fand ich unter einem Stein, der ein Lasius mix-
tus-Nest bedeckte, jedoch war der Kessel der fuliginosus-Weibchen
separat angelegt und er kommunizierte nicht mit den Gallerien
der mixtus. Diese Funde schrauben die Wahrscheinlichkeit der
abhängigen Koloniegründungsart der fuliginosus-Weibchen her-
unter. Weitere Forschung mag daher entscheiden.
VI. Formicoxenus nitidulus, ein psycho-biologisches Paradoxon ?
Zwei interessante psychische Züge der kleinen Gastameise sind
ihr Spiel und ihr ‚„Scheintod‘“ bei Berührung. Die Spiele sind
äußerst possierlich, sie gehören zu den Kämpfspielen. Bei Berüh-
rung duckt Formicoxenus nitidulus sich zusammen und stellt sich
einigeMomente ‚„tot.‘‘ Andererseits sindihre Beziehungen zur Wirts-
ameise Formica rufa oder F. pratensis komplett indifferent. Die
Wirtsameisen scheinen die kleinen Synoeken gänzlich zu ignorieren.
Diese drei Tatsachen sind nun aber in offenem Widerspruch mit-
einander, ein Zeichen der Unzulänglichkeit unserer biologischen
und myrmekologischen Denkesweise. Wie verhalten sich hier Theo-
rie und Tatsache ?
Formicoxenus nitidulus verbringt sein ruhiges Leben im dun-
keln Innern der Ameisenhaufen. Sie finden dort Wärme, Schutz
vor fremden Feinden und Nahrung. Von seinen Wirten, die ihre
einzigen Feinde sein könnten, wird das winzige Ameislein völlig
übersehen. Einerseits wird Formicoxenus nitidulus von den Wirten ig-
noriert, von ihnen droht also keine Gefahr. Andere Feinde gibt
es für diese Gastameise nicht und doch stellt sie sich andererseits
bei geringster Berührung ‚„‚scheintot.‘“ Wie reimt sich dieses Ver-
halten ? Die Kampfspiele der Gastameisen erhöhen noch den para-
doxalen Charakter dieser Ameisen. Nach der finalistischen Theorie
K. Gross’ sind die Spiele der Tiere eine Übung, eine Vorbereitung
für spätere Gelegenheiten. Kampfspiele haben somit die Bedeutung,
das Tier auf spätere Kämpfe zu trainieren. Abgesehen von der
allgemein anthropomorphistischen Anschauungsweise dieses Autors,
ist sie in unserem speziellen Falle ein direkter Widersinn. Warum
sich auf spätere Kämpfe trainieren, wenn diese Kämpfe nie stattfin-
den ? Warum soll Formicoxenus Kämpfe üben, wenn ihre einzig mög-
lichen Feinde, die rufa oder pratensis-Wirte, sie ignorieren ? Warum
Kämpfe trainieren, wenn ein anderes passives Verteidigungsmittel
Ueber einige Anomalien des Ameisenlebens 191
„das Sich-tot-stellen‘ im Verhaltensbereich der Ameise ist ? Also
überall Widersprüche. Es muß notgedrungen jetzt folgende Frage
gestellt werden: Sind diese Widersprüche in der Lebensweise der
Ameise oder in unserer biologischen Denkesweise begründet ? Man
kann getrost hierauf antworten: Beides. Die Biologie von Formi-
coxenus nitidulus ist bis heutzutage noch nicht ganz geklärt, noch
manches harrt der Lösung. Aber auch andererseits ist unsere
finalbiologische Forschungsmanie oft verfehlt, das obige Beispiel
ist treffend genug, um die Aussage zu erhärten. Was nun die
Spiele der Gastameise anbetrifft, so ist die Schiller-Spencer’sche
Anschauung der Energieregulierung offenbar richtig. In meiner
Monographie (loc. cit. p. 168) drückte ich mich hierüber folgender-
maßen aus: „Wir können sie (die Spiele) als eine Regulation
der Muskelenergie betrachten und möglicherweise bildet
die Hitze den äußeren auslösenden Reiz.‘‘ Diese Vermutung
hat sich in der Folge als richtig erwiesen. Der Berner Arzt Robert
Staeger hat den experimentellen Nachweis hierzu erbracht:
Im Schatten zeigte Formicoxenus keine Spiele, während in der war-
men Sonne die Tierchen sofort ihre lebendigen Kampfspiele auf-
nahmen (Bel-alfs 1918). Exakte reizphysiologische Forschung mag
hier noch die Reizschwelle feststellen und eventuell auch die Rolle
des Lichtreizes analysieren. Für die Spiele der Gastameise ist
somit der experimentelle Nachweis der Spencer’schen energetischen
Theorie gebracht worden, aber damit die Allgemeingültigkeit dieser
Theorie zu proklamieren, ist ebenso falsch und verfrüht, wie die
Anwendung der K. Gross’schen Theorie auf unseren Spezialfall.
Die biologische Bedeutung der Kampfspiele von Formicoxenus
nitidulus ist uns unbekannt, die finale Fragestellung ist aber da-
mit nicht verboten.
Ich bin überzeugt, die Liste der Anomalien des Ameisen-
lebens noch lange nicht erschöpft zu haben — philosophisch an-
gehauchte Leser mögen sich drüber hinwegsetzen — und verspreche
mir noch manch interessanten Bericht hierüber zu lesen.
Zum Schlusse deute ich nochmals auf die ungeheure Mannig-
faltigkeit des Ameisenverhaltens hin. Selbst in unseren Breiten
finden wir — ich möchte fast sagen — alle denkbaren Möglich-
keiten wirklich vertreten und diese Gewißheit kann uns nur nütz-
lich sein. Wenn die Theoretiker des Ameisenlebens und der Staaten-
bildung sich stets dieser Mannigfaltigkeit bewußt sind, dann fallen
sie sicher nicht in solch extreme Anschauungen wie G. Bohn)
und Waxweiler?) mit ihren ‚„attractions olfactives‘“‘ und Hans
Henning®) mit seiner Erklärung, das Staatenleben der Ameise
sei eine „Angelegenheit der Antenne.“
°) G. Bohn, La Nouvelle Psychologie animale, Paris 1910.
Sr ?) Waxweiler, Sur la modification des Instinets Sociaux. Bruxelles
's) H. Henning, Künstliche Geruchsfährte und Reaktionsstruktur der
Ameise (Zeitschr. für Psychologie 1915.)
192 Rudolf Kriesche:
Neue Batoceriden
(Col. Ceramb,.)
Von
Rudolf Kriesche.
1. Batocera (Tyrannolamia) laena J. Th. cum subspec. graeilis
n. subspec. und subsp. papuana n. subsp.
In meiner Monographie der Gattung Batocera (Arch. f. Natur-
gesch. 1914, Abt. A 11, S. 111 ff.) erwähnte ich nur kurz, daß bei
laena Stücke von Aru eine rötliche, solche von Neuguinea eine
grünliche Behaarung aufweisen, ohne daß ich damals endgültige
Schlüsse hinsichtlich einer Rassentrennung zog. Erneute Studien
an vermehrtem Material haben mir aber gezeigt, daß wir es hier
tatsächlich mit zwar gering, aber deutlich und anscheinend auch
ständig getrennten Rassen zu tun haben; dasselbe gilt auch von
der laena-Form, die Kei bewohnt.
Als laena s. str. ist also nur die Form aufzufassen, die die Aru-
Inseln bewohnt. Sie zeichnet sich durch einen rötlichen Ton der
Behaarung aus, der in dieser Stärke bei keinem Stück anderer Her-
kunft gefunden wird und sehr beständig zu sein scheint ; wenigstens
zeigt ihn Thomsons typische Abbildung in demselben Maß wie die
mir vorliegenden Stücke. Ferner fehlt bei dieser Form fast stets
der Schulterfleck; bei Thomson war dies bei dreien (darunter den
Typen) von vier der Fall; bei meinen Stücken sogar ausnahmslos.
Alle Stücke aber, die von Neuguinea, Neupommern, Bougain-
ville stammen, haben einen andern Ton in der Behaarung: meist
grünlich oder grüngelblich, seltener rotgelblich, aber dann nie von
der Stärke wie bei laena s. str., sondern heller und mit einem Stich
ins Grünliche. Ferner ist in der Mehrzahl der Fälle der Schulter-
fleck vorhanden; von fünfzehn Stücken fehlt er nur bei dreien.
Ich nenne die Rasse, die auch etwas breiter und kräftiger ist als
laena s. str., laena subsp. papuana n. subsp.; ihre Typen (Berliner
Museum und meine Sammlung) kommen von Kaiser-Wilhelms-
land (Sattelberg, Astrolabebei, Butauang), Neupommern (Herberts-
höhe) und Bougainville (Kieta).
Die Form von Kei hat mit der räumlich am nächsten stehen-
den Arurasse das Fehlen der Schulterflecke gemein, unterscheidet
‚sich sonst aber merklich von ihr. Die Behaarung ist grünlich mit
einem Stich ins Graue und etwas dichter als bei den andern Rassen.
Die Flecke sind kleiner als sonst und neigen zum Verschwinden
(v. d. Poll erwähnt ein solches ungeflecktes Stück von Kei, das er
6. Heft
Neue Batoceriden 193
laena sappho nennt). Die Gestalt schließlich ist merklich kleiner
und namentlich schlanker. Wie anderswo sind auch hierin die
Männchen charakteristischer; ihre Länge beträgt 38—44, die Breite
12—14 mm. Das einzige Q ist 49 mm lang und 16 mm breit. Ich
nenne die Form laena subsp. ‚gracilis n. subsp.; die Typen sind ein
& des Berliner Museums und ein Pärchen bei mir.
2. Batocera (Abatocera) leonina J. Th. subsp. Iuzoniea n.subsp.
Von der auf Zelebes beschränkten Nennform dadurch ver-
schieden, daß die Körnelung der Decken viel schwächer, lichter
und weniger ausgedehnt ist. Die Behaarung ist bei dem einzigen
vorliegenden 2 hellrötlichgrau, was aber bei der starken Veränder-
lichkeit dieser Art nicht charakteristisch zu sein braucht.
Länge: 62 mm. Fundort: Luzon. Type im Berliner Museum.
3. Apriona bicolor n. sp.
Schwarz; Behaarung oben rostrot, unten hellgrau; ein eben-
solcher Ring umzieht den Basalteil des 3.—11. Fühlergliedes. Die-
ser Ring ist beim dritten Glied äußerst schmal, bei den andern
breiter, jedoch immer noch schmäler als bei den Rassen von A.
rugicollis.
Die Gestalt ist der eben genannten Art außerordentlich ähn-
lich. Die Runzelung des Halsschildes ist jedoch viel unregelmä-
Biger gewunden und nicht quergezogen. Die Decken sind hinter
den Schultern etwas eingezogen, parallel, hinten mit je zwei schar-
fen Spitzen. Im vordersten Teil der Decken befinden sich spär-
liche nackte Körnchen, die am zahlreichsten auf den Schulter-
winkeln stehen, wo sie auch am weitesten rach hinten reichen. —
Die Behaarung der Unterseite, namentlich der Hinterbrust ist
feiner als bei rugicollis.
Länge: 33—50 mm. Fundort: Tonkin (Than-moi und Chiem-
hoa). Typen im Berliner Museum und bei mir.
Die Art gehört in die nächste Nähe von rugicollis und zwar
von deren Rasse Parvigranula Th., die ebenfalls aus Tonkin kommt
und gleichfalls spärliche Schulterkörnelung aufweist. Sie unter-
scheidet sich jedoch auf den ersten Blick durch die scharf abge-
setzte Zweifarbigkeit, während bei rugicollis, wo gelegentlich auch
ein rostiger Ton (aber weit schwächer) auftreten kann, stets die
Unterseite mit der oberen übereinstimmt. Dazu kommen dann
noch die Fühler- und Halsschildmerkmale. Die Art hat ein Seiten-
stück in A. germari Hp., die der im gleichen Gebiet hausenden
A. rugicollis subsp. deyrollei Kp. ebenfalls äußerst ähnlich sieht.
4. Apriona elsa n. sp.
Schwarz, gleichmäßig dunkel schokoladebraun behaart, oben
stumpf, unten mit seidigem Glanz. Halsschild mit einer schmalen
tiefen Querrinne vorn und einer doppelten etwas breiteren hinten;
Archiv uarschiebte 13 5. Heft
194 Rudolf Kriesche:
dazwischen in der Mitte flach quergerunzelt; eine stärkere Falte
zieht jederseits von vorn außen nach der Mitte und hinten; da-
hinter erhebt sich in der Mitte noch eine schwache, kurze Quer-
falte, während sich außen von dieser einige Körnchen befinden. Die
Decken sind walzenförmig, an den Schultern mit kurzem Dorn;
ihr Seitenrand konvergiert allmählich nach hinten; jede Decke
endet mit zwei Spitzen, von denen die Nahtspitze ein klein wenig
stärker ist. Der Anfangsteil der Decken ist etwa im ersten Viertel
mit gleichmäßiger, ziemlich dichter, mittelstarker, schwarzer Kör-
nelung bedeckt.
Länge: 56 mm, Breite 18 mm.
Fundort: „Sunda-Inseln“ (durch Exz. v. Stüdt). Stücke mit
diesem Fundzettel kommen fast stets von Sumatra oder Borneo.
Type im Berliner Museum.
Die Art steht der subsp. flavescens Kp. von rugicollis nahe,
unterscheidet sich aber sofort u. a. durch die gleichmäßig dunkle
Behaarung mit den ungeringelten braunen Fühlern.
5. Apriona mareusiana n. sp.
“ Rotbraun, nach vorn dunkler, auf dem Kopf fast schwarz.
Hinterrand der Augen schwach rostbraun behaart. Mittelteil
der vorderen und hinteren Querfurchen des Halsschildes dicht
rostrot behaart. Toment des Schildchens weißlich grau, Decken
in unregelmäßiger Marmorierung rostrot behaart, doch überwiegt
der unbehaarte Teil etwas. Unterseite dünn mehlweiß behaart; an
den Seiten die für Batocera charakteristische weiße Längsbinde,
die hier kurz vor dem Hinterrand des ersten Hinterleibsabschnittes
endet. Schenkel und Schienen abnehmend dünn behaart; Fühler
nackt.
Stirn zwischen den Augen breit. Halsschildbildung der vorigen
Art sehr ähnlich; jedoch sind die Querrunzeln etwas stärker und
die beiden hinteren Querfurchen weiter voneinander getrennt.
Die Decken sind in ihrem Anfangsteil dicht und grob gekörnelt;
nach hinten zu nehmen die Körner an Größe ab und gehen auf
den letzten zwei Dritteln in seichte, z. T. nadelrissige Punktierung
über. Der Seitenrand der Decken ist etwas paralleler als bei A. elsa;
ihr Ende trägt nur an der Naht eine Spitze, an Stelle der sonstigen
äußeren Spitze dagegen nur eine stumpfe Ecke.
Länge: 56 mm, Breite 17 mm. Fundort: Bandschermasin
(Borneo).
Der Typ der Art, die zu Ehren meines Freundes, des Herrn
Dr. Ernst Marcus, genannt ist, steckt im Berliner Museum. Die
Art gehört in die Nähe von A. Dunctatissima Kp.
6. Apriona irma n. sp.
Schwarz, Decken und Fühler braun; gleichmäßig dünn grau
behaart. Auf jeder Decke drei Gruppen von kreideweißen Flecken:
der erste und größte im Basalteil inmitten der Körnelung, der
Neue Batoceriden 195
mittelste, kleinste etwas hinter der Mitte, der letzte bald darauf,
mit seinen letzten Endfleckchen bis in den verjüngten Spitzenteil
reichend. Jeder dieser Flecken besteht entweder aus einem zu-
sammenhängenden, unregelmäßig begrenzten Ganzen oder aus meh-
reren dicht beisammenliegenden Flecken. Das Halsschild trägt vorn
und hinten eine tiefe Querfurche, zwischen denen sich vorn noch
eine weitere flache und kurze, dahinter eine längere, tiefere, nach
hinten ausgebogene, in der Mitte breit unterbrochene befindet;
über das durch diese Unterbrechung entstandene glatte Feld zieht
eine seichte Längsmittelfurche. Das Anfangsdrittel etwa der Decken
ist an den Schultern dicht, nach der Mitte zu lichter gekörnelt; ihr
Ende mit je zwei scharfen, eng beieinandersitzenden Spitzen besetzt.
Auf der Unterseite zieht sich die weiße Batocera-Seitenbinde bis
zum Ende des Hinterleibes.
Länge: 36 mm, Breite 11 mm. Fundort: West-Sumatra, Sin-
galang, 2000 Fuß. Type in meiner Sammlung.
Die Art ist eng verwandt mit gracihicornis Buqu. von Jawa.
Sie unterscheidet sich durch Folgendes: 1. Das Halsschild ist zwi-
schen den beiden Querfurchen nicht glatt. 2. Das Schildchen ist
nicht weiß. 3. Die Flecke sind größer; der dritte Fleck fehlt bei
gracilicornis anscheinend ganz.
7. Apriona durga n. sp.
Schwarzbraun mit senfbrauner Behaarung; diese ist auf Kopf,
Halsschild, Unterseite und Beinen gleichmäßig dicht und wird auf
den Fühlern gegen die Spitze hin stetig dünner. Auf den Decken
ist sie dagegen sehr ungleichmäßig verteilt: einerseits läßt sie die
unten zu erwähnenden Körnchen und Punkte frei, sodaß diese
schwarz hervortreten, andererseits verdichtet sie sich zu zahlreichen
kleinen Fleckchen, die sich als lichtere Stellen vom übrigen Senf-
braun abheben und unregelmäßig verteilt sind unter Bevorzugung
der Mitte. Ebenso ist auf der Unterseite das Batocera-Seitenband
durch dichtere Behaarung, die daher etwas lichter wirkt, in ganzer
Länge gekennzeichnet.
Die Gestalt istschlank. Über das Halsschildziehen dreischmale,
tiefe Querfurchen, deren mittelste in der Mitte nach hinten aus-
gebogen und verflacht ist. In der Mitte hinter der vorderen Furche
liegt noch eine flache, kurze Rinne, die mit dem flachen Mittel-
teil der zweiten Hauptfurche durch einen kurzen niedrigen Längs-
mittelgrat verbunden ist.
Die Decken haben einen ganz kurzen stumpfen Schulterdorn,
ihr Seitenrand konvergiert in seinem Hauptteil langsam nach hinten,
ihr Ende ist jederseits scharf zweispitzig. Sie sind bedeckt im An-
fangsteil mit Körnchen, die sich nach der Schulter zu häufen; nach
hinten gehen diese Körnchen in Punkte über, die am Seitenrand
stärker, an der Naht schwächer, bis ans Ende reichen. Die Körn-
chen nehmen an der Naht etwa ein Sechstel, an der Seite ein Vier-
tel der Decke ein.
13* 5, Heft
196 Rudolf Kriesche:
Länge: 46—48 mm, Breite 14 mm.
Fundort: 1. Westsumatra, Singalang, 2000 Fuß. 2. Sumatra,
Siboelangit. 3. Sunda-Inseln (durch Exz. v. Stüdt).
Typen im Berliner Mus. (2 und 3) und in meiner Sammlung (1).
Die Art ist eng verwandt mit A. Punctatissima Kp. von Zelebes.
Sie hat die gleiche Deckenskulptur und muß auch sonst einen sehr
ähnlichen Eindruck machen. Sie unterscheidet sich von ihr jedoch
dadurch, daß keine weiße Seitenbinde vorhanden ist, daß die Augen
nicht kleiner und die Stirn nicht breiter ist als z. B. bei A. rugicollis
flavescens und daB durga größer ist. Wieviel andere Unterschiede
noch vorhanden sind, läßt sich aus der unscharfen Abbildung und
der ganz ungenügenden Beschreibung Kaups nicht feststellen.
Auch bei A. tigris Th. ist ein weißes Seitenband vorhanden;
auch ist die Behaarung anders angeordnet und die Deckenskulptur
verschieden.
Dasselbe gilt von A. aphetor Newm., die ebenfalls in diese
Gruppe gehört und auch ein weißes Seitenband zeigt.
A. durga bildet somit einen Übergang von den ungefleckten
Formen ohne Seitenband (rugicollis, germari, bicolor, elsa) zu den
ebenfalls ungefleckten mit Seitenband (marcusiana, Punctatissima,
aphetor, tigris), an die sich dann wieder die weißfleckigen batoce-
roiden Formen mit Seitenband anschließen (gracilicornis, irma).
8. Rosenbergia bismarckiana n. sp.
& Dunkelrotbraun, oberseits hell graurötlich behaart, auf dem
Kopf, namentlich zwischen den Augen dunkler, auf der Unterseite
heller; auf den Fühlern mausgrau, auf den Beinen ebenso mit etwas
rötlicher Beimischung.
Kopf kleiner als bei den verwandten Arten (mandibularis,
vetusta, macrocedhala) aber ihnen ähnlich gebildet, hinter den Augen
schmal und schwach gekörnelt, auf dem Scheitel zwei, nach hinten
divergente unbehaarte Streifen.
Seitendorn des Halsschildes seitwärts und etwas nach oben
gerichtet; ziemlich schwach. Halsschild in folgender Weise quer-
gerunzelt: nahe dem Vorderrand ein schmaler, durchgehender
Wulst; unmittelbar hinter ihm ein ebenfalls schmaler, aber nie-
derer und sehr kurzer (auf die Mitte beschränkt). Auf der Scheibe
Runzeln, die sich in zwei Querzüge gruppieren lassen, einen geringe-
ren vorn und einen stärkeren dahinter. Beide, namentlich der zweite,
sind in der Mitte etwas unterbrochen und aufgelöst. Nahe dem
Hinterrand zieht über das Halsschild eine tiefe Querfurche, die
in der Mitte etwas nach vorn vorgezogen ist; hinter ihr folgen noch
zwei geringe Querfurchen. Am Fuß der Seitendornen und seitlich
vor der tiefen Querfurche finden sich einzelne kleine Körnchen.
Das Schildchen ist breit und hinten nur ganz wenig eingezogen.
Decken schmal, schwacher Schulterdorn, nach hinten stark
verjüngt, mit zwei Spitzen endend, von denen die Nahtspitze stär-
ker ist; zwischen ihnen ist der Rand etwas vorgewölbt.
Neue Batoceriden 197
Körnelung nur im ersten Sechstel; an der Naht sehr gering
und weit getrennt, nach der Seite allmählich zunehmend; auf der
Schulter am gröbsten und dichtesten; am Außenrand am weitesten
nach hinten reichend. Auf der übrigen Decke nur noch ganz ver-
einzelte winzige Punkte.
Das ganze Tier ist etwas kleiner und schlanker als die Ver-
wandten.
9: unbekannt.
Länge: 45 mm; Breite: 14 mm. Fundort: Neu-Pommern.
Type im Berliner Museum.
9. Rosenbergia neopommerania n. sp.
Der Vorigen sehr ähnlich; durch Folgendes verschieden:
d: unbekannt.
8: Behaarung weißgrau.
Größer und gedrungener. Kopf und Mandibeln groß. Auf dem
Scheitel vier Linien, die hinten gleichlaufen und sich vorn ver-
einigen. Seitendornen des Halsschildes stärker, nicht nach oben,
aber deutlich etwas nach hinten gerichtet. Querrunzelung stärker,
etwas anders. Erster scHarfer Wulst in der Mitte niedriger und
ausgeglichener; zweiter länger, nur seitlich unmittelbar hinter dem
ersten, in der Mitte aber zurückweichend. Die erste Querrunzel
der Scheibe ist scharf durchgezogen, die zweite seitlich noch stär-
ker, in der Mitte aber in drei niedere aufgelöst. Hinter diesen bil-
det die Scheibe eine kleine schmale, bis zur tiefen Querfurche rei-
chende Hochebene mit einem scharfen Längsgrat in der Mitte.
Das Schildchen ist schmaler und hinten viel schärfer einge-
zogen.
Die Körnelung der Decken hat dieselbe Verteilung, ist aber
stärker und reicht am Außenrand weiter nach hinten. Der ganze
äußere Rand ist außerdem mit einem Streifen kleiner, sehr zer-
streuter Punkte versehen, die aber immer noch viel dichter stehen
als auf der übrigen Decke.
Länge: 51 mm; Breite: 17 mm. Fundort: Neu-Pommern.
‘Type im Berliner Museum.
10. Rosenbergia papuana n. sp.
Weiße Form, durch sehr beschränkte Körnelung ausgezeichnet.
Q: Schwarz glänzend; dicht weiß behaart, auf den Fühlern
mausgrau.
Kopf und Mändibeln groß; am Hinterrand der Augen einige
kleine Körnchen; über den Scheitel ziehen zwei unbehaarte Längs-
streifen, die nach hinten nur ganz wenig auseinanderweichen.
Halsschild mit zwei Seitendornen, die seitwärts und etwas
nach oben gerichtet sind. Über das Schild ziehen zwei tiefe Quer-
furchen, zwischen denen das Schild zu einem breiten Querwall auf-
geworfen ist. Dieser trägt auf seiner Oberfläche noch eine seichte
Querfurche, die aber in der Mitte unterbrochen ist, so daß hier
5. Heft
198 Rudolf Kriesche: Neue Batoceriden
Vorder- und Hinterrand des Walles breit zusammenhängen. Der
Fuß der Seitendornen und der hintere Abfall des Querwalles Ve
einige kleine Körnchen.
Das Schildchen ist nur wenig hinten eingekerbt.
Die Decken tragen einen schwachen Schulterdorn und enden
mit je zwei Spitzen, von denen die nahtwärtige länger ist (vgl. aber
weiter unten!).
Die Körnelung ist dicht und grob, beschränkt sich aber auf den
abhängigen Außenrand; sie beginnt an der Schulter und endet ziem-
lich plötzlich beim ersten Drittel. Über jede Decke ziehen vier Rip-
pen in etwa gleichen Abständen: eine längs der Naht, zwei über
die Scheibe und eine über den Seitenabhang durch die Körnelung.
Länge: 53 mm; Breite 18 mm. Fundort: Bougainville, Salo-
monen. Type in meiner Sammlung.
Ein zweites Stück liegt mir vor, nur allgemein ‚Deutsch-Neu-
Guinea“ bezeichnet. Es zeigt geringfügige Unterschiede (Körne-
lung schwächer, Halsschilddornen stärker, Deckenendspitzen gleich-
mäßig lang) ; da es aber ein gist, möchte ich diesem Umstande die
Unterschiede auf die Rechnung setzen und keine Festlandrasse dar-
aus konstruieren. Außerdem ist gar nicht gesagt, daß dies Stück
überhaupt vom Festland Neu-Guineas kommen muß, da ‚„Deutsch-
Neu-Guinea“, amtlich wenigstens, auch u. a. Bougainville umfaßt.
|
|
|
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Archiv für Naturgeschichte 85.Jahrg. 1919 Abt.A.
IRB
Be
Gengler: Der Fa MT
(Gengler) Tafel 1.
H-Kaiserhih.Anst, BrlinS5.02.
reıs Emberiza.
7
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Archiv für Nalurgeschichte 85. Jahrg. 1919 Abt. A. | (Gengler) Tafel I.
nebulosa
Holland
syloestris
Thüringen
cidrinella
2
Sm
Schmedert
romaniensis
KRumanien
Westsihirien
erythrogenys
Ostrußland
2: e £ HHäiserbih Anst, BerunS
Gengler: Der Formenkreis Emberiza.
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ARCHIV
NATURGESCHICHTE.
GEGRÜNDET VON A. F.A. WIEGMANN,
FORTGESETZT VON
W.F.ERICHSON, E.H.TROSCHEL,
E. VON MARTENS, F. HILGENDORF,
W. WELTNER unDE. STRAND.
——— — ee
FÜNFUNDACHTZIGSTER JAHRGANG.
1919.
Abteilung A.
6. Heft.
HERAUSGEGEBEN
VON
EMBRIK STRAND
(BERLIN).
TE
| NICOLAISCHE
VERLAGS-BUCHHANDLUNG R.STRICKER
Berlin.
Inhaltsverzeichnis.
Seite
Verhoeff. Studien über die Organisation und Biologie der Staphy-
linoidea. IV. Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven. V. Zur
Kenntnis der Oxyteliden-Larven. (Mit 4 Tafeln) ....... 1]
Kriesche. Zur Kenntnis der Gattung Rosalia (Col. Ceramb.) .. . 111
Lenz. Die Metamorphose der Cylindrotomiden. (Mit 18 Textfiguren) 113
Strand. Bezensionen . „2. u. wel ade a 146
Studien über die Organisation und Biologie
der Staphylinoidea.
IV. Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven.
Von
Dr. K. W. Verhoeff, Pasing.
Dazu 2 Tafeln,
(Inhaltsübersicht am Schlusse der Arbeit.)
1. Vorbemerkungen.
Im II. Aufsatze dieser Studien, ‚‚Zeitschr. f. wiss. Insekten-
biol.“ 1917, H. 5/6, S. 105—109 habe ich auf die Unhaltbarkeit
der bisherigen Staphyliniden-Familie hingewiesen und sie in die
beiden durch wesentlich verschiedene Larven charakteri-
sierten Familien der Staphylinidae s. str. und der Oxytelidae s. lat.
geschieden. Auch die im III. Aufsatze, daselbst 1918, H. 3/4,
S. 42—47 besprochenen Ruhestadien sind von großer Bedeutung
für diese Auffassung, indem sich die Imagines der ersteren Familie
aus harthäutigen Puppen, die der letzteren dagegen aus zart-
häutigen Nymphen entwickeln. Von den „XII Subfamilien“,
welche Ganglbauer auf S. 15/16 im II. Bd. seiner Käfer von
Mitteleuropa, Wien 1895 unterschieden hat, habe ich die Micro-
peplidae als selbständige Familie abgetrennt und im I. Aufsatz
erörtert, daselbst 1916, H. 9/10 S. 245—249 und H. 11/12, S. 257
bis 266. Von den übrigen XI Subfamilien bilden neun die Fam,
Oxytelidae soweit sich überhaupt über dieselben z. Z. ein ent-
sprechendes Urteil fällen läßt und nur die beiden Unterfamilien
Staphylininae und Paederinae Ganglb. bilden die Familie der
echten Staphylinidae m.!)
Währeng die isolierte Stellung der Micropeplidae auch schon
in Ganglbauers Gruppenschlüssel hervortritt, gilt das für die
echten Staphylinidae in keiner Weise, vielmehr hat er ihnen mitten
unter den Subfamilien der Oxytelidae eine völlig unnatür-
liche Stellung angewiesen. Zur Charakteristik der Staphyk-
nidae gegenüber den Unterfamilien der Oxytelidae benutzte Gangl-
bauer die Gestalt und Stellung der Hüften, d. h. Merkmale, welche
1) Die Paederiden bleiben vorläufig unberücksichtigt, ich hoffe aber in
einer besonderen Arbeit näher auf sie eingehen zu können.
Archiv für Nat
Te ne Ms u alichie 1 Be
92 ,„ Dr. K. W. Verhoeff:
nicht nur an Bedeutung weit hinter den Merkmalen der Larven
und Nymphen zurückstehen, sondern es auch gleichzeitig an Schärfe
der Gegenüberstellung und überhaupt an organisatorischem Wert
fehlen lassen. Dies gilt besonders für seinen Gegensatz N. 2.
Im folgenden wird-zunächst die Rede sein von den Larven
der echten Staphyliniden, über welche wir zwar etwas mehr
wissen wie über diejenigen der Oxyteliden, deren Kenntnis bisher
aber doch ebenfalls eine recht dürftige ist.
Meine Auffassung der beiden Familien Staphylinidae und Oxy-
telidae ist eine Weiterführung der Zweiteilung, welche Schiödte
Naturhistorisk Tidsskrift, Koppenhagen 1864, S. 133—224 für
die Larven zum ersten Male begründet hat. Seine Charakteristik
der Larven ist heute nach mehr als einemhalben Jahrhundert immer
noch die beste, welche bisher gegeben worden ist und verdient
daher hier abgedruckt zu werden:
Staphylinini: Tarsi unguliformes. Instrumenta cibaria exserta,
libera, membrana articularia maxillari brevissima, car-
dines non excedente. Mandibulae falcatae, edentulae, integrae.
Maxillaepone mandibulas insertae,cardine magno, libero,mala
unica, minuta, tereti, stipiti maxillari inserta. Lingua membra-
nacea, pulvinata, pilosa, triloba. Lingula cornea, angusta, eminens.
Antennae frontales, anticae, inter angulum frontalem et clypeum
insertae, quadriarticulatae, articulo tertio et quarto appendi-
culatıs.
Caput porrectum, collo acute constricto, foramine cervicali
retro vergente, rotundato. Clypeus concretus, late rotundatus,
multidentatus. (Nicht allgemein richtig.) Hypostoma utrim-
que dentatum.
Scuta tergorum thoracis completa, Prosternum scutatum, epi-
pleurae prothoracicae corneae. Pedes spinulosi, cursorii vel rasorii,
coxis conicis, elongatis, inclinatis, basi distantibus.
Abdomen post acuminatum, setis ambulatoriis crebris, cur-
sorium, scutis tergorum incompletis binis, coriaceis, scutis ventra-
hibus ternis, coriaceis, pleurae exsertae, scutatae. Cerci setacei,
biarticulati (nicht allgemein gültig) setigeri. Annulus analis
exsertus, teres corneus, setiger, ambulatorius. Spiracula annuli-
formia.
j I:
Postterga thoracica cornea. Setae ambulatoriae
simplices. Ligula gracilis, elongata.
Staphylinus (Creophilus) maxillosus L. (Bezieht sich nach
Kemner, 1912 auf die Larve des Emus hirtus L.) Caput magni-
tudine prothoracis, orbiculatum, vertice bistriato. Clypeus sep-
temdentatus, dentibus duobus eminentioribus. Pronotum tra-
pezoideum, transversum. Pedes aequales, rasorii, spinulae ventrales
femorum extrorsum curvatae, tibiae brevissimae, clavatae, indi-
geste spinulosae. Cerci articulo secundo tertia parte breviore
quam primo.
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven a 3
Ocypus olens Müll. Caput prothorace majus, obcordatum.
Clypeus novemdentatus, dentibus duobus eminentioribus. Pro-
notum transversum, trapezoideum. Pedes inaequales, cursorij,
tibiae cylindricae, sextupla serie spinulosae. Cerci articulo secundo
triplo breviore quam primo.
Philonthus nitidus F. Caput prothorace majus, subquadra-
tum, pone maxillasbistriatum. Clypeus novemdentatus, den-
tibus quattuor eminentioribus. Pronotum obcordatum, aeque
longum ac latum. Pedes inaequales, cursorii, tibiae cylindricae,
sextupla serie spinulosae. Cerci articulo secundotertia parte breviore
quam primo.
Philonthus atratus Grav. Larva praecedenti praeter staturam
sesqui minorem simillima, diagnoscitur capitelaete rufo, infra minus
rugoso,sulcis occipitis pone maxillas sculptis rugosis, fronte alutacea,
rugis nullis, dentibus quinque prioribus clypeilinea paula magis ar-
cuata dispositis, dente medio magis retracto.
Xantholinus (Nudobius) lentus Grav. Caput prothorace majus,
subquadratum, deplanatum, infra quadrisulcatum. Caput undecim-
dentatus, dentibus duobus eminentioribus. Pronotum subqua-
dratum. Pedes subaequales, rasorii, tibiae subcurvatae, spinulis
indigeste dispositis. Cerci brevissimi, articulis ejusdem fere
longitudinis. Hab. sub cortice pini et abietis, larvas xylophagas
sectatur.
Er:
Postterga mesothoracis et metathoracis membrana-
cea. Setae ambulatoriae abdominis praeter setas annu-
li analis clavatae, apice multifidae. Labiumlatum, ligula
brevi conica.
Pedes tertii paris magis distantes. Abdomen incisuris profun-
dioribus, pleuris magis prominulis, cerci setis parcioribus. Spira-
cula minora,
1. Setae ambulatoriaethoracisetabdominis leviter clavatae,
gracillimae.
Quedius (Vellejus) dilatatusF. Caput prothorace minus, cras-
sum, subquadratum. Clypeus novemdentatus, dentibus duobus
eminentioribus. Pronotum obcordatum. Pedes graciliores, cur-
soril.
2. Setae ambulatoriae thoracis simplices. Setae ambu-
latoriae abdominis manifeste clavatae, subcapitulatae.
Quedius fulgidus F. Larva dignoscitur a praecedente praeter
staturam triplo minorem capite oblongo, paulo longiore quam lati-
tudine frontali, prothorace aeque longo ac lato, abdomine a basi
usque sensim acuminato, annulo anali longissimo, annulum
nonum duplo superante, articulo priore cercorum clavato, triplo
longiore et crassiore quam articulo altero.
Da es uns in diesem Aufsatz zunächst auf die Larven der
echten Staphylinidae ankommt, gebe ich für die zweite
Familie nur die wichtigste allgemeine Charakteristik Schiödtes:
1* 6. Heft
4 Dr. K. W. Verhoeff:
Oxytelini: Tarsi unguliformes. Instrumenta cibaria rectracta,
membrana articularia maxillari completa, plicata, pul-
vinata. Mandibulae dentatae, retinaculo nullo. Maxillae mala
unica, stipiti concreta, maxima, spinosa vel pectinata.
Lingua membranacea lata, rotundata, pulvinata integra, brevissi-
me pilosula. Ligula nulla. Antennae laterales, supra mandibu-
las insertae quadriarticulae?t) (Sch. sagt irrtümlich ‚‚triar-
ticulatae‘“) articulo tertio et quarto(!) appendiculatis. Caput
nutans, collo nullo, foramine cervicali inferiore, triangulo. Hy-
postoma inerme. Scuta tergorum thoracis integra, incompleta,
praetergis et posttergis membranaceis. Sterna membranacea.
Pedes ambulatorii vel fossorii, coxis ovatis, basi distantibus.
Abdomen lineare vel clavatum, setis gracillimis, ambulato-
rium, scuta tergorum integra, incompleta, posttergis membranaceis,
pleurae exsertae, plicatae, scutis carentes, ventralia scutis caren-
tia?), Spiracula annuliformia. — (Oxyporus, Platystethus und
Bledius.)
Schiödte hat keinen Ausweis darüber gegeben, auf welche
Weise er zu der artlichen Auffassung dieser 7 Staphyliniden-
Larven-Arten gekommen ist, ob durch Aufzucht oder biocönotische
Schlüsse. Daß er sich der Aufzucht jedenfalls nicht immer bedient
hat, geht schon daraus hervor, daß nach Kemner seine Creo-
phylus-Larve eine Emus-Larve ist.
In seinem genannten Handbuch hat Ganglbauer zwar auf
Larvenbeschreibungen für dreizehn Gattungen hingewiesen (näm-
lich Heterothops, Vellejus, Quedius, Staphylinus, Philonthus,
Cafius, Othius, Baptolinus, Eulissus, Nudobins, Xanthobinus,
Leptacinus, Metoponcus) aber er selbst hat offenbar nur sehr
wenige Larven gekannt, neu beschrieben nur die Larve von
Metoponcus. Obwohl diese Beschreibung (S. 491) recht sorg-
fältig ist, hat er doch den Metoponcus nicht gezüchtet, denn er
sagt ausdrücklich: ‚Die Larve von Metoponcus brevicornts fand
ich selbst mit dem fertigen Käfer unter Weißtannenrinde in den
1) Schiödtes Angabe ‚„triarticulatae‘“ wurde von Gangl-
bauer im Widerspruch mit manchen barvenbeschreibungen die er selbst
wiedergegeben hat auf S$. 10 seiner Staphylinoidea kritiklos über-
nommen. Wenn ich hier von einer irrtümlichen Angabe Schiödtes
spreche, so meine ich das nieht im Sinne meiner Befunde, sondern
seiner eigenen Angaben! — Man vergl. in Gangelbauers Staphyli-
noidea auf $S. 10 die abgekürzte und z. T. verunglückte Wiedergabe
der Gegenüberstellung der Staphyliniden- und Oxyteliden-
Larven Schiödtes. —
2) Schiödtes Angabe ‚‚foramine cervicali inferiore, triangulo“ ist
nicht. stichhaltig, die Hinterhauptöffnung ist mehr oder weniger nach
hinten gelegen und annähernd rundlich. Die Beschreibung der Tergite
als ‚„membranaceis‘‘ und des Abdomens als ‚ventralia scutis carentia‘*
ist irreführend. Die im V. Aufsatz genauer von mir behandelten Oxy -
teliden-Larven besitzen an Thorax und Abdomen ebenso gut deut-
lich abgegrenzte Tergite und Sternite wie die Staphyliniden-
Larven, nur sind dieselben der durchschnittlich geringeren Größe der
ersteren entsprechend schwächer chitinisiert und weniger pigmentiert.
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 5
Fraßgängen von Tomicus curvidens.‘“ Er beurteilt diese Larve also
nach einem biocönotischen Schluß. Alle andern Larvenbeschrei-
bungen der genannten Gattungen, welche er seinem Handbuch bei-
gegeben hat, sind lediglich Auszüge aus den Mittteilungen anderer
Autoren, die besten nach Schiödte. Zu einer diagnostischen
Klärung der Larven-Charakteristiken hat Ganglbauer gar nichts
beigetragen, man ersieht vielmehr, daß er über die diagnostische
größere oder geringere Bedeutung der einzelnen Organe und Merk-
male im Unklaren ist. Dies gilt hauptsächlich für die Gattungen.
Aber auch hinsichtlich der Arten, namentlich bei der hervor-
ragendsten Gattung Staphylinus, befindet er sich wie wir sehen
werden im Irrtum, wenn er behauptet, ‚die übrigen bekannten
Staphylinus-Larven unterscheiden sich von der des olens nur un-
wesentlich.“ .. .. Wenn er sich hierbei nur auf andere Autoren
bezogen hat, so entschuldigt dieses Urteil allerdings die Dürftig-
keit der‘ Beschreibungen.
Hundertfältig wiederholen sich in der Entomologie die Klagen
über mangelhaft beschriebene Imaginal-Arten, indem die Autoren
die bereits beschriebenen nicht genügend kannten. Dieses Übel
wiederholt sich in noch bedeutend verschärftem Grade hinsichtlich
der Larven-Arten und zu ihm kommt dann noch in zahlreichen
Fällen das weitere Unheil des mangelnden Zuchtausweises. Aber
es gibt auch ausführliche Beschreibungen von Larven, die sich
zugleich auf gelungene Aufzucht stützen und trotzdem mangel-
haft sind, weil die betreffenden Autoren keine oder nur ganz un-
zureichende vergleichende Larvenstudien unternommen ha-
ben. Mit Rücksicht auf derartige Mängel ist ein Eingehen auf
manche Larvenbeschreibungen mehr oder weniger zwecklos. Erst
die vergleichende Untersuchung einer Reihe von Larven-
formen ermöglichte mir ein zuverlässiges Urteil über die größere oder
geringere diagnostische Bedeutung der verschiedenen Organe und
Merkmale. Bisher habe ich über ein Dutzend echte Staphyliniden-
Arten zur Aufzucht gebracht und damit wenigstens einen zu-
verlässigen Grundstock gewonnen. Was die Untersuchungs-Me-
thode betrifft, so habe ich meistens die letzte Larvenexuvie,
eventuell auch noch eine frühere, für mikroskopische Präpa-
rate verarbeitet. Durch diese Exuvienbenutzung ergeben sich
zwar insofern Mängel, als es nicht immer gelingt die Exuvie in
vollständigem Zustande zu konservieren und auch die gestaltlichen
Verhältnisse nur unvollständig beurteilt werden können, aber diese
Mängel müssen völlig zurücktreten. gegenüber der nur hierdurch
zu gewinnenden vollen Zuverlässigkeit der Bestimmung. Andere,
nicht zur Entwicklung gebrachte Larven, welche teils mit, teils
ohne Maceration untersucht wurden, habe ich erst dann verwendet,
wenn sich ihre Bestimmung mit Hülfe jener Exuvien vollkommen
sicherstellen ließ. Hat man bei einer Art die Identität von einer
oder mehreren Larven mit einer gezüchteten Exuvie sichergestellt,
so werden durch deren Benutzung auch jene der Exuvie anhaften-
6. Heft
6 Dr. K. W. Verhoeff:
den Mängel, vorausgesetzt, daß sie überhaupt in Betracht kommen,
beseitigt.
Bei zahlreichen andern Coleopteren ist die Bestimmung der
Entwicklungsformen leichter als bei den Staphyliniden, insofern
als entweder die Larven gesellig leben, oder Larven und Imagines
an einem bestimmten Orte gemeinsam vorkommen, oder die Zucht
aus dem Ei weniger schwierig ist. Die räuberischen Staphylini-
den dagegen treiben sich als Imagines und Larven meistens ver-
einzelt umher, oft genug aber bringt der Zufall irgend eine Sta-
phyliniden-Larve mit der Imago einer andern Staphyliniden-
Art oder Gattung nahe zusammen, woraus sich dann sehr leicht
ein falscher Schluß auf deren Zusammengehörigkeit ziehen ließe.
Sicher ist auch mehr als einmal ein solcher Fehlschluß vorgekommen,
2. Beurteilung der diagnostischen Larvencharaktere.
Die Zweiteilung, welche Schiödte in dem oben zitierten Lar-
venschlüssel unter I und II nach der Beschaffenheit der Tergite
und der abdominalen Großborsten gegeben hat, ist unhaltbar, denn
auf den von mir gezüchteten Quedius fuliginosus, welcher also zu
II gehören müßte, passen die Merkmale von II nur teilweise. Die
abdominalen Borsten und zwar sowohl die langen als auch die
kurzen sind teilweise einfach, teilweise am Ende zerschlitzt, also
„apice multifidae‘‘, aber auf keine dieser Borsten paßt die Bezeich-
nung ‚clavatae‘, da sie sämtlich gegen das Ende eher verschmä-
lert als verbreitert sind. Für die Postterga,des Meso- und Meta-
thorax paßt aber auch die Bezeichnung ‚‚membranacea‘ durch-
aus nicht. Hinsichtlich der Tergite und Borsten ist Quedius ful-
ginosus z. B. dem Philonthus decorus höchst ähnlich, auch bei
letzterem finden sich zahlreiche abdominale Borsten, teils längere
teils kürzere, welche am Ende zerfasert sind, ganz wie bei dem
ersteren. Überhaupt stehen Philonthus und Quedius einander nach
Larven und Imagines entschieden näher als Philonthus und Xan-
tholinus (Nudobius), sodaß auch in dieser Hinsicht Schiödtes
Zweiteilung nicht natürlich ist.
Unter den übrigen, in seinem Schlüssel verwendeten Merk-
malen kann die Gestalt und Größe von Kopf und Pronotum nur
wenig in Betracht kommen, zumal die Größe des Thorax bei der
Weichheit des Rumpfes auch etwas durch den verschiedenen Kon-
traktionszustand der Larven beeinflußt wird. Hinsichtlich der
Gestalt der Beine 'habe ich keine namhaften Unterschiede fest-
stellen können und die Verschiedenheiten der Bedornung kommen
mehr für Artunterscheidungen in Betracht. Verschiedene Färbung
darf um so weniger gewertet werden, als sie einmal bei
den Stadien der Larven ein und derselben Art verschieden sein
kann (Staphylinus similis z. B. besitzt anfangs einen hellen, später
einen viel dunkleren Kopf) und dann an den Präparaten nament-
lich mazerierter Objekte sich mehr oder weniger stark verändert.
Auf Furchen namentlich am Kopfe ist schon deshalb kein beson-
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 7
derer Wert zu legen, weil sie meistens an mikroskopischen Präpa-
raten mehr oder weniger verschwinden. Somit bleiben als wirklich
bedeutsame Merkmale unter den von Schiödte im zitierten Schlüs-
sel herangezogenen nur die Bezahnung des Clypeofrons und
die Gestalt der Pseudocerci übrig. ae
1912 hat A. Kemner in seinen Beiträgen zur Kenntnis einiger
schwedischer Coleopteren-Larven (Arkiv för Zoologi, Bd. 7, N.
31, S. 1-81 und Taf. 2—4) sorgfältige und durch zahlreiche Ab-
bildungen erläuterte Beschreibungen der Larven von Emus, Creo-
philus und Leistostrophus gegeben. Obwohl er sich leider auf die
Beschreibungen als solche beschränkt und keine Vergleiche mit
den Larven anderer Staphyliniden-Gattungen angestellt hat,
konnte ich sie doch im Folgenden mit den Objekten meiner eigenen
Zuchten in Zusammenhang bringen, wobei ich die Gewähr für
die Richtigkeit der Angaben über die drei genannten Gattungen
ausschließlich Kemner überlassen muß, da ich selbst die Larven
derselben bisher nicht gezüchtet habe.!) ;
Außer den von Schiödte, Kemner u. a. verwendeten diag-
nostischen Charakteren sind von mir noch folgende herangezogen
worden:
1. Die Beschaffenheit der Analschläuche,
2. Die Zahl der Taste rglieder,
3. Die Beschaffenheit der Ocellen,
4, Die Gestalt des Mentum,
5. Die verschiedene Ausprägung des tibialen Putzapparates,
6. Die Beborstung der Tarsungula.
Es ist merkwürdig, daß die Autoren über die Beschaffenheit
der Analschläuche so vollständig schweigen, selbst Kemner in
seinen sonst so ausführlichen Larvendiagnosen. Gerade die Anal-
schläuche sind aber ein hervorragendes Merkmal, indem sie in
zwei auffallend verschiedenen Typen auftreten, zwischen welchen
bisher noch kein Übergang beobachtet worden ist.
Die großen Verschiedenheiten hinsichtlich der Zahlder Ocellen
können für Gruppen nicht verwendet werden, kommen aber sekun-
där in Betracht. Leider liegen die Ocellen meistens gerade so
an den seitlichen Kopfrundungen, daß sie nur dann mit voller
Sicherheit erkannt werden, wenn die Ocellenfelder isoliert werden
durch Präparation oder das Ocellenpigment einen sicheren Auf-
schluß gibt. Die Mandibeln bieten fast gar keine diagnostischen
Anhaltspunkte, dagegen kommt es vor, daß sie bei ein und der-
selben Art hinsichtlich Länge und Zuspitzung erheblich variieren.
Der tibiale Putzapparat an den Vorderbeinen scheint bisher
allen Autoren entgangen zu sein, ein Zeichen, daß auch der Lauf
und das Benehmen der Larven nicht die gebührende Beachtung
gefunden haben. Meines Wissens ist bisher von Käferlarven
1) Inzwischen gelang mir die Aufzucht von Leistostrophus, wonach ich
Kemner in der Hauptsache zustimmen kann.
6. Heft
8 Dr. K. W. Verhoeff:
überhaupt noch kein Putzapparat bekannt geworden. Daß sich
viele Staphyliniden-Larven mit den Vorderbeinen Kopf und
Mundwerkzeuge säubern, habe ich wiederholt beobachtet, noch
ehe ich selbst von dem Vorhandensein eines Putzapparates Kennt-
nis hatte.
Larvenbeine sind wiederholt zur Darstellung gebracht worden,
aber zu oberflächlich untersucht, sodaß die wirklich charakteri-
stischen Eigentümlichkeiten an denselben nicht erkannt wurden.
Auch Kemner gab 1912 einige Abbildungen von Beinen der von
ihm beschriebenen Staphyliniden-Larven, aber ich wüßte nicht
was an denselben Eigentümliches gegeben wäre.
3. Zweierlei Bewegungsweisen der Staphyliniden-Larven.
Die beiden im Folgenden erörterten durch verschiedenartige
Ausprägung der Analschläuche charakterisierten Hauptgruppen
der Staphyliniden-Larven entsprechen zwei verschiedenen Be-
wegungsweisen derselben, für welche ich hier als Beispiele eine
Xantholinus- und eine Siaphylinus-Larve besprechen will,
erstere als Beispiel für die Formen mit langen und bewaffneten
Analschläuchen, letztere als Beispiel für die anderen, welche kurze
und glatte Analschläuche besitzen.
a) Eine Xantholinus-Larve, welche auf ebener Fläche in
einer bestimmten Richtung fortläuft, benutzt fortgesetzt nur
die Beine, das Abdomen dagegen wird einfach nachgeschleppt,
gestützt auf die wie Sprungfedern wirkenden, längeren sternalen
Borsten der hinteren Segmente. Stört man aber eine solche rennen-
de Larve von vorn her, so macht sie sofort einige heftige Sprünge
nach rückwärts und hierbei erst bedient sie sich des Nach-
schiebers, der in solchen Fällen also ein Rückschieber wird,
wobei das beim gewöhnlichen Rennen nach hinten gestreckte und
also mitgeschleppte 10. Abdominalsegment sich nach unten ein-
krümmt. (Abb. 13) Bei wiederholter Störung von vorn her sperrt
die Larve schließlich die Mandibeln drohend auseinander, während
.beim gewöhnlichen Lauf der suchende Kopf unaufhörlich nach
rechts und links abwechselnd schwankt. Solange sich die Larve
auf ebener und trockener Unterlage bewegt, kommen die Anal-
schläuche nur selten zum Vorschein, nämlich außer den genannten
Sprüngen nur bei Drehungen des Körpers. Auch als ich die
Larve über einen kleinen Streifen trockenen Fließpapiers laufen
ließ und diesen dann emporhob, zeigte sie durchaus keine Neigung
zum Klettern, sondern ließ sich stets bald wieder herabfallen.
Dieses Benehmen änderte sich jedoch wesentlich als der Strei-
fen Fließpapier in Wasser angefeuchtet worden war. Das Wasser
oder vielmehr die Feuchtigkeit ist das eigentliche Element
der Analschläuche; die durch die Feuchtigkeit zur Wir-
kungkommende Adhäsionskrafterleichtert außerordent-
lich die Tätigkeit der Analschläuche. Demgemäß ließ sich
die Larve von dem feuchten Fließpapierstreifen nicht sogleich her-
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 9
unterfallen, sondern betätigte sich mit ihren Analschläuchen,
indem sie dieselben häufig ausstülpte und an dem Streifen sich
dadurch anpreßte. Wie stark die Haftfähigkeit der feuchten
Analschläuche ist, ersieht man daraus, daß sich die Larve mit
ihrem ganzen Körper an ihnen aufhängen kann, ohne sich der
Beine als Stützen zu bedienen. Die Schläuche pressen sich an
die Unterlage nicht mit ihrem Ende, sondern der Länge nach an
und demgemäß sind sie auch bis fast zum Grunde mit Häkchen
besetzt. (Abb.10 und 12) Beim Anpressen werden die Analschläuche
meistens so gehalten, daß die beiden äußersten ungefähr einen
rechten Winkel miteinander bilden, im übrigen strahlen sie etwa
wie die gespreizten Finger einer Hand auseinander.
Schon aus dieser Tätigkeit der Analschläuche wird es leicht
verständlich, daß die mit ihnen ausgerüsteten Larven feuchte
Orte aufsuchen und demgemäß ein verborgenes und lichtscheues
Leben führen.
Ihr Wasserbedürfnis konnte ich aber auch unmittelbar
feststellen. Als ich nämlich eine Larve einige Zeit auf trockener
Unterlage laufend beobachtet hatte und ihr dann einen Wasser-
tropfen entgegensetzte, sog sie gierig Wasser ein, wobei der
sonst vorgestreckte Kopf im Winkel gegen den Prothorax einge-
krümmt wurde. An angefeuchteten Glasstellen fahren die Anal-
schläuche auffallend zitternd vor- und rückwärts, weil ihre Häk-
chen an der glatten Fläche keinen genügenden Halt finden.
Als Ergänzung zu den Beobachtungen über die normale Be-
wegung der Xantholinus-Larve in der Luft gebe,ich noch folgende
an der unter einem gestützten Deckgläschen in Wasser ein-
gebetteten. Offenbar infolge Atemnot zeigt sich die Xantholinus-
Larve in Wasser auffallend schnell betäubt, so daß sie keine Be-
wegungen mit Rumpf und Gliedmaßen mehr vollführt und nur
die Herzpulsationen anzeigen, daß das Leben noch nicht erloschen
ist. Die Analschläuche wurden aktiv nur einmal und zwar etwa
zur Hälfte ausgestülpt und wieder eingezogen. Übt man jedoch
einen leichten Druck auf das Deckgläschen oberhalb des Ab-
domens aus, so kann man den Vorgang des Aus- und Einstülpens
mit nach hinten auseinandergespreizten Schläuchen künstlich
erzeugen und häufig wiederholen. Hierbei erfolgt die Ausstül-
pung aktiv, die Einstülpung dagegen passiv. Bei jeder Aus-
stülpung dringt in die Analschläuche ein Schwarm von länglich-
linsenförmigen Blutkörperchen. Die Retraktoren verlaufen
genau in der Axe der Analschläuche, sind verhältlich schmal und
nur am äußersten Ende derselben befestigt. Die beiden Schläuche
jeder Seite sind am Grunde miteinander verwachsen, werden da-
gegen von den beiden gegenüberliegenden durch den engen End-
abschnitt des Rektums und den Anus getrennt. Daß maneinen
inneren primären von einem äußeren sekundären After zu
unterscheiden hat, wurde für Käferlarven von Braß ausführlich
erörtert.
6. Heft
10 Dr. K. W. Verhoeff:
b) Ein wesentlich anderes Benehmen zeigen die Staphylinus-
Larven, deren After von nur sehr kurzen und unbewehrten Anal-
schläuchen umgeben wird, die sich nicht fingerartig vorstrecken
können. Dieses abweichende Gebahren kommt sowohl beim Laufen
auf trockenem und ebenem Untergrund zur Geltung als auch
mittelst eines angefeuchteten Fließpapierstreifens. Im ersteren
Fall macht die Siaphylinus-Larve mit dem 10. Abdominal-
segment ganz regelmäßige Nachschieberschritte, d. h.
dieses 10. Segment dreht sich in fortgesetzter Wiederholung in
der Richtung der Sagittalebene um das 9. Indem die Analhaut
nur etwa um 1/,—/, der Länge des festwandigen Analsegmen-
zylinders vorgestülpt wird, dreht sich dieser, nachdem er von der
Unterlage abgehoben worden ist, um einen bestimmten, spitzen
Winkel nach vorn und stemmt sich dann abermals auf den Grund.
Indem inzwischen die Beine den Körper nach vorn weiter tragen,
drückt nun das als Nachschieber wirkende Endsegment das Ab-
domen ebenfalls nach vorn und wird dabei selbst mit dem Hinter-
ende und der angepreßten Analhaut wieder nach hinten gedreht.
Diese Bewegung wiederholt sich bei gleichmäßigem Rennen der
Larve in regelmäßigem Rhythmus. Ein Nachschleppen des
Abdomens habe ich bei der Sitaphylinus-Larve überhaupt
nicht beobachtet. Als ich eine solche auf einen angefeuchteten,
schmalen Fließpapierstreifen setzte und diesen hochhob, wurde der
Nachschieber gar nicht benutzt, sondern die Larve bediente sich
kletternd ausschließlich ihrer Beine, verhielt sich also in loko-
motorischer Hinsicht der Xantholinus-Larve a entgegengesetzt.
Übrigens ließ sie sich bald wieder herabfallen.
Diese verschiedene Bewegungsweise der Xantholinus- und der
Staphylinus-Larve wird also bedingt durch die verschiedene Be-
schaffenheit der häutigen Teile des Analsegmentes, von denen
oben schon die Rede war. Die kurzen und unbewehrten
Analsäckchen der Staphylinus-Larven können leicht und schnell
an die Unterlage gedrückt werden. Die Ausstülpung der
langen und bewaffneten Analschläuche der Xantholinus-
Larven dagegen ist viel umständlicher und erfordert mehr Zeit.
Deshalb bleibt sie auf diebesonderen Umstände beschränkt,
die im vorigen besprochen wurden, findet also nur Anwendung
beim Klettern, bei Rücksprüngen und bei Drehungen.
In der Greifswalder Dissertation von P. Braß über „Das
10. Abdominalsegment der Käferlarven als Bewegungsorgan“ 1914,
eine Arbeit, welche ich schon wiederholt gebührend hervorgehoben
habe, spricht der Autor auf S. 38—42 unter N auch von einigen
„Staph yliniden“-Larven und deren Bewegung. Es handelt sich
jedoch nicht um echte Staphyliniden- sondern um Oxyteli-
den-Larven, nämlich außer zwei Omaliinen-Larven um eine un-
bestimmte Larve, welche durch einen dorsalen Drüsenhöcker am
8. Abdominalsegment ausgezeichnet ist. Letztere Larve habe ich
im V. Aufsatz als Leptusa-Larve eingehend besprochen.
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 11
Von echten Staphyliniden-Larven hat Braß nur diejenige
des Nudobius (Xantholinus) lentus erwähnt und sagt von ihr: ‚Sie
besitzt wie diese (Omalium-Larve) auch 4 mit Höckerchen be-
waffnete Schläuche, die sie entsprechend jenen Formen bei der
Rückwärtsbewegung verwertet.“ In Übereinstimmung mit
meinen Beobachtungen an der Xantholinus-Larve sagt Braß von
der Omalium-Larve: ‚Es scheint, daß das Tier sich nur mit ihrer
(nämlich der 4 Schläuche) Hilfe rückwärts bewegen kann.‘ Er
urteilt aber ferner also: ‚„Läßt man das Tier auf einem Objekt-
träger laufen, so wird man fast regelmäßig eine Unterstützung
durch den 7. Fuß beobachten können; ‚selten erfolgt nur ein ein-
faches Nachschleppen des Abdomens.‘‘ Letzteres bedeutet also
gegenüber der Xantholinus-Larve ein abweichendes Verhalten,
ein Umstand, den ich vorläufig um so weniger begründen kann,
als ich zur Beobachtung der Omalium-Larven noch keine Gelegen-
heit hatte. Von der unbestimmten Oxyieliden-Larve mit dem er-
wähnten dorsalen Drüsenhöcker dagegen sagt Braß auf S. 40:
„Bei der Vorwärtsbewegung gebraucht die Larve das ausstülpbare
Organ wohl gar nicht, ich konnte jedenfalls eine solche Funktion
‚nie beobachten, fixiert vielmehr das Hinterende mit Hilfe des
Borstenkranzes.‘“ Dies steht also mit meiner obigen Besprechung
der Xantholinus-Larve in Einklang. Der Ausdruck ‚‚fixiert‘“ ist
für jene Larve allerdings unzutreffend, denn die ventro-abdominalen
Borsten bilden lediglich eine federnde Stütze für das herabsinkende
Abdomen. (Man vgl. unten im V. Aufsatz Abschnitt A,'3 und
H 8.)
4. Vergleichende Morphologie des Larvenkopfes.
Der Kopf der Staphyliniden-Larven, als der bei weitem
verwickelteste Abschnitt des Körpers, erfordert eine besondere
vergleichend-morphologische Untersuchung, sowohl zur morpho-
logischen Klärung seiner Bestandteile, als auch zur richtigen
vergleichend-morphologischen Auffassung derselben, im. Zu-
sammenhang mit andern Käfer- und Insekten-Gruppen. Die
vergleichend-morphologische Aufgabe wird mir hier allerdings be-
deutend erleichtert durch meine früheren Arbeiten, namentlich
die ‚vergleichende Morphologie des Kopfes niederer Insekten mit
besonderer Berücksichtigung der Dermapteren und Thysa-
nuren, nebst biologisch-physiologischen Beiträgen“ Nova Acta,
Halle 1904 mit 8 Tafeln. Ferner verweise ich auf meine Unter 2
suchungen ‚Über vergl. Morphol. der Mundwerkzeuge der. Co-
leopteren-Larven und Imagines, zugleich ein Beitrag zur
Entwickelung, Biologie und Systematik der Carabus-Larven.“
Letztere Arbeit wird voraussichtlich 1920/21, in den Zoologischen
Jahrbüchern erscheinen, ist aber leider schon seit mehr als drei
Jahren infolge des Weltkrieges ungedruckt liegen geblieben. In
den Nova Acta ist namentlich für die beiden Unterkieferpaare eine
neue Auffassung begründet worden, deren Charakter schon in den
6. Heft
12 Dr. K. W. Verhoeff:
Bezeichnungen Maxillo-und Labiopoden zum Ausdruck kommt.
In den Zoolog. Jahrbüchern: werden diese neuen Anschauungen
auch. für die Käfer durchgeführt und wird eine Homologie der
larvalen und imaginalen Organe gegeben. Man vergleiche auch
meinen Aufsatz über Organisation und Entwicklung der Melasoma
pupuli, Archiv f. Nat. 1917, 83. J. A, 4. H. S. 142173. Im
Abschnitt B ist ferner eingehend die einheitliche Beurteilung der
Kopfsternite Mentum, Submentum und Gula erörtert worden
und der bedeutende Einfluß, welchen dieselben auf die mehr primäre
oder mehr sekundäre Ausprägung der Kopfkapsel ausüben.
Der in phylogenetischer und vergleichend-morphologischer
Hinsicht überaus verschiedene Bau der Larvenköpfe der Co-
leopteren hat mich insbesondere für die Adephaga und Staphy-
linoidea zur Unterscheidung eines primitiv-primären und eines
adaptiv-sekundären Larventypus geführt. Beide Larven-
typen kommen in beiden Familienreihen vor und sind sowohl in
den Zoologischen Jahrbüchern als auch im II. Aufsatz über die
Organisation der Staphylinoidea (Zeitschr. f. wiss. Insektenbiologie
1917, H. 5/6) besprochen worden. Während die Larven der Oxy-
lteidae m. primär gebaute Köpfe besitzen, kommt allen echten
Staphyliniden-Larven ein Kopf sekundären Gepräges zu.
Carabiden- und Staphyliniden-Larven sind bekanntlich
habituell einander so ähnlich, daß sie leicht verwechselt werden
können und wohl auch schon oft verwechselt worden sind. Diese
Ähnlichkeit kommt aber auch bei beiden in den niedergedrückten
Köpfen und dem in verschiedener Hinsicht auffallend ähnlichen
Gepräge der Mundwerkzeuge und der Kopfkapsel zum Ausdruck.
Namentlich stimmen die Larven beider Familien darin überein,
daß die Maxillopodenbuchten fehlen und die Coxiten der Maxillo-
poden vollkommen frei sind, d. h. daß die Maxillopoden sich in
ihren Angeln drehen und nur durch diese mit dem Kopfe ver-
bunden sind.
Die Larvenköpfe der Staphyliniden besitzen ein Cranium
clausum, d. h. ihre Kopfkapsel ist sekundär unten so vollständig
geschlossen, daß die große Höhlung, in welcher die Mundglied-
maßen eingewurzelt sitzen, sehr weit von der Hinterhauptöffnung
entfernt bleibt, um so mehr als auch das Mentum in die Kopf-
kapsel eingeschmolzen ist. Die Mundwerkzeuge sind überhaupt
sehr weit nach vorn gerückt, und der abgeplattete Kopf ist hinten
etwas verlängert. Das hinterste Stück des Hinterkopfes ist in An-
passung an den es umfassenden Prothorax außerdem durch eine
Ringfurche stark abgesetzt. Dieser abgeschnürte Hinter-
hauptring kann also mehr oder weniger in den Prothorax ein-
gesenkt werden.
Die Kopfkapsel besitzt in ihrer Hinterhälfte sowohl oben als
auch unten eine Mediannaht (md Abb. 8), an welche sich so-
wohl oben als auch unten nach vorn eine Gabelnaht anschließt.
Die untere Gabelnaht, welche übrigens bei einigen Formen
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 13
mehr oder weniger verwischt sein kann, meistens aber sehr Seht
ausgeprägt ist, umschließt das sich vorn in zwei kurze Äste gabelnde
Mentum (mt 1 und 2 Abb. 3). Die obere Gabelnaht dagegen
bildet die Grenze zwischen den beiden Hauptabschnitten der
oberen Kapselwandung, nämlich dem Clypeofrons (b Abb. 5
und 8) vorn und dem Occiput und den übrigen nach vorn und
unten mit ihm zusammenhängenden Teilen seitwärts und hinten.
Sehr wichtig für die Beurteilung dieser Nähte ist der Umstand,
daß sie nicht nur morphologisch, sondern auch biologisch von
Bedeutung sind und zwar durch ihr Verhalten bei den Häutungen,
Die aus einer Exuvie schlüpfende Larve verläßt nämlich die
Kopfexuvie unter Reißen der oberen Median- und Gabel-
naht, d. h. die Hälften des Occiput klappen durch Reißen der
Mediannaht auseinander und der Clypeofrons klappt wie eine
Maske nach vorn herab durch Reißen der oberen Gabelnaht. Aber
auch das Mentum löst sich bei vielen Exuvien mehr oder weniger
von der übrigen Kopfkapsel ab, indem seine Grenznähte reißen.
Über die Bedeutung der Gabelnähte als wichtiger segmentaler
Grenzen des Kopfes kann also kein Zweifel bestehen. Daß der
Clypeofrons aus einer Verwachsung von Clypeus und Frons her-
vorgegangen ist, habe ich in meiner zitierten 2. Arbeit bereits
genauer begründet, sodaß ich hier nicht näher darauf einzugehen
brauche. Die beiden ursprünglich durch Naht und Haut getrennten
Abschnitte kommen aber immer noch deutlich genug zum Aus-
druck dadurch, daß sie stark gegeneinander abgesetzt sind und
zwar durch eine mehr oder weniger tiefe Einbuchtung,
welche die obere Gabelnaht jederseits erfährt. (a Abb. 2) Diese
biegt nämlich zwischen den oberen mandibularen Gelenkknöpfen
(og Abb. 2) stark nach vorn und innen um und krümmt sich dann
bald abermals nach außen, indem sie vorn am Vorderrande des
Kopfes unter der Antennenbasis ausläuft. (e) Außerdem stellt aber
der Frontalabschnitt (Abb. 5b) eine einfache Platte dar, wäh-
rend der Clypeusabschnitt (a) viel verwickelter gebaut ist und
einem vorn in Zähne ausgezogenen, zugleich keilartig nach vorn
verschmälertem Kamme vergleichbar, welcher hinten unten der
Quere nach tief ausgehöhlt ist, also duplikaturartig gestaltet.
Demgemäß haben wir am Clypeusabschnitt Ober- und Unter-
wand zu unterscheiden. Während die Oberwand allmählich in
den Frontalabschnitt übergeht, ist die Unterwand durch die
Randkante mit den Zähnen scharf gegen sie abgesetzt.
Diagnostisch ist der Clypeusabschnitt schon mit Rücksicht
auf seine charakteristische Bezahnung von besonderer Bedeutung,
wobei ich gleich auf eine besondere Formel eingehen will, nach
welcher ich die Zähne des Clypeofrons zum Ausdruck bringe. Wir
haben nämlich mittlere und seitliche Zähne scharf ausein-
ander zu halten und zwar sowohl systematisch als auch verglei-
chend-morphologisch. Bisher wurden die Clypeuszähne immer in
einfacher Zahl angegeben, z. B. der Clypeus von Quedius als
6. Heft
14 Dr. K. W. Verhoeff:
neunzähnig, von Xantholinus und Nudobius als elfzähnig,
von Emus und Creophilus als siebenzähnig. Meine Formeln
für die Clypeusbezahnung lauten dagegen bei Quedius 3+3+3,
bei Xantholinus 4+3+4 und bei Emus 2+3+2. Hierdurch
bringe ich zum Ausdruck, daß die drei mittleren Clypeus-
zähne (soweit sie überhaupt deutlich ausgeprägt sind) immer in
derselben Weise in die Erscheinung treten, während die
Zahl der seitlichen Zähne nach Gattungen eine verschie-
dene ist. Es muß ferner berücksichtigt werden, daß die Seiten-
ecken des Clypeusabschnittes, (e Abb. 1und 2) welche am isolierten
Clypeus als Zähne aufgefaßt werden könnten, nicht als solche zu
gelten haben, da sie nicht nach vorn herausragen, sondern den
Anschluß an die übrige Kopfkapsel vermitteln.
Vergleichend-morphologisch ist der mittlere Teil des Cly-
peus mit den drei mittleren Zähnen aber noch insofern von be-
sonderem Interesse, als er bei einem Teil der Staphylinus- und
zwar den Ocypus-Larven olens (Abb. 1m) und similıs (Abb. 11)
an der Unterwand durch schräge seitliche Leisten auffallend
deutlich gegen den übrigen Clypeus abgesetzt erscheint. Da nun
bei sehr vielen Käferlarven, namentlich denen der Oxyteliden,
eine echte, selbständige Oberlippe vorkommt, die Staphyliniden-
Larven aber sonst kein auf dieselbe beziehbares Gebilde des Kopfes
besitzen, so fasseich den mittleren Teil der unteren Clypeus-
wand der genannten Larven als den Rest eines ange-
wachsenen Labrums auf, zumal die Lage desselben dieser An-
schauung durchaus entspricht. Dieser Labralbezirk zerfällt
übrigens in einen derberen und breiteren Vorderteil, trapezisch nach
vorn verschmälert, und einen zarteren und schmäleren, gegen ihn
abgesetzten Hinterteil, den ich wegen seines dichten Haarbesatzes
als Haarfeld (h Abb. 1, 2, 4, 8 und 11) unterscheiden will.
Die sichelförmigen, großen Mandibeln (Abb. 6), welche stets
(und im Gegensatz zu denen der Garabiden-Larven) eines Innen-
zahnes entbehren, sind dadurch ausgezeichnet, daß sie von der
Mundöffnung und dem Clypeus auffallend weit nach außen ge-
rückt sind, weil eben die Beutetiere nur mit den Mandibel-
spitzen gefaßt werden können. Die Mandibeln drehen sich schar-
nierartig um zwei fast genau übereinander liegende Gelenkknöpfe
(ug und og) und zwar greift am oberen (og) ein Höcker der Basis
in eine Grube der Mandibel, während am unteren (up) umgekehrt
ein Höcker der Mandibel in eine Grube der Basis greift. Auch
diese Gelenkknöpfe sind von den Clypeus-Seitenecken sehr weit
abgerückt. (og Abb. 2).
Die Antennen dagegen sind (während sie sich bei den Cara-
biden-Larven zwischen Mandibeln und Ocellen befinden) unge-
wöhnlich weit nach innen und nahe an den Clypeus gerückt,
befinden sich daher innen von den Mandibeln. Hiermit har-
moniert die Beschaffenheit des vordersten Gebietes der Oberwand
L)
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 15
der Kopfkapsel, insbesondere ihre starke Umfassung des Frontal-
abschnittes, welche in den schon genannten tiefen Einbuchtungen
(a f Abb. 2) zum Ausdruck kommt.
Die Mandibeln werden nicht nur oben vom Clypeus, sondern
auch unten von den Maxillo- und Labiopoden durch ein breites
Feld der Kopfkapsel vollständig getrennt, stehen also ungewöhn-
lich isoliert:
Die den Clypeofrons umfassenden, vorderenund oberen Seiten-
teile der Kopfkapsel sind die Träger der Antennen. Ich
bezeichne sie kurz als Lateralia oder Seitenstücke. Die-
selben gehen nach hinten, bei manchen Formen ohne besondere
Grenze, in die übrige Kopfkapsel über, bei andern dagegen, z. B.
Staphylinus olens, findet sich eine feine Grenzlinie. (x Abb. 2)
- Von dieser abgesehen kann aber für alle Staphyliniden-Larven
als hintere Grenze der Lateralia diejenige Linie gelten, welche
von den seitlichen Lappenvorsprüngen der Gabelnaht nach außen
zieht und zwischen den Ocellen durchläuft. Mit einem Innenast
(a Abb. 2) greifen die Lateralia in die seitlichen Einschnürungs-
buchten des Clypeofrons, während ein Vorderast die Verbindung mit
der Anßenecke des Clypeus herstellt. Zwischen Innen-und Vorder-
ast liegt ein Fenster (f), welches die Verbindung vermittelt zwi-
schen der Kopfhöhle und einem großen rundlichen Wulst (anb),
der die Antennenbasis darstellt. Diese ist ein häutiges, die
viergliedrige Antenne tragendes Kissen, welches nach seiner
Struktur eine ausgestaltete Verbindungshaut vorstellt, nicht aber
als Antennenglied betrachtet werden kann. Am Vorderrand der
Lateralia findet man zwei auffallende Auszeichnungen, näm-
lich innen einen Knoten (k), welcher nur durch eine nahtartige
Lücke, in Anpassung an den Kopfhäutungsvorgang, von der Clypeus-
Außenecke getrennt wird und außen einen großen, fast halbkugeli-
gen Höcker (og), um welchen sich das obere Mandibelgelenk dreht.
Außen geht das Laterale ohne besondere Grenze in die übrige
Kopfkapsel über, doch kann die seitliche Kopfrundung oder der
Außenrand der beiden unteren Ocellen als Grenze dienen.
Das untere Gegenstück zu den Lateralia bilden die
Angelfelder oder Cardinalia (ab Abb. 6), d. h. diejenigen
Teile der Unterwand der Kopfkapsel, welche sich zwischen Man-
dibel, Mentum und der außen von ihm abgerückten Gelenk-
grube des Maxillopod befinden. An diesen Angelfeldern unter-
scheide ich wieder einen inneren Bezirk (b Abb. 6) zwischen
Mentum und Maxillopod-Gelenkgrube, sowie einen äußeren Be-
zirk zwischen Gelenkgrube und Mandibel. £
Laterale und Cardinale,* welche also außen in der Kopf-
wölbung ineinander übergehen, bilden gemeinsam die man-
dibulare Basis. Sie sind morphologisch und physiologisch Träger
der’ Mandibeln, ersteres ist zugleich auch Träger der Antenne und
einer der beiden Verankerungen des Tentorium,
6. Heft
16 Dr. K.’W.'Verhoeff:;
Zwischen den beiden Mandibeln in der Querrichtung und
zwischen Mentum und Clypeus in der Längsrichtung befindet
sich das Mundfeld. Es wird flankiert von den beiden Kinn-
zähnen (z Abb. 8), d. h. von kräftigen, meist zugespitzten Fort-
sätzen, in welche die Vorderecken des Mentum ausgezogen sind,
während es vorn quer begrenzt wird von einer zarten Epipha-
rynxplatte (ep Abb. 4, 5, 8 und 11), die in der Regel von einigen
Poren (wahrscheinlich des Geschmackssinnes) durchbohrt wird.
Dieser Epipharynx befindet sich dicht hinter dem schon beschrie-
benen Haarfeld.
Zwischen den beiden Kinnzähnen und hinter der Epipharynx-
platte senkt sich ein querer Spalt ins Kopfinnere, die Mund-
öffnung. Dicht unter ihr und ebenfalls zwischen den beiden Kinn-
zähnen, an den seitlichen Enden mit ihnen verwachsen erstreckt _
sich als ein queres Band der Hypopharynx, welcher bei den
meisten Staphyliniden-Larven so dicht mit grannenartigen,
parallelen und nach vorn gerichteten Haaren besetzt ist, daß durch
sie eine kammartige Reuse gebildet wird (Abb. 3 und 11),
die im Verein mit dem Epipharynx und dem Haarfeld
die flüssige Nahrung allein in den dem entsprechend auch
sehr engen Oesophagus gelangen läßt, während alle gröberen
und festen Nahrungsteilchen zurückgehalten werden vor der Mund-
öffnung. Diese Saugreuse im Zusammenhang mit dem geschil-
derten Bau und der eigentümlichen Stellung der Mandibeln bezeugt
auf das Entschiedenste, daß die Staphyliniden-Larven ihre
Beutetiere nicht verzehren, sondern nur zerreißen oder
zerdrücken, um die flüssig-weichen Bestandteile dersel-
selben aufzuschlürfen. Auf den queren Mundspalt folgt ein
breiter Schlundsack, durch dessen Retraktoren die Flüssigkeit
eingesogen wird, sobald die Haarmasse in sie eingetaucht worden
ist. (Man vergleiche in Kapitel 14 die Bedeutung der Speichel-
drüsen.) Zwischen dem Vorderrand des Mentum und dem Hypo-
pharynx ist eine nach vorn trapezisch sich verschmälernde, von
oben nach unten abgeplattete Haut ausgestülpt (h Abb. 3), welche
die Tragbasis für die Labiopoden darstellt, deren Taster nach
vorn weit über die Zähne des Clypeofrons hinausragen. Die Hüften
(,, Stämme“) der Labiopoden sind auch bei den Staphyliniden-
Larven zu einem vollkommen unpaaren Gebilde, dem Syncoxit
verwachsen. Die Retraktoren desselben können die Labiopoden,
vermöge der Länge der Basalhaut ziemlich weit zurückziehen,
während dieselben passiv sich wieder vorschieben, vermöge der
natürlichen Elastik der Basalhaut. Auch vor dem unten und seit-
lich festwandigen Syncoxit ist eine Haut ausgespannt, welche
jederseits in einem Tasterkissen*(a) vorragt. Zwischen diesen
ragt nach vorn die Prälingua (prl Abb. 3) hervor, (,Ligula‘) ein
halbkugelartiges, vorn von einem Zapfen gekröntes. Gebilde. Von den
Vorderecken des Syncoxit erstrecken sich schräg nach dem Grunde
der Prälingua Tasterleisten (b), welche sowohl der Prälingua
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 17
als Stütze als auch den Tastermuskeln zum Ansatz dienen. Prä-
lingua, Tasterkissen und die obere, häutige Wand des Syncoxit
sind mehr oder weniger dicht behaart. Die je nach den Gruppen
zwei- oder dreigliedrigen Taster sind durchwegs schlank gebaut.
Von der Lage der Maxillopodenwurzel war schon die Rede.
Ihre Gelenkgrube, in welcher die Cardo eingefügt ist, bildet mit
Kinnzahn und unterem Mandibulargelenk ein ungefähr rechtwink-
.liges Dreieck. Die Gelenkgrube der Maxillopoden liegt also
schräg außerhalb und hinter dem Kinnzahn. (Abb. 6) Die Cardo
(ca), welche stets erheblich kürzer bleibt als das Coxit, ist wie dieses
ein abgeplatteter Cylinder, welcher am Grunde so in die Gelenkgrube
eingelassen ist, daß er hinten von einem Gelenklappen schüt-
zend überdacht wird. (lo) Letzterer bildet eine kleine, dreieckige
Falte, welche innen erhoben, nach außen schräg sich abdacht. Vorn
wird die Angelbasis von einem Gelenkwulst (w) umfaßt, der
mit dem Gelenklappen gemeinsam die Gelenkgrube umgürtet.
- Hinten außen wo Wulst und Lappen zusammenstoßen ist ersterer
zu einem Gelenkknoten (g) verdickt, um welchen sich die Angel
und damit der ganze Maxillopod dreht. Bei dessen Extension schiebt
sich die Angel über dem Gelenklappen vor, während sie sich bei
der Flexion hinter ihn-mit dem inneren Grunde zurückzieht. Schon
aus der starken Entwickelung der Gelenkgrube der Angel
ergibt sich, daß sich die Maxillopoden hauptsächlich um diese
drehen, während dem Gelenk zwischen Cardo und Coxit, das doch
an primären Larvenköpfen eine so wichtige Rolle spielt, eine nur
untergeordnete Bedeutung zukommt.
Auf dem Ende des länglichen Maxillopoden-Coxit (co Abb. 6)
sind zwei Gebilde eingelenkt, nämlich innen ein eingliedriges, griffel-
förmiges Coxomerit (com) und außen ein je nach den Gattungen
4—5 gliedriger Taster. Das einfache und eingliedrige Coxomerit
gilt für alle bekannten Staphyliniden-Larven. Ein Vergleich
mit den Carabiden-Larven lehrt uns, daß dieses einzige Coxomerit
als äußeres zu betrachten und das innere als verkümmert anzu-
sehen ist, denn je nach den Gattungen ist bei ihnen das innere
Coxomerit mehr oder weniger entwickelt, während es bei einer Reihe
von Gattungen ebenfalls vollständig fehlt, z. B. bei Elaphrus,
Leistus, Broscus und Bembidium. Immer aber ist das innere
Coxomerit der Carabiden-Larven, soweit es vorkommt, erheblich
schwächer ausgeprägt als das äußere.
Die Maxillopodentaster der Staphyliniden-Larven sind
von den Autoren niemals als fünfgliedrig angegeben, weil sie das
kurze Grundglied, welches Schiödte ‚‚stipes palpi‘“ nennt, nicht
mitzählen. Sie bezeichnen es auch als ‚‚Palpiger‘‘, so z. B. Kemner
a.a. O. Bei einem solchen Verfahren muß man jedoch zweifelhaft
bleiben, als was dieser ‚‚Palpiger‘‘ vergleichend-morphologisch zu
betrachten ist, insbesondere ob er als ein Teil des Coxit (Stammes)
oder des Telopodit (Tasters) zu gelten hat. In meinen genannten
Arbeiten habe ich mich auch mit dieser Frage schon beschäftigt
Archiv für Naturgeschichte % 6. Heft
1919. A. 6.
18 Dr. K. W. Verhoeff:
und den ‚‚Palpiger‘ als Grundglied der Taster erwiesen. Wir
haben in ihm den Trochanter der Urfüße vor uns und müssen
die vier übrigen Glieder als Präfemur, Femur, Tibia und Tar-
sus im Sinne der vergleichenden Morphologie der Tracheaten
betrachten. Kommen nur viergliedrige Taster vor, dann sind die
beiden letzten Glieder zu einem Tibiotarsus verwachsen.
Bisher ist von den Autoren das Larven-Tentorium fast gar-
nicht berücksichtigt worden. Es ist jedoch im Vergleich mit den
Larvenköpfen der Carabiden von Interesse. In beiden Familien
istes an zwei Stellen mit der Kopfkapsei fest verwachsen.
Die untere Anwachsungstelle liegtbei den Staphyliniden-Larven
stets neben dem Hinterende des Mentum bez. des Mentumstieles
(tt Abb. 8) und macht sich als ein dunkler, rundlicher bis länglicher
Knoten bemerklich. In der Nähe dieser Anwachsungsstelle teilt
sich das Tentorium in zwei Äste, von welchen der hintere, schwä-
chere einfach ausläuft, während der vordere, stärkere nach oben
und vorn zieht und sich gabelt. Der kürzere Gabelast endigt -
wieder frei, der längere zieht nach vorn und ist mit seinem Vorder-
ende unter blattartiger, bedeutender Verbreiterung teils an den
Seitenecken des Clypeusabschnittes befes'igt, teils an dem Rahmen
des an diesen stoßenden, häutigen Feldes (tta Abb. 2).
Bei den Carabiden-Larven liegt die untere Anwachsungsstelle
ungefähr in der Mitte der Kopfkapsel jederseits neben der ventralen
Mediannaht, die obere wieder an der Außenecke des Clypeusab-
schnittes. Es handelt sich jedoch insofern um ein abweichendes
Verhalten als das Tentorium durch die abweichenden Lagebe-
ziehungen von Clypeus, Mandibeln und Antennen beeinflußt wird.
Die Antennen stehen nämlich, der Clypeusbreite gemäß außerhalb
der Mandibeln, während diese mit ihrem oberen Gelenkgrübchen
um den Höcker an der Außenecke des Clypeus artikulieren. (Bei
den Staphyliniden-Larven bleiben dagegen die oberen Mandibel-
gelenke, wie wir gesehen haben, sehr weit von der Außenecke des
Clypeus entfernt.)
Die im vorigen von mir als Basalhaut beschriebene Ver-
bindungshaut zwischen Labiopoden und Mentum (h, h Abb. 3)
hat Kemnera.a. O. 1912 z. B. auf S. 18 als ‚m=Mentum“ und
das wirkliche Mentum als ‚‚mtp=Mentalplatte‘ beschrieben, ohne
hierfür eine Begründung zu geben. Deshalb hebe ich nochmals
besonders hervor, daß diese beiden Abschnitte nicht nur wesentlich
verschieden sind nach Konsistenz, Bau und Funktion, sondern
daß auch die Basalhaut als reine Verbindungszone dem
Mentum nicht zugerechnet werden darf.
A. Böving hat in seinem Nye Bidrag til Carabernes Udvi-
klingshistorie (Entomologiske Meddelelser, II. R. III. B. 1910)
eine morphologische Terminologie der Carabiden-Larven ge-
geben, die ich hier mit Rücksicht auf die Larvenköpfe erwähne
und insbesondere auf seine Schemata Fig. 1 und 2 auf S. 365 ver-
weise. Es handelt sich dabei nicht um eine vergleichend-morpho-
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 19
logische Erörterung, sondern um eine deskriptive Betrachtung
der Carabiden-Larven. Besonders vier Termini veranlassen mich
auf Bövings Darstellung einzugehen, nämlich Antennalsklerit,
Mandibularsklerit, Ocellarfeld und Pleurostoma.
Die Bezeichnung ‚‚Antennalsklerit‘‘“ (nach Comstock) ist
entschieden unzweckmäßig. Gemeint ist damit „Kitinring i Kra-
niet udenom Antennens basale Ledhud“ also Schiödtes ‚„Annu-
lus antennalis“. Es handelt sich hier nicht um ein ‚,Sklerit‘“,
sondern um die auch oben besprochene häutige Antennenbasis.
(anb Abb. 2) _
‘ Das „Mandibularsklerit‘“ (angeblich=anguli frontales,
Schiödte und lobes externes du labre, Lapouge) wird von Böving
charakterisiert als ‚Er den Del af Epistoma, der daekker Mandibel-
basis. Adskilles ved Indsaenkning baade fra Nasale og de pharyn-
geale Musklers Fixeringsfelt.‘
Vom ‚Pleurostoma“ heißt es ‚„Kraniets dorsale og ventrale
Artikulations steder for Mandiblen,‘“ vom ‚„Ocellarfeld‘ (Ocel-
lar area, Dimmok und Knab) ‚Baerer Ocellerne, omrammes af
Ocellarlinien‘“.
Die Unterscheidung von ‚„Mandibularsklerit‘‘ und ‚‚Pleuro-
stoma‘‘ scheint mir nicht genügend klargestellt, es unterliegt aber
keinem Zweifel, daß diese beiden sowohl als auch das Ocellarfeld
auf diejenigen Gebiete zu beziehen sind, welche ich oben als Late-
rale und Cardinale charakterisiert habe. Die erwähnten Schema-
ta Bövings, im Anschluß an seine Terminologie, sind an und für
sich durchaus nützlich, es treten aber die vergleichend-morpho-
logisch wichtigsten Organisationsverhältnisse nicht ge-
bührend vor den mehr nebensächlichen Charakteren hervor. Auf
einige andere, nur vergleichend-morphologisch zu entscheidende
Auffassungen Bövings, wie namentlich ‚„Hypostoma“ und ‚„Sub-
mentum“ gehe ich nicht ein, da ich über diese Verhältnisse mich
in meinen Aufsätzen über Carabiden-Larven bereits ausgespro-
chen habe.
5. Der larvale Putzapparat.
Über das Vorkommen oder Fehlen des larvalen Putzappa-
rates bei den einzelnen Formen gibt im Folgenden die analytische
Übersicht nähere Auskunft. Hier sei mehr im allgemeinen fest-
gestellt, daß derselbe bei den meisten Staphyliniden-Larven
vorkommt und sich stets an der Innenfläche der Tibien
des vordersten Beinpaares befindet. Er wird immer von
stiftartigen, sehr spitzen, also von dem dickeren Grunde gegen
das schmale Ende schnell verdünnten Borsten gebildet, welche
wie die gewöhnlichen Tastborsten in kleinen Grübchen eingelenkt
sind. Bedeutend überragt werden diese Stiftborsten von
Stacheln, weiche in einer nach den Arten verschiedenen Zahl an
allen Beinen verteilt sind. Die Stacheln unterstützen die Grab-
arbeit der Staphyliniden-Larven, bilden aber an den Vorder-
schienen gleichzeitig einen Schutz für den Putzapparat.
2% 6. Heft
20 Dr. K. W. Verhoeff:
Nach der Verteilung sowohl als auch nach der Gestalt der
Stiftborsten haben wir zwei Gruppen von Putzapparaten
zu unterscheiden:
a) bei Staphylinus und Trichoderma sind die Stiftbor-
sten mehr unregelmäßig verteilt und entweder fast über die ganze
Innenfläche zerstreut oder aber meistens auf die endwärtige Hälfte
derselben beschränkt. Zugleich haben sie eine gabelige}; Gestalt,
indem sie mehr oder weniger tief, immer aber bis über die Mitte
und oft fast bis zum Grunde in zwei Äste zerspalten sind. (Abb.
14 und 15). 27
b) bei den übrigen Gattungen (soweit ihnen überhaupt ein
Putzapparat zukommt) bleiben die Stiftborsten einfach, also un-
zerspalten, sind aber meistens nicht zerstreut, sondern in einer
oder auch zwei Gruppen angeordnet. Besonders charakteristisch
und für die putzende Tätigkeit vorteilhaft ist das Putzkämmchen,
welches wir bei den Xantholininen und Quedius antreffen.
Es besteht meistens aus einer annähernd geraden, aber schräg
gestellten Reihe von Stiftborsten (Abb. 16) und zwar kann diese
Reihe einfach sein (was meistens der Fall ist) oder doppelt, indem
in kurzem Abstand voneinander eine grundwärtige kürzere vor
einer endwärtigen längeren steht. In allen Fällen aber trifft man das
Kämmchen im inneren Endviertel der Schienen. Einen etwas ab-
weichenderen Fall beobachtete ich nur bei Pilonthus decorus, d.h.
auch hier handelt es sich um eine schräge Gruppe einfacher Stift-
borsten, aber dieselben bilden kein gerades Kämmchen, sondern
einen aus zwei aneinander gedrängten Häufchen bestehenden Bo-
gen von unregelmäßig zusammengedrängten Stiftborsten. Noch
zerstreuter stehen dieselben bei Phil. splendens. Die Lage der
Putzapparate innen an den Vorderschienen deutet schon darauf hin,
daß sie hauptsächlich für die Säuberung des Kopfes und
seiner Gliedmaßen bestimmt sind und in der Tat habe ich auch
mehrfach Larven beobachtet, welche die Vorderbeine in diesem
Sinne zur Reinigung des Vorderkörpers von anhaftendem Staub
und andern Verunreinigungen benutzten. (Vergl. Kapitel 9.) Eine
ähnliche putzende Tätigkeit habe ich übrigens auch bei Silphi-
den-Larven festgestellt, obwohl diese keinen Putzapparat (im
Sinne der Staphyliniden-Larven) besitzen. Ausdrücklich fest-
gestellt habe ich den Mangel eines Putzapparates für die Larven
von Silbha, Thanatophilus, Phosphuga und Catops. Das Putzen
des Kopfes erfolgt also bei den Larven dieser Gattungen einfach
durch die Stacheln der Beine, sodaß in dieser Hinsicht die Sil-
phiden-Larven ebenfalls einen primitiven Zustand bewahrthaben.,
Ein Putzapparat fehlt ferner bei den Oxyteliden-Larven,
wenigstens habe ich ihn bei den Larven von Atheta, Tachinus,
Oxytelus, Coprobhilus, Leptusa, Phloeonomus u. a. durchgehends
vermißt.
Wenn also die Mehrzahl der echten Staphyliniden-Larven
durch einen tibialen Putzapparat ausgezeichnet sind, so ist damit
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven IH
ein neuer Charakter festgestellt, durch welchen meine Auffassung
der phylogenetisch-sekundären Stellung der echten Staphy-
liniden begründet wird.
6. Die Beborstung der Tarsungula.
Die Borsten und Stacheln an den Beinen der Staphyliniden-
Larven sind teils wegen ihrer unregelmäßigen Anordnung, teils
wegen ihrer Variabilität schwer systematisch zu verwenden. Eine
Ausnahme machen hiervon einerseits die Stiftborsten, welche die
eben besprochenen Putzapparate bilden, anderseits die stets nur
in Zwei- oder Dreizahl auftretenden Borsten der Tarsun-
gula. Daß ihr Erscheinen in der Mitte der „Krallen“ ein wichtiger
Hinweis dafür ist, daß dieselben eben keine einfachen ‚Krallen‘,
sondern ein Verwachsungsprodukt von Tarsus und Ungulum zu
einemTarsungulum vorstellen, habe ich schon vor Jahren erörtert
und verweise auf meinen 4. und 5. Aufsatz ‚über Tracheaten-
Beine, Chilopoda und Hexapoda‘, Nova Acta d. kais. deutsch.
Akad. d. Naturf. Halle 1903, Bd. LXXXIN. 4, insbesondere auf
S. 144-159. Die Zweizahl der Borsten an den larvalen Tar-
sungula kann ich als Regel für die Staphylinoidea im Allgemeinen
hervorheben, d.h. sie gilt nicht nur für die Mehrzahl der Staphy-
liniden-Larven, sondern auch für alle bisher von mir untersuch-
ten Larven der Oxyteliden und Silphiden sowie Catopsiden.
Allgemein nehmen die Tarsungula-Borsten der Staphylinoidea-
Larven eine mehr oder weniger mittlere Stellung ein und bezeich-
nen dadurch das Ende des ehemaligen Tarsus (Abb. 14).
Unter den echten Staphyliniden-Larven habe ich drei ver-
schiedene Ausbildungsweisen der Tarsungula-Borsten oder Stachel-
borsten festgestellt:
a) sie treten in der Zweizahl auf und sind einander stark
genähert, zugleich mehr neben einander gestellt: Creophilini und
einige Philonthus.
b) sie treten inder Dreizahl auf und bilden in der Mitte der
Tarsungula ein Dreieck: Siaphylinini und Mehrzahl der Que-
diinae.
c) sie treten in der Zweizahl auf, nehmen aber eine Stellung
weit hinter einander ein: Xantholininae.
7. Die Unterfamilien und Gattungen der Staphyliniden-
Larven.
Larve von Trichoderma pubescens.
So lückenhaft unsere Kenntnisse der echten Staphyliniden-
Larven auch noch sind, sie gestatten trotzdem, auf Grund der im
vorigen zum Teil schon besprochenen vergleichend-morphologischen
Studien, eine natürliche Gruppierung der Staphyliniden vorzu-
nehmen, welche sich auf Larvencharaktere stützt, die den bisher
verwendeten Imaginalcharakteren mindestensgleichwertigsind,
an organisatorischer Bedeutung sie jedoch um so mehr übertreffen,
6. Heft
pp} Dr. K. W. Verhoeff:
als die Gruppierung der Imagines mehr nach Lupenmerkmalen
erfolgt ist, während sich die folgende Übersicht der Larven aus-
schließlich auf mikroskopische Beobachtungen stützt. Hierdurch
ist sie nicht nur sicherer fundiert als die Gruppenübersicht, welche
z. B. von Ganglbauer auf S. 378 im 2. Bd. seiner ‚Käfer von
Mitteleuropa‘ 1895 gegeben hat, sondern sie enthält auch zahl-
reichere Merkmale und schärfer ausgeprägte: Gegensätze.
In phylogenetischer Hinsicht ist diese Gruppierung jener
der Imagines erst recht überlegen, denn die phylogenetischen
Abstufungen (z. B. einfache und bewaffnete Analschläuche und
Fehlen oder verschiedene Ausprägung der Putzapparate, einfache
oder zerspaltene Borsten, größere oder geringere Zahl der Taster-
glieder u. a.) liegen so klar, daß über die Mehrzahl derselben kaum
eine Meinungsverschiedenheit möglich ist.
Meine folgende Gruppenübersicht bestätigt weder die im 1.
Kapitel zitierte Larvenübersicht Schiödtes, (denn die isolierte
Stellung von Quedius ist nicht gerechtfertigt) noch deckt sie
sich mit der eben erwähnten Gruppierung der Imagines auf S.
378des Ganglbauer-Werkes. InÜbereinstimmung mit Gangl-
bauer bin ich allerdings hinsichtlich der Auffassung der Xan-
tholininen, seine Gruppen der Quediini und Staphylinini dagegen
sind entschieden unnatürlich, namentlich insofern als die Quedius
und Philonthus auseinandergerissen wurden, während Formen,
welche einander viel ferner stehen, wie Staphylinus und Philonthus
in derselben Gruppe vereinigt wurden.
A. Die vier Analschläuche sind entweder kurz und besitzen
keine Häkchenbewaffnung, oder sie sind länger und mit Häkchen
bewehrt, im letzteren Falle das Mentum nicht stielartig ausgezogen.
Pseudocerci stets länger als das 10. Abdominalsegment. Jederseits
mit vier Ocellen. Mentum hinten abgerundet oder dreieckig vor-
tretend, aber nicht in einen Stiel ausgezogen. Hypopharynx mit
querer Reuse (Abb. 11).
1. Unterfamilie Staphylininae m.
a) Maxillopodentaster viergliedrig, Labiopodentaster zwei-
gliedrig. Clypeus mit 2+3+2 Zähnen oder Höckern. Pseudocerci
entweder dreigliedrig und länger als das 10. Abdominalsegment
oder ungegliedert und von außerordentlicher Länge. Tarsungula
der Beine mit 2 neben einander stehenden Borsten. Mentum hin-
ten dreieckig vorspringend. (Analschläuche ?) (Putzapparat ?)!)
Tribus Creophilini m.
a Analsegment wenig schmäler als das 9. Abdominalseg-
ment, auch wenig länger. 2. Antennenglied gegen das Ende all-
!) Da mir inzwischen die Larve des Ontholestes tesselatus Fourer.
durch Aufzucht bekannt wurde, sei hervorgehoben, dass’ bei dieser
1. ein Putzapparat vollständig fehlt.
2. die Analschläuche mitzahlreichen feinen Hafthäkch en bewehrt sind.
Im Übrigen kann ich die Angaben von Kemner bestätigen.
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 23
mählich verdickt. Pseudocerci dreigliedrig, erheblich länger als
das Analsegment. Emus hirtus L.
ß Analsegment kaum halb so breit wie das 9. Abdominal-
segment, aber 1!/, mal länger. 2. Antennenglied gegen das Ende
schneller, also keulig verdickt. Pseudocerci dreigliedrig, viel länger
als das Analsegment. Creophilus maxillosus L.
y Analsegment kaum halb so breit wie das 9. Abdominal-
segment und fast doppelt so lang. 2. Antennenglied gegen das
Ende allmählich verdickt.
Pseudocerci ohne deutliche Gliederung, von halber Körper-
länge.
Ontholestes (= Leistostrophus) murinus L.
b) Maxillopodentaster viergliedrig, Labiopodentaster. zwei-
gliedrig. Clypeus mit 3+3+3 Zähnen. Pseudocerci dreigliedrig
und zwar mit sehr kleinem Zwischengliede, länger als das 10. Ab-
dominalsegment. Tarsungula mit zwei Stachelborsten in der Mitte
unten, dicht hinter einander. Der Putzapparat der Vorderschienen
besteht aus tief gegabelten Borsten. Mentum hinten dreieckig
vortretend.
Die vier ziemlich langen Analschläuche sind besetzt mit zahl-
reichen kleinen Häkchen.
Trichoderma pubescens Deg. (?)?)
e) Maxillopodentaster fünfgliedrig, Labiopodentaster drei-
gliedrig. Analschläuche kurz und ohne Häkchenbewaffnung. Cly-
peus mit 3+3-+3 Zähnen oder Höckern oder ganz abgestumpft.
Pseudocerci dreigliedrig, mit sehr kleinem Zwischenglied, länger
als das 10. Abdominalsegment. Tarsungula in der Mitte mit drei
Stachelborsten, welche quer oder in Dreieck gestellt sind. Der
Putzapparat der Vorderschienen besteht aus tief gegabelten
Borsten (Abb. 14 und 15). Mentum hinten abgerundet-dreieckig
auslaufend.
Tribus Staphylinini m.
(Zu der Frage, ob und wie weit die Gatt. Staphylinus s. lat.
in Gattungen oder Untergattungen zu zerlegen ist, werden die
Larven zweifellos wichtige Beiträge liefern,
B. Die vier Analschläuche sind lang und mit zahlreichen,
spitzen und gekrümmten Hafthäkchen bewaffnet. (Abb. 7,
10, 12 und 13.) Pseudocerci länger oder kürzer als das 10. Abdo-
minalsegment. Ocellen jederseits entweder vier oder einer oder sie
fehlen mehr oder weniger vollständig.
a) Clypeus mit 2+3+2 oder 3+3+3 Zähnen oder Höckern.
Der hintere Teil des Mentum ist stielartig ausgezogen,
(Abb. 3.) Tarsungula meistens in der Mitte mit drei Tastborsten
im Dreieck, wenn aber nur zwei vorkommen, dann stehen sie
®) Man vergl. die Bemerkungen über Trichoderma hinter dem
Larvenschlüssel.
6. Heft
24 Dr. K. W. Verhoeff:
dicht nebeneinander. Es kommen wenigstens am Abdomen
Tastborsten vor (und zwar je nach den Arten in geringerer oder
größerer Zahl), welche am Ende abgestumpft und mehr oder weniger
in Spitzchen zerschlitzt sind (Abb. 9), selten treten dieselben
nur an den Pseudocerci auf.2) Hypopharynx mit querer Reuse
(Abb. 3).
2. Unterfamilie Quediinae m.
a Maxillopodentaster fünfgliedrig, Labiopodentaster drei-
gliedrig. Putzorgane meistens fehlend, seltener aus einer zerstreu-
ten Stiftchengruppe gebildet, deren Stifte einfach sind.
Philonthus.
ß Maxillopodentaster viergliedrig, Labiopodentaster zwei-
gliedrig, die Endglieder bei beiden sehr lang. Putzkämmchen sind
vorhanden, (immer ?) und bestehen aus tief gespaltenen Stiften.
Quedius (und Vellejus.)
b) Clypeus mit 4+3-+4 Zähnen oder Höckern. Der hintere
Teil des Mentum ist dreieckig, nicht stielartig ausgezogen. (Abb.
8) Tarsungula mit zwei, weit hintereinander stehenden, also
durch großen Zwischenraum getrennten Borsten. Körper mit zahl-
reichen und z. T. recht langen Tastborsten, welche aber auch am
Abdomen einfach auslaufen. Vorderschienen mit Putzkämmchen.
Pseudocerci höchstens so lang’ wie das 10. Abdominalsegment,
zweigliedrig, d. h. also ohne kleines Zwischenglied. Maxillopoden-
taster fünfgliedrig, Labiopodentaster dreigliedrig. Hypopha-
rynx ohne Reuse.
3. Unterfamilie Xantholininae m.
a Das 2. Antennenglied kaum 1!/, mal länger als das 3. Das
4. Glied der Maxillopodentaster ohne Borste. Von den vier seit-
lichen Zähnen des Clypeus ist der 1. und 4. stärker als der 2. und
3. Vorderschienen nur mit einem Kämmchen. Analsegment we-
niger verlängert, daher reichen die Pseudocerci bis zuseinem
Hinterende, Analsegment nicht länger als das 9. Abdominal-
segment. Xantholinus (einschließlich Nudobius.)
Nudobius kann höchstens als Untergattung von Xantho-
linus gelten.)
ß Das 2. Antennenglied 11/,—1?/, mal länger als das 3. Das
4. Glied der Maxillopodentaster außen vor der Mitte mit ziemlich
langer Tastborste. Von den vier seitlichen Höckern des Clypeus
ist der äußerste am schwächsten. Vorderschienen mit zwei, hinter-
einander stehenden Kämmchen. Analsegment lang und kegelig,
die Pseudocerci bedeutend überragend, zugleich länger als
das 9. Abdominalsegment. . Othius.
*) Den Gegensatz zwischen einfachen Borsten und zerschlitzten findet
man u. a. auch in der 1917 erschienenen Arbeit von Saalas „Die Fichten-
käfer Finnlands‘‘ angedeutet, indem Abb. 19 von Baptolinus affinis-Larve
einfache und Abb. 20 von Quedius laevigatus am Ende zerschlitzte Borsten
zeigt.
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 25
Die Larven von Baptolinus kenne ich in natura nicht, es
unterliegt aber nach den Beschreibungen keinem Zweifel, daß sie
unter den Begriff meiner Xantholininae fallen. Dagegen bedarf die
Meioponcus-Larve, trotz der langen Beschreibung Ganglbauers,
um so mehr der Bestätigung als er sie nicht gezüchtet hat. Eine
Staphyliniden-Larve mit einem nur „fünfzähnigen‘“ Clypeus
habe ich bisher nicht beobachtet.
In phylogenetischer Hinsicht ist mit Rücksicht auf die
Larven sovielsicher, daß die Quediinen eine vermittelnde Stellung
zwischen den beiden andern Unterfamilien einnehmen. Dagegen
kann man von keiner der drei Unterfamilien sagen, daß sie die
primitivste wäre. Durch die mehr primären Analschläuche nehmen
allerdings die Staphylininen eine ursprünglichere Stellung ein,
auch harmoniert hiermit für einen Teil der Staphylinus-Arten die
besprochene Andeutung eines Labrum, indessen verhalten sich
die meisten Philonthus primitiver durch den Mangel eines Putz-
apparates und die Xantholininen hinsichtlich des Fehlens einer
Hypopharynxreuse. (Vom primitiven Verhalten der Xantholinus-
Puppenwird im 12. Kapitel die Rede sein.) Besonders beachtenswert
ist die verschiedene Gliederung beider Tasterpaare. Durch
meine Zurückführung der Maxillo- und Labiopoden auf lokomo-
torische Gliedmaßen hat sich bereits ergeben, daß die fünfgliedri-
gen Maxillopodentaster und dreigliedrigen Labiopodentaster als
primärer zu gelten haben wie die vier- und zweigliedrigen. (Ver-
wiesen sei namentlich auf meine Arbeit: ‚‚Über vergl. Morphol.
des Kopfes niederer Insekten mit besonderer Berücksichtigung
der Dermapteren und Thysanuren, nebst biologisch-physio-
logischen Beiträgen‘ Nova Acta d. kais. deutschen Akad. d. Naturf.
Bd. LXXXIV, N. 1, 126 S. und 8 Tafeln.)
An den fünfgliedrigen Maxillopodentastern haben wir also
Trochanter, Präfemur, Femur, Tibia und Tarsus zu unterscheiden,
während an den viergliedrigen durch Verwachsung ‚der beiden
letzten Glieder ein Tibiotarsus entstanden ist. Bestens harmo-
niert mit dieser Anschauung der Umstand, daß wir die primären
fünf- und dreigliedrigen Taster in allen drei Unterfamilien antreffen,
aber auch in zweien derselben die sekundären vier- und zweigliedri-
gen Taster. Der Vorgang der Reduzierung der Gliederzahl
hat sich in einer ganzen Reihe von Insektengruppen unabhängig
von einander vollzogen.
Triehoderma pubescens Deg. Die Larve, welche ich im vor-
stehenden Schlüssel unter diesem Namen aufgeführt habe, fand ich
in Oberbayern Anfang Oktober 1918 in der Nähe des Kreuzeckhauses
bei Partenkirchen in ungefähr 1650 m Höhe. Obwohl sie lebend
überwinterte und Ende Februar noch den Inhalt einer Noctuiden-
Puppe ausschlürfte, auch eine Tipuliden-Larve aussog, ging sie
Anfang März doch zu Grunde. Die genauere Untersuchung dieser
etwa 18 mm langen Larve ergab, daß es sich um eine phylogenetisch
sehr interessante Form handelt, welche eine gewisse Mittel-
6. Heft
PP Dr. K. W. Verhoeff:
stellung einnimmt einerseits zwischen den Creophilin: und Sta-
phylinus im Sinne des vorigen Schlüssels, anderseits zwischen den
Creophilini und der Gattung Quedius.
Schon mit Rücksicht auf ihre bedeutende Größe kann diese
Larve, da sie von den Larven der Creophilini wesentlich abweicht,
nur einer Art von Siaphylinus s. lat. angehören. Da wir nun bereits
wissen, daß nach den Imagines Siaphylinus Pubescens Deg. oder
vielmehr die Untergattung Trichoderma eine Mittelstellung zwi-
schen den Creophilini einerseits und den übrigen Staphylinus-
Gruppen anderseits einnimmt, so ist es höchst wahrscheinlich, daß
diese eine ganz analoge Stellung einnehmende Larve wirklich die
Larve des Trichoderma pubescens darstellt. Ihre hervorstechenden
Charaktere sprechen alsdann für die generische Selbständigkeit
dieser Gruppe. |
T. pubescens kommt bekanntlich im Dünger vor. Da ich nun
meine Larve auf einer Alpenweide sammelte, in welcher sich hier
und da Kuhfladen vorfanden, so spricht auch dieser Umstand
für die Richtigkeit meiner Auffassung.
Die Mittelstellung der Trichoderma pubescens-Larven zwi-
schen Staphylinus und Creophilini kommt in der deutlichsten Weise
dadurch zum Ausdruck, daß sie in der Bildung des Clypeus sich
an einen Teil der Staphylinus-Larven anschließt, hinsichtlich der
Gliederung der Maxillo- und Labiopodentaster und der Beborstung
der Tarsunguladagegen mit den Creophilini übereinstimmt, in Bezug
auf Ontholestes auch hinsichtlich der Analschläuche.
Da die Trichoderma pubescens-Larve sich durch vier bewehrte
Analschläuche und die Übereinstimmung hinsichtlich der Taster-
gliederung an Quedius anschließt, so könnte ein Zweifel entstehen,
ob überhaupt die oben unterschiedenen beiden ersten Unterfami-
lien als solche aufrecht zu erhalten seien. Vorläufig scheint mir
jedoch noch kein ausreichender Übergang vorzuliegen, denn einer-
seits macht sich die Pubescens-Larve außer ihrer Größe durch die
Gestalt des Mentum und die kleinen Zwischenglieder der Pseudo-
cerci als zur Unterfamilie der Staphylininae gehörig kenntlich und
anderseits gibt es noch mehrere sonstige wichtige Unterschiede
zwischen beiden Gattungen, die ich durch Gegenüberstellung her-
vorheben will:
Trichoderma pubescens:
2.—4. Glied der Maxillo-
podentastergedrungengebaut,
das 2. Glied keulig, das 4. kür-
zer als das 3. und nur halb so
breit.
3. Antennenglied stark keu-
lig, daher am Ende reichlich
doppelt so breit als am Grunde.
(Abb. 52)
Quedius:
2.—4: Glied der Maxillo-
podentaster schlank gebaut,
das 2. Glied nicht keulig, das
4. länger als das 3. oder doch
mindestens ebenso lang.
3.Antennenglied nicht keu-
lig, am Ende nicht oder nur
wenig breiter als am Grunde,
vielmehr im mittleren Gebiet
am breitesten.
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 97
Analsegment weniger schlank,
nur dreimal so lang wie breit,
nach hinten entschieden ver-
jüngt. Pseudocerci mit kleinem
Zwischenglied.
Tarsungula mit zwei Borsten,
indem die obere fehlt.
Das aus nur wenigen Gabel-
borsten bestehende Putzkämm-
chen der I. Tibien reicht nicht
bis zu deren Innenrand. Beine
kräftig gebaut, ihre Femora un-
ten mit zwei Reihen starker
Stachelborsten und oberhalb
derselben (vorn und hinten)
noch mit einer Reihe kleine-
rerund kürzerer Borsten. Kinn-
zähne sehr dick. Coxite der
Maxillopoden ungefähr gleich
breit. Die unteren Anwach-
sungsstellen des Tentorium be-
finden sich neben dem Mentum-
hinterende.
Analsegment sehrschlank
gebaut, mindestens fünfmal so
lang wie breit. Pseudocerci ohne
Zwischenglied.
Tarsungula mit drei Bor-
sten, von welchen eine oben
steht.
Das aus einer kürzeren
oder längeren Reihe von
Gabelborsten bestehende Putz-
kämmchen nimmt wenigstens
grundwärts am Innenrande
derI. Tibienteil, dem es mehr
oder weniger weit entlang zieht.
An den bald mehr bald weniger
schlank gebauten Beinen sind
die Femora unten mit zwei Rei-
hen spärlicher Stachelborsten
besetzt und über ihnen befinden
sich keine kleineren Borsten.
Kinnzähne mäßig dick. Coxite
der Maxillopoden nach endwärts
(vorn) entschieden verschmä-
lert. Die unteren Anwachsungs-
stellen des Tentorium liegen
weit vor dem Mentumhinter-
ende.
Als Ergänzung zu den vorstehenden Erörterungen über die
Stellung der Trichoderma pubescens-Larve gebe ich noch folgende
Beschreibung derselben:
Mandibeln sehr dunkel, innen vor der Mitte mit schwachem
Ansatz zu einem Höcker. Die vier Ocellen liegen so, daß die drei
vorderen, welche sich berühren sich senkrecht übereinander be-
finden, während der hintere Ocellus von den drei vorderen deut-
lich abgerückt ist. Die 3+ 3+ 3 Clypeuszähne sind alle abgerundet,
die drei mittleren gegen die seitlichen durch Furchen nicht ab-
gesetzt, der mediane wenig schmäler und kürzer als die paramedia-
nen; von den drei seitlichen ist der innerste der stärkste. Naht
zwischen Frons und Vertex hinten seitwärts gerade verlaufend.
Riechkegel der Antennen recht klein, ungefähr so lang wie breit.
Das 4. Antennenglied erreicht etwa ®/, des 3. Kinnzähne vorn
abgerundet. Grundglied der Labiopoden 3!/, mal so lang wie das
Endglied, am Ende keulig verdickt und hier doppelt so breit wie
das Endglied. Prälingua lang und schlank, gegen das Ende wenig
verschmälert, hier abgerundet und mit glasigem, zweizipfeligem
Läppchen. Mentum hinten unter abgerundet-rechtem Winkel
vortretend.
6. Heft
98 Dr. K. W. Verhoeff:
Die gedrungenen Tibien an allen Beinpaaren erheblich kürzer
als die Hüften, Tibia und Femur unten mit zahlreichen, kräftigen
Grabstachelborsten, oben an der Tibia in ziemlich gleichmäßigen
Abständen vier Paare derselben hintereinander, außerdem am
Tibiaende oben 2—3 kräftige Stachelborsten. Pro-, Meso- und
Metanotum vor dem Hinterrande mit Quernaht. Meso-, Meta-
notum und 1. Abdominaltergit vorn mit Quernaht. Am Abdomen
laufen die längeren Borsten mit einfacher Spitze aus, die mittleren
und kurzen sind am Ende meistens in zwei bis mehrere Spitzchen
zerschlitzt. Tergit und Sternit des 1.—8. Abdominalsegmentes
durch breite, helle Medianstreifen in je zwei Hälften geteilt. Wäh-
rend die Tergite und Sternite mit zahllosen Spitzchen besetzt sind,
nehmen dieselben auf den Medianstreifen die Gestalt abgerundeter
und viel blasserer Knötchen an, während sie auf dem Grundglied
der Pseudocerci teilweise zu winzigen Kämmchen gruppiert sind.
9. Abdominalsegment oben und unten einheitlich, also ohne hellen
Medianstreifen. 10. Segment 1?/, mal länger als das 9., Grundglied
der Pseudocerci ungefähr so lang wie das 10. Segment, leicht nach
innen gebogen, Endglied sehr dünn und kaum halb so lang wie
das Grundglied, am Ende mit einfach zugespitzter Makrochäte.
Grundglied fast gleich breit, nur hinten schnell verschmälert.
Auf Grund ihrer Larven stellen sich die echten Staphyli-
niden als eine überaus scharf umgrenzte und höchst einheit-
liche Familie dar, ja ich muß gestehen, daß, wenigstens unter
Berücksichtigung der bisher bekannten Oxyteliden-Larven, die
Kluft zwischen beiden Familien tiefer ist als zwischen vielen an-
dern Coleopteren-Familien. Hier wie in zahlreichen andern
Fällen stellt sich heraus, daß die wiederholt geäußerte Meinung,
den Larven der Holometabolen käme keine phylogenetische
Bedeutung zu, grundfalsch ist. Oder kann es eine durchschlagendere
Widerlegung dieser Meinung geben als die, welche aus dem Um-
stand erhellt, daß die Familie der echten Staphyliniden in ihrer
natürlichen Einheitlichkeit und isolierten Stellung erst durch
die Larven ins rechte Licht gerückt worden ist!
8. Schlüssel für die Larven einiger Staphylinus-Arten
(Ocypus.)
Von den folgenden Arten habe ich fulvidennis, similis und
ophthalmicus durch Aufzucht sichergestellt, olens fand ich ziem-
lich häufig im Rheintal bei Bonn in einer Gegend, in welcher auch
die Imagines häufig sind, auch können diese Larven schon mit
Rücksicht auf ihre Größe nur auf olens5) bezogen werden. Die
St. globulifer-Larve sammelte ich in Pasing an einem Kiesplatz,
welcher außer fulvipennis und similis nur diese Art beherbergt.
St. albestris ist durch seine Verwandtschaft mit olens und Vorkom-
men über der Baumgrenze sichergestellt.
5) Meine Auffassung steht aber auch mit derjenigen von Schiödte in
vollem Einklang. |
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 29.
a) Clypeofrons mit 3+3+3 deutlichen Zähnen und Lappen:
a Paramediane Zähne stumpf und breit, außen sehr breit
abgerundet. Von den drei äußeren Zähnen ist der innerste
entschieden der größte. (Abb. 1). Hinterrand des Clypeofrons in
der Mitte bogig abgerundet. Die Seiten des hinteren dreieckigen
Teiles des Mentum deutlich ausgebuchtet. Mentalzähne dreieckig,
breit und kräftig. Die Pseudocerci erreichen mit ihrem Grundglied
knapp das Hinterende des 10. Abdominalsegmentes. 1.olens Müll.
ß Paramediane Zähne dreieckig, nach außen nicht verbrei-
tert. Die innersten der drei seitlichen Clypeuszähne sind unter die-
sen die größten und fast so groß wie die paramedianen.
Hinterrand des Clypeofrons in der Mitte abgestutzt. Die Seiten
des hinteren dreieckigen Teiles des Mentum verlaufen fast gerade.
Mentalzähne schwach. Die Pseudocerci ragen schon mit ihrem
Grundglied über das 10. Abdominalsegment hinaus.
2. fulvipennis Er.
y ParamedianeZähne abgerundet, nachaußen nicht verbreitert,
auch die drei seitlichen Höcker sind abgerundet, die innersten
viel niedriger als dieparamedianen. Hinterrand des Clypeo-
frons in der Mitte abgestutzt. Die Seiten des hinteren dreieckigen
Teiles des Mentum deutlich ausgebuchtet. Mentalzähne kräftig
aber stumpf. Die Pseudocerci reichen mit ihrem Grundglied weit
über das 10. Abdominalsegment hinaus. Die Larven dieser
Art sind vor denen von N. 2 und 4 durch den entschieden brei-
teren Kopf ausgezeichnet. 3. globulifer Fourcr. (= morio)
b) Clypeofrons mit 3+2-+3 deutlichen Zähnen und Lappen,
indem der mediane vollständig verschwunden ist und an
seiner Stelle sich eine kleine Einbuchtung zwischen den para-
medianen findet, welche (ähnlich denen von olens) recht breit
sind und außen schräg abgedacht. Von den drei seitlichen Zähnen
sind der innere und. mittlere gleich groß und abgerundet, der
äußere kleiner und ungefähr dreieckig. Hinterrand des Clypeofrons
in der Mitte bogig abgerundet. Seiten des hinteren dreieckigen
Teiles des Mentum leicht ausgebuchtet. Mentalzähne 1—2 spitzig.
Die Pseudocerci reichen mit ihrem Grundglied etwas über das
Hinterende des 10. Abdominalsegmentes hinaus.
4. (macrocephalus) alpestris Er. .
c) Clypeofrons vorn in drei Abteilungen abgesetzt aber ganz
ohne Zähne oder nur in den seitlichen Abteilungen mit stumpfen.
Kinnzähne abgerundet.
a Clypeofrons in der Mitte abgestumpft und ohne Zähne
(Abb. 11) an den Seiten mit drei stumpfen, von welchen der
innerste abgestutzt, die beiden äußeren abgerundet sind. Hinter-
rand des Clypeofrons an den Seiten ausgebuchtet. 5. similis F.
ß Clypeofrons sowohl in der Mitte alsin den Seiten ohne Zähne,
vielmehr überall abgestumpft. Hinterrand des Clypeofrons an
den Seiten gerade verlaufend. Mandibeln dreimal so lang wie am
Grunde breit. 6. ophthalmieus Scop. (= cyaneus Payk.)
6. Heft
30 Dr. K. W. Verhoeff:
Nach andern Merkmalen ergibt sich für die Arten N. 1—5
folgende Übersicht .®)
a) Die Gliedmaßen des Kopfes sind auffallend lang und schmal
gebaut: 2. Antennenglied dreimal so lang wie das1. Das 3. Glied
etwa achtmal so lang wie breit, der Riechzapfen fast so lang wie
das 3. Glied neben ihm breit. Mandibeln 5—6mal länger als am
Grunde breit, 2. Glied der Maxillopodentaster viermal so lang
wie breit. Die Gabelborsten innen an den Vorderschienen sind
fast über die ganze Innenfläche verbreitet, also fast bis zum
Grunde verteilt. Am Abdomen sind viele der kleinen und mittel-
langen Borsten am Ende kurz gegabelt oder fein zerschlitzt.
1. globuliger Fourcr.
b) Die Gliedmaßen des Kopfes sind weniger gestreckt, also
gedrungener gebaut, die Gabelborsten sind auf die Endhälfte der
Innenfläche der Vorderschienen beschränkt oder es gehen doch
nur bei similis einzelne über die Mitte hinaus.
a 2. Antennenglied etwa 214,mal so lang wie das 1. Das 3.
reichlich dreimal so lang wie breit, der Riechzapfen kaum halb
so lang wie das Glied neben ihm breit, Mandibeln fast viermal
länger als am Grunde breit, 2. Glied der Maxillopodentaster drei-
mal so lang wie breit. Am Abdomen sind die meisten Borsten,
auch die mittellangen am Ende einfach zugespitzt, nur ein Teil
der kurzen am Ende gespalten. 2. olens Müll.
ß 2. Antennenglied doppelt so lang wie das 1. Das 3. etwa
viermal so Jang wie breit, der Riechzapfen nur halb so lang wie
das 3. Glied breit, Mandibeln etwa dreimal so lang wie am Grunde
breit, 2. Glied der Maxillopodentaster doppelt so lang wie breit.
Am Abdomen sind zahlreiche kurze und mittellange Borsten am
Ende abgestumpft und zugleich nur andeutungsweise einge-
schnitten. 3. fulvipennis Er.
y 2. Antennenglied doppelt so lang wie das 1. Das 3. Glied
5—6mal so lang wie breit, der Riechzapfen halb so lang wie das
3. Glied breit, Mandibeln 21/,—2?/,mal so lang wie am Grunde
breit, also besonders gedrungen gebaut, 2. Glied der Maxillopoden-
taster dreimal so lang wie breit. Am Abdomen ist ein Teil der
kurzen und mittleren Borsten am Ende gegabelt oder mehrspitzig.
4. similis F.
ö Im Übrigen wie olens, aber die Mandibeln etwa 314mal so
lang wie am Grunde breit. Am Abdomen sind fast alle Borsten,
lange, mittlere und kurze am Ende einfach zugespitzt.
5. (macrocephalus) alpestris Er.
6%) Die Behauptung Ganglbauers, (auf S. 421 a.a. O.) im An-
schluß an die nach Schiödte gegebene Beschreibung der olens-Larve,
daß ‚die übrigen bekannten Staphylinus-Larven sich von der des
olens nur unwesentlich unterscheiden‘, mag nach den bisherigen Be-
schreibungen und Untersuchungen derselben gerechtfertigt sein, daß sie
aber nach den Larven selbst unzutreffend ist, beweist die obige Übersicht.
PET
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 31
9. Zur Biologie der Staphylinus-Larven.
a) Staphylinus similis F. Das vorletzte und letzte Larven-
stadium sind so verschieden gefärbt, daß man sie für verschiedene
Arten halten würde, wenn ich nicht wiederholt durch die Zucht
erwiesen hätte, daß sich die einein die andere verwandelt. Larven
des vorletzten Stadiums besitzen nämlich einen gelbbraunen
in der Mitte quer herüber verdunkelten Kopf, während den Larven
des letzten Stadiums ein ganz schwarzer Kopf zukommt.
Es ging z. B. eine am 11. V. gefundene Larve des vorletzten
Stadiums durch Häutung am 22. V. in das letzte Stadium über,
während dieses sich am 8. VII. in die Puppe verwandelte. Eine
andere vorletzte Larve am 20. V. gesammelt ging am 31. V. durch
Häutung ins letzte Stadium über. Der Thorax ist übrigens in
beiden Stadien übereinstimmend dunkel.
Eine am 13. VI. mitgebrachte letzte Larve befand sich am
27. VI. im Pränymphalzustand, verwandelte sich am 2. VII.
zur Puppe, der am 20. VII. die Imago entschlüpfte. Nachm.
2 Uhr war die Puppe ganz schwarz, nur das Metanotum und ein
Stück des 1. Abdominaltergit noch gelbbraun, sodaß man unter
diesen Teilen die Pulsation der sich zum Schlüpfen vorbereitenden
Imago erkannte. Das Bevorstehen des Schlüpfens macht sich
auch dadurch bemerklich, daß hier und da in völlig unregelmäßiger
Weise grauweiße Fleckchen auftreten. Dieselben entstehen
dadurch, daß sich zwischen Exuvie und Imago allmählich Luft
eindrängt.
Als die Imago um 5 Uhr schlüpfte, war sie ganz schwarz,
nur die Elytren weiß, die kurzen Flügel vorgestreckt. An der
Exuvie werden Kopf nebst Antennen und Mundteilen und die
Vorderbeine als eın zusammenhängender Deckel abgesprengt.
In diesem Falle war zugleich der Wert derharthäutigen Puppe
als eines Schutzmittels daran zu erkennen, daß sich die Imago
normal entwickelte, obwohl ich an der Puppe
1. drei sich lebhaft bewegende Milben abfing,
2. an einigen Stellen auch ein leichter Schimmelansatz zu
erkennen war und
3. unterder Puppe eine junge Diacanthus latus-Larve offensicht-
lich vergebens sich abmühte die Puppe zu verletzen. Diese junge
Elateriden-Larve war zufällig durch einen Zuchtbehälterwechsel
mit der similis-Puppe zusammengekommen. Daß sie aber längere
Zeit unter ihr gesessen hat, geht daraus hervor, daß sie sich in
einem Uhrschälchen unter ihr befand, obwohl sie nicht imstande
ist, den Rand eines solchen zu erklettern. Die Puppe lag anfangs
auf Lehm und beim Überführen in das Uhrschälchen ist die Dia-
canthus latus-Larve anfangs unbemerkt von mir mit in dasselbe
übertragen worden.
Ernährung und Putztätigkeit: Die sömtlis-Larven nahmen
Regenwürmer niemals sofort an, sondern offenbar widerwillig
nach längerem Zögern und manchmal überhaupt nicht. Dagegen
6. Heft
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 32
ergriffen sie verschiedene weiche Insekten, z.-B.. Ameisenlarven
und zerdrückte Fliegentönnchen sofort und nahmen sie sogar
aus der Pinzette, mit welcher ich ihnen sie hinreichte. Sie sogen
an denselben so eifrig, daß sie selbst durch den Wechsel von Hell
und Dunkel, gegen den sie sonst empfindlich sind, nicht verjagt
wurden. Als faeces geben die similis-Larven Gruppen von dunklen
Klümpchen ab, welche in einem Tropfen wässeriger Flüssigkeit
schwimmen. Die Putztätigkeit läßt sich vortrefflich beobachten,
wenn man die Larve etwa durch ein ihr gleich großes und ihr
aufgedrängtes Beutetier, z. B. eine haarige Raupe beunruhigt.
Die similis-Larve ergreift dieselbe nicht, trotz ihrer großen Man-
dibeln, sie wirft sich vielmehr auf den Rücken, spreizt die Man-
dibeln, vollführt aber keine .Bisse.
Im Vergleich mit vielen Carabiden-Larven sind die Siaphy-
linus-Larven überhaupt als zaghaft und wenig aggressiv zu be-
zeichnen. Die Berührung mit dem unerwünschten Beutetier regt
aber die Putztätigkeit an und bezeugt damit eine im Vergleich
mit vielen Carabiden-Larven viel größere Empfindlichkeit gegen
Verunreinigungen. Beim Putzen wird der Kopf häufig recht-
winklig zum Thorax gekrümmt. Die den ganzen Kopf putzen-
den Beine drücken denselben trotz seiner Größe oft stark auf die
Seite. Die Oberfläche des Kopfes putzen die Mittelbeine und
zwar jedesmal eines derselben, sodaß das Tier alsdann auf drei
Beinen steht. Die Beine putzen sich aber auch gegenseitig durch
Reiben aneinander. Die Hauptrolle bleibt jedoch, trotz der
Beteiligung aller Beinpaare, den Vorderschienen vorbehalten,
sie sind vor allen Dingen die Putzorgane für die Mundteile und
Antennen. Indem sie mit ihren Innenflächen wie zwei Bürsten
gegeneinander arbeiten, werden die Gliedmaßen zwischen ihnen
durchgezogen. Die Stacheln an allen Beinen dienen zur
gröberen Reinigung, während die feinere Säuberung der
einzelnenOrganedesKopfesdurchdieim vorigen beschrie-
benen, aus Stiftborsten bestehenden, spezifischen Putz-
apparate vollzogen wird. Da sich nun wieder leicht Fremd-
körper zwischen den Stacheln und Haaren der Vorderbeine fest-
setzen, so werden diese wieder zwischen den Mundwerkzeugen
gereinigt.
b) Staphylinus ophthalmieus Scop. (=cyaneus Payk.) Im
Archiv f. Nat. 1896, Bd. I, H. 3 habe ich in meinem IV. Myriapoden-
Aufsatz ‚Über Diplopoden Tirols, der Ostalpen und anderer
Gegenden Europas, nebst vergleichend-morphologischen und bio-
logischen Mitteilungen‘ auf S. 218 über diesen Kurzflügler Fol-
gendes im Anschluß an Pachyiulus unicolor Koch geschrieben:
„Als Feinde dieses Juliden beobachtete ich Forficula auri-
cularia und Ocypus-Larven, indem sie sich bei toten wnicolor-In-
dividuen aufhielten, letztere auch bei toten Leptoinlus riparius.
Ich bezweifle aber, daß Forficula lebende Pachyiulus tötet, für
Ocypus bezweifle ich es nicht wegen folgender Beobachtungen:
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 33
Am 3. V. sammelte ich bei Arco unter einem Steine eine Ocypus-
Larve bei totem Pachyiulus. Ich setzte ihr nun einen lebenden vor
und derselbe wurde alsbald überwältigt. Es geschieht das in der
Weise, daß die Ocypus-Larve den Pachyiulus in einzelne Segmente
zerschneidet und jedes derselben aussaugt. Schließlich findet man
nur noch ein Häuflein rein abgesuchter Einzelringe. Daheim in
Bonn setzte ich dieser Ocypus-Larve aus Mangel an Pachyiulus
den Tachypodoiulus albipes lebend vor und auch dieser wurde am
22. V. getötet und ausgesogen. 26. V. grub sich die Larve in die
Erde ein, in welcher ich am 15. VI. die gelbliche Puppe fand. Am
21. VI. entwickelte sich als Imago Staphylinus (Ocypus) ophthal-
micus. Es ist überraschend, daß diese Ocypus gegen das reichliche
Giftsekret der Juliden, insbesondere einer so großen Form wie
Pachyiulus unicolor immun sind.‘
Heute erscheint mir das Verhalten der odhthalmicus-Larven um
so bemerkenswerter, als es von dem zaghafteren Wesen der eben
besprochenen similis-Larven erheblich absticht, obwohl bekanntlich
beide Arten durchschnittlich dieselbeGröße aufweisen. Der Gegen-
satzim Naturell dieser beiden Staphylinus-Larven wiederholt sich
übrigens bei den Imagines, d. h. auch unter diesen zeichnet sich
ophthalmicus durch lebhafteres und aggressiveres Wesen vor dem
mehr scheuen und furchtsamen similis aus.
c) Staphylinus fulvipennis Er. Diese durch ihren im Vergleich
mit den anderen Arten schmäleren Kopf ausgezeichnete Larve
erinnert habituell an die Larven der größeren Philonthus-Arten.
Eine am 5. V. in einer Kiesgrube gesammelte Larve ist be-
merkenswert durch zwei auffallend schnell aufeinander fol-
gende Häutungen, nämlich am 10. V. und nochmals am 20. V.,
obwohl sie anfangs schon halbwüchsig war. 2. VI. Pränymphal-
zustand. 4. VI. Puppe. Auch hier vollzog sich die Ausfärbung
innerhalb der Puppe, welche anfänglich chitingelb, schließlich voll-
kommen schwarz wurde. Die am 30. VI. geschlüpfte Imago war
vollständig ausgefärbt. Sie verließ die Puppenexuvie durch Ab-
sprengen des Kopfes und Abstoßen der Hüllen der 1. und 2. Beine.
Mit Rücksicht auf die Größe der Larve am 5. V. und die schnelle
Folge dreier Entwicklungsstadien kann mit mindestens fünf
Larvenstufen gerechnet werden.
d) Staphylinus alpestris Er. Am 7. Oktober fand ich am Ecken-
berg bei Partenkirchen in 1750 m Höhe, d. h. oberhalb der Baum-
grenze, unter einem Stein eine Larve, welche bereits im vorigen
Kapitel in beiden Schlüsseln als (macrocephalus) alpestris-Larve
behandelt worden ist. Obwohl mir ihre Aufzucht nicht gelang
wegen der das Abdomen erfüllenden Schmarotzer, so kann es, einer-
seits wegen des Vorkommens und anderseits wegen der auch für
die Imagines geltenden nahen Beziehungen zu olens und similıs,
doch keinem Zweifel unterliegen, daß es sich um die aldestris-Larve
handelt. — Anfang Januar brachen aus dem Abdomen der im
geheizten Zimmer gehaltenen Staph. alpestris-Larve 7 Procto-
Archiv ns areenebichen ;
>
67 6. Heft
34 Dr. K. W. Verhoeff:
trupiden-Larven hervor, was den Tod des Wirtstieres herbeiführte.
Es lag halbkreisförmig gekrümmt auf der Seite und am 10. 1.
verwandelten sich die mit ihrem Hinterende am alpestris-Abdomen
haftenden Schmarotzerlarven in weiße, nackte Nymphen, also
ohne Cocon und auch diese saßen dicht neben einander gedrängt
mit dem Hinterende am alpesiris-Abdomen. Wurden die Nymphen
durch Bewegung oder Belichtung gereizt, so vollführten sie stets
langsame wippende, gemeinsame Bewegungen. Die Nymphen nah-
men allmählich eine vollkommen schwarze Farbe an und verwan-
delten sich Ende Januar in Imagines, 48 32.
Herr Prof. OÖ. Schmiedeknecht, dem ich für die Bestimmung
dieser Proctotrupiden als Serphus (Phaenoserphus) viator Hal.
meinen besten Dank ausspreche, teilte mir zugleich mit, daß diese
Art bisher aus den Larven von Nebria brevicollis und Calosoma
anquisitor erzogen worden sei. Er schrieb mit ferner, ‘daß der
etwas zweifelhafte Proctotrupes aier Nees wahrscheinlich auch bei
Creophilus maxillosus L. lebt“. Im übrigen sei auch ihm kein son-
stiger Entomophage aus Staphyliniden-Larven bekannt.
10. Über Segmentaldrüsen bei Staphylinus (Ocypus)
Unter dem Titel ‚Die Segmentaldrüsen von Ocypus‘“ hat
I. Georgewitsch 1898 in N. 556 des zoolog. Anzeigers, S. 257
—261 einige Mitteilungen über 1. Ssegmentaldrüsen und 2. sog.
Glandulae globiformes nebst 4 Abbildungen veröffentlicht. Er sagt
„zur Untersuchung habe ich sowohl junge Larven wie ältere schon
ziemlich fertig ausgebildete Embryonen verwendet“, doch macht
er keinerlei Mitteilung darüber, ob die Segmentaldrüsen auch bei
älteren Larven vorkommen, während er ausdrücklich erklärt, daß
es sich „bei den Glandulae globiformes um ausschließlich embryo-
nale Gebilde handelt‘. Seine Abb. 1 zeigt eine ‚„‚junge Larve von
Ocypus olens‘‘ mit Rücksicht auf die Verteilung der Segmental-
drüsen, deren er außer den ‚‚zur Seite des Oesophagus“ gelegenen
Speicheldrüsen, auf welche wir im 14. Kapitel: zurückkommen
werden, 13 Paare angibt, nämlich drei thorakale und zehn ab-
dominale. Er sagt: ‚‚Bei der jungen, ungefähr 1 cm langen Larve
von Ocypus tritt die regelmäßige Anordnung dieser Drüsen sehr
deutlich hervor.‘
„Das röhrenförmig gestaltete 10. Abdominalsegment enthält
keine Drüsen mehr, statt dessen befinden sich aber im 9, Segment
ım Gegensatz zu allen andern Körpersegmenten zwei Drüsen-
paare.?) Da das hintere dieser beiden Paare ganz am Hinterrande des
9 Segmentes liegt, dort wo die zweigliedrigen Hinterleibsfortsätze
(gemeint sind die Pseudocerci) der Larve entspringen und da die
Ausführungsgänge nicht mehr im Bereich des 9. Segmentes selbst
ausmünden, sondern an der Basis der Fortsätze, so läßt sich daraus
schließen, daß auch das 10. Segment diese Drüsen ursprünglich
gehabthat unddaß sie erst später nach dem 9. Segment gelangt sind.‘
?) Man vergl. auch Ozytelus und Coprophilus !
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 35
Georgewitsch zeichnet die einzelnen Segmentaldrüsen un-
regelmäßig sternartig verzweigt, die prothorakale Drüse als die
stärkste, während die übrigen nach hinten an Größe allmählich
abnehmen. ‚Die Drüsen selbst befinden sich innerhalb des Fett-
körpergewebes in den dorsalen und lateralen Teilen der Segmente.‘
Leider hat Georgewitsch keine Auskunft darüber gegeben,
_ wie er zu der Bestimmung seiner Larven als solche des Staphylinus
olens gelangt ist und wenn auch seine Fig. 1, entschieden für eine
echte Staphyliniden-Larve spricht, so ist doch hinsichtlich der
Gattung (geschweige denn Art) aus seinen Mitteilungen durchaus
nichts zu entnehmen, auch muß man davon absehen, daß am Kopfe
zwei Paar Gliedmaßen gezeichnet sind, wie sie überhaupt bei keiner
Käferlarve vorkommen. Immerhin macht sowohl der Habitus seiner
Larve in Fig. 1 als auch die Größe der Primärlarven es höchst
wahrscheinlich, daß ihm wirklich junge Staphylinus-Larven vor-
lagen. Bisher hatte ich selbst leider noch keine Gelegenheit Sia-
Dhylinus-Primärlarven zu untersuchen. Da aber über Vorkommen
von Segmentaldrüsen an älteren Siaphylinus-Larven m. W. bisher
noch keine Mitteilungen gemacht sind, so dürfte das Folgende nicht
überflüssig sein:
An meinen den verschiedenen im vorigen Kapitel besproche-
nen Arten angehörigen älteren Siaphylinus-Larven konnte ich die
Poren der Segmentaldrüsen in ganz regelmäßiger Anord-
nung stets, wenn auch in verschiedener Deutlichkeit nachweisen.
Sie besitzen ungefähr die Größe von Gelenkgrübchen der kleinen
bis mittleren Tastborsten, unterscheiden sich aber von diesen
nicht nur durch ihre Anordnung, sondern auch durch den noch
feineren Kanal und einen wenigstens bei manchen Individuen auf-
fallend dunkeln Ring. Schon diese außerordentliche Feinheit der
Poren zeigt, daß die Segmentaldrüsen während des Larven-
lebens verkümmern und bei den älteren Larven wahrscheinlich
überhaupt keine physiologische Bedeutung mehr besitzen.
Die Poren der reduzierten Segmentaldrüsen finden sich vorn
in den Seitenteilen der Tergite und zwar am Meso-Metanotum
und 1. Abdominaltergit, welche allein ein Protergit besitzen in
den Seiten dieses, mehr als an den folgenden Segmenten nach
innen gerückt, daher dem Vorderrand näher als dem Seitenrand.
Am 2.—9. Abdominaltergit liegen die Poren in den seitlichen
Vorderlappen, vom Vorder- und Seitenrand ungefähr gleich weit
entfernt, am 1.—8. Segment schräg nach innen und vorn vor den
Stigmen.
Es finden sich ferner zwei feine Poren oben am Grunde der
Pseudocerci, dicht am Hinterrande des 9. Tergit oder etwas
unter ihm. ;
Nach Georgewitsch sind die Drüsenmündungen der Pri-
märlarven schwer sichtbar, ‚weil sie von dem vorspringenden
Rande des Rückenschildes bedeckt werden.‘ Es ist jedoch un-
klar, ob mit diesem bedeckenden Rande der Seitenrand des zu-
3% 6. Heft
36 Dr. K. W. Verhoeff:
gehörigen oder Hinterrand des vorhergehenden Tergites gemeint
ist, zumal aus seiner Fig. 1 über die Lage der Drüsenporen nichts
Sicheres zu entnehmen ist. Bei den älteren Larven werden wenig-
stens an Meso-Metanotum und 1. Abdominaltergit die Drüsenporen
vom Hinterrand des vorhergehenden Tergites mindestens bei nor-
maler Haltung verdeckt. Hinsichtlich der segmentalen Anordnung
stimme ich also mit Georgewitsch überein, jedoch mit der Ein-
schränkung, daß ich am Prothorax keine Drüsenporen beobachtet
habe.
11. Sehlüssel für die Larven einiger Philonthus-Arten.
Von den sieben im Folgenden unterschiedenen Larven-Arten
habe ich fünf durch Aufzucht sichergestellt, die beiden andern
wurden nicht gezüchtet, aber durch genauen mikroskopischen
Vergleich wenigstens als Angehörige anderer Arten ebenfalls sicher-
gestellt und vorläufig mit Buchstaben bezeichnet. Sie waren schon
deshalb wertvoll, weil sie dem Urteil über die diagnostisch bedeut-
samen Charakteren eine erweiterte Unterlage boten.
Obwohl bisher schon eine ganze Reihe von Larven-Arten be-
schrieben worden ist, können dieselben hier doch nicht verwendet
werden, weil die einzelnen Autoren entweder die Unterscheidungs-
merkmale nicht genügend erkannt haben, oder überhaupt die
Untersuchung der Larven nicht genau genug war, jedenfalls nicht
ausgiebig vergleichend. Selbst hinsichtlich der besten bisherigen
Beschreibung, nämlich der Larve des Ph. nitidus F., welche wir
Schiödte verdanken und die von Ganglbauer in seine’ Staphy-
linoidea der Käfer von Mitteleuropa 1895, S. 439 aufgenommen
wurde, kann ich im Zusammenhang mit meinem folgenden Schlüssel
nur soviel sagen, daß nach derselben nitıdus am nächsten mit
decorus und splendens verwandt ist, aber zuverlässige Unterschiede
von ihnen lassen sich nach der Beschreibung nicht geben. Übrigens
soll das zweite Glied der Pseudocerei der nitidus-Larve ‚um ein
Drittel kürzer als das erste‘‘ sein, während es nach der Abb. 6
auf Taf. IX Schiödtes mindestens ebenso lang ist. Wenn Gangl-
bauerhervorhebt: ‚Nach Mulsant und Rey differieren die von
ihnen beschriebenen Philonthus-Larven von einander hauptsäch-
lich durch die Länge der Cerci, deren erstes Glied bei einigen kürzer,
bei anderen länger ist als das Analsegment,‘‘ so wird das zwar (wenn
man das Wort ‚hauptsächlich‘ streicht) durch meine Beobach-
tungen bestätigt, aber es beweist zugleich, daß die bisherigen
Autoren die wichtigsten Organ-Differenzen nicht erkannt haben.
A. Clypeofrons mit 2+3-+2 Zähnen, Tarsungula der Beine mit
drei Borsten, Vorderschienen ohne Putzapparat.
a) es ist jederseits ein Ocellus vorhanden. (2?) Pseudocerci
ungefähr so lang wie das 10. Abdominalsegment, das Grundglied
also viel kürzer als dieses. Die Borsten des Abdomens, einschließ-
lich der kurzen laufen einfach aus, nur am Grundglied der Pseudo-
cerci finden sich einige kurze, welche am Ende gegabelt sind. Vor-
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 37
letztes Glied der Maxillopodentaster fast doppelt so lang wie
dasletzte. 2. Antennenglied 1?/, mal länger als das1. Paramediane
Zähne des Clypeofrons besonders breit abgerundet 1. sp. a.
b) Ocellen fehlen vollständig. Pseudocerci wie vorher. Ein
Teil der kürzeren Borsten des Abdomens ist am Ende zerfasert.
Vorletztes Glied der Maxillopodentaster kaum 1?/,mal länger als
das letzte. 2. Antennenglied nur wenig länger als das 1. Para-
mediane Zähne des Clypeofrons spitz. 2. splendidulus Grav,
B. Clypeofrons mit 3+3 +3 Zähnen®), Putzapparat vorhanden
oder fehlend. Pseudocerei weit über das 10. Abdominalsegment
hinausragend.
a) Ocellen fehlen. Tarsungula aller Beine mit zwei Borsten.
Vorderschienen ohne Putzapparat. Das Grundglied der Pseudo-
cerci reicht knapp über das 10. Abdominalsegment hinaus. Am
Abdomen (Abb. 9) sind zahlreiche Kurze und auch ein Teil der
mittellangen Borsten am Ende in Fasern zerschlitzt. Paramediane
Clypeofrons-Zähne spitz, von den drei seitlichen der 1. und 9.
Zahn spitz, der mittlere abgerundet. Vorletztes Glied der Maxillo-
podentaster mehrals doppelt solang wie dasletzte. 2. Antennen-
glied 14,mal so lang als das 1. 3. aeneus Rossi
b) Jederseits mit vier Ocellen. Tarsungula aller Beine mit
drei Borsten . . .c,d, i
c) Vorderschienen mit Putzapparat, vorletztes Glied der
Maxillopodentaster dreimal so lang wie das letzte. Die kurzen
und zerstreuten Borsten oben auf dem 10. Abdominalsegment
laufen alle einfach und spitz aus
x Am Grundglied der Pseudocerci sind ebenfalls alle Borsten
einfach zugespitzt. Am Mentum ist der hintere Stiel fast so
lang wie das dreieckige Vorderstück, der Stiel ist erst kurz vor
den hinteren Borsten verbreitert. Von den kürzeren und mitt-
leren abdominalen Borsten ist ein Teil am Ende abgestumpft
oder zerfasert, die längeren sind alle einfach. Die Stiftborsten
des tibialen Putzapparates bilden zwei hinter einander stehende
Häufchen, (umgeben von einigen Stachelborsten) welche dicht
aneinander gerückt sind und aus dicht zusammengedrängten Stift-
borsten bestehen. Grundglied der Pseudocerci etwas bis erheblich
länger als das 10. Abdominalsegment. 2. Antennenglied mehr
als doppelt so lang wie das 1. 4. decorus Grav.
xx Am Grundglied der Pseudocerci ist ungefähr die Hälfte
der kürzeren Borsten am Ende gegabelt oder etwas zerschlitzt.
Am Mentum ist der Stiel viel gedrungener, schon von der Mitte
an stark dreieckig verbreitert. Von den kürzeren und mittleren
abdominalen Borsten ist die Mehrzahl am Ende in 2—4 Spitzchen
zerfasert und zugleich gegen das Ende deutlich verschmälert.
®) Bei den drei hierhin gehörigen Arten ist stets der mittlere der
drei seitlichen Zähnen der kleinste und immer abgerundet, während der
l. und 3. mehr oder weniger zugespitzt sind.
6. Heft
38 DIi.’E. We Verhoeff:
Die Stiftborsten des tibialen Putzapparates sind mehr zerstreut
angeordnet und nur zur Hälfte hier und da zusammengerückt.
Grundglied der Pseudocerci ebenso lang oder deutlich kürzer als
das 10. Abdominalsegment. 2. Antennenglied gut doppelt so lang
wie das 1. 5. nitidus F.
d) Vorderschienen ohne Putzapparat, vorletztes Glied der
Maxillopodentaster nur zweimal so lang wie das letzte. Die kurzen
und zerstreuten Borsten oben auf dem 10. Abdominalsegment sind
alle am Ende deutlich zerschlitzt, ebenso die Hälfte der Borsten
des Grundgliedes der Pseudocerci. Letzteres ist erheblich kürzer
als das 10. Abdominalsegment. 2. Antennenglied reichlich doppelt
so lang wie das 1. 6. sp. b.
(Als 7. Art vergl. man unten Ph. splendens F.)
. Anmerkung: Die Zähne des Clypeofrons können bei den
Philonthus-Larven und denen anderer Staphyliniden, wenn sie
normalerweise zugespitzt sind, eine Abstumpfung durch Ab-
nutzung erfahren, teils bei der Nahrungsaufnahme, teils beim
Graben im Boden. Bewiesen wird diese Abnutzung dadurch, daß
die Zähne des Clypeofrons an abgelegten Exuvien stumpfer sind
als bei andern Larven, welche eine Häutung erst seit kürzerer
Zeit überstanden haben. Abgestumpfte Zähne können also nicht
als ein diagnostisches Merkmal verwendet werden. Nur bei dem
Gegensatze von sp. a und splendidulus, wo die Gestalt dieser Zähne
in dieser Hinsicht besonders verschieden ist, habe ich sie er-
wähnt.
Die Larve des mitidus F. steht zweifellos derjenigen des splen-
dens F. sehr nahe. Da ich jedoch von letzterer Art nur eine un-
vollständige Exuvie besitze, kann ich über einige im vorigen Schlüs-
sel benutzte Charaktere keine Auskunft geben und muß mich mit
der Feststellung begnügen, daß die splendens-Larve in der Gestalt
des Clypeofrons und dem Besitz von vier Ocellen mit derjenigen
des nitidus übereinstimmt.
Im übrigen kann ich für diese beiden Larvenarten vor-
läufig folgende Unterschiede angeben:
Philonthus splendens F.
Der Stiel des Mentum ist ge-
drungen, schon von der Mitte
an dreieckig verbreitert, er be-
sitzt zugleich in der Vorder-
hälfte deutliche Zellstruktur.
(Abb. 19).
2. Glied der Maxilliopoden-
taster allmählich verdickt, reich-
lich doppelt so lang wie breit.
Pronotum der Puppe jeder-
geits mit zwölf Isolatoren.
Philonthus nitidus F.
Der Stiel des Mentum ist
schlanker, erst kurz vor den
hinteren Macrochäten verbrei-
tert und ganz ohne Zellstruktur
(Abb. 20).
2.Glied der Maxillopoden-
taster keulig, reichlich 1 1, mal
länger als breit.
Pronotum der Puppe mit
8—9 Isolatoren.
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 39
.12. Zur Lebensgeschichte der Philonthus.
a) Philonthus nitidus F. Am 7. Oktober traf ich auf einer
Viehtrift bei Partenkirchen erwachsene Larven dieser Art in von
Aphodius-Larven besetztem Rinderdung. Mehrere Aphodius-Lar-
ven, welche ich den Philonthus-Larven in einer Kapsel beigab,
wurden von ihnen zerbissen und ausgesogen. Eine der Philonthus-
Larven setzte ich isoliert in eine kleine Blechkapsel mit Lehm,
den ich absichtlich möglichst fest zusammengepreßt hatte, um
ein Verkriechen zu verhindern. Hier aber bewies mir die Larve
aufs Schlagendste ihr Grabvermögen. Als ich nämlich am 20. X.
kontrollierte, war die Larve verschwunden und ein Häufchen los-
gelösten Lehmes zeigte mir an, daß es ihr dennoch gelungen war
in den festen Lehm einzudringen. Als ich den lockeren Lehm
entfernt hatte, war es mir aber nicht möglich die Stelle, an welcher
die Larve in den Lehm eingedrungen war, festzustellen, ein Zeichen,
daß sie den von ihr angelegten Gang von innen her wieder fest
verstopft hatte. Erst als ich den Lehm in kleinen Schollen vor-
sichtig aufgebrochen hatte, fand sich die Larve in einem von ihr
gewühlten Kämmerchen.
Den Lehm preßte ich jetzt abermals und noch stärker als
zuvor zusammen. Trotzdem fand ich die Larve am andern Tage
abermals eingegraben und ein hohes Häuflein von Krümchen lag
neben dem noch offenen Gange, welcher dann abends durch die
ausgeworfenen Krümchen ganz verdeckt wurde. Nach deren er-
neuter Entfernung ließ sich nunmehr inmitten des sehr festen
Lehmes genau die Gangmündung erkennen, welche von innen
her mit Krümchen wieder verstopft worden war.
Um die Entwicklung nicht zu gefährden, ließ ich die Larve wäh-
rend des November und Dezember ungestörtin ihrem Kämmerchen.
Am 10. I. fand sich in demselben die anscheinend noch recht
junge fuchsgelbe Puppe. Am 18. I. zeigten die inzwischen schwarz
gefärbten Augen bereits die schnell fortschreitende Entwickelung
an. (Aufenthalt in einem tagsüber geheizten Zimmer.) Am 26. I.
war die Puppe vollkommen geschwärzt, am 27. I. entwickelte sich
die Imago als ein im übrigen vollkommen schwarzes Tier, dessen
Elytren jedoch hellgelb erschienen mit einem Stich ins Orangene.
Die schön bläulich irisierenden Flügel_waren bis zur Mitte des 8.
Abdominaltergit herausgestreckt. Am 28. I. waren die Flügel
schon vollkommen unter den nun rötlichgelb gewordenen Elytren
geborgen.
Die Puppe des Philonthus nitidus (Abb. 18) ist derje-
nigen des decorus Grav. (Abb. 17) höchst ähnlich und unterscheidet
sich von ihr durch Folgendes:
1. ist der Hinterkopf von oben her ein wenig sichtbar,
2. bildet die Grenzlinie zwischen Metanotum und 1. Abdomi-
nalsegment jederseits eine zweimalige, deutlich stumpf-
winkelige, treppige Einknickung,
. stehen vorn am Pronotum jederseits nur 8—9 Isolatoren.
- 6. Heft
IV»)
40 Dr. K. W. Verhoeff:
Im übrigen gebe ich in Ergänzung meiner Mitteilungen im
III. Aufsatz der Staphylinoidea (Zeitschrift f. wiss. Insektenbio-
logie 1919, S. 42—47 und 167—171) nachfolgende Charakteristik
der nitidus-Puppe:
Die Stigmenkegel am 1. Abdominalsegment sind nicht nur
größer, sondern auch viel dunkler als die des 2.—4. Segmentes.
Die Hüllen der I. Tibien besitzen nur schwache Knötchen, auf
denen der II. Tibien stehen drei Längsreihen von Spitzknötchen
(die mittlere Reihe besteht aus vier Dörnchen), auf denen der III.
Tibien zwei Längsreihen, die vordere aus vier Dörnchen bestehend,
deren endwärtiges am Tibiaende deutlich gekrümmt ist und stär-
ker als alle andern. Hüllen der III. Tarsen etwas längskantig,
an der Kante einige Knötchen, deren größere im Profil als drei-
eckige Dörnchen herausragen. Die Hüllen der Maxillopoden
(mx Abb. 18) schieben sich als zitzenförmige, nach hinten ziem-
lich spitz auslaufende Wülste zwischen den Decken der I. Tarsen
soweit nach hinten über diese hinaus, daß ihre Hinterenden un-
gefähr die Mitte einnehmen zwischen den Hinterenden der I. und
II. Tarsen. Diese Maxillopodenhüllen werden in der Mitte getrennt
durch zwei andere, viel schmälere (la), welche in derMediane an-
einander gewachsen, beträchtlich hinter ihnen zurückbleiben, die
Labiopodenhüllen.. Vorn werden diese beiden Hüllenpaare ver-
deckt durch die Mandibeln.
An der lebenden Puppe sieht man im Bereich des 9. (und 10.)
Abdominalsegmentes, wo sie am stärksten abgeplattet ist, die
ausgebildeten Muskelbündel und die imaginalen Borstenmassen
durchscheinen. Pulsationen konnte ich trotzdem nicht erkennen.
b) Philonthus decorus Grav. In Eichenjungwald, von mor-
schen Baumstümpfen durchsetzt, sammelte ich in dem an diesen
angehäuften Genist im Würmgebiet mehrere Larven, welche sich
in folgender Weise verwandelten:
a Larve 14. VII. gefunden, 24. VII. Puppe, 1. VIII. Imago 9.
ß Larve 28. V. gefunden, häutete sich am 1. VI. und ver-
wandelte sich 26. VI. zur Puppe, 12./13. VII. Imago $.
y Larve 28. V. gefunden, verzehrte mit Vorliebe Ameisen-
larven. 25. VI. Puppe, 14. VII. Imago 9. — Die Schwarzfärbung
erfolgt auch hier schon in der Puppe.
c) Philonthus splendens F. Eine in 1200m Höhe in Oberbayern
Anfang Oktober unter tief in Lehm eingebettetem Stein gefun-
dene Puppe ergab 7. X. Imago.
d) Philonthus aeneus Rossi. Erwachsene Larven erzog ich
28. VI. aus einem stark von Musciden-Larven befallenen Cadaver
von Turdus merula.
e) Philonthus splendidulus Grav. ist im Würmgebiet unter
Fichtenborke nicht selten. Eine am 14. IX. gefundene erwachsene
Larve setzte ich zwischen Krümchen von Fichtenmulm und be-
obachtete am Glasboden 19. IX. den Pränymphalzustand, 21. IX. die
Puppe. An dieser beschränkte sich die Schwarzfärbung auf den
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 41
Kopf. Die am 11. X. erscheinende Imago war zunächst größten-
teils hellfuchsiggelb, die Elytren weiß und nur der Kopf braun-
schwarz. Die Flügel wurden am 1. Tage weit über den Abdominal-
rücken ausgestreckt. Die Ausfärbung geschah viel langsamer als
bei allen andern bisher von mir beobachteten Staphyliniden:
14. X. Imago immer noch vorwiegend fuchsgelb, 16. X. Kopf
schwarz, Elytren braun, der übrige Körper fuchsgelb. Die voll-
ständige Ausfärbung erforderte noch eine Reihe von Tagen.
13.%Die Xantholinus-Puppe.
Bereits 1864 hat Schiödte in seinem Werk ‚De Metamor-
phosi Eleutheratorum observationes“, Naturhistorisk Tidsskrift
und zwar in dem ersten Staphyliniden-Puppen behandelnden
Schlüssel der Xantholinus-Puppe eine isolierte Stellung angewiesen
durch folgenden Gegensatz:
I. „Abdomen supra planiusculum, acie laterali acutissima,
infra convexum. Stili motorii marginem anticum pronoti coronan-
tes, scapo brevi, tuberculiformi, acuto.‘“ Hierhin stellte er Creo-
philus, Philonthus und Quedius, es gehört aber wie ich gleich hinzu-
fügen will, in diese Hauptgruppe auch Staphylinus.
II. ‚Abdomen cylindricum, acie lateraliı nulla. Stili motorii
omnino nulli.‘“ Schiödte nennt hier als Vertreter den Xantholinus
(Nudobius) Zentus, es gilt aber dasselbe auch für die typischen
Xantholinus und (soweit ich nach einer allerdings unvollständigen
Puppenexuvie urteilen kann) für Othius.
Die charakteristischen Eigentümlichkeiten der Xantholinus-
Puppe sind aber mit dieser Gegenüberstellung nur teilweise zum Aus-
druck gebracht worden, weshalb ich sie hier genauer hervorheben will:
1. besitzt die Puppe die Fähigkeit der Bewegung, d. h.
die Abdominalsegmente vollführen langsame Drehungen,
während alle Staphyliniden-Puppen' mit geschärften
abdominalen Seitenrändern völlig bewegungslos sind.
2. zeigen die III. Tarsen, in Anpassung an diese Bewegungs-
fähigkeit, ein abweichendes Verhalten, indem sie sowohl von-
einander als auch von den Abdominalsterniten weit ab-
stehen, also frei herausragen.
3. sind die Ränder des Abdomens völlig zugerundet, d. h.
die Sternite und Tergite gehen ohne merkliche Grenze in
einander über, ebenfalls eine Anpassung an die abdomi-
nalen Drehungen.
4. ist der Puppenkörper völlig nackt, indem ihm jegliche
Isolatoren, abgesehen von den Pseudocerci, völlig fehlen.
5. ist der Hinterkopf derartig tief in das Pronotum einge-
senkt, daß der Vorderrand des letzteren um ihn eine fast
halbkreisförmige Einbuchtung bildet.
Von diesen fünf Eigentümlichkeiten sind also N. 3 und 4
ın Schiödtes Gegenüberstellung erwähnt worden. Trotz der Er-
scheinungen N. 1—3 besitzen aber die Xantholinus-Puppen im
@ Heft
42 Dr. K. W. Verhoeff:
übrigen die charakteristischen Merkmale der Staphyliniden-Puppen,
wie ichsie im III. Staphylinoidea- Aufsatz besprochen habe. (Zeitschr.
f. wiss. Ins. Biologie 1918, H. 3/4.) Es möge noch folgendes her-
vorgehoben werden: Von den erwähnten III. Tarsen abgesehen
sind alle Gliedmaßen mit dem Rumpf verbacken. Die Gestalt des
Meso- und Metanotum ist ähnlich der von Philonthus, ersteres
springt also mit abgerundet-dreieckigen Lappen in letzteres ein.
Das 1.—4. Abdominalsegment besitzen Stigmahöcker, an welche
man bei der lebenden Puppe deutlich die luftführenden Tracheen
heranziehen sieht, während sich am 5.—8. Segment nur Stigma-
narben finden, welche mit dem Tracheensystem in keinem offenen
Zusammenhang stehen. (Schiödtes Angabe für Xantholinus:
„sSpiracula abdominalia praeter primum par minuta, magnitudine
sensim decrescentia“, ist also unzutreffend, ebenso seine Abb. 2
auf Tafel XII, soweit sie die Zahl der Stigmen betrifft.) Übri-
gens ist auch die Abgrenzung eines Skutellum nicht so scharf
wie er es zeichnete.) Bestätigen kann ich nur die Tatsache, daß
die Stigmen des 1. Abdominalsegmentes erheblich größer sind als
die untereinander gleichen des 2.—4. Segmentes.
Pronotum und Kopf auffallend lang. Gliedmaßenhüllen
nackt, also ohne Dornen und ohne Höcker, dagegen ragen zwei
spitze Zähne vom Endrand des Labrum nach hinten heraus.
Die Endhälfte der Antennen liegt zwischen Pronotum und Knieen
I+II, zugleich in einer bogigen Ausbuchtung des Pronotum-Seiten-
randes. Das Ende der Antennen reicht nicht bis zum Hinterrand
des Pronotum, aber gerade bis in die Richtung der Hinterrandlinie
der II. Tibien. Im übrigen ist das Lageverhältnis der Gliedmaßen
und der Flügelhüllen dem von Philonthus ähnlich, die Flügelhüllen
reichen fast bis zum Ende der III. Tibien.
Durch die unter N. 1—3 hervorgehobenen Eigenschaften
erhält die Xantholinus-Puppe ein besonderes phylogenetisches
Interesse, d. h. diese Puppen erweisen sich, viel entschiedener wie
die Larven, als die primitivsten unter den Staphyliniden-
Puppen. Wenn auch von einem Übergang zu den Nymphen nicht
die Rede sein kann, da die Xantholinus-Puppe eine derbe Hülle
besitzt und alle Gliedmaßen mit dem Rumpf und untereinander
fest verbacken sind, so bedeuten die Eigenschaften N. 1—3 doch
eine gewisse Annäherung an die Eigentümlichkeiten der Nym-
phen, von welchen wir sie phylogenetisch abzuleiten haben.
°) U. Saalas (Sahlberg) beschrieb in seinen „Fichtenkäfern
Finnlands‘“ Helsingfors 1917 die Puppe des Quedius laevigatus
Gyll. und sagt S. 335: „Nur die Stigmen der 1.—4. Segmente sind groß
und deutlich, die folgenden verschwinden allmählig“. Dem gegenüber
betone ich, daß der Gegensatz zwischen dem 1.—4. Stigmenpaare einer-
seits und dem 5.—8. anderseits, wie ich ihn im III. Aufsatz näher be-
sprochen habe, für alle mir bekannten Staphyliniden-Puppen gilt. Das
5.—8. Stigmenpaar ‚verschwinden‘ mithin nicht ‚allmählig‘“, sondern
mit dem 5. Paare beginnen ganz plötzlich die funktionslosen,
rudimentären Stigmenpaare! —
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 453
14. Weshalb verkümmerte dasLabrum der Staphyliniden-
Larven? (Speicheldrüsen der Staphyliniden-Larven.)
Im V. Aufsatz, Abschnitt E, wird der Gegensatz zwischen
Staphyliniden- und Oxyteliden-Larven erneut zur Sprache ge-
bracht und u. a. hervorgehoben werden, daß der ersteren Familie ein
Labrum fehlt, während es in der letzteren in typischer Weise als
bewegliche, die Mandibeln überdeckende Klappe ausgebildet ist.
Die Frage, weshalb bei den Staphyliniden-Larven die Ober-
lippe reduziert worden, bei den Oxyteliden-Larven dagegen gut
ausgebildet geblieben ist, kann nur im Zusammenhang mit der
gegensätzlichen Nahrungsaufnahme beantwortet werden.
Die Staphyliniden-Larven nehmen nur flüssige Nahrung zu
sich, die Oxyteliden-Larven dagegen verschlucken außer der
flüssigen Nahrung hauptsächlich feste Bestandteile. Bei fast
allen Staphyliniden-Larven finden wir den Vorderrand des Cly-
peofrons mit Höckern oder Zähnen mehr oder weniger bewaffnet,
d.h. mit Vorragungen, welche dazu dienen, das mit den Mandibeln
gepackte Beutetier besonders zu verankern, wenn es gegen den
Kopf gedrückt wird. Eine der Stellen, an welchen das Beutetier
verletzt worden ist, wird dicht an den Mund gepreßt und nun tritt
als einsaugendes Pumpwerk die starke Pharynxmuskulatur
in Tätigkeit. Indem aus dem Opfer die Flüssigkeit in den Schlund-
kopf gesogen wird, vermischt sie sich dort mit dem Speichel
der anscheinend bei allen Staphyliniden-Larven kräftig ent-
wickelten pharyngealen, im Kopfe verzweigten Drüsen. Ver-
mutlich hat der Speichel auch eine verdauende Eigenschaft,
sodaß er die Verflüssigung der Gewebe solcher Beutetiere er-
leichtert, welche an und für sich nur wenig Flüssigkeit enthalten.
Die Speicheldrüsen der Staphyliniden-Larven veran-
lassen mich auf die Dissertation von E. Candelier ‚Beiträge zur
Kenntnis der Speicheldrüsen der Coleopteren‘ Bonn 1910 ein-
zugehen, in welcher es auf Seite 45 in der „Zusammenfassung“ also
heißt: „Im vorhergehenden haben wir kennen gelernt, daß Speichel-
drüsen bei den Raubkäfern (Carabidae, Dytiscidae, Silphidae und
Staphylinidae) vollständig fehlen... . Nach unsern Beobach-
tungen scheint zwischen der Beschaffenheit der Nahrung und dem
Verhalten der Speichelorgane ein inniger Zusammenhang zu be-
stehen. Ihre Rückbildung bei den Raubkäfern haben wir
auf die Anpassung an eine durchaus aus Fleisch bestehende
Nahrung zurückzuführen versucht, indem wir darauf hinwiesen,
= dieselben Verhältnisse bei den Raubwirbeltieren anzutreffen
sind.“
Candelier ist der Aufsatz von I. Georgewitsch ‚Die Seg-
mentaldrüsen der Ocydus‘“ N. 556 des Zool. Anzeig. 1898 un-
bekannt geblieben. In diesem hat der Verf. nämlich, außer den
schon im 10. Kapitel von mir besprochenen Segmentaldrüsen des
Rumpfes, auch im Kopfe gelegene und durch seine Abb. 1 erläuterte
„Speicheldrüsen‘‘ nachgewiesen, von welchen er S. 257 schreibt:
6. Hott
44 Dr. K. W. Verhoeff:
„Im Kopf befindet sich das Drüsenpaar zur Seite des Oeso-
phagus und besteht aus stärker verzweigten Drüsenschläuchen als
dies in den Rumpfsegmenten der Fall ist. Die Mündungen liegen im
vorderen Drittel der Seitenfläche des Kopfes.‘
Wenn auch Georgewitsch seine Untersuchungen lediglich
an „jungen Larven und älteren Embryonen‘ angestellt hat, so
kann ich das Vorkommen dieser verzweigten Speicheldrüsen
doch auch für erwachsene Larven bestätigen und zwar für
Staphylinus, Quedius und Aantholinus, also Vertreter aller drei
Hauptgruppen. Geirtt hat sich Georgewitsch jedoch hin-
sichtlich der Ausmündungen der Speicheldrüsen, da sich dieselben
nicht ‚an der Seitenfläche des Kopfes‘ befinden (eine solche
Lage wäre ja auch für Speicheldrüsen höchst unzweckmäßig!),
sondern am Schlunde.
Candelier hat auf S. 17 seiner Dissertation ein Verzeichnis
der von ihm auf Speicheldrüsen untersuchten Käfer gegeben und
u.a. fünf Sitaphylinus- und Ocydus-Arten genannt, bei welchen er
keine Speicheldrüsen nachweisen konnte. Es scheint aber, daß er
nur die Imagines dieser Staphylinıden untersuchte. Die gute
Ausbildung der Speicheldrüsen bei allen Staphyliniden-Larven
macht aber den obigen Satz von Candelier, wonach die Rück-
bildung derselben auf ‚die Anpassung an eine durchaus aus Fleisch
bestehende Nahrung zurückzuführen‘ sein soll, entschieden hin-
fällig. Übrigens hätte er schon durch das Verhalten der Cocci-
nelliden, von welchen die Mehrzahl im Larvenstande ausschließ-
lich und im Imaginalstande mindestens überwiegend carnivorer
Natur ist, an einer solchen Schlußfolgerung gehindert werden sollen,
zumal er selbst S. 26 hervorhebt, daß die schlauchförmigen Speichel-
drüsen ‚‚bei Coccinella septempunctata den Verdauungstraktus sicher
sechsmal an Länge übertreffen.“
Nach den bisherigen Beobachtungen gewinnt man allerdings
den Eindruck, daß die ja ganz überwiegend carnivoren Ade-
phagen allgemein der Speicheldrüsen entbehren. Noch kürzlich
hat H. Blunck in seinem Aufsatz ‚Das Leben des Gelbrands,
Dytiscus‘‘ zoolog. Anzeiger 1916, S. 281, hervorgehoben: „Speichel-
drüsen besitzt der Gelbrand nicht. Die Vorverdauung übernimmt
das Mitteldarmsekret.“
Die besonders hohe Ausgestaltung des Darmkanales,
namentlich des Vorderdarmes und die von Blunck hervor-
gehobene Vorverdauung des Mitteldarmsekretes, welches „den
Kaumagen passiert und weiter nach vorn bis in den Kropf fließt‘,
sind allerdings Verhältnisse, welche eine Rückbildung von Spei-
cheldrüsen herbeigeführt haben mögen, aber allgemein für die
Coleopteren dürfen wir keinen Zusammenhang konstruieren
zwischen Ausbildung der Speicheldrüsen und carnivorer Lebens-
weise.
Da die Speicheldrüsen der Staphyliniden-Larven, wie der
eben erwähnte Aufsatz von Candelier beweist, noch fast un-
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven j 45
bekannt sind, habe ich in Abb. 53!) für eine Quedius- und in Abb.,
54 für eine Xantholinus linearis-Larve Darstellungen der Gestalt
und Lage dieser Organe gegeben. Der unter dem Gehirn nach vorn
ziehende Oesophagus endet vorn vor und unterhalb desselben und
zugleich unterhalb des Frontalabschnittes mit dem Pharynx (ph),
welcher bei Quedius von einer stärkeren und bei Xantholinus von
einer schwächeren Muskulatur umgeben, wird. Den Gegensatz der
stärkeren Pharynxmuskulatur von Ouedius im Zusammenhang mit
dem Vorhandensein einer Hypopharynxreuse und der schwä-
cheren Pharynxmuskulatur von Xantholinus im Zusammenhang
mit dem Mangel einer solchen Reuse fasse ich so auf, daß bei der
ersteren Gattung die aufgesogene Flüssigkeit stärker als bei der
ersteren filtriert wird. Die unregelmäßig sternförmig verästelten
Speicheldrüsen münden in beiden Gattungen seitlich in den Pha-
Iynx ein.
Der Einmündungskanal entsendet bei Quedius nach vorn einen
Nebenast, während die Speicheldrüse im übrigen in zwei vordere,
zwei äußere, drei hintere und einen inneren Arm zerteilt ist. Bei
Xantholinus fehlt der Nebenast des Einmündungskanales und die
Speicheldrüse zerfällt im übrigen in einen vorderen, zwei äußere,
zwei hintere und einen inneren Arm. In der vorderen Gehirn-
bucht zieht ein Ast desTentorium durch (tt Abb. 54), an welchem
die Hinterenden langer, antennobasaler Muskeln (antm) befestigt
sind, die über den inneren Armen der Speicheldrüsen hinstreichen.
Im übrigen sind die Speicheldrüsen lose angeordnet, d. h. nicht
von Muskulatur eingeengt, sodaß sie sich sowohl zeitweise leicht
ausdehnen können, als auch von Leibesflüssigkeit reichlich um-
spült werden.
Fassen wir jetzt die Oxyteliden-Larven ins Auge und zwar
insbesondere die Vertreter der Gattungen Leplusa, Phloeonomus,
Oxytelus und Coprophilus, so fehlen ihnen allen die verästelten
Speicheldrüsen vollständig, obwohl man nach der Hypothese von
Candelier, namentlich bei den beiden letzteren vegetabilienzeh-
renden Gattungen mit sehr langem Darm, weit eher als bei den
Staphyliniden-Gattungen Speicheldrüsen hätte erwarten kön-
nen. Die Oxyteliden-Larven verschlingen aber, dem ganzen Bau
ihrer Mundwerkzeuge gemäß, Brocken fester Nahrungsteilchen,
sodaß für sie eine Vorverdauung im Sinne der Staphyliniden nicht
in Betracht kommt. Die Nahrung wird nicht fest an den Schlund
gepreßt und ausgesogen, sondern zerstückelt und an dieser
Zerstückelung nehmen auch die Maxillopoden-Coxomerite teil,
im Gegensatz zu der anderen Familie, bei welcher die ganzen Maxillo-
poden nur noch Tastorgane sind. Zwischen Maxillo- und Labio-
poden unten, sowie Mandibeln und Labrum oben werden die Nah-
rungskörper zerkleinert und umhergewälzt. Das Labrum ist also
1) Die III. und IV. Tafel erscheinen mit dem V. die Oxyteliden-Larven
behandelnden Aufsatz.
6. Heft
46 Dr. K. W. Verhoeff:
bei den Oxyteliden-Larven (wie bei der großen Mehrzahl der
Käferlarven und Imagines überhaupt) als oberer Antagonist
gegen die übrigen Mundteile notwendig, um das Entwei-
chenloser Nahrungskörper nach oben zu verhindern, d.h.
es ist physiologisch eine wahre Oberlippe. Die St aphyliniden-
Larven dagegen bedürfen eines Labrums nicht, weil zwischen
ihren Mundwerkzeugen lose Nahrungsbrocken nicht umher-
gewälzt werden, sondern wie oben geschildert das Beuteobjekt
als Ganzes verankert und ausgesogen wird.
Im Zusammenhang mit diesen-morphologischen und physio-
logischen Gegensätzen beider Familien möchte ich noch hervor-
heben, daß der Kopf der Oxyteliden-Larven nicht nur verhältlich
kleiner, sondern auch relativ erheblich muskelreicher ist als der-
jenige der Staphyliniden-Larven, daher ist zwischen ihren zahl-
reichen Kopfmuskeln überhaupt weniger Platz für Organe vor-
handen, wie es die Speicheldrüsen der letzteren sind. Die Kopf-
muskulatur hat sogar bei den Oxyteliden-Larven das Gehirn
mehr nach hinten gedrängt, sodaß wir es z. B. bei Oxytelus, zur
Hälfte im Hinterkopf und zur Hälfte im Prothorax lagernd an-
treffen. Schließlich erwähne ich noch einen rundlichen Ballen
von drüsigem Aussehen im Kopf der Leptusa-Larven, welcher sich
über den großen Mandibelmuskeln, unter und hinter den Seiten-
ästen der Gabelnaht und innen vom Ocellus befindet. Er variiert
in seiner Größe nach den Individuen, indem er die Länge des 1.—2.
Antennengliedes erreicht. Obwohl ich einen Ausmündungskanal
nicht finden konnte, vermute ich doch der Lage nach, daß es sich
hier um eine kleine Speicheldrüse handelt. Bei den andern Gat-
tungen bemerkte ich nichts von einem derartigen Gebilde.
Inhaltsübersicht.
IV. Aufsatz: Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven.
. Vorbemerkungen,
. Beurteilung der diagnostischen Larvencharaktere.
. Zweierlei Bewegungsweisen der Staphyliniden-Larven.
. Vergleichende Morphologie des Larvenkopfes.
Der larvale Putzapparat.
Die Beborstung der Tarsungula.
. Die Unterfamilien und Gattungen der Staphyliniden-Larven.
(Larve von Trichoderma pubescens).
. Schlüssel für die Larven einiger Staphylinus-Arten (Oeypus).
. Zur Biologie der Staphylinus-Larven.
10. Über Segmentaldrüsen bei Staphylinus (Ocypus).
11. Schlüssel für die Larven einiger Phelonthus-Arten.
12. Zur Lebensgeschichte der Philonthus.
13. Die Xantholinus-Puppe.
14. Weshalb verkümmerte das Labrum der Stapkytuz
Larven? (Speicheldrüsen).
Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larven 47:
Erklärung der Abbildungen.
Sämtliche Abbildungen gelten für erwachsene Larven.
Abb. 1 und 2 Staphylinus olens.
1. Clypealer Teil des Clypeofrons von unten her dargestellt,
m Mittelbezirk, 1 Seitenbezirke, e Außenecke, h Haarfeld, x 80.
2. Vorderer linker Teil der Oberwand der Kopfkapsel von
unten gesehen, e, m, 1 und h wie vorher, anb Antennenbasis, an-
schließend das 1. und ein Stück des 2. Antennengliedes, (1, 2) It
Laterale, og oberer Gelenkknopf desselben für die Mandibel,
x hintere Grenzlinie des Laterale, a Innenast desselben, f Fenster
(zwischen Clypeofrons und Laterale ‚) Kinnerer Knoten des letzteren,
oc Ocellen (es sind nur 2%, eingezeichnet), b Naht, welche den fron-
talen Teil des Clypeofrons abgrenzt, x 56.
Abb. 3 Philonthus .decorus Grav. Labiopoden, Hypopharynx
und Mentum von unten gesehen, 1,2, 3 Taster der Labiopoden, sc
Syncoxit derselben, prl Prälingua, b Leisten und a Kissen vor dem
Syncoxit, h Hautfeld vor dem Mentum und zwischen den Kinn-
zähnen z, mt 1 Hauptteil, mt 2 Stiel des Mentum, c Grenze zwi-
schen beiden Abschnitten, x 80.
Abb. 4 Quedius fuliginosus Grav. Clypealer Teil desClypeofrons,
Epipharynx (ep) und Kinnzähne (z) von unten her gezeichnet, x 125.
Abb. 5 Philonthus splendidulus Grav. Vollständiger Clypeo-
frons nebst Epipharynx (ep) von unten her dargestellt, a clypealer,
b frontaler Bezirk des Clypeofrons, x 125.
Abb. 6 und 7 Philonthus aeneus Er.
6. Linke Mandibel und linker Maxillopod, nebst zugehörigem
Teil der unteren Wand der Kopfkapsel von unten gesehen, 1—5
Maxillopodentaster, co Coxit, ca Cardo des Maxillopod, lo Lappen
an der Gelenkgrube der Cardo, w Wulst, g Gelenkknopf an der-
selben, com Coxomerit, mt 1 ein Stück des Mentum, z linker Kinn-
zahn, a äußerer, b innerer Teil des Angelfeldes, Cardinale, og
oberes, ug unteres Mandibelgelenk, s Mandibelsehne, x 125.
7. Das 9. und 10. Abdominalsegment, Pseudocerci und die
vier ausgestülpten Analschläuche (a), x 56.
Abb. 8 Nudobius lentus Grav. Clypeofrons, Epipharynx (ep)
Kinnzähne (z) und Mentum (mt 1, 2) von unten her dargestellt,
md Mediannaht, tt untere Ansatzstellen des Tentorium, x 125.
Abb. 9 und 10 Philonthus aeneus Er.
9. Verschiedene Tastborsten des 8. Abdominaltergit, die-
‘selben sind in natura viel weiter auseinandergerückt, x 220.
10. Einer der ausgestülpten, mit Häkchen besetzten Anal-
schläuche, x 220.
Abb. 11 Staphylinus similis F. Clypeofrons, Epi- und Hy-
popharynx nebst Mentalzähnen von unten gesehen, x 125.
6. Heft
48 Dr. K. W. Verhoeff:
Abb. 12 Quedius sp. Blick von oben auf das Hinterende des
10. Abdominalsegmentes. Von den vier Analschläuchen sind die
beiden rechten vollständig, die beiden linken nur halb ausgestülpt,
x 129.
Abb. 13 Nudobius lentus Grav. Seitenansicht der hinteren Ab-
dominalsegmente einer Larve, welche das 10. Segment als Näch-
schieber herabgekrümmt und die Analschläuche teilweise ausge-
stülpt hat, x 125.
Abb. 14 und 15 Staphylinus olens.
14. Endabschnitt der Tibia und Tarsungulum des rechten
Vorderbeines von innen gesehen, x 56.
15. Putzapparat desselben Vorderbeines von innen gesehen,
x 125.
Abb. 16 Nudobius lentus Grav. Tarsungulum (tu), Tibia (ti)
und Teil des Femur (fe) des rechten Vorderbeines von innen her
dargestellt, a das Putzkämmchen, x 125. b das Putzkämmchen
isoliert, x 290.
Abb. 17 Philonthus decorus Grav. Weibliche Puppe, nach dem
Leben gezeichnet, von oben gesehen, x 10.
Abb. 18 Philonthus nitidus F. Männliche Puppe, schräg von
unten und der Seite gesehen, nach dem Leben gezeichnet, I ta,
II ta, 1. und 2. Tarsus, la Labiopoden, ma Maxillopodenanlage, el
Elytren, al Flügelhülle, sth Stigmahöcker des 1. Abdominalsegmen-
tes, x 10.
Abb. 19 Ph. splendens F. Hinterer Abschnitt des Mentum mit
dem Stiel, y die Gelenkgrübchen der hintersten Tastborsten, x 125.
Abb. 20 Ph. nitidus F. Derselbe, x 125.
Abb. 21 Stilicus rufipes Germ. Männliche Nymphe von oben
her dargestellt, a vordere, b hintere Isolatoren des Pronotums,
I—III Kniee der drei Beinpaare, x 10.
Die Erklärung für Abb. 22—31 findet sich im V. Aufsatz.
V. Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven.
Von,
Dr. K. W. Verhoeff, Pasing,
Dazu 2 Tafeln und 2 Schemata.
A. Leptusa-Larven.
1. Vorbemerkungen.
Die vermeintliche Larve von Leptusa angusta wurde durch
Perris in Ann. soc. entom. de France 1853, S.563 (Taf.17), die-
jenige von Lepfusa haemorrhoidalis durch Fauvel daselbst 1862,
S. 87 (Taf. 2) beschrieben und mit wenigen Abbildungen erläutert.
In seinen Staphylinoidea, Wien 1895, urteilt Ganglbauer auf
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 49
S.273 mit Recht also: ‚Die Unterschiede zwischen der von Perris
der Leptusa angusta und der von FauvelderL. haemorrhoidalıs
zugeschriebenen Larve sind so bedeutend, daß bei der nahen Ver-
wandtschaft beider Arten die Deutung einer derselben jedenfalls
als unrichtig anzunehmen ist.“ Ganglbauer beschränkt sich e-
doch auf diese negative Kritik, d.h.er gibt kein Urteil darüber ab,
welche der von den beiden Autoren beschriebenen Larven nun wirk-
lich als Leptusa-Larve zu gelten hat. Ich will deshalb gleich her-
vorheben, daß die Deutung der Laıve ven Perris unrichtig ist
und eventuell höchstens die Larve Fauvels als wirkliche Ledtusa-
Larve gelten könnte. Es ergibt sich das allein schon aus dem Um-
stande, daß bei der Larvevon Perris das 8. Abdominaltergit hin-
ten gerade abgestutzt ist, während es bei der Larve Fauvels nach
hinten ‚„kapuzenförmig‘ vorgezogen ist. Der letztere Umstand ist
aber der Ausdruck desDrüsenappara tes, welcher eine der her-
vorstechendsten Eigentümlichkeiten der Leptiusa-Larven bildet,
wie wir im Folgenden sehen werden. Er tritt jedoch auch noch bei
andern Gattungen der Oxyteliden freilich in z. T. recht ver-
schiedener Ausprägung auf. Aus Kapitel 6 werden wir ersehen,
daß auch die Larve Fauvels nicht zu Ledfusa gehören kann.
Die Larven der Lepfusa angusta Aube sind von mir in einer
ganzen Reihe zur Aufzucht gebracht worden. Um übrigens jeden
Zweifel an der Bestimmung der Imagines auszuschlicßen, was
gerade in dieser systematisch noch keineswegs genügend geklärten
Unterfamilie besonders wünschenswert ist, habe ich einige der
von mir gezüchteten Individuen Herrn Wagner (Berlin-Dahlem)
übermittelt und spreche ihm auch hier für seine Mitwirkung
meinen besonderen Dank aus. j
In seiner schon mehrfach von mir besprochenen, hübschen
Dissertation über ‚Das 10. Abdominalsegment der Käferlarven als
Bewegungsorgan‘‘ Greifswald 1914 hat sich P. Braß auf S. 40—42
mit einer vonihm als ‚„Staphylinidarum genus“ oder ‚„Staphylinus
sp.“ bezeichneten Larve beschäftigt, von welcher er ausdrücklich er-
klärt: ‚Es gelang mir leider nicht, diese keineswegs seltene Larve zur
Verpuppung zu bringen.‘ Aus seinen Angaben über das Vorkommen
„unter der Rinde abgestorbener oder gefällter Kiefern‘‘ und seiner
Beschreibung der drei letzten Abdominalsegmente und des Drüsen-
apparates geht jedoch mit aller Deutlichkeit unter Bezugnahme
auf die von mir gezüchteten Larven hervor, daß es sich um die
Larven einer Lepfusa-Art oder einer andern nächst verwandten
Gattung handelt. Wir werden im Folgenden auf die Mitteilungen
von Braß zurückkommen.
2. Zur Lebens- und Entwickelungsgeschichte, (Cocon und
Nymphe) der Leptusa angusta Aube&
Im oberbayrischen Alpenvorland sind die Larven der Leptusa
angusta im Herbste unter Fichten- und Kiefernrinde ziemlich häu-
Archiv a are schichte 4 6. Heft
50 Dr. K. W. Verhoeff:
fig und in mehr oder weniger entwickeltem Zustande anzutreffen
und lassen sich von andern habituell ähnlichen Larven unschwer
durch einen großen Drüsenhöcker unterscheiden, welcher sich
im Bereich des 8. Abdominaltergit findet (Abb. 23 und 27) und
nach hinten über das 9. Tergit in Gestalt eines Lappens vorragt,
welcher dem Ende eines umgekehrten und abgerundeten Löffels
"vergleichbar ist. Je mehr sich die erwachsenen Larven der Ver-
wandlungsreife nähern, um so dunkler und dadurch auffälliger hebt
sich der Drüsenhöcker und der unter ihm gelegene Drüsenapparat
ab von dem übrigen, viel helleren Abdomen.
Am 10. und 14. September brachte ich zehn erwachsene Lar-
ven mit Fichtenmulm und kleinen Rindenstückchen in eine Glas-
kapsel, auf deren Boden sie sich sehr bald kleine Kämmerchen an-
legten, indem sie rund um sich her einen kleinen Bezirk von Mulm-
krümchen säuberten. In diesem Mulm befanden sich auch zahl-
reiche zarte Dipteren-Larven (anscheinend von Mycetophi-
liden), welche den Leptusa-Larven, falls sie räuberischer Natur,
wahrscheinlich zur Beute gefallen wären. Obwohl nun ein Teil der
Dipteren-Larven auch in die Leptusa-Kämmerchen eindrang,
habe ich doch niemals gesehen, daß sie von den Leptusa-Larven
angefallen worden wären. Vielmehr bin ich zu der Überzeugung
gelangt, daß sich die Leptusa-Larven von zarten, feuchten Mulm-
krümchen ernähren, eventuell auch von den Faeces anderer Rin-
dentiere oder von zarten Pilzbildungen. Mit dieser Auffassung har-
moniert wenigstens sowohl der braune Darminhalt als auch die
für eine räuberische Larve zu schwerfällige Bewegungsweise. Man
vergleiche aber auch im 5. Kapitel die Bemerkungen über den
Darmkanal. Noch am 16. X. konnte ich sechs Larven in ihren
Kämmerchen beobachten. |
Am 10. XI. hatten sich zuerst drei Larven am Boden der Glas-
kapsel in einen rundlichen, grauweißen, unten flachen und
oben gwölbten, außen mit zahlreichen Mulmteilchen ver-
filzten, zähen Cocon eingesponnen. Derselbe ist so geräumig,
daß sich die Larve in ihm bequem bewegen und drehen kann.
Tatsächlich habe ich auch von unten her die Larven wiederholt
bei ihren Bewegungen in verschiedenen Stellungen beobachtet und
zwar drehte sich hierbei einerseits das Abdomen, anderseits betä-
tigten sich die Mundwerkzeuge. Die Krümmungen des Abdomens
in sagittaler Richtung können nur mit einer Betätigung der Drüsen
am 8. Tergit in Zusammenhang gebracht werden. Sind die Larven
zur Ruhe gekommen, so liegen sie mehr als halbkreisförmig ge-
krümmt im Cocon. Das Spinnen einzelner Fäden läßt sich natür-
lich bei der Kleinheit der Objekte und der Unmöglichkeit mit
stärkerer Vergrößerung heranzukommen, nicht feststellen. Daß
aber ein echter, aus zahllosen Fäden gesponnener Cocon
hergestellt wird, beweist seine tatsächliche Beschaffenheit, denn
mikroskopisch zeigt er sich zusammengesetzt aus einem Gewirr
ungemein feiner und blasser Fäden, welche größtenteils zwar ver-
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 51
worren verlaufen, aber trotzdem in der Verteilung eine erstaun-
liche Regelmäßigkeit erkennen lassen. Die Fäden laufen teils ganz
unregelmäßig gewunden, teils so parallel, daß unter rechten
und schiefen Winkeln ein Gitterwerk entsteht. Außer der Mehr-
zahl der sehr feinen Fäden gibt es hier und da auch noch etwas der-
bere. Außerdem werden die Lücken zwischen den Fäden durch
einen ungemein zarten, glasigen Schleim ausgefüllt. Versucht
man einen solchen. Cocon mittelst zweier Nadeln zu öffnen, so zeigt
der Widerstand eine für die Kleinheit des Objektes erhebliche
Zähigkeit des Gewebes. Die Feinheit desselben beweist eine
sehr lebhafte und lang andauernde Tätigkeit der spinnenden Larve.
Wenn es auch keinem Zweifel unterliegt, daß dem Drüsenappa-
rat des 8. Abdominaltergites der Hauptanteil an der Her-
stellung des Cocons zufällt, zumal andere Oxyteliden-
Larven ohne denselben auch keine Cocons anfertigen, so
ist es doch schwer sich von der Spinntätigkeit eine genauere Vor-
stellung zu machen, zumal keine Spinngriffel oder ähnliche Organe,
zum Aussenden dieser feinsten-Fädchen vorhanden sind.
Es muß dem denkenden Beobachter aber auffallen, daß einer-
seits am Drüsenapparat (wie wir sehen werden) vier Röhr-
chen gegeben sind und anderseits auch am Analsack vier
Dornen vorkommen!
Es scheint mir daher der Schluß gerechtfertigt, daß wir es
hier mit einer sekundären neuen Tätigkeit, also mit einem teil-
weisen Funktionswechsel des Analsackes zu tunhaben, d.h.
daß dieser bei der Spinntätigkeit beteiligt ist und seine
vier Hacken die vier Fäden erfassen und verspinnen,
welche aus den vier Drüsenröhrchen hervorquellen.
Auch bei einer andern Oxyteliden-Larve, welche in Pferde-
düngerlebt, deren Aufzucht mirjedoch anfangsnicht gelang, !) kommt
einerseits unter dem 8. Abdominaltergit ein Drüsenapparat vor,
während anderseits der Analsack ganz wie bei Lepfusa mit vier
starken Haken bewehrt ist. Es handelt sich übrigens trotzdem um
eine Form, welche mit Letusa nicht besonders nahe verwandt
ist, auch sei hervorgehoben, daß der Drüsenapparat nicht nur
schwächer entwickelt ist, sondern daß auch zugleich das 8. Tergit
hinten abgestutzt ist, also nicht in einen vorragenden Lappen aus-
gezogen.
Ferner sei darauf hingewiesen, daß bei der von mirals genus
edb angegebenen Larve einerseits am 8. Abdominalsegment über-
haupt kein Drüsenapparat vorkommt, während anderseits der Anal-
sack wieder mit vier Haken bewaffnet ist, die allerdings verhält-
lich schwächer entwickelt sind wie bei Ledtusa. Jedenfalls geht
hieraus hervor, daß die Verwendung der Analsackhaken bei der
!) Inzwischen sind diese Larven als diejenigen von Atheta festge-
stellt und im Abschnitt FP vorläufig charakterisiert.
4* 6. Heft
52 Dr.’ Ri W. Verhoeft:
Spinntätigkeit erst eine sekundäre Leistung derselben dar-
stellt.
Der Grundschleim, welcher das Cocongewebe verklebt,
kommt aber zweifellos aus einer andern Quelle als die Coconfäden
selbst, zumal die Drüsen des 8. Abdominaltergit ohnehin im Ver-
gleich mit der Größe des Cocons klein erscheinen. Spielt aber der
Analsack die eben geschilderte Rolle, dann liegt der Schluß nahe,
daß der Darminhalt als Quelle des Cocon-Grundschleimes zu
betrachten ist, wobei voraussichtlich, wie bei manchen andern
Larven, den Malpighischen Gefäßen eine besondere Rolle zufällt.
Die von mir beobachteten Krümmungen des Abdomens
fasse ich also als den Ausdruck des eigentlichen Spinnens auf,
während die Tätigkeit der Mundwerkzeuge sich so erklären läßt,
daß die aus dem After ausgeschiedene Flüssigkeit von jenen, na-
mentlich den Mandibeln, regelmäßig an der inneren Coconwand
verstrichen wird, ehe sie vollständig erhärtet. Wenn also beim
Spinnen der Larve nicht ein Faden abgesetzt wird, sondern vier
oder doch wenigstens zwei (aus besonderen weiter unten erörter-
ten Gründen) dann wird dadurch die Arbeit der Larve bedeutend
vereinfacht, auch zugleich der parallele Verlauf vieler Fädchen
verständlicher.
Die vorigen Mitteilungen widerlegen zugleich die Ansicht von
Braß (S. 41), daß bei den Lepiusa-Larven ‚eine Krümmung des
Abdomens fast vollkommen ausgeschlossen“ sei, weil sie sich ja
„in engen Spalten oder in dem Gangmaterial‘ bewege. Wir sahen
vielmehr, daß sich diese Larven gerade mit ihrem Abdomen aus-
giebig hin--und herkrümmen und zwar sowohl in ihrem Cocon als
auch in den weitläufigen Kämmerchen, in welchen sie sich sonst
aufzuhalten pflegen. Aus diesen Verhältnissen ergibt sich ferner,
daß auch die Auffassung von Braß (S. 42) ‚das Sekret diene viel-
leicht der besseren Fixierung des 8. Segmentes bei der Vorwärts-
bewegung,‘ unhaltbar ist. Es erscheint ganz überflüssig, eine Funk-
tion, noch dazu eines höchst verwickelt gebauten Drüsenapparates,
für die ‚Fixierung‘ in Anspruch zu nehmen, da wie wir sehen wer-
den der Analsack hierfür ausgiebig in Tätigkeit tritt. Eine Brems-
vorrichtung oben und eine zweite unten wäre im Gegenteil nicht
nur ein Luxus, sondern geradezu ein Hindernis für eine Larve,
welche nur über verhältlich schwache Muskelkräfte verfügt
und zu dem sich fast immer im weichen Mulm bewegt,
sodaß sie einer Befestigung oben und unten zugleich gar nicht
bedarf.
Während des Novembers verwandelten sich (im zeitweise
geheizten Zimmer) in den Gespinnsten mehrere Larven zu Nym-
phen, obwohl verschiedene andere Larven sich noch frei in ihren
Kämmerchen bewegten. Am 13. XII. beobachtete ich die erste
Imago, welche nach Eröffnung des Cocons sofort lebhaft davon-
lief. Dasselbe wiederholte sich am 17. XII. mit zwei weiteren
Imagines. Eine derselben besaß, als Zeichen, daß sie erst am Tage
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 93
vorher ausgeschlüpft war noch ausgestreckte Flügel, welche
über etwa 2/3 der Länge des Abdomens reichen.
19. I. stellte ich fest: 7 Larven, 1 Nymphe und 1 Imago. Die
früher geschlüpften Imagines waren sämtlich Männchen. Die
Ausfärbung erfolgt größtenteils im Nymphenstadium.
Wie sehr die eingesammelten Larven von der Zimmerwärme
in ihrer Entwickelung beeinflußt werden, geht daraus hervor, daß
eine andere Serie von Leptusa-Larven, welche erst am 20. X. mit-
genommen wurde, noch am 10. II. ausnahmslos sich im Larven-
stadium gehalten hatte.
Die Nymphe.
Von’andern mir bekannten Oxyteliden-Nymphen, für welche
als Beispiel und zum Vergleich in Abb. 21 diejenige des Stzlicus
rufipes gegeben wurde, unterscheidet sich die Leptusa-Nymphe:
1. durch ihre Unbeweglichkeit und 2. durch die schwache
Entwickelung der meisten Isolatoren (Abb. 22).
Der letztere Umstand ist entschieden eine Anpassung an
den Coconschutz, denn der Cocon übt fraglos einen Schutz aus,
welcher denjenigen starker Isolatoren überflüssig macht.
Die 2%, mm lange Nymphe ist anfangs vollkommen weiß.
Später bräunen und schwärzen sich die Augen und auch die Man-
dibeln werden bald gebräunt. Sieistallenthalbenüberausdicht
mit zahllosen winzigen Häutungshärchen besetzt, während die
Borsten nur spärlich zerstreut stehen, teils kurz teils mittellang
sind und nur vereinzelte eine größere Stärke erreichen. Übrigens
zeigen alle diese Borsten, einerlei ob sie länger oder kürzer sind,
einen verdickten Grund zur Versteifung und erweisen sich somit
als Isolatoren. 2-+2 stärkere und längere Isolatoren stehen nur
vorn und hinten am Pronotum, Außerdem laufen die als kurze Zap-
fen ausgebildeten Pseudocerciin einen ziemlich langen und nach
außen gekrümmten Isolator aus.
Der Nymphenkörper ist inder Längsrichtung alsoliegend S-förmig
entschieden gekrümmt, indem der Kopf stark herabgebogen, das
Abdomen aber oben ausgehöhlt und hinten nach oben gebogen ist.
Die Anlagen der Taster stehen schräg nach unten und hinten
weit und frei heraus. Die Antennen (Abb. 22) liegen an die Thorax-
pleuren angelehnt zwischen Pronotum einerseits und den Knieen
der I. und II. Beine anderseits. Ihre Enden ragen heraus und sind
fein bestachelt. Die Gliederung tritt um so deutlicher hervor, je
weiter die Entwickelung der Imago fortschreitet. Von oben her
erkennt man deutlich, daß die Antennen nur lose neben dem Pro-
notum liegen.
Die ebenfalls nach Nymphenart entschieden locker gestellten
drei Beinpaare sind dem Körper so angelegt, daß sie von einander
in der Mediane weit entfernt bleiben. Die I. und II. Tarsen sind
fast parallel nach hinten gerichtet, die etwas schräger gestellten
III. Tarsen reichen mit ihrem Hinterende nur bis zum Hinterrand
6. Heit
54 Dr. K. W. Verhoeff:
des 4. Abdominalsternit. Während oben neun abdominale Tergite
frei liegen, sind unten nur das 3.—8. Sternit sichtbar. Die Elytren-
Anlagen schieben sich mit dreieckigem Lappen unter die Antennen
und zwischen die II. und III. Kniee. Die großen Flügelanlagen
weit über die Elytrenanlagen herausgreifend überdecken den Grund
der III. Beine, reichen bis zum Hinterende der III. Tibien und
bleiben ebenfalls in der ventralen Mediane weit getrennt.
Beim Vergleich mit der Stikcus-Nymphe (Abb. 21) fällt uns
auf, daß die Leptusa-Nymphe (Abb. 22), außer den schon be-
sprochenen Unterschieden hinsichtlich der Isolatoren und der
kleinen Pseudocerci, dadurch ausgezeichnet ist, daß die Elytren-
anlagen nur das 1. Abdominaltergit (bei jener das 1. und 2.) um-
fassen, während die I. Kniee eine viel verstecktere Lage einnehmen,
sodaß sie von oben her nur wenig sichtbar sind. (Man vergl. den
Abschnitt G).
3. Die Bewegungsweise der Leptusa-Larven (Analsack).
Die Leptusa-Larven besitzen hinter dem 8. Abdominalsegment
(Abb. 27) ein noch nicht halb so breites und zugleich kurzes 9.
Segment mit kleinen zweigliedrigen Pseudocerci, während in dem
9. Segment ein noch kleineres 10. oder Analsegment steckt, welches
von oben nach unten niedergedrückt ist, also einen abgeplatteten
kurzen Cylinder vorstellt, dessen Endrand oben und unten mit
Borsten gewimpert ist. In diesem Analsegment völlig versteckt
sitzt der aus- und einstülpbare, schon im vorigen Kapitel erwähnte,
mit vier hakenartigen, starken Dornen bewaffnete Analsack.
Abb. 27 zeigt ihn total eingestülpt, während er in Abb. 24 in fast
vollständig ausgestülptem Zustande dargestellt wurde.
Die Bewegung des Analsackes von der völligen
N 7 Einstülpung bis zur totalen Ausstülpung möge das
xy & nebenstehende Schema A erläutern, in welchem die
Lage der vier Dornen durch vier Striche zum Aus-
druck gebracht wird. Die schräg gegeneinander ge-
| stellten Dornen (a) entsprechen also dem in Abb. 27
| b dargestellten Zustand der völligen Einstülpung.
Die parallele Stellung (b) zeigt den Übergang an,
— — — — ce d.h. den Beginn der Ausstülpung, bei welchem der
Analsack annähernd dreieckig nach hinten vortritt.
erg Man bemerkt hierbei zugleich zwei dicht nebenein-
lee ander sitzende, paramediane Zipfel, welche als der
Schema A Ansatz zu einer Teilung des Analsackes in
zwei Analschläuche aufgefaßt werden können.
Zu jedem Zipfel gehören zwei in dieser Stellung hintereinander
befindliche Dornen. (Ganz entsprechend der Abb. 61 von Braß.)
In der Stellung c, welche der völligen Ausstülpung entspricht
(zugleich der Abb. 62 von Braß), ist der Hinterrand des Analsackes
quer-abgerundet, die vier Haken ragen über ihn hinaus und stehen
zu zwei an jeder Seite mit den Spitzen nach außen gerichtet. Bei
6. Heft
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 55
dem durch das Schema a, b, c veranschaulichten Stellungs-
wechseldervierHakenbewegensichalsodiebeidenHaken
jeder Seite )(-förmig in zwei Kreisbogen erst gegenein-
ander und dann auseinander.
Braß hat offenbar den Zustand der völligen Einstülpung des
Analsackes (entsprechend meiner Abb. 27) gar nicht beobachtet,
denn er sagt auf S. 40 ausdrücklich: ‚Das Analsegment endigt
nicht gerade abgeschnitten, sondern mit einem fingerartigen (sollte
heißen zweizipfeligen!) Gebilde, einem Stück des ausstülpbaren
Organs, das aber nie (!) vollkommen eingestülpt wird.‘ Auf Grund
dieser teilweise unzutreffenden Voraussetzung und unter Berück-
sichtigung der schon im vorigen Kapitel besprochenen unrichtigen
Annahme der Bewegung in ‚engen Spalten‘, ist es begreiflich,
daß sich die Anschauung von Braß über die Bewegung der Lep-
tusa-Larve mit der meinigen nicht deckt. Doch stimmen wir wenig-
stens darin überein, daß ‚bei der Vorwärtsbewegung die Larve das
ausstülpbare Organ gar nicht gebraucht“.
Meine Beobachtungen über die Bewegung der Larve ergaben
Folgendes:
Auftrockenem Boden bedient sie sich niemals des Analsackes,
auch vollführt sie niemals Rücksprünge; sie ist hierfür zu
schwerfällig, während das Abdomen durch die ventralen Langbor-
sten eine so ausreichende federnde Stütze erhält, daß es gar keines
Nachschiebers bedarf, wenigstens nicht unter normalen Verhält-
nissen. Stört man die Larve durch Berührung oder leichte Stöße
von vorn her, so bäumt sie das Abdomen auf und legt sich bei-
stärkerer Störung oft auch gleichzeitig auf die Seite. Auf feuch-
tem Fließpapier verhält sich die Larve genau ebenso wie auf
trockenem Untergrund, d. h. der Analsack wird weder beim Laufen
noch bei Störungen benutzt.
Bringt man dagegen eine Larve, welche mit einem Wasser-
tröpfchen in Berührung kam, auf einen trockenen Objektträger,
so ädhäriert sie durch die vom Analsack angenommene Wasser-
menge am Glase und versucht anfänglich vergebens sich mittelst
der am Glase keinen ausreichenden Widerstand findenden Beine
fortzubewegen. Jetzt aber kann man unter dem Mikroskop die
Tätigkeit des nervös aus- und einzuckenden Analsackes gut be-
obachten. Es ergibt sich also, daß die Tätigkeit desAnalsackes
(seinem einfacheren?) Baue gemäß) beschränkter ist als bei
Xantholinus und nur in besonderen Fällen eintritt, wenn
sich die Larve in irgend einer Constellation für ihre Fortbewegung,
wie im eben genannten Falle besonders anstrengen muß. Daß der
Analsack auch zur ‚„Rückwärtsbewegung‘“ wie Braß angibt, Ver-
®) Wenn Braß von der Leptusa-Larven behauptet: (S. 40). Ich
fand bei ihr den verwickeltesten Mechanismus der Ausstülpung, den ich
je beobachten konnte“, so kann ich das nur so verstehen, daß er den
Drüsenapparat des 8. Abdominalsegmentes als einen Bestandteil der
„Fixierung“ dabei mit ins Auge gefaßt hat.
6. Heft
56 Dr..,&K: W: Verhoeff:
wendung findet, bezweifle ich durchaus nicht, aber dieser Fall kann
offenbar nur insehrengen Spalten eintreten und wurde von Braß
dadurch künstlich herbeigeführt, daß er die Larve ‚‚zwischen zwei
Glasplatten‘‘ beobachtete, ‚‚wobei der Raum so eng sein muß, daß
die Larve sich eben noch bewegen kann‘. Die sekundäre Rolle des
Analsackes bei der Herstellung des Cocons wurde im vorigen Ab-
schnitt erörtert.
Aus dem Gesagten egibt sich, daß die Leptusa-Larven, ver-
glichen mit den in Kapitel IV, 3 besprochenen Larven von
Staphylinus- und Xantholinus, einen dritten Typus der Bewegung
vertreten, welcher dadurch charakterisiert ist, daß trotz der Be-
waffnung des Analsackes keine Rücksprünge ausgeführt
werden können.
4. Der larvale Drüsenapparat..
Braß, welcher m. W. bisher als einziger Autor über den lar-
valen Drüsenapparat des Leptusa-Abdomens berichtet hat, ist
mithin als Entdecker desselben zu betrachten. Er schreibt über
ihn a. a. O. S. 42 Folgendes:
„Der Drüsenapparat besteht aus einem umfangreichen Sam-
melraum, vier Drüsenleitern und den Drüsenzellen. Am lebenden
Tier sieht man das Reservoir durchschimmern, das in seinem Innern
zwei Systeme von Linien erkennen läßt, die sich in der Mitte des
Sammelraumes kreuzen, an den beiden Enden aber parallel zu-
einander verlaufen. Die scheinbaren Chitinbalken des Vorhofes
sind starke Falten einer Chitinmembran. Die Faltelung ist derart,
daß dem gefalteten Stück der einen Seite ein glattes Stück der
andern Seite gegenübersteht.
Die Spitze des Reservoirs zeigt auf der ventralen Seite eine
Erhebung, die genau in eine entsprechende Vertiefung der dorsalen
Fläche eingreift, also einen dichten Verschluß nach außen hin
ermöglicht. In das Reservoir münden vier Drüsenleiter, von denen
ein jeder aus einer stark chitinisierten und in 3—5 kreisrunden
Windungen gebogenen Röhre besteht. Der gewundene Drüsen-
leiter mündet einerseits in den Vorhof, anderseits steht er mit der
Drüse durch einen gegabelten Schlauch in Verbindung. Die Drüse
selbst ist ein einzelliges, verhältnismäßig großes Gebilde. Sie
liefert ein gelbes, zähflüssiges Sekret von neutralem oder schwach
saurem Charakter.‘
Hinsichtlich der im vorigen schon erwähnten Gestalt des 8.
Abdominaltergit, der allgemeinen Gestalt des Sammelraumes, den
ich Drüsensack nenne, der Vierzahl der Drüsen und der geschil-
derten Windungen der Drüsenröhrchen, stimme ich mit Braß
überein (Abb. 23). Was die im Verhältnis zur Ausdehnung des
Drüsensackes kleinen Drüsen betrifft, so hat Braß einen Kern
derselben weder erwähnt noch gezeichnet, während auch ich nur
bei einer Larve vier Kerne als Ausdruck der vier Zellen be-
obachten konnte.. Wie man aus Abb. 23 (dr) entnehmen möge,
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven ag
sind übrigens die beiden Zellen jeder Seite so zu einem rundlichen
Ballen vereinigt, daß ich den Eindruck eines zweizelligen Syncy-
tiums erhalten habe. Die Schilderung von Braß hinsichtlich der
Struktur des Drüsensackes und seine Darstellung in Abb. 59 kann
ich insofern nicht bestätigen, als von einem ‚kreuzen‘ der,,Linien“
nicht die Rede sein kann. Die Wandung des Drüsensackes
besitzt vielmehr gebogene, den Spiralverdickungen der Tracheen
vergleichbare Verdickungslinien, welche sich in Halbkreisen
teils parallel, teils etwas unregelmäßig erstrecken und zwar so,
daß sie in der oberen Wand des Drüsensackes, wo sie sich vor-
wiegend in der Hinterhälfte befinden (Abb. 23 d), nach vorn
geöffnet sind, während sie in derunteren Wand auf die Vorder-
hälfte beschränkt und nach hinten geöffnet sind (v). Diese ver-
schiedene Verteilung der dorsalen und ventralen Verdickungs-
linien hat Braß in seinem Längsschnittbilde (Abb. 58) ziemlich
richtig zum Ausdruck gebracht, nur muß ich betonen, daß seine
Darstellung für die angegebene Vergrößerung (,210 : 1°) nicht
nur im Ganzen viel zu groß geraten ist, sondern auch die Quer-
schnitte der einzelnen Linien viel zu grob und anscheinend auch
durch bestimmte Conservierung verzerrt erscheinen. Nicht er-
wähnt wurde von Braß ein medianer Strang, (sw Abb. 23),
den ich bei keiner-Larve vermißt habe und welcher in der
Vorderhälfte ‘des Drüsensackes eine teilweise Scheidung seiner
beiden Hälften hervorruft. Zu Gunsten meiner Auffassung des
Drüsenapparates als Quelle der Coconfäden (wovon im vorigen
Abschnitt die Rede war) muß ich noch zwei Erscheinungen be-
sonders hervorheben:
1. nämlich den eben genannten medianen Strang, durch wel-
chen die aus den Drüsenkanälchen jeder Hälfte hervorquellenden
Fäden getrennt werden und
2. die auffallende Umbiegung der 6—8 langen Borsten (b),
welche die mundspaltartige Öffnung (oe) des Drüsensackes um-
geben und geeignet sind, den vorgequollenen Coconfäden einen
Halt zu bieten.
Schließlich sei noch das neben Abb. 23 dargestellte Gebilde y er-
wähnt, welches ich nur bei einer einzigen Larve beobachtet habe und
über dessen Bedeutung ich im Unklaren geblieben bin. Es handelt
sich um ein Organ, welches in Konsistenz, Gestalt und röhrig-spi-
raligem Bau den Drüsenkanälchen ähnelt, aber ungefähr die drei-
fache Größe derselben erreicht. Es lag im Bereich des 7. Abdominal-
segmentes, ohne daß ich mit Bestimmtheit seine Verbindung mit
einem andern Organ feststellen konnte. Anfangs glaubte ich es mit
dem Kanälchen einer 5. Drüse zu tun zu haben, weil nämlich die
vier andern, kleinen Kanälchen des betreffenden Individuums nor-
mal entwickelt waren. Da ich aber bei allen andern Larven nichts
Entsprechendes nachweisen konnte, wäre, wenn es sich wirklich
um eine 5. Drüse gehandelt hat, nur an eine Abnormität zu
denken.
6. Heit
58 Dr. K. W. Verhoeff:
5. Das larvale Tracheensystem u. a.
Vergleichende Morphologie der Vortracheen.
Die Leptusa-Larven besitzen, wie die meisten andern Käfer-
larven neun Stigmenpaare und zwar ein thorakales und acht ab-
dominale. Die thorakalen Stigmen (Abb. 32, st 1) befinden sich
im Grenzgebiet von Pro- und Mesothorax und liegen pleural in
einem Wulst, welcher namentlich bei den lebenden Larven als
ein abgerundeter Kegel vorragt. Sie münden gerade in der Kuppe
dieser Kegel. Ein ungewöhnliches Verhalten zeigen dagegen die
acht abdominalen Stigmenpaare dadurch, daß sie sämtlich
im Bereich der Tergite liegen (Abb. 27 st und 32 st 2) und
zwar eine kurze Strecke vom Seitenrande entfernt, am 1.—5. Ter-
git der Querleiste desselben entschieden näher gelegen als dem
Hinterrand am 6. und 7. Tergit ungefähr in der Mitte zwischen
Ouerleiste und Hinterrand und am 8.Tergit (Abb.23 und 27 st) mehr
dem Hinterrand genähert. Die Stigmen sind rund und am Abdomen
von fast gleicher Größe oder doch die vorderen nur unbedeutend
größer. Das Stigma enthält eine kugelige Stigmagrube und erst
auf deren Grund mündet zentral die Anfangstrachee ein, deren
Öffnung viel enger ist als die des Peritrema. Wir haben somit ein
äußeres peritrematisches und ein inneres tracheales Stig-
ma zu unterscheiden. Die Stigmen der Leptusa-Larven geben mir Ge-
legenheit zu einigen vergleichend-morphologischen Erörterungen:
In meinen ‚Beiträgen zur vergleichenden Morphologie des
Abdomens der Coccinelliden‘“ u. s. w. Archiv f. Nat. 1895, Bd. I,
H.1, habe ich mich u. a. auf S. 10—12 auch mit den Stigmen und
ihren Verschlüssen bei den Coccinelliden-Imagines beschäf-
tigt. Die von mir dort eingeführte Bezeichnung Stigmengrube
für den Raum zwischen Verschlußapparat und Peritrema ist von
mehreren späteren Autoren übernommen worden. Der Raum
zwischen diesen Gebilden ist jedoch bei manchen Insekten, ins-
besondere bei den Larven der Staphylinoidea (und zwar Staphy-
liniden, Oxyteliden und Silphiden) von so eigentümlicher
und von der Mehrzahl der Insekten abweichender Beschaffenheit,
daß der Begriff der Stigmengruben hier einer erweiterten Klar-
stellung bedarf.
Die Stigmen der Ledtusa-Larven undihre Anfangstracheen
sind so klein und zart, erstere auch außerdem noch so vereinfacht,
daß wir hier zum Vergleich die Stigmen und Anfangstracheen der
Staphylinus-Larven heranziehen wollen. Abb. 33 und 34 zeigen
uns abdominale Stigmen und Anfangstracheen von Staphylinus
alpestris Er. und ihre eigentümliche Beschaffenheit rückt sofort
die Frage heran, wo ist hier die Stigmagrube? — Die runde,
äußere peritrematische Stigmaöffnung führt in einen kurzen, kege-
ligen Raum, dessen Wände mit zahlreichen winzigen Spitzchen
und Wärzchen bekleidet sind und der rundliche Eingang in die
Trachee, also das innere tracheale Stigma, wird außerdem noch
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 59
durch eine sehr zarte Reuse geschützt, welche durch radienartig
gestellte, sehr feine Haare gebildet wird. Daß sich das Stigma in
einem Wulste (w) befindet, welcher nach außen höckerartig vor-
ragt, sei noch nebenbei bemerkt.
Der Verschlußbügel (vb), welcher stets nach hinten ge-
richtet ist, befindet sich nun merkwürdigerweise nicht gleich vor
dem trachealen Stigma, sondern eine bedeutende Strecke von dem-
selben entfernt mitten im Bereich der Anfangstrachee, d.h.
die Struktur-derselben vor und hinter dem Verschlußbü-
gel ist eine fast vollständig gleichartige, sodaß hier ein
Tracheenverschluß im vollsten Sinne des Wortes vorliegt.
Schon mehrfach habe ich darauf hingewiesen, daß die Staphy-
linoidea (wenigstens teilweise) eine der primitivsten Käfergrup-
pen darstellen und es unterliegt keinem Zweifel, daß auch diese
larvalen Anfangstracheen einen primären Zustand vorstellen,
charakterisiert einerseits durch die Einfachheit des Verschluß-
bügels, anderseits durch seinen weiten Abstand vominneren
Stigmaunddie völligtrachealeNaturdesRohres zwischen
innerem Stigma und Verschlußbügel.
Wenn ich sagte, daß das Luftrohr vor und hinter dem Ver-
schlußbügel einen fast vollständig gleichartigen Bau bei den Staphy-
linus-Larven aufweist, so möchte ich das doch noch etwas genauer
erläutern. Beiden Larven von Staphylinus albestris (Abb. 33) und
olens unterscheidet sich das Rohr außen vor dem Verschlußbügel
von den eigentlichen Tracheen in der Tat nur noch dadurch, daß
seine Spiralzüge (vtr) kräftiger gebaut sind. Bei Staphylinus
similis fand ich sie nicht nur kräftiger, sondern auch zugleich weit-
läufiger angeordnet. Übrigens sei erwähnt, daß ich die Spiralzüge
bei mittelwüchsigen szmilis-Larven außen vor dem Bügel mit sehr
kleinen Härchen besetzt fand, die ich an den erwachsenen Larven
vermißte. Bei der Larve einer unbekannten Sitaphylinus sp. zeigte
sich der Unterschied zwischen dem Rohr innen und außen vom
Bügel größer, indem bei dem äußeren Rohr eine netzige Verbin-
dung der Spiralzüge eingetreten ist und zugleich wieder ein Besatz
von kleinen Härchen vorkommt.
Die obige Definition für die Stigmengrube, als Raum zwi-
schen Peritrema und Verschlußbügel zeigt sich hier entschieden
als unzureichend, denn wir haben es mit zwei höchst verschie-
denen Abschnitten zu tun, einem kurzen zwischen äußerem
und innerem Stigma und einem viel längeren zwischen innerem
Stigma und Verschlußbügel. Somit kann nur der äußere Raum
zwischen äußerem und innerem Stigma als Stigmagrube
bezeichnet werden, während ich den inneren als Vortrachee
hervorhebe. (vtr Abb. 33—35)
Im einfachsten, durch Staphylinus vertretenen Falle ist also
die Vortrachee lediglich das äußere Stück der Anfangs-
trachee, deren inneres an Struktur mehr oder weniger gleich-
artiges Stück durch den Verschlußbügel und eine Einschnürung
6. Heft
60 Dr. K. W. Verhoeff:
von ihr getrennt wird. Die Anfangstrachee im engeren Sinne
(atr) gabelt sich in die beiden nach vorn und hinten ziehenden
Tracheen, welche Teile der großen Längstracheen sind.
Bei Leptusa-Larven treffen wir dieselbe Beschaffenheit der
Vortrachee, Anfangstrachee und des Verschlußbügels, wie bei Sta-
phylinus alpestris, nur mit dem Unterschied, daß sich die Vor-
trachee von der Struktur der übrigen, eigentlichen Tracheen schon
etwas mehr unterscheidet, nämlich durch stärkere und viel.
weitschichtigere, spiralige Wandverdickung. Hinsichtlich der
Länge der Vortrachee und mithin des weiten Abstandes des Ver-
schlußbügels vom Stigma herrscht dagegen Übereinstimmung mit
Staphylinus. Die Stigmengruben von Ledtusa sind die denkbar
einfachsten, denn es fehlen ihnen alle reusenartigen Gebilde.
Diese die Luft von ihrem Eintritt in die Vortrachee reinigenden
Gebilde sind bei den größeren Stigmen der Staphylinus nützlich,
bei den winzigen Stigmen der Leptusa-Larven überflüssig, da sie
schon durch ihre Kleinheit genügend geschützt sind.
Vortracheen im eben erörterten Sinne kommen auch bei
den Dytiscus-Larven vor und hat H. Blunck in seiner Arbeit ‚‚die
Entwickelung des Dytiscus marginalis vom Ei bis zur Imago,
2. Teil, die Metamorphose‘‘ Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. CXVII,
H. 1, 1917, S. 89 eine vortreffliche Abbildung einer solchen gegeben,
aus welcher man ersieht, daß bei der Dytiscus-Larve, ähnlich der
Leptusa-Larve, die Vortrachee sich zwar strukturell deutlich von
der Anfangstrachee unterscheidet, aber doch ebenfalls einen ent-
schieden trachealen Charakter bewahrt hat. Dies gilt schon weni-
ger für die letzten Stigmen der Dytiscus-Larve, wie sich aus
Bluncks Abb. 45c auf S. 91 ergibt, denn hier ist die Vortrachee
schon so verkürzt, daß wir einen Übergang haben zu den Zu-
ständen, die wir als typische bezeichnen können und bei der großen
Mehrzahl der Insekten-/magines antreffen, deren Vortrachee mehr
oder weniger reduziert erscheint. Aus dieser sekundären Ver-
drängung der Vortrachee erklärt es sich aber, daß sie bisher
nicht die gebührende Beachtung gefunden hat und damit die not-
wendige Unterscheidung von Stigmagrube und Vortrachee
unterblieb. Unter diesen Umständen ist es begreiflich, daß Blunck
in seinen angegebenen Abbildungen die Vortracheen als ‚„Stigmen-
grube‘“ bezeichnet hat, während die bei Dytiscus-Larven sehr kur-
zen, wirklichen Stigmengruben unbeachtet blieben. Was Blunck
in seiner Abb. 45a mit o „Eingang zur Stigmengrube‘“ benannte,
ist das innere Stigma.
Die phylogenetische Wandlung der Vortrachee ist
also folgende:
1. Strukturelle mehr oder weniger vollständige Überein-
stimmung mit der Anfangstrachee, bei langer tracheenartiger Ge-
stalt,
2. Strukturelle entschiedene Abweichung bei derselben Ge-
stalt,
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 61
3. VerkürzungderVortrachee, so daß ihre Länge die Breite nicht
mehr übertrifft und
4. ihre fast vollständige Verdrängung.
Als ein Beispiel für den Zustand N. 4 verweise ich auf Abb. 2
in dem Aufsatz von W. Alt ‚Über den Bau der Stigmen von Dyitis-
cus marginalis‘“ Zoolog. Anzeiger 1909, N. 26, S. 79.
Phylogenetisch ist also in Folge der Reduzierung der Vor-
trachee aus dem Tracheenverschluß ein Stigmenverschluß
geworden.
Das Tracheensystem der Leptusa-Larven will ich nicht
in allen seinen einzelnen Verzweigungen verfolgen, aber doch die
hauptsächlichsten Stränge desselben feststellen: Sämtliche Stig-
men werden mit einander durch zwei große Längstracheen ver-
bunden (et Abb. 32), welche überhaupt die stärksten Rohre des
ganzen Tracheensystems vorstellen. Diese Längstracheen ver-
binden aber natürlich die Stigmen jeder Körperseite nicht un-
mittelbar, sondern es gehen von ihnen Seitenäste ab, nämlich die
oben besprochenen Anfangstracheen (Vortracheen). In der
Vorderhälfte des Rumpfes werden die Längstracheen allmählich
stärker und ein besonders mächtiges Kaliber weisen die Rohre auf,
welche den Prothorax durchsetzen. An der Stelle, wo die Anfangs-
tracheen der Thoraxstigmen in die Längstracheen eintreten, sind
diese winkelig geknickt. Bemerkenswert ist der Umstand, daß sich
auch im Grenzgebiet von Meso- und Metathorax von den Längs-
tracheen Seitenäste (x) abzweigen, verbindende Zwischentra-
cheen zwischen oberen und unteren Längsanastomcsen. Diese
sind ein Zeugnis dafür, daß bei den Vorfahren der Leptusen
auch im meso-metathorakalen Grenzgebiet Stigmen be-
standen haben. Bei dieser Gelegenheit weise ich darauf hin,
daß die Staphylinus-Larven, welche sonst dieselbe Stigmenver-
teilung besitzen wie die Zepfusa-Larven noch Stigmenrudimente
im mesometathorakalen Grenzgebiet aufweisen, d. h. geschlossene
Knoten, welche, analog den rudimentären Stigmen am 5.—8. Seg-
ment der Puppen und Nymphen der Staphylinordea, nur durch
einen luftleeren Strang mit dem Tracheensystem zusammenhängen.
Außer den großen Längstracheen, welche man auch untere
Längsanastomosen nennen kann, gibt es also noch obere
Längsanastomosen von feinerem Kaliber, welche nur die An-
fangstracheen der thorakalen Stigmen mit den Seitenästen x
und diese wieder mit den Anfangstracheen des 1. Abdominal-
segmentes verbinden. Die Vorderhälfte (le) der oberen Längs-
anastomose, aus welcher bei der Imago die Elytrentracheen her-
vorgehen, kann man deshalb auch als mesothorakale oder
elytrale Längsanastomose und die Hinterhälfte (la), aus
welcher bei der Imago die Flügeltracheen hervorgehen, als meta-
thorakale oder alare Längsanastomose bezeichnen. Es
gibt nur eine einzige dorsale Queranastomose (q 1 Abb. 32)
und diese, im vordersten Prothoraxgebiet gelegen, verbindet im
6. Heft
62 Dr. K. W. Verhoeff:
queren Bogen die äußeren der beiden Hauptäste, in welche sich
die vordersten Abschnitte der Längstracheen ungefähr in der Mitte
des Thorax gabeln.
Ventrale Queranastomosen sind elf vorhanden, nämlich
drei thorakale (q 2—q 4) und acht abdominale, sämtlich Verbin-
dungsrohre zwischen den ventralen Hauptlängstracheen. Die vor-
derste (q 2) dieser Queranastomosen ist ungefähr in der Mitte des
Prothorax rechtwinkelig nach vorn geknickt, die mesothorakale
(q 3) nach vorn gebogen, während die übrigen (q 4, q 5) mehr und
mehr rein quer verlaufen.
Der Darmkanal erstreckt sich ganz gerade durch den
Körper und zwar reicht der Mitteldarm vom Vorderende des Meso-
thorax bis ins 8. Abdominalsegment. Bei erwachsenen aber noch
zehrenden Larven fand ich den Mitteldarm in seiner ganzen Länge
von einer braunen Masse erfüllt, die offenbar von ausgekauten Mulm-
teilchen herrührt. Der kurze Oesophagus erweitert sich allmählich
in seiner Hinterhälfte, aber gegen den Mitteldarm ist er dennoch
scharf abgesetzt. Präpariert man den Darm einer frisch getöteten
Larve, so erscheint der Oesophagus schlaff, der Mitteldarm dagegen
wurstartig prall gefüllt, ein Zeichen, daß eine zwischen Vorder-
und Mitteldarm gelegene Darmklappe durch den inneren Druck
gesperrt wird. Ebenso geschieht es auch gegen den Enddarm.
Letzterer ist nicht nur durch die Einmündungsstellen der vier
malpighischen Gefäße abgesetzt, sondern auch durch seinen
abweichenden Inhalt. Während der Enddarminhalt durchsichtig
und gelb erscheint, zeigt sich der Mitteldarm von einer trüben Masse
erfüllt, welche zahllose feine Körnchen enthält.
Die Malpighischen Gefäße bilden vier unregelmäßig gebogene
bei manchen Larven mit kleinen knotigen Erweiterungen versehene
Schläuche, welche sich vom 2.—8. Abdominalsegment erstrecken
und vorn umgebogen sind. Hinten liegen sie so, daß der Schein
erweckt wird als mündeten sie in den Drüsensack, weshalb ich
sie auch zunächst für die Drüsen dieses hielt. Bei manchen Larven
stechen sie durch ihre Farbe nicht besonders ab, während sie bei
andern (mit gefülltem Mitteldarm) vollkommen schwarz erscheinen
(Abb. 27). Da sie erst im 8. Abdominalsegment in den Darm ein-
münden, ist mithin der Enddarm sehr kurz.
Darm und Malpighische Gefäße vollführen lebhafte peristal-
tische Bewegungen und zwar sind dieselben am auffallendsten
daran zu erkennen, daß sich die Vorderenden der Malpighischen Ge-
fäßeumeinganzesSegment verschieben,nämlich vonderMitte
des2. bis zur Mitte des 1. Abdominalsegmentes und wieder zurück.
Zwischen den Fettmassen, welche teils aus großen, teils aus
sehr kleinen Kügelchen bestehen, liegen in den Seiten des 1.—8.
Abdominalsegmentes gelbliche, fensterartig hell erscheinende Drü-
sen. Ob es sich um Segmentaldrüsen handelt, muß ich um so
mehr dahingestellt sein lassen, als ich Ausmündungen derselben
nicht. beobachtet habe.
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 63
Im Gegensatz zu den sehr schnell ohnmächtig werdenden Xan-
tholinus-Larven erwähne ich noch, daß die unter Deckglas in
Wasser beobachteten Ledtusa-Larven sich auffallend zählebig
erwiesen, sodaß sie auch nach zweimaliger, je etwa !/,-stündiger
Untersuchung wieder aus dem Wasser genommen sich vollkommen
erholten.
Schließlich möge auch noch die Putztätigkeit erwähnt sein:
Mit den I. und II. Beinen säubern die Larven den Kopf, während
sie bei eingekrümmtem Körper mit den Mundteilen das Abdomen
reinigen.
Im Kapitel A. 2 habe ich mich zwar für die vegetabilische
oder wenigstens friedliche Lebensweise der Leptusa-Larven aus-
gesprochen. Es muß aber anderseits betont werden, daß sowohl
die Bewaffnung des Labrum, als auch der gerade Verlauf des Darm-
kanales für animalische Kost in Anspruch genommen werden
können, umso mehr, wenn wir sehen, daß ein bewaffnetes Labrum
bei den Oxyteliden die Ausnahme bildet und unzweifelhafte
Vegetabilienfresser wie z. B. die Oxytelus- und Coprophilus-
Larven einen viel längeren und zweimal umgebogenen
Darm besitzen. Jedenfalls sind in dieser Ernährungsfrage weitere
Untersuchungen notwendig.
| 6. Morphologie des Larvenkopfes.
Die beiden schon in den Vorbemerkungen (Kapitel 1) erwähn-
ten Beschreibungen angeblicher Leptusa-Larven durch Perris
und Fauvel kommen hier als falsche Deutungen nicht weiter in
Betracht. Daß auch die Larve Fauvels nicht zu Leptusa gehören
kann, ergibt sich schon aus den viergliedrigen Antennen, während
die Leptusa-Larven in Wirklichkeit dreigliedrige Antennen be-
sitzen. Aber auch wenn man annehmen will, daß Fauvel die An-
tennenbasis als besonderes (4.) Glied mitgezählt hat, bleibt doch
schon allein nach den höchst abweichend gestalteten Maxillopoden-
tastern die Möglichkeit einer auch nur generellen Übereinstimmung
mit meinen wirklichen Leptusa-Larven ganz ausgeschlossen.
Der Kopf der Leptusa-Larven entspricht dem Oxyteliden-
Typus, wie ich ihn im II. Staphylinoidea-Aufsatz (Zeitschr. f. wiss.
Ins. Biologie, 1917, S. 108—109) kurz charakterisiert habe. Er
zeigt eine abgerundet-viereckige und zugleich niedergedrückte Ge-
stalt und ist in den Prothorax etwas eingesenkt (Abb. 26). Die Kopf-
kapsel kann man als ein Cranium pseudoapertum bezeichnen,
d. h. der Unterkopf (Abb. 28) scheint in der Mediane bei oberfläch-
licher Betrachtung zu klaffen, eine genauere Beobachtung lehrt
jedoch, daß dies nicht der Fall ist. Die halbkreisförmige Maxillo-
podenbucht, in welcher die starken Cardines (ca) durch ein drei-
eckiges Submentum (sm) getrennt, eingewurzelt sind, ist näm-
lich sehr breit von der Hinterhauptöffnung (oe) getrennt und zwei
gebogene, wulstige Leisten (w Abb. 31), welche hinten parallel
laufen, vorn aber stark auseinanderbiegen und hinter den Cardines
6. Heft
64 Dr. K. W. Verhoeff:
endigen, bilden die paramedianen Ränder der Unterwangen.: Das
hinten schmale, vorn dreieckig erweiterte Medianfeld zwischen
den beiden Leisten ist nicht häutiger Natur, sondern stellt eine
feste Verbindung zwischen den Unterwangen dar, eine
Unterkopfbrücke und bildet mit seinem scharfen Vorderrand
dicht hinter dem Submentum die Mitte der Maxillopodenbucht.
Dieses Medianfeld (mdb Abb. 31) muß aber bei seiner scharfen
Absetzung gegen die Unterwangen entweder als der Ausdruck
einer durch sekundäre Chitinisierung entstandenen Verwachsung
derselben betrachtet werden oder als eine primäre Gula. Die Ränder
der Hinterhauptöffnung sind zum Ansatz für verschiedene starke
Muskeln leistenartig verdickt.
Neben den Seiten der Maxillopodenbucht und der Cardines
verläuft jederseits eine gebogene Buchtleiste (l Abb. 28), welche
durch dunkle Pigmentierung scharf abgesetzt erscheint und nach
vorn bis zur Basis der Mandibeln sich erstreckt, die auf einer vor-
deren unteren Abstutzung (g) der Kopfkapsel ruht.
Der Oberkopf (Abb. 26) wird durch die bekannte Gabel-
naht in Clypeofrons und Vertex geschieden. Die Gabelnaht teilt
sich vorn unter stumpfem Winkel etwas hinter der Verbindungs-
linie der Ocellen. Die Gabeläste verlaufen zunächst gerade, biegen
dann aber plötzlich nach vorn um und verlieren sich hinter der
Antennenbasis.
Frons und Clypeus sind nur unvollständig voneinander ge-
trennt, erhalten aber doch eine deutliche Absetzung gegenein-
ander durch die Antennenbasen. Diese sind schräg gestellte
quere Wülste (atb Abb. 26 und 29), welche zwischen den kurzen
Clypeus und präocellare, stumpfwinkelige Kopfkapselecken (e)
eingeschoben sind. Kurz hinter diesen Ecken ragen an der seit-
lichen Biegung des Kopfes die nur in der Einzahl auftretenden
ziemlich großen Cornealinsen der Ocellen vor, deren Pigment
sehr scharf abgesetzt ist. Die Antennenbasen besitzen anihrer °
Wurzel (atb Abb. 29) jederseits eine knotige Verdickung, durch
welche sie mit der Kopfkapsel fest verwachsen sind. Dieser
Umstand sowohl wie die Tatsache, daß sich zwischen den beiden
Knoten nur eine sehr zarte Grenzlinie findet, beweist, daß die
Antennenbasis ein ausgestalteter Teil der Kopfkapsel
ist, aber nicht als ein Antennenglied betrachtet werden darf. Hier-
zu kommt ferner der Umstand, daß die wirkliche, nur dreigliedrige
Antenne sehr stark gegen die Antennenbasis abgesetzt ist und sich
unter ihr in einer Gelenkgrube frei drehen kann. Die Verbindungs-
linie zwischen den inneren Knoten der Antennenbasen bezeichnet
also die Grenze zwischen Frons und Clypeus. Der Frons, welcher
ungefähr doppelt so lang ist wie der Clypeus, geht zwischen dem
vorderen Enden der Gabelnaht und der Antennenbasis ohne Grenze
in ei; sfeld über, welches die vordere Fortsetzung des Ver-
tex bildet.
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 65
Der Clypeus, ein sehr kurzes queres Feld, ist gelenkig gegen
das Labrum abgesetzt, der breit abgestutzte Vorderrand ist jeder-
seits unter stumpfem Winkel gegen die Antennenbasis abgeschrägt.
Das ebenfalls kurze, quere Labrum (la Abb. 29) zeigt sich
in seiner freien Beweglichkeit als typisch ausgebildete Ober-
lippe. Es kann, wie man aus Abb. 26 entnehmen möge, soweit nach
unten umgeschlagen und von den Mandibeln umfaßt werden,
daß es von oben her überhaupt nicht zu sehen ist. Vorgestreckt
dagegen zeigt sich sein Vorderrand mit vier stumpfen Zähnen be-
setzt, doch beobachtete ich bei zwei Larven (Abb. 29 x) auch deren
fünf, indem der rechte Außenzahn asymmetrisch sich verdoppelt
zeigte. Innen von der stumpfwinkeligen Vorderrandaußenecke
sitzt eine Borste auf einem vorragenden Knoten. Die Mitte des
Labrum wird von zwei paramedianen, kurzen Sinneszapfen ein-
genommen.
Die kurzen dreigliedrigen Antennen (Abb. 26 und 30)
bestehen aus einem kurzen nackten Grundglied, einem kurzen
schmalen Endglied und dem längeren Mittelglied. Letzteres trägt
wie bei zahlreichen andern- Käferlarven innen auf kurzem Hals
einen länglichen Riechzapfen. Außer den langen aus Abb. 30 er-
sichtlichen Tastborsten findet sich am 2. und 3. Glied noch je ein’
Sinnesstab.
Die Mandibeln (Abb. 25) sind schlank gebaut, säbelig ge-
bogen und im Grunddrittel innen eckig vorgezogen. Am Innen-
rande, in beträchtlichem Abstand vom schmal zugespitzten Ende,
ragen sägeartig vier bis fünf kleine Zähnchen vor.
Wie gewöhnlich besitzen die Mandibeln am Grunde oben ein
Gelenkgrübchen (g) und unten einen halbkugeligen Gelenkhöcker.
Die unteren Gelenke der Mandibeln befinden sich vor den schon
erwähnten Buchtleisten, während die oberen gerade unter dem
äußeren Knoten der Antennenbasen liegen, innen neben der er-
wähnten Kopfkapselecke (e). |
Die durch das dreieckige Submentum getrennten, die halb-
kreisförmige Maxillopodenbucht größtenteils einnehmenden Car-
dines besitzen innen (unten) eine Leiste (lAbb. 31), welche sich
am Hinterrand entlang zieht und mit ihrem inneren feinen End-
knopf ein Gelenk mit der Submentumecke (g) bildet. Ein gerade
nach vorn abbiegender Ast dieser Leiste endet am Vorderrand und
bildet hier ebenfalls ein schwaches Gelenk mit dem Coxit der
Maxillopoden. Dieses Coxit (co Abb. 31) ist nach vorn in ein langes,
leicht nach innen gebogenes Coxomerit ausgezogen, dessen Ende
mit einigen winzigen Zähnchen bewehrt ist, während die Vorder-
hälfte des Innenrandes mit einigen stiftartigen Gebilden besetzt ist.
Außen am Grunde des Coxomerit sitzt in einer tiefen Ausbuchtung
der viergliedrige Taster, dessen Grurndglied (,,Tasterträger“‘)
äußerst kurz ist und innen nicht ganz vollständig. Das 2. und 3.
Glied sind an Größe wenig verschieden, das 4. ist sowohl bei weitem
das längste als auch das schlankeste, zugleich völlig nackt und in
Archiv für Naturgeschichte
1919. A. 6. 5 6. Heft
66 Dr. K. W. Verhoeft:
seiner Endhälfte verschmälert. In der zwischen den Stämmen der
Maxillopoden ausgebreiteten Haut liegt vollkommen isoliert das
trapezische, vorn tief eingebuchtete Mentum. (mt Abb. 28). Vor
ihm in beträchtlichem Abstand und zwischen den Coxomeriten
sitzen die Labiopoden, bestehend aus einem einheitlichen kurzen
Syncoxit (sco) und zweigliedrigen Tastern. Letztere sitzen auf
kurzen seitlichen Fortsätzen des Syncoxit, während die lange, zarte,
vorn abgerundete Prälingua (pl Abb. 28) ungefähr bis zur Mitte
des 2. Tastergliedes reicht.
Auf die Beborstung des Kopfes will ich nicht näher eingehen,
sondern nur bemerken, daß sie in den Abb. 26 und 28—31 möglichst
genau zum Ausdruck gebracht worden ist. Die Borsten können
als kurze, mittlere und lange unterschieden werden, sind aber sämt-
lich einfach, spitz und verhältlich dünn, dasselbe gilt übrigens
auch für die Beborstung des Rumpfes. Der Epipharynx ist
mit zahlreichen winzigen Spitzchen besetzt und enthält vier fast
in einem Quadrat angeordnete größere Sinnessporen und außerdem
zwischen den beiden hinteren derselben noch eine Gruppe kleinerer.
Oberhalb der Labiopoden bildet die Mundöffnung einen ein-
fachen, nackten Querspalt als dessen flankierende Stützen jeder-
seits ein feines schmales, leicht nach innen gebogenes, von hinten
nach vorn sich erstreckendes Hypopharynxgerüst erscheint,
welches sich zugleich in der Falte zwischen Mentum und Maxillo-
podencoxit befindet, aber oberhalb beider.
7. Morphologie des Larvenrumpfes.
Von der Verteilung der Stigmen, der Gestalt des 8. Abdominal-
tergites und dem Bau des Analsackes ist bereits in den vorigen
Abschnitten die Rede gewesen, sodaß ich auf diese verweisen kann.
Meso-Metanotum und 1.—8. Abdominaltergit besitzen vorn
eine durchlaufende Querleiste (t Abb. 23), durch welche ein
übrigens stets borstenloses Protergit abgegrenzt wird. Unter
den zahlreichen dünnen Borsten (Abb. 26 und 27), welche als kurze,
mittlere und lange zu unterscheiden sind, fällt besonders eine Ma-
krochäte jederseits in der Nähe der Mitte des Seitenrandes der
drei thorakalen und des 1.—6. abdominalen Tergites auf, welche
sich zugleich stets gerade hinter dem Stigma befindet. Am
7. und 8. Tergit (Abb. 27) ist der veränderten Lage der Stigmen
gemäß die Makrochäte an die Hinterecke gerückt, am 8. Tergit
zugleich stark umgebogen. Alle Borsten laufen einfach zugespitzt
und zugleich sehr fein aus. Zwischen Kopf und Prosternum findet
sich ein queres, schmales, deutlich abgegrenztes Mikrosternum
mit vier kleinen Borsten in Querreihe.
Pro-Meso- und Metasternum tragen paramedian je zwei ziem-
lich kleine Borsten vor den Hüften, die Pleurite nur vereinzelte.
Die abdominalen Sternite sind einheitlich gebaut und
in der Querrichtung nur wenig kürzer als die Tergite (stt und t
Abb. 27). 1.—8. Sternit mit je zwei Borstenreihen, in der hinteren
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 67
3+3 besonders lange Borsten, wenigstens am 2.—8. Sternit und
zwar nehmen sie nach hinten am Abdomen an Länge und Stärke
allmählich zu.
1. und 2. Abdominalsternit ohne, 3.—9. mit einer Querleiste,
welche ebenfalls an den hinteren ‘Sterniten kräftiger ausgeprägt
ist und seitlich im Bogen nach hinten abbiegt. Die durch diese
Querleisten abgegrenzten Prosternite sind ebenfalls borstenlos.
Das kurze und noch nicht die halbe Breite des 8. erreichende
9. Abdominalsegment (Abb. 27) ist oben seitlich in die unvoll-
kommen zweigliedrigenPseudocerci ausgezogen, deren schwach
gebogenes und schnell verschmälertes Endglied außer einer kur-
zen unteren nur eine lange Endborste trägt. Das kleine, abge-
plattete 10. Abdominalsegment (Abb. 24 und 27) trägt nur am
Hinterrand oben und unten eine Reihe feiner Borsten verschiedener
Länge. Dasam Grunde durchausnicht abgegrenzte Grund-
glied der Pseudocerci mit einigen langen Tastborsten erscheint
mithin nur als ein dorsaler Fortsatz des 9. Tergit. Die abdominalen
Pleurite sind sehr schwach entwickelt.
Beine lang, mit großen, schräg von außen nach innen ge-
stellten und gegen das Telopodit allmählich verjüngten in der Mitte
nur wenig voneinander entfernten Hüften, mit Borsten verschie-
dener Länge. Trochanteren ungefähr halb so lang wie die Femora,
letztere nur unten und am Ende mit wenigen mittellangen Borsten.
Tibien II und III oben mit zwei ziemlich langen Borsten, unten mit
zwei ziemlich langen und zugleich dickeren Borsten, vorn und hin-
ten mit einigen Borsten, von welchen zwei vor dem Ende besonders
kurz und dick sind und ebenso wie die unteren als Grabborsten
aufzufassen. I. Tibien ebenso, aber oben nur mit einer ziemlich
langen Borste. Alle Tibien leicht gebogen. Tarsungula halb so
lang wie die Tibien, mit zwei kurzen Borsten in der Grundhälfte,
einer kurzen oberen und einer etwas längeren unteren. Ein Putz-
apparat ist an den Vorderbeinen nicht ausgebildet.
Anmerkung [Im vorigen habe ich die von Braßa.a. O. be-
sprochene und als ‚„Siaphylinus sp.‘‘ benamste, durch seine Abb.
58—62 erläuterte Larve schon mehrfach erwähnt und darauf hin-
gewiesen, daß es sich entweder um die Larve einer andern Leptusa-
. Art handelt oder um die einer nahe verwandten Gattung. Da Braß
nur die drei letzten Abdominalsegmente beschrieben hat, kann ich
mich auf Unterschiede an andern Körperteilen nicht beziehen.
Daß Braß jedenfalls keine Larven von Leptusa angusta Aube
unter Händen hatte, geht mit Sicherheit daraus hervor, daß
1. der Lappenfortsatz hinten am 8. Abdominaltergit (wie eın
Vergleich mit meinen Abb. 23 und 27 ergibt) bei gleicher Form
viel stärker nach hinten herausragt, dem entsprechend auch der
Drüsensack offenbar länger ist,
2. das 9. und 10. Abdominalsegment eine sehr abweichende
Beborstung aufweist.
5% 6. Heft
68 Dr. K. W. Verhoeft:
Insbesondere zeigen die sternalen Teile des 9. und 10. Segmen-
tes einen Besatz von 545 und 3-+3 starken z. T. stachelartigen
Borsten, während bei Ledtusa angusta die Borsten nicht nur viel
feiner gebaut sind, sondern wie
sich aus Abb. 24 ergibt, auch
eine sehr ungleiche Länge auf-
o ; : oO weisen,indemz.T.kurzeund lange
o0.0 o0°.0o Borsten abwechseln. Während
Leptusa angusta. Braß für das9. Sternit seiner Art
hear (in seiner Abb. 60 und 61) zehn
starke Stachelborsten angegeben
hat, kommen bei L. angusta sechzehn dünne Tastborsten von 2—3
verschiedenen Längen vor, deren Stellung anbei in dem Schema
B angedeutet ist durch die Angabe der Basalgrübchen. Die 3+3
stärksten Borsten stehen also in der Hinterrandreihe.
B. Phloeonomus-Larven.
1. Biologische Vorbemerkungen.
In der ersten Hälfte des Juli 1918 traf ich im Pasinger Würm-
gebiet eine gefällte, dem Boden aufliegende, am Grunde etwa einen
Fuß starke Fichte, welche überaus stark von Ips typographus L.
befallen war. Außer zahlreichen Larven verschiedenen Alters,
Nymphen und jüngeren sowie älteren Imagines gab es auch eine
Anzahl Clerus-Larven verschiedenen Alters. Besonders interessierte
mich jedoch eine kleine Oxyteliden-Larve, welche in dem von den
Ipiden losgearbeiteten Mulm ziemlich häufig war und sich später
als die Larve von Phloeonomus pusillus Grav. herausstellte.t!) Eine
Anzahl dieser Larven, welche ich mehrfach auch anderweitig unter
Fichtenborke antraf, brachte ich in eine Glaskapsel und gab ihnen
außer einigen Fichtenborkenstückchen ein gewisses Quantum des
lockeren und feuchten Mulmes.
Am 24. VII. beobachtete ich außer fünf Larven eine Prä-
nymphe und drei weiße Nymphen. Letztere liegen ohne Cocon
frei in Kämmerchen, am Boden der Glaskapsel innerhalb des von
Ips losgewühlten Mulmes, der z. T. von Mycel durchwuchert ist.
1. VIII. entwickelte sich die erste Imago, welche mit Aus-
nahme der Augen noch ganz grauweiß geblieben ist, während die
ausgestreckten Flügel fast bis zum Hinterleibsende reichen.
4. VIII. entwickelte sich abermals eine Imago. Am 6. VIII.
Morgens ist dieselbe halb ausgefärbt, d. h. unten mit Ausnahme
des dunkeln Kopfes und der rötlichen Beine noch hellweißlichgelb,
oben Kopf und Elytren braunschwarz, Pronotum gelbbraun, Ab-
domen hinten dunkler, vorn heller. Interessant ist der Mittelzu-
stand der Flügel, d. h. dieselben sind nur einmal in der Querrich-
u) Um jeden Zweifel an der Bestimmung der Imagines auszu-
schließen, habe ich einige der von mir gezüchteten Tiere Herrn Wagner
(Dahlem) zugeschickt und erhielt die Bestätigung meiner Bestimmung,
für welche ich ihm auch hier meinen Dank ausspreche.
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 69
tung eingeschlagen und ragen daher um reichlich die Länge eines
Tergites über die Elytren hinaus, während außen neben den Elytren
der dicht gewimperte Rand vorragt.
2. Nymphen.
Im Gegensatz zu den unbeweglichen Leptusa-Nymphen zeich-
nen sich die Nymphen des Phloeonomus pusillus nicht nur durch
die lebhaft drehenden Bewegungen der Abdominalringe aus,
sondern auch durch die Fähigkeit sich bei fortgesetzter Bewegung
in einer bestimmten Richtung fortzurollen.
Die zarte Nymphenhaut ist mit kräftigen, langen Isolatoren
bewehrt, von welchen sich 2+2 säbelig gekrümmte und nach vorn
gerichtete auf dem Pronotum befinden, ihm an Länge gleichkom-
mend. Sie stehen auf einem kegeligen Sockel, gegen den sie grund-
wärts allmählich dicker werden. Hinter den vorderen Pronotum-
Isolatoren 2-++2 kurze, borstenartige in einer Querreihe, desgleichen
3+3 vor dem Hinterrand. Seitenränder mit je zwei kürzeren Bor-
sten, von welchen die hintern auf kräftigem Zapfen stehen.
Meso-Metanotum, Flügelhüllen und alle Gliedmaßen ohne Bor-
sten. Kopf vorn mit zwei gebogenen Isolatoren und zwei kürzeren
Borsten, in der Hinterhälfte mit 4-++4 mittellangen Borsten. An-
tennen am Ende mit einigen Höckern. 5.—7. Abdominalsternit
mit je vier Borsten, 1. und 3.—’7. Abdominaltergit paramedian mit
je zwei ziemlich langen, gebogenen, nach hinten gerichteten und
am Grunde angeschwollenen Isolatoren. Weniger gebogen sind
dieselben auf den Seitenrändern des 2.—8. Abdominalsegmentes
und vor der Basis derselben findet sich je eine Borste inseriert,
viel kürzer als die Randisolatoren. 8. Tergit oben ohne Isol. 9. Tergit
nach hinten in Pseudocerci ausgezogen welche am Grunde nicht
abgegliedert und mit wenigen, sehr kurzen Börstchen besetzt sind.
Ende der Pseudocerci in einen gelben, geraden, nach hinten
gerichteten Isolator auslaufend, welcher noch länger als das 8.
Segment, das 10. Tergit kurz und hinten abgestutzt. Ventral ist
das 9. Segment in zwei in der Mediane aneinander gewachsene,
nach hinten herausragende Höcker ausgezogen, deren jeder in
einen gelben Isolator ausläuft, noch nicht halb so lang wie der-
jenige der Pseudocerci. Alle größeren, eigentlichen Isolatoren sind
wenigstens in der Endhälfte mit sehr feinen Nebenspitzchen
besetzt. Von den Borsten abgesehen ist die Haut überall voll-
kommen nackt, entbehrt also der Häutungshärchen. Die Phloeo-
nomus-Nymphen sind von den Zeptusa-Nymphen mithin leicht
zu unterscheiden:
1. durch den Mangel der Häutungshaare,
2. die spärlicheren Borsten,
3. die viel stärkeren und behaarten Isolatoren,
4. die dickeren Pseudocerci, welche zugleich im Verhältnis
zum 9. Abdominaltergit viel größer erscheinen.
Am Abdomen sind Stigmen nur am 1.— 3. Segment geöffnet.
6. Heit
70 Dr. K. W. Verhoeff:
3. Morphologie des Larvenkopies von Phloeonomus.
Nachdem im Abschnitt A, 6 der Kopf der Lepfusa-Larven
näher erörtert worden ist, der Kopf der Phloeonomus-Larven
(Abb. 36—41) aber in den Grundzügen sich an jenen anschließt,
kann hier eine kürzere Besprechung, unter Bezugnahme auf A, 6
genügen.
Das Mentum (Abb. 41 mt) von Phloeonomus pusillus zeigt
große Ähnlichkeit mit dem von Lepfusa und ist durch Zwischenhaut
gegen alle Nachbarteile wieder scharf abgesetzt. Die Lagever-
hältnisse von Mentum, Submentum, Unterkopfbrücke, La-
bio-Maxillopoden und Cardines zeigen überhaupt bei beiden
Gattungen große Ähnlichkeit. Das Submentum ist wieder zwi-
schen die Cardines eingekeilt, zeigt aber nicht dreieckige, sondern
annähernd viereckige Gestalt (sm). Demgemäß sind die Car-
dines innen mehr abgestutzt. Die gebogenen wulstigen Leisten (w)
der Unterkopfbrücke biegen bei Phloeonomus stärker ausein-
ander und das Medianfeld (gu) ist vorn als ein kurzes, nach vorn
verschmälertes Trapez stark in der Querrichtung verbreitert,
enthält auch noch eine quere dunkle Verdickung. Hinten erweitert
sich das Medianfeld gegen den mit wulstigen Leisten verstärkten
Hinterhauptrand (hl) dreieckig, auch sitzt in der Hinterecke die-
ses Dreiecks jederseits ein mit feinem Porus beginnender und in
eine dünne Sehne auslaufender Zapfen (z). Vorderes Trapez und
hintere Zapfen fehlen bei Leptusa.
Die Buchtleisten (l) von Phloeonomus zeigen fast denselben
Verlauf wie bei der andern Gattung.
Die Maxillopodentaster (Abb. 37) sind bei Phloeonomus
nur dreigliedrig, indem das bei Leptusa und andern Gattungen
kurze 1. Glied (,Tasterträger‘‘) bis auf ein kleines Knötchen ver-
kümmert ist. Um jedoch eine vergleichend-morphologisch ein-
wandfreie Bezeichnung zu gewinnen, bezeichne ich auch hier die
drei Tasterglieder als 2.—4.
Die Coxomerite sind gegen das Coxit (abweichend von Lep-
tusa) oben und unten durch Zwischenhaut abgesetzt. Der untere
Coxomeritgrund (Abb. 37) greift nach hinten weiter zurück als
der obere. Das Coxit selbst zerfällt (ebenfalls abweichend von
Leptusa) in einen größeren Hauptteil (co) außen und einen klei-
neren ovalen (a) innen; letzterer trennt Cardo und Coxomerit.
Das Vorderende des Coxomerit ist nach unten zapfenartig umgebo-
gen, sein Innenrand mit einer Reihe von Stachelchen und Borsten
in loser Anordnung besetzt, unter den Stachelchen ist der vor der
Mitte stehende stärkste gegabelt. Die Gestalt der drei Taster-
glieder ergibt sich aus Abb. 37. Am Grunde des Endgliedes findet
sich nur ein sehr schwaches Stäbchen. An der Stelle, wo der klei-
nere Coxitteil (a) an das Coxomerit stößt, greift ein kleiner Zapfen
(b) von innen herein, welcher eine Verbindung zwischen Coxit und
Hypopharynx hergestellt.
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 71
Die kurzen Labiopoden (Abb. 36) sitzen (wie bei Lepfusa
Abb. 28) auf einer abgeplatteten häutigen Ausstülpung, sind also
vom Mentum breit getrennt. Sie bestehen aus einem kurzen Syn-
coxit (sco) und noch kürzeren, auch hier unbeborsteten, zweiglied-
rigen Tastern. Zwischen der viereckigen, vorn breit abgerundeten
Prälingua urd den Tastern bleibt ein deutlicher Zwischen-
raum.
Der Oberkopf ist im wesentlichen wie bei Lepfusa gebaut,
auch treffen wir wieder dieselbe Ausprägung einer schrägen, kur-
zen Antennenbasis. Ocellen finden sich jederseits vier bis
fünf, nämlich drei bis vier vorn und ein einzelner dahinter in wei-
terem Abstand (Abb. 41 oc). Im Vergleich mit dem kräftigen Ein-
zelocellus von Leptusa sind die Ocellen von Phloeonomus klein,
ihre Cornealinsen weniger gewölbt.
Die Seitenäste der Gabelnaht (also die Grenze zwischen Frons
und Vertex) verlaufen erst schräg nach außen und vorn, dann nach
vorn gebogen, dann abermals schräg nach außen und vorn, bis sie
schließlich eine kurze Strecke vor dem inneren Grund der Antennen-
basis sich verlieren.
Eine abgekürzte Leiste streicht quer vom inneren Grund der
Antennenbasis nach innen und bildet eine unvollständige Grenze
zwischen Clypeus und Frons. Zwischen dem Clypeus und dem
trapezisch nach vorn verschmälerten Labrum (la Abb. 40) haben
wir eine quere Gelenkfalte.
Der abgestutzte Labrumvorderrand trägt jederseits auf einer
kleinen Vorragung eine Borste, paramedian ein winziges Zäpfchen.
Die Epipharynxhaut ist jederseits geziert mit zwei schrägen Reihen
äußerst feiner Knötchen, in der Mitte aber von einigen Sinnesporen
durchsetzt.
Die dreigliedrigen Antennen (Abb. 40) unterscheiden
sich bei sonst sehr ähnlichem Bau dadurch von denen der Ledtusa-
Larven (Abb. 30), daß der Riechkegel stabartig verschmälert (r),
das Stäbchen unten vor seiner Basis aber sehr verkürzt ist.
Die eigenartigste Bildung unter allen Organen des Phloeo-
nomus-Larvenkopfes zeigen die Mandibeln (Abb. 38) durch den
Besitz eines inneren, blattartig dünnen, lappenartigen Anhang-
gebildes, welches ich als Foliolum hervorheben will. Am Innen-
rande der länglichen, säbelig gebogenen Mandibel findet sich eine
deutliche, stumpfwinkelige Einbuchtung, welche den breiteren
Grundteil gegen den schlankeren Endteil absetzt. In dieser Ein-
buchtung ist das gegen den Grund in einen kurzen Stiel verschmä-
lerte offenbar bewegliche Foliolum befestigt. Der ganze Innenrand
desselben (a) ist mit sehr feinen und von vorn nach hinten immer
schwächer werdenden Spitzchen sägeartig besetzt (b). Eine zarte
Streifung des Foliolum bemerkt man erst bei stärkerer Vergrö-
Berung. Eine ähnliche feine Spitzchensäge befindet sich auch am
Endteil der Mandibel und zwar oben etwas innerhalb des Innen-
6. Heft
72 Dr. K. W. Verhoeff:
randes. Vor dem ziemlich spitzen Mandibelende ragen zwei ab-
gerundete Zahnhöcker vor. Die Spitzchensäge reicht von diesen
Zahnhöckern bis zu der eben beschriebenen inneren Einbuchtung.
Dieser eigentümliche Bau der Phloeonomus-Mandibeln deutet
auf die Verarbeitung zarter Nahrungsteilchen, als welche außer
den Abfällen der Ipiden wahrscheinlich die in deren Gängen auf-
tretenden Cryptogamen in Betracht kommen.
Der Larvenkopf ist mit spärlichen, einfachen und dünnen,
kurzen, mittleren und langen Borsten besetzt. Als Macrochäten
sind am Oberkopf jederseits vier besonders auffallend, nämlich
je eine an der Grenze von Clypeus und Frons, über dem inneren
Grund der Antennenbasis, über den vorderen Ocellen und vor dem
hinteren Ocellus.
4. Morphologie des Larvenrumpfes von Phloeonomus.
Die Rumpfbeborstung wird ebenfalls durch kurze, mittlere
und lange, dünne Borsten gebildet, welche meistens einfach enden,
z. T. aber am Ende in zwei kleine Spitzen gegabelt sind. Die
Borsten am Pronotum. stehen in vier Querreihen, von welchen die
zweite nur aus schwachen Börstchen besteht. Am Meso- und Meta-
notum, sowie 1.—8. Abdominaltergit sind die Borsten in je zwei
Ouerreihen angeordnet. An Pro-Meso- und Metanotum jederseit
eine lange Makrochäte, am 1.—8. Tergit in der hinteren Reihe je
vier stärkere Borsten. Meso-Metanotum und 1.—9. Abdominal-
tergit mit sehr deutlicher, ein Protergit abgrenzender Querleiste
(q Abb. 39). Die Beborstung der abdominalen Sternite ähnelt der
der Tergite, aber Querleisten kommen (abweichend von Leptusa)
nur am 8. und 9. Sternit vor.
Während am 1.8. Abdominalsegment Tergit und Sternit
deutlich durch Pleurenhaut getrennt sind, stellt (übereinstimmend
mit Leptusa) das 9. und 10. Segment ein einheitliches Ganzes
dar. Das 9. und 10. Abdominalsegment sowie die Pseudocerci
(ps Abb. 39) sind sehr groß im Vergleich mit Leptusa. Während
bei letzterer Gattung (Abb. 27) das 9. Segment noch nicht die halbe
Breite des 8. erreicht, beträgt die Breite des 9. bei Phloeonomus
ungefähr ?2/, von der des 8. Ein Drüsenapparat fehlt vollständig
und demgemäß verläuft auch der Hinterrand des 8. Tergit einfach
quer. Die schmal kegeligen Pseudocerci mit mehreren Makro-
chäten sind durchaus ungegliedert, erreichen annähernd die Länge
des 10. und übertreffen die Länge des 9. Segmentes. Gegen letzteres
sind sie durch ein Basalgelenk völlig abgegliedert. Hinterrand
des sternalen Teiles des 9. Segmentes mit 3+3 Borsten, deren
mittlere jederseits eine Makrochäte. 10. Segment oben mit 2+2
kurzen, unten nur mit zwei sehr kurzen Borsten, desgleichen zwei
am Hinterrand. Der nur in kleinen Läppchen vorstülpbare Anal-
sack besitzt keine Bewaffnung. >
Mikrosternum mit 3-+3 kleinen Börstchen, Thoraxsternite
zwischen den Hüften mit je 2+2 kurzen Borsten. .
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 73
Die Hüften sind nicht nur viel kleiner als bei Leptusa, son-
dern alle, namentlich aber die II. und III. stehen auch weiter von-
einander ab. Während bei Leptusa sich die Hüften II und III in
der Mediane fast berühren und zusammen ungefähr so breit sind
wie Meso- und Metathorax, bleiben sie bei Phloeonomus am Meso-
und Metathorax um ganze Hüftbreite voneinander ent-
fernt, an beiden zugleich um ein Drittel der ganzen Breite dieser
Segmente. Trochanteren unten mit einer langen Borste, Femora
zerstreut beborstet, Tibien oben mit vier, unten mit drei derben,
ziemlich kurzen Grabborsten, Tarsungula mit zwei kurzen Borsten
in der Grundhälfte, übereinander. Thoraxstigmen wie bei Ledtusa.
Die Stigmen des1.—8. Abdominalsegmentes münden in klei-
nen Zäpfchen etwas unterhalb der Seitenränder der Tergite, am
1.—6. ungefähr neben der Mitte, am 7. und 8. hinter der Hinterecke.
Hinsichtlich des Tracheensystems sei Folgendes erwähnt:
Ventrale Queranastomosen finden sich zwischen und
über den I. Hüften und über der Mitte zwischen den I. und II.
sowie II. und III. Diese drei Queranastomosen sind also thorakal,
während sich außerdem acht abdominale finden und zwar über
der Mitte des 1.—5. Sternit, vor der Mitte des 6. und ganz vorn
am 7. und 8. Dorsale Querkommissuren beobachtete ich
(im Gegensatz zu Leptusa, Abb. 32, mit nur einer) zwei, nämlich
eine fast halbkreisförmige unter der Vorderhälfte des Pronotum
und eine quere unter der Hinterhälfte desselben. Diese beiden pro-
thorakalen Querkommissuren verbinden die starken Längstracheen,
welche von den vordersten Stigmen in den Kopf abgehen. Nach
hinten setzen sich diese starken Längsstämme durch den Rumpf
fort, wobei (ähnlich Lepfusa Abb. 32) Seitenäste (Anfangstracheen)
von ihnen an die acht abdominalen Stigmenpaare ziehen und zwar
schräg nach hinten. Schnell dünner werdend setzen sich die großen
Längstracheen noch ins 9. und 10. Abdominalsegment fort.
C. Oxytelus-Larven:
1. Biologische Vorbemerkungen.
Kaum irgend eine andere Kurzflüglergattung tritt in Deutsch-
land so massenhaft auf wie Oxytelus in mehreren Arten. Besonders
im Frühjahr, wenn unsere Äcker mit frischen Düngermassen be-
schüttet werden, tummeln sich auf denselben Milliarden von Oxy-
telus, teils an den Dungstoffen selbst, teils wenigstens an milden,
sonnigen Tagen in der Luft. Unter den zahllosen, schwärmenden
Frühlingsinsekten finden sich große Mengen von Oxytelus und man-
ches schmerzende Menschenauge, in welches sich ein solcher kleiner
Schwärmer verirrte, verdankt seine unfreiwilligen Tränen einem
Oxytelus, namentlich Vertretern der kleineren Arten. Unsere Rück-
ständigkeit in der Kenntnis der Käferlarven kann wohl nicht auf-
fälliger zum Ausdruck kommen als durch den Umstand, daß die -
Entwickelungsformen solcher legionenhaft auftretenden Käfer
immer noch so gut wie unbekannt sind.
6. Heft
74 Dr. K. W. Verhoeff:
Es wurden zwar von Chapuis und Cand£ze, sowie Mulsant
und Rey die Larven angeblicher Oxytelus-Arten beschrieben, aber
einerseits sind diese Beschreibungen höchst lückenhaft und ander-
seits stimmen sie mit den von mir zweifelsfrei gezüchteten Oxy-
telus-Larven in wesentlichen Punkten so wenig überein, daß ich
ihnen keine Bedeutung beimessen kann. Bei der nahen Verwandt-
schaft der meisten Oxytelus-Arten halte ich es für ganz ausgeschlos-
sen, daß eine Larve mit langen Lippentastern und zweigliedrigen
Pseudocerci zu Oxytelus gehört.’
Ganglbauer hat noch Folgendes erwähnt, a. a. O. S. 635:
„Nach Walt] (Isis 1837, 277), welcher die Larve von Oxytelus
tetracarinatus zu Hunderttausenden im ersten Frühjahr wohl zu-
fällig auf Anemone nemorosa fand, können sich die Oxytelus-Larven
mit dem After an feste Gegenstände anhängen und bleiben an
glatten Objekten meist festhaften.‘“ — Wie Waltl zu seiner Be-
stimmung des Oxytelus tetracarinatus gekommen ist, weiß ich nicht,
aber soviel ist sicher, daß er auf Anemone nemorosa überhaupt
keine Kurzflüglerlarven gesehen hat, sondern Meloiden-Pri-
märlarven, die sog. Triungulini! — Hätte ich diese nicht selbst im
Rheintal oft genug in Anemonen-Blüten beobachtet, dann müßte
ich schon aus dem biologischen Verhalten der wirklichen Oxytelus
tetracarinatus-Larven, namentlich ihrem sog. negativen Heliotro-
pismus, den Schluß ziehen, daß die von Waltl beobachteten Lar-
ven nichts mit Oxyielus zu tun haben.
In einem 20cm hohen und 16 cm breiten Glaszylinder wurde
von mir am 20. V. ziemlich frischer Pferdedünger eingetragen,
welcher an berastem Platze ungestört gelegen zahlreiche Insekten
angelockt hatte. Unter und über den Dünger brachte ich eine etwa
drei Finger breite, lockere Lehmschicht. Außer Musciden und
Aphodius fimetarius waren besonders zahlreich vertreten Imagines
von 1. Tachinus flavipes F. 2. und 3. Oxytelus laqueatus Marsh.
und Zefracarinatus Block, 4. Aleochara curtula Goeze.
Da sehr bald Pilze aus dem. Dünger hervorwuchsen, wurde
dieser zusammen mit dem Lehm durcheinandergemischt und bei-
des fein durchgesiebt. In dem Siebicht fanden sich 1. VI. außer
zwei kleineren Staphyliniden-Larven (anscheinend einer Pht-
lonthus-Art) zahlreiche kleine, gelbliche Oxyteliden-Larven.
Nachdem bis zum 15. VI. keine neuen Pilzbildungen erfolgt
waren, wurde das Gemenge von Dünger und Lehm nochmals durch-
gesiebt und außer zahlreichenGamasiden, vereinzelten Imagines
von Nr. 1 und zahlreichen von Nr. 2 wieder etwa 20 Oxyteliden-
Larven festgestellt. Letztere gehören zwei Arten an, von welchen
a) die sich später als Oxytelus tetracarinatus herausstellten,
nur mäßig schnellfüßig sind und leicht kenntlich an den vom im
Übrigen gelben Körper tief schwarz abstechenden Pseudocerci.
„In ein Uhrschälchen gesetzt, aus welchem sie sich nicht heraus-
bewegen können, zeigen sie sich sehr schwerfällig, putzen aber
trotzdem den: Kopf mit den Vorderbeinen.
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 75
b) betrifft Atheta-Larven deren Aufzucht!?) mir anfangs nicht
gelang. Sie waren in geringerer Zahl vertreten, schnellfüßiger als
die Oxytelus-Larven, schlanker als diese gebaut und mit unpigmen-
tierten Pseudocerci. Im Gegensatz zu den Oxytelus-Larven, welche
sich sowohl durch ihr Benehmen als auch durch die Beschaffenheit
des Darmes als Vegetabilienzehrer zu erkennen gaben, stellten sich
die Larven b als Räuber heraus, denn sowohl eine der größeren
Larven fiel über eine erwachsene Oxytelus-Larve her (während
beide in einer kleinen Glaskapsel mit feuchtem Fließpapier beob-
achtet wurden); als auch eine der kleineren Larven b über eine
der kleineren Oxytelus-Larven.
Am 15. VI. brachte ich elf erwachsene Oxytelus-Larven in eine
Glaskapsel mit Erde. Obwohl ich dieselbe fest zusammengepreßt
hatte, gelang es den Lärvchen doch sich in dieselbe einzuwühlen.
Bereits am 24. VI. stellte ich zwei Nymphen fest, welche ohne
Cocon in einem Kämmerchen liegen. Sie sind anfänglich voll-
kommen weiß und nur der Darm schimmert z. T. gelblich durch.
- Als freie Nymphen besitzen sie auch bewegliche Abdominalseg-
mente. Übrigens hatte ich auch schon beim Sieben zwei dieser
Nymphen aufgefunden.
Am 6. VII. konstatierte ich außer drei noch hellen Nymphen
und einem gerade schlüpfenden Tier drei entwickelte Imagines:
Oxytelus tetracarinatus. Die überraschende Erscheinung, daß sich
in meiner Zucht nur Entwickelungsformen dieser kleineren Oxy-
telus-Art vorfanden, während die größere (lagueatus), obwohl sie
mindestens ebenso zahlreich vertreten war, nicht zur Entwicke-
lung gelangte, führe ich auf die ungünstigen künstlichen Bedin-
gungen der Zucht zurück und auf noch andere Umstände, die ich
nicht weiter erörtern will.
2. Oxytelus-Nymphen.
Die anfänglich weißen und lebhaft mit den Abdominalringen
drehenden Nymphen kann ich nicht so eingehend beschreiben wie
diejenigen der beiden vorbesprochenen Gattungen, da mir nur
wenige zur Verfügung standen, zwei konservierte durch Schrum-
pfung deformierten und die Lebenden sehr vorsichtig behandelt
werden mußten. Immerhin genügen meine Beobachtungen zu
einer Feststellung der wichtigsten Charaktere.
° Die Nymphen besitzen lange Isolatoren und zwar sehen die-
selben an derlebenden Nymphe zweigliedrig aus, indem der Bor-
stenteil auf einem mehr oder weniger länglichen, z. T. sogar finger-
förmigen Sockel aufsitzt. Bei den konservierten aber geschrumpf-
ten Nymphen waren nur noch kurze, knopfartige Sockel zu sehen,
sodaß ich den Eindruck gewann, daß gerade die fingerförmigen
Sockel sehr zart sind und infolgedessen sehr stark schrumpfen.
12) Im Abschnitt F sind diese Larven, welche ich übrigens auch in
Gemüsekompost gefunden habe, als Atheta sp. mit gemus edb ver-
glichen worden.
6. Heft
76 Dr. K. W. Verhoeff:
Die Borsten der Isolatoren sind sämtlich nackt, d. h. sie besitzen
keine Nebenspitzchen. Häutungshärchen fehlen der Nymphe
fast überall.
Der scheinbar zweigliedrigen Isolatoren gibt esam Pronotum
vier am Vorderrand und vier jederseits am Seitenrand, zwei hinter
dem Vorderrand und vier kürzere vor dem Hinterrand. Ähnliche
Isolatoren kommen auch den meisten Abdominalsegmenten zu
und zwar oben je 3+3, nämlich zwei tergale und ein pleuraler.
Die Pseudocerci sind auffallend kurz, hinten nur in eine kurze
Spitze ausgezogen, sodaß sie im Ganzen dornartig erscheinen und
breit getrennt werden durch das abgerundete Hinterleibsende.
Die großen Flügelanlagen berühren sich unten, innen und hinten
in der Mediane nur mit einem kleinen Teil ihres Randes. Sie be-
decken die 3. Beine, deren Tarsenenden etwas hervorschauen.
3. Morphologie des Oxytelus-Larvenkopfes.
Bei Betrachtung des Larvenkopfes des Oxytelus tetracarinatus
von unten her (Abb. 42) fallen uns gegenüber den Larvenköpfen
von Leptusa und Phloeonomus alsbald mehrere hervorragende Ab-
weichungen auf, nämlich
1. eine sehr kurze Unterkopfbrücke und demgemäß eine
starke Annäherung der Maxillopoden und Maxillopodenbuchten
an die Hinterhauptöffnung,
2. eine viel stärkere Überdeckung der Randgebiete der Maxillo-
podenbuchten durch die Maxillopoden, wodurch bewirkt wird, daß
die Buchtleisten (l Abb. 42) größtenteils verdeckt werden,
während sie bei Leptusa (Abb. 28) und Phloeonomus (Abb. 41)
offen liegen,
3. eine Vereinigung von Mentum und Submentum zu einem
Duplomentum, dem die Labiopoden vorn unmittelbar aufsitzen,
4. eine innere Umfassung der Basis der Coxite der Maxillo-
poden durch die innen nach vorn lappenartig ausgezogenen Car-
dines.
Durch einen Vergleich der kurzen Unterkopfbrücke mit den
ausgedehnteren Brücken von Ledtusa und Phloeonomus habe ich
den Eindruck gewonnen, daß bei Oxytelus nicht nur eine mediane
Verwachsung der) (förmigen Leisten jener Gattungen vorliegt (w),
sondern auch eine kurze Einstülpung zwischen Brücke und Du-
plomentum, während gleichzeitig am Rand der Einstülpung eine
Querleiste (k) zustande gekommen ist. Die Enden dieser Quer-
leiste bilden Gelenke mit dem Grund der Cardines (g) und zwar
zugleich mit dem Ende der Cardo-Stützleiste. Letztere bildet
die Grenze zwischen dem inneren (ca2) und äußeren (ca1) Abschnitt
der Cardo und streicht schräg nach vorn. und außen. Das Vorder-
ende der Stützleiste bildet einerseits ein kleines Gelenk mit der
Coxitbasis, anderseits den Scheitelpunkt eines stumpfen Winkels °
mit dem die Cardo jene umfaßt.
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 77
Hinsichtlich der Maxillopoden schließt sich Oxytelus wieder
mehr an Leptusa an, denn die Coxite sind nicht nur ganz einheitlich
gebaut, sondern gehen auch ohne besondere Grenze in das Coxo-
merit über. Am Innenrand ist die Vorderhälfte des Coxomerit
viel kräftiger als bei jenen Gattungen bewaffnet, nämlich mit einer
dichten Reihe derber Spitzen und z. T. hakig gebogener Stachel-
borsten. Die Taster sind rein dreigliedrig, d. h. es fehlt von
einem Grumdgliede jede Spur. Am Taster ist das 2. Glied durch
seine Biegung ausgezeichnet, das schlanke Endglied durch einen
basalen Sinneszapfen (y Abb. 42). Das Syncoxit der Labiopoden
(sco) ist verhältlich groß, fast quadratisch, viel länger als die kurzen
und nackten Taster. Das breite Prälingua-Kissen greift seitlich
bis über die Taster hinaus, sodaß also ein Zwischenraum fehlt.
Das Labrum (la Abb. 44) ist auffallend tief unter dem vorn
mit stumpfen Winkeln vortretenden Clydeus (cly) eingewurzelt,
vorn breit abgestutzt und jederseits tief ausgebuchtet. Der Cly-
peus ist ungefähr so lang wie das Labrum, wenn man den versteck-
ten Teil des letzteren mitrechnet.
Die Antennenbasen entsprechen den bei Leptusa beschriebenen.
Die Grenze zwischen Frons und Clypeus (y) ist zwar nicht voll-
ständig, aber doch deutlicher als bei Lepfusa angelegt, indem von
der inneren Wurzel der Antennenbasis eine Leiste querzieht, welche
jedoch abgekürzt ist und mehr als die Hälfte der Grenze freiläßt.
Ähnlich steht es mit den vorderen Ästen der Gabelnaht (gn),
welche schon in beträchtlichem Abstand von der Antennenbasis
verschwinden. Die sichelartig gekrümmten Mandibeln (Abb. 45)
sind am Ende in drei Zähne gespalten, einen oberen und zwei
untere und ragen innen hinter dem Grunde etwas eckig vor.
Die dreigliedrigen Antennen sind unter den drei bisher
genauer erörterten Gattungen am gedrungensten gebaut( Abb. 46),
stimmen im wesentlichen mit denen der beiden vorigen Gattungen
überein, unterscheiden sich aber von beiden durch den dicken
Riechzapfen und von Leptusa außerdem durch den sehr kurzen
Sinnesknoten, unten vor der Basis des vorigen.
An den Kopfseiten hinter den Antennen befindet sich ein ein-
zelner, verhältlich großer Ocellus mit stark gewölbter Cornea-
linse (Abb. 42).
Die Beborstung des Kopfes, welche aus Abb. 42 und 44 größ-
tenteils ersichtlich ist, weicht wenig von der der vorigen Gattungen
‘ab, eine besonders lange Borste befindet sich innen hinter der An-
tennenbasis.
4. Morphologie des Oxytelus-Larvenrumpfes.
Im Bereich des Meso- und Metathorax ist der Rumpf am
breitesten, breiter als der Prothorax, dieser wieder etwas breiter
als der Kopf. 1.—7. Abdominalsegment ungefähr von gleicher Brei-
te, das 8. etwas schmäler, das 9. noch erheblich schmäler als das
6. Heft
783 Dr. K. W. Verhoeff:
8. (Abb. 43). Alle Borsten des Kopfes und Rumpfes laufen ein-
fach spitz aus. Man unterscheidet leicht kurze, mittlere und lange
Borsten, letztere auch als Makrochäten unterscheidbar. An den
Seiten der Tergite steht je eine Makrochäte uud zwar am Prono-
tum in der Mitte, am Meso- und Metanotum vor der Mitte, an den
Abdominaltergiten hinter der Mitte, übrigens um so weiter nach
hinten gerückt, je näher sich die Tergite dem 9. Segment befinden,
am 8. Tergit (Abb. 43) ganz an der Hinterecke. Am Pronotum sind
die Borsten in drei Reihen, am Meso-Metanotum und 1.—8. Ab-
dominaltergit in je zwei Reihen angeordnet. Die vordere Reihe
enthält aber am Abdomen nur kleinere Borsten, die hintere zwi-
schen den kleineren vier Makrochäten, wobei am Abdomen die
seitlichen mitgerechnet sind. Makro.häten finden sich also am
Pronotum 4+2-+4, am Meso- und Metanotum je 2+4. 9. Abdomi-
nalsegment oben borstenlos, 10. oben mit vier Hinterrandborsten.
Meso-Metanotum und 1.—9. Abdominaltergit mit einer ein Pro-
tergit abgrenzenden Querleiste, die aber nur an den hinteren
Abdominaltergiten kräftiger ausgeprägt ist.
Das Analsegment ist ungefähr so lang wie breit und er-
reicht etwa %, der Breite des 9., zugleich ist es vorn etwas unter die
Pseudocerci geschoben. Der Analsack ist unbewaffnet und ragt
gewöhnlich in zwei Wülsten etwas vor . Die wenig über das Anal-
segment vorragenden Pseudocerci, welche durch ihre tief-
schwarze Farbe stark von dem übrigen, mehr oder weniger gelb-
lichen Körper abstechen, sind lang kegelförmig, völlig eingliedrig,
am Grunde gänzlich abgegliedert. Sie tragen mehrere Makrochäten
und ragen am inneren Grunde schwach zahnartig vor.
Auch am 1.—8. Abdominalsternit sind die Borsten auf zwei
Reihen verteilt, in der vorderen Reihe finden sich aber nur kür-
zere, zwei am 1. Sternit und je vier an den folgenden. Je sechs
(vier) Makrochäten treten dagegen in der Hinterreihe auf. Nur
das 8. und 9. Sternit mit deutlicher, das 7. mit schwacher Quer-
leiste.
Die 1-+8 Stigmenpaare sind nach den Segmenten wie bei
andern Oxyteliden-Larven verteilt. Alle abdominalen Stigmen
liegen ın den Tergiten und zwar am 2. — 7. etwas innerhalb
des Seitenrandes, der schräg hinter dem Stigma etwas einge-
buchtet, am 1. Tergit etwas weiter nach innen, am 8. umgekehrt
innen dicht neben dem Seitenrand (Abb. 43), wobei zugleich die
Einbuchtung fehlt.
Thorakale Sternite und Gestalt der Hüften wie bei Phloeo-
nomus. Hüften an allen drei Thorakalsegmenten sehr weit von-
einander getrennt. Hüften, Trochanter und Femora mit spärlichen
dünnen Borsten. Tibien oben und unten mit je zwei derben Grab-
borsten, die II. und III. auch noch mit einer seitlichen, alle Tibien
außerdem vor dem Ende mit zwei kurzen Grabborsten. Tarsungula
unten dicht an der Basis nur mit einer Borste.
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 79
5. Segmentaldrüsen und Darmkanal.
Im Aufsatz IV, Kapitel 10, war bereits von den bei Staphylinus
vorkommenden Segmentaldrüsen die Rede, deren drei thorakale
und zehn abdominale zu unterscheiden sind. Von Segmentaldrüsen
bei irgend einer Oxyteliden-Larve ist mir aus der Literatur bis-
her nichts bekannt geworden. Unter den von mir in natura unter-
suchten Oxyteliden-Larven habe ich, außer den noch zu be-
sprechenden Coprophilus, nur bei Oxytelus diese Segmentaldrüsen
mit Sicherheit nachweisen können und zwar bei Oxytelus tetracari-
natus in elf Paaren, einem metathorakalen und zehn abdominalen.
Sie stechen schon durch ihre braunschwarze Farbe lebhaft von
dem im Übrigen hellgelben Körper ab. Die metathorakalen Drüsen
sind die größten, liegen im vordersten Gebiet des Metathorax und
münden vorn jederseits am Protergit. Die kleineren und zu-
gleich rundlichen abdominalen Drüsen liegen jederseits unter dem
Protergit des 1.9. Abdominalsegmentes, während die 10. sich
neben dem inneren Grund der Pseudocerci befinden. Von den ab-
dominalen Drüsen sah ich die winzigen Öffnungen nur am hinter-
sten Paare und zwar am Hinterrand des 9. Tergit, dicht neben der
oberen, inneren Pseudocercusecke. Die Lage dieser elf Paar Seg-
mentaldrüsen entspricht also im wesentlichen der der homologen
Drüsen der Staphylinus-Larven.
In seiner Beschreibung der Larve von Platysthetus morsitans
Payk. Naturhistorisk Tidsskrift 1864 sagt Schiödte auf S. 211:
„segmentis omnibus praeter prothoracicum macuks binis basalibus,
minutis, rotundatis, fuscescentibus signatus.‘‘ Die Habitusabbil-
dung 15 der Taf. XI zeigt die Verteilung und Lage dieser maculae.
Es unterliegt bei der nahen Verwandtschaft von Oxytelus und Pla-
tysthetus keinem Zweifel, daß diese angeblichen Flecken ebenfalls
der Ausdruck von Segmentaldrüsen sind. Sie treten also bei
Platysthetus in zwei thorakalen und neun abdominalen Paaren
auf. Der Mangel eines 10. abdominalen Drüsenpaares steht offen-
bar im Zusammenhang damit, daß die Pseudocerci im Vergleich
mit denen von Oxytelus erheblich kleiner sind.
Auf eine genauere Untersuchung des Darmkanals der Oxy-
telus-Larven mußte ich schon mit Rücksicht auf die geringe Zahl
meiner Objekte verzichten. Trotzdem will ich wenigstens, als einen
wichtigen Beleg für die vegetabilische Nahrung dieser Larven,
auf die bedeutende Länge des Darmkanals hinweisen. Der oft
stark und in seiner ganzen Länge mit Nahrungsteilchen vollge-
pfropfte Mitteldarm erstreckt sich durch den Thorax in gerader
Richtung bis ins 7. Abdominalsegment, krümmt sich hier
plötzlich vollkommen um und zieht links vom vorderen Mittel-
darmtraktus wieder bis ins 2. Abdominalsegment, in wel-
chem er dann abermals nach hinten umbiegt. Mit der 2. Umbie-
gung hört zugleich die zusammenhängende Masse der Nahrungs-
teilchen auf. 2
6. Heft
80 Dr. K, W. Verhoeff:
D. Tachinus-Larven.
Die von mir untersuchte Tachinus-Larve habe ich zwar nicht
zur Aufzucht gebracht, sie stimmt jedoch mit der in Naturhist.
Tidsskrift 1872 von Schiödte beschriebenen Larve des Tachinus
rufipes so weit überein, daß kein Zweifel bestehen kann, daß es
sich um eine Tachinus-Larve handelt, allerdings nicht um diejenige
des rufipes, sondern wahrscheinlich um die Larve des flavipes F.
Diese Artfrage ist hier, wo es sich um einen generellen Vergleich
mit den Larven anderer Oxyteliden-Gattungen handelt, auch
nicht von Bedeutung, doch sei erwähnt, daß sich meine Tachinus-
Larve von der des T. rufipes (nach Schiödte) leicht durch den
Vorderrand des Labrum unterscheidet (Abb. 50), welcher rur para-
median zwei kurze Zäpfchen besitzt, weiter außen aber in einer
kurz-lappigen Rundung vorragt. (Bei T. rufides dagegen ist der
Labrumvorderrand mit vier Zäpfchen besetzt). Während bei T.
rufipes die Prälingua durch Einschnürung entschieden in einen
schmalen vorderen und breiten hinteren Teil abgesetzt ist und an
der Absetzungsstelle jederseits eine Borste vorragt, fehlt bei meiner
Tachinus-Larve die Einschnürung und an der ihr entsprechenden
Stelle bemerkt man statt der Borste jederseits nur ein winziges
Zähnchen.
Die Bildung des Unterkopfes der Tachinus-Larven ist von
Schiödte 1872 in der auch von Ganglbauer (S. 330) repro-
duzierten Abbildung hinsichtlich des Mentum, Submentum, der
Unterkopfbrücke und namentlich der Cardines nicht richtig dar-
gestellt worden, wie ja diese Teile überhaupt meistenteils nicht
die gebührende Bewertungerfahren haben. Schiödtes (undGangl-
bauers) Abbildung des Unterkopfes muß aber schon deshalb be-
richtigt werden, weil das innen durch eine Falte (pl Abb. 50 und
51) begrenzte dreieckige Hautfeld zwischen Coxit und Cardo fälsch-
lich der letzteren zugeteilt worden ist und dadurch der Schein er-
weckt, als wären die inneren Cardoabschnitte (ähnlich Oxytelus
Abb. 42) nach vorn erweitert, während in Wahrheit die ganze Cardo
vorn quer abgeschnitten ist, also ein Lepfusa und Phloeonomus
ähnliches Verhalten zeigt. Die Kinnteile sind in Schiödtes Ab-
bildung offenbar schematisiert. Sie sind nicht nur viel gestreckter
gebaut, sondern auch Mentum und Submentum deutlich gegen-
einander abgesetzt (Abb. 51).
Die Cardines enthalten ein bei Tachinus besonders deutlich
entwickeltes Gerüst, welches (cag) vorn eine Gelenkstelle mit
dem Coxit und hinten eine zweite mit der Stelle bildet, an welcher
es Submentum und Unterkopfbrücke (Maxillopodenbucht) zu-
gleich berührt (g).
Die Unterkopfbrücke bildet wieder einen festen unteren Ab-
schluß der Kopfkapsel, enthält aber keineswegs eine scharf um-
grenzte Gula, wie man das nach Schiödtes Abbildung annehmen
sollte, vielmehr eine deutliche mediane Naht (ukb in Abb. 50),
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 81
während jederseits von ihr die Unterkopflappen wieder mit wul-
stigen Leisten endigen, welche )( förmig gestellt sind, ähnlich
denen von Phloeonomus (Abb. 41).
Tachinus eignet sich besonders zur Beobachtung des Tento-
rium (Abb. 50), welches unten an den )( förmigen Leisten angewach-
sen ist, oben aber an den abgekürzten Ouerleisten (y), welche die
Grenze zwischen Frons und Clypeus bilden. Ein Nebenast von
diesem Tentorium streicht zum Vorderrand der Antennengrube
und ein anderer zu der schon erwähnten Falte (pl) vor der Cardo.
Die Maxillopodencoxite (Abb. 51) sind einheitlich gebaut
und gehen unten ohne scharfe Grenze in das Coxomerit über, doch
bildet die große häutige Einbuchtung, in welcher der Taster ein-
gelenkt ist, eine genügende Absttzung beider Teile. Oben dagegen
(Abb. 49 com) hört das Coxomerit neben der Tasterbasis auf und
wird durch ein breites Hautfeld (h) von der schmalen oberen
Wandung (oco) des Coxit geschieden. Um bei dieser häutigen
oberen Unterbrechung dem Maxillopodenstamm doch die nötige
Festigkeit zu bieten, ist unten der Verbindungsrand von Coxit
und Coxomerit durch eine Spange (y) verstärkt. Die Bewehrung
des Coxomerit ergibt sich aus Abb. 49. Die nach den Autoren an-
geblich ‚‚dreigliedrigen‘“ Maxillopodentaster sind auch bei Tachinus
in Wahrheit viergliedrig, doch ist das Grundglied äußerst kurz,
spangenartig und nur unten und außen deutlich entwickelt.
Die Labiopoden (von dem schon genannten Praelingua-Unter-
schied abgesehen), die Mandibeln und sechs Ocellen entsprechen
den Angaben Schiödtes.
Die dreigliedrigen Antennen (schon von Schiödte rich-
tig als dreigl. aufgefaßt, während Ganglbauer sie fälschlich viergl.
nannte) sind vor denen der drei im vorigen erörterten Gattungen
durch Einlenkung in einem einfachen Acetabulum (atg Abb. 50)
ausgezeichnet, d. h. eine eigentliche Antennenbasis, als ein kragen-
artig vorgezogener Ring ist nicht zur Ausbildung gelangt. Gleich-
zeitig sind die Antennengruben von den clypeofrontalen QOuerleisten
entschieden nach hinten abgerückt, während sich bei Leptusa,
Phloeonomus und Oxytelus die Antennenbasen dicht an diese Quer-
leisten anlehnen. Die Seitenäste der Gabelnaht weichen von
denen jener Gattungen ebenfalls insofern ab, als sie nicht abge-
kürzt sind, sondern bis in den wulstigen Innenrand des Acetabulum
fortgesetzt, d. h. sie sind vollständig ausgebildet.
Das kurze Labrum (la Abb. 50) ist im mittleren Drittel quer
abgestutzt, in den seitlichen Dritteln ausgebuchtet. Auch in seiner
Konsistenz erscheint es dreiteilig, indem das Mittelgebiet derber
gebaut ist als die Seitenteile.
Auf den Rumpf meiner Tachinus-Larve, welche übrigens
ungefähr 9 mm Lg. erreicht und Anfang Mai von mir in Kom-
posterde gefunden wurde, willich nur mit wenigen Worten ein-
gehen: Gestalt und Bau des Abdomens einschließlich der Pseudo-
cerci entsprechen Schiödtes Beschreibung der T. rufipes-Larve.
Archiv für Naturgeschichte
1919. w: 6 6. Heft
82 Dr. K. W. Verhoeff:
Daß das Analsegment ‚‚an der Spitze mit vier Warzen‘ (Gangl-
bauer) ausgerüstet sein soll, beweist nur, daß die Autoren die
Analsäcke weder im ein- noch ausgestülpten Zustande gesehen
haben. Die Tachinus-Larven besitzen vier längliche Anal-
schläuche, welche sämtlich mit zahlreichen, dornartigen
Häkchen besetzt sind und somit äußerst ähnlich denen vieler
Staphyliniden-Larven, z. B. von Quedius (Abb. 12). Ragen
hinten am 10. Abdominalsegment ‚‚vier Warzen‘‘ vor, so bedeutet
das nur einen Zwischenzustand zwischen der Aus- und Ein-
stülpung der Analschläuche.
Charakteristisch für Tachinus-Larven sind u. a. auch die Quer-
leisten an Tergiten und Sterniten des Abdomens insofern, als sie
seitlich ungewöhnlich stark umgebfogen sind. Ferner ist der Vor-
derrand des Metanotum und 1.—6. Abdominaltergites durch Mus-
kelleisten ausgezeichnet, welche im mittleren Drittel und an
den Seitenecken vorragen, dazwischen dagegen stark ausgebuch-
tet sind. An den hinteren Abdominaltergiten werden diese Mus-
kelleisten allmählich undeutlicher. Schiödte hat sie zuerst in seiner
Habitusabbildung des Tachıinus rufipes gezeichnet, jedoch wurde:
hierbei nicht genügend unterschieden zwischen dem offen lie-
genden Hinterrand der Tergite und der von diesem ganz verdeck-
ten Muskelleiste.
E.Vergleichende Morphologie derOxyteliden-Larven.
Wenn unsere bisherigen Kenntnisse der Oxyteliden-Larven
an und für sich schon sehr dürftig genannt werden müssen, so
kann von einer vergleichenden Morphologie derselben gar nicht
die Rede sein. Es fehlt damit aber überhaupt die Grundlage
für einen gedeihlichen Fortschritt. Die vergleichend-morphologi-
sche Unsicherheit der bisherigen Autoren zeigt sich in einer gan-
zen Reihe von mehr oder weniger unklaren Larvenbeschreibungen,
sie kommt aber nirgends deutlicher zum Ausdruck als in Gangl-
bauers 2. Bande der ‚Käfer von Mitteleuropa“, Wien 1895, in
welchem er kürzere oder längere Beschreibungen der bis dahin be-
kannten Larven gegeben hat. Schon seine allgemeine Larvencha-
rakteristik für die Staphyliniden s. lat. (also im alten Sinne)
ist höchst mangelhaft, sie lautet auf S. 9 also:
‚Die Larven der Staphyliniden sind im Allgemeinen durch
den Mangel einer Oberlippe, durch das Vorhandensein eines An-
hangsgliedes der Fühler, zweigliedrige, selten eingliedrige, Anhänge
(Cerci) des 9. Abdominalsegmentes, als Nachschieber dienendes
Analsegment und wohl entwickelte Beine mit eingliedrigen, klauen-
förmigen Tarsen ausgezeichnet.“
Wir wollen hier nur beiläufig daran erinnern, daß die Pseudo-
cerci keineswegs „selten‘“ eingliedrig sind und daß sie bei nicht
wenigen Larven-Gattungen vollständig fehlen, so bei Atemeles,
Lomechusa, Phytosus und Gyrophaena. Viel wichtiger ist der Irr-
tum hinsichtlich der Oberlippe und dieser muß hier schon deshalb
\
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven‘ 83
besonders hervorgehoben werden, weil sich an das Labrum ein
(bisher allerdings ganz verkannter) fundamentaler Gegensatz zwi-
schen denLarven der Staphyliniden und Oxyteliden knüpft.
Zwar haben bereits Heeger und Rey bei der Beschreibung von
Larven richtig von Oberlippe gesprochen. Da sie aber diese Be-
zeichnung nicht vergleichend-morphologisch begründet haben, so
ist ihre Anschauung um so weniger berücksichtigt worden, als ein
so hervorragender Forscher wie Schiödte auch bei den Oxyteli-
den-Larven fälschlich von Clypeus gesprochen hat, wo es sich in
Wahrheit um das Labrum handelte. Als ein Beispiel solchen un-
richtigen Vorgehens sei die Larve von Oxyborus maxillosus L.
genannt, welche er in der Naturhist. Tidsskrift 1864 auf Taf. XI
durch Abb. 1—14 erläuterte und deren Labrum (in Abb. 3 teilweise
dargestellt) er als ‚‚pars dextra clypei‘ beschreibt. Schiödtes ge-
wichtige Autorität hat aber hinsichtlich der falschen Clypeusauf-
fassung fortgewirkt nicht nur bis auf Ganglbauer, sondern bis
in die neueste Zeit, wie man z. B. aus der Beschreibung der Larve
des Olisthaerus substriatus Gyll. in Saalas’ Fichtenkäfern Finn-
lands, Helsingfors 1917 ersehen kann, in welcher auf S. 299 wieder
das Labrum als ‚Clypeus‘‘ aufgeführt wird.
Eine völlige Unsicherheit herrscht hinsichtlich der Zahl der
Antennenglieder, was in Ganglbauers Werk besonders auf-
fallend zum Ausdruck kommt, indem in demselben die Larvenan-
tennen der verschiedenen Gattungen rein willkürlich bald als
dreigliedrig, bald als viergliedrig angegeben werden, je nachdem die
von mir im vorigen besprochene Antennenbasis mitgezählt wird
oder nicht. Da die Antennenbasis, wie ich bei Leptusa u. a. aus-
einandergesetzt habe, von den wirklichen Antennengliedern wesent-
lich verschieden ist, so sind auch alle die angeblich viergliedrigen
Antennen in Wahrheit dreigliedrig. Es scheinen überhaupt fast
alle Oxyteliden-Larven dreigliedrige Antennen zu besitzen,
indem nur diejenigen Formen, bei welchen das Endglied verküm-
mert ist, wie namentlich bei Atemeles, eine Ausnahme bilden mit
zweigliedrigen Antennen.
Ähnlich den Antennen herrscht auch bei den Maxillopoden-
tastern über die Gliederzahl Unklarheit, hier aber weniger hin-
sichtlich der Auffassung als bezüglich der Exaktheit der Beobach-
tung des Grundgliedes, d. h. das letztere ist oft so schwach ent-
wickelt, daß es leicht übersehen wird. So sind z. B. von Tachinus
„dreigliedrige‘‘ Taster angegeben worden, während sie in Wirklich-
keit sich aus vier Gliedern zusammensetzen (Abb. 51). Diesen
Umständen gemäß habe ich bereits im vorigen betont, daß wir
die Glieder immer vergleichend-morphologisch als 1.—4.
bezeichnen müssen, auch wenn im besonderen Falle ein 1. Glied
nicht mehr vorhanden ist. Würden wir z. B. das durch bestimmte
Eigentümlichkeiten, wie meistens einen basalen Sinnesstab, aus-
gezeichnete Endglied der Maxillopodentaster einmal 3. Glied nennen
(wenn nämlich das Grundglied fehlt) ein anderesmal 4. Glied (wenn
6* 6. Heft
84 Dr. K. W. Verhoeft:
das Grundglied vorhanden ist), so ergäben sich aus solchen Verfah-
ren falsche Vorstellungen, es könnte z. B. im ersteren Falle die
Vermutung auftreten, als wären irgendwie zwei Glieder mitein-
ander verwachsen.
Nur drei Organe habe ich im vorigen erörtert, über welche
bisher keine vergleichend-morphologische Klarheit herrschte. Wie
bedeutsam aber diese Klärung ist, geht schon aus den sich ergeben-
den Konsequenzen für die Charakteristik der beiden Familien her-
vor, der Oxyteliden und Staphyliniden; d. h. Organe, welche
vorher, solange sie vergleichend-morphologisch unklar betrachtet
wurden, auch larvensystematisch nicht verwendbar waren, ergeben
sich jetzt plötzlich als höchst bedeutsame Stützen für meine Dar-
legungen über die völlige Trennung und den weiten Abstand dieser
Familien:
Staphylinidae: Labrum fehlt, wenigstens niemals als beweg-
liches, selbständiges Gebilde angelegt. Antennen viergliedrig,
das 3. Glied mit Riechzapfen.
Oxytelidae: Labrum vorhanden und beweglich (immer?),
Antennen dreigliedrig®"), das 2. Glied mit Riechzapfen, (selten
die Antennen zweigliedrig, indem das-Endglied verkümmerte).
Größer noch als die positiven sind die negativen Mängel
in der bisherigen Behandlung der Oxyteliden-Larven, d. h. es
gibt eine ganze Reihe von Organisationsverhältnissen, welche bis-
her überhaupt nicht die gebührende Bewertung gefunden haben,
sei es, daß sie der Beobachtung an sich Schwierigkeiten bereiten,
sei es, daß ihre Auffassung mit Umständlichkeiten verbunden ist,
oder sei es, daß beides zugleich zutrifft. Welche Verhältnisse ich
hier im Auge habe, ergibt sich aus meinen eigenen Mitteilungen,
ich möchte aber noch besonders auf den Bau und die Lagebe-
ziehungen von Mentum, Submentum, Unterkopfbrücke und
Cardines hinweisen, zumal diese Gebilde bisher sehr vernach-
lässigt waren. Sie bieten der Beobachtung namentlich bei kleineren
Larven einige Schwierigkeiten, die aber überwunden werden müssen
mit Rücksicht auf die Bedeutung dieser Körperteile für die Be-
urteilung der Verwandtschaftsverhältnisse.
Es ist höchst wahrscheinlich, daß der im vorigen für Leplusa
beschriebene Drüsenapparat bei den Larven zahlreicher Oxyte-
liden vorkommt, jedoch in recht verschiedener Ausbildung, so-
wohl hinsichtlich des Drüsensackes als auch hinsichtlich desihn be-
deckenden 8. Abdominaltergites. Die sehr verschiedene Aus-
bildung geht schon daraus hervor, daß mehrere von mir unter-
suchte, bisher aber noch nicht zur Aufzucht gebrachte Oxy-
teliden-Larven einen von Lepfusa erheblich abweichenden Drüsen-
apparat besitzen. Eine Beschreibung desselben habe ich noch
in keiner Larvencharakteristik gefunden, abgesehen von den be-
13) Meine Angabe ‚‚Antennen 3—4 gliedrig“ auf S. 109 in der
Zeitschr. f. wiss. Ins.-Biologie 1917, in meinem II. Staphylinoidea-Auf-
satz ist also historisch aufzufassen.
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 5
reits besprochenen Mitteilungen von Braß. Trotzdem kann
man, nachdem ich einmal die aberrante Gestalt des 8. Ab-
dominalsegmentesalskorrelativeFolge desDrüsenapparateserwiesen
habe, aus dem Dasein jenes immer auf das Vorhandensein dieses
letzteren einen Schluß ziehen. Es ist daher, falls die betreffenden
Deutungen und Beschreibungen richtigsind, äußerst wahrscheinlich,
daß auch den Larven von Falagria, Gyrophaena und Oligota ein
Drüsenapparat am 8. Abdominalsegment zukommt.
Sehr vernachlässigt wurde bisher auch der Bau des Anal-
sackes, obwohl doch bereits Schiödte 1864 a. a. O. insbesondere
für Oxyporus maxillosus durch seine Abb. 14 der Taf. XI auf das
Vorkommen einer aus zahlreichen Häkchen bestehenden Armatur
hingewiesen hatte. Im Analsack liegt aber ein Organ vor, welches
sowohl systematisch als auch physiologisch von hervorragender
Bedeutung ist.
Die Angaben über die Pseudocerci (,‚Cerci‘) erschöpfen sich
bei den Autoren in der Regel in der Beschreibung der Gestalt,
Größe und eventuellen Gliederung derselben, während die Art und
Weise, in welcher sie mit dem Abdomen verbunden sind, meistens
mehr oder weniger unklar bleibt.
Auf die unrichtigen Angaben von Schiödte und Ganglbauer
über die sog. ‚„Artikulationsmembran‘‘ der Maxillopoden bin ich
schon in einem früheren Aufsatz eingegangen. Die verschiedene
Lage der Hinterhauptöffnung bei den Larven der Staphyli-
niden und Oxyteliden ist im Allgemeinen wohl nicht zu ver-
kennen, aber auf diesen Gegensatz kann um so weniger besonderes
Gewicht gelegt werden, als die Lage der Hinterhauptöffnung inner-
halb der Oxyteliden-Larven allein nicht unbeträchtliche Ver-
schiedenheiten zeigt, die übrigens in naher Beziehung stehen zu
der größeren oder geringeren Länge der Unterkopfbrücke und damit
zum größeren oder geringeren Abstand der Cardines von der Hinter-
hauptöffnung. Daß übrigens gerade hinsichtlich der letzteren die
Larven von Stenus eine besondere ‚Zwischenstellung‘ einnehmen,
wie Ganglbauer behauptete, kann ich nicht bestätigen.
In meiner Arbeit ‚Über vergleichende Morphologie des Kopfes
niederer Insekten mit besonderer Berücksichtigung der Dermap-
teren und Thysanuren, nebst biologisch-physiologischen Bei-
trägen‘“ Nova Acta d. kais. deutschen Akad. d. Naturforscher,
Halle 1904, habe ich u. a. bestimmte, feste Kriterien gegeben
für die Beurteilung der Abschnitte der Kopfkapsel, im Zusammen-
hang mit den primären Kopfsegmenten. Es gehören aber zum
1. Labrumsegment,
Protocephalon | 2. Clypeo-Pharyngealsegment,
3. Fronto-Ocellarsegment.
Die Tergite dieser drei Segmente sind also Labrum, Clypeus und
Frons. Die hintere Grenze der Frons wird bei zahllosen Insekten
in deutlichster Weise durch die beiden vorderen Äste der Gabel-
naht (Abb. 26 und 44 gn) bestimmt. Der Frons ist bei Derma-
. Heit
86 Dr. K. W. Verhoeff:
pteren ferner das zwischen den Augen hinten und den Antennen
vorn gelegene Tergit. Der Clypeus stellt ein vor den Antennen
und zwischen den oberen Mandibulargelenken gelegenes Tergit vor,
während das Labrum den vordersten, frei herausragenden und
vom Clypeus durch Gelenkhaut getrennten Kopfabschnitt bildet.
Zahlreiche Coleopteren, sowohl Larven als auch Imagines,
zeigen ein Verhalten von Labrum, Clypeus und Frons, welches
uns beweist, daß es sich um Organe handelt, welche denselben der
Dermapteren durchaus homolog sind. In mehreren neuesten
Arbeiten habe ich diese Verhältnisse bei verschiedenen Käfer-
gattungen bereits besprochen, für Larven und Imagines, so im
Archiv f. Naturgesch. 1919 in meinen Aufsätzen über Cionus und
Melasoma. Wir finden also die festen Kriterien, die ich zunächst
von den Dermapteren abgeleitet habe, bei den Coleopteren
durchaus bestätigt und wenn wir sie jetzt wieder bei den Kurz-
flügler-Larven in Anwendung bringen, so kann gar kein Zweifel
darüber bestehen, daß wir es auch am Protocephalon der Oxyte-
liden-Larven mit Frons, Clypeus und Labrum zu tun haben.
Der Frons befindet sich wieder vor der Gabelnaht, zwischen den
Ocellen hinten und den Antennengruben vorn, der Clypeus vor
den Antennen und zwischen den oberen Mandibelgelenken und
das Labrum bildet den vordersten, frei herausragenden, und durch
Gelenkhaut geschiedenen Kopfabschnitt. Wenn trotz dieser un-
anfechtbar klaren Verhältnisse die meisten Autoren das Labrum
für einen Clypeus angesehen haben, so muß man vermuten, daß
bestimmte Umstände eine solche Anschauung veranlaßt haben.
Solcher Umstände gibt es aber in der Tat mehrere:
1. haben sich nämlich die Autoren (im Unklaren über die gro-
Ben Gegensätze der Staphyliniden und Oxyteliden) verlei-
ten lassen, die Verhältnisse am Kopfder Staphyliniden-Larven, die
schon wegen ihrer Größe bei vielen Arten sich besonders zum Aus-
gang der Betrachtung eigneten, ohne weiteres auf die Oxyteliden-
Larven zu übertragen, während umgekehrt die letzteren die für
die Beurteilung der ersteren maßgebenden primären Verhältnisse
darbieten.
2. nehmen die meistenColeopteren im Vergleichmit den Der-
mapteren phylogenetisch am Protocephalon eine mehr sekundäre
Stellung ein, die sich insbesondere auch bei den Oxyteliden-
Larven darin zeigt, daß Clypeus und Frons nicht durch einen Ge-
lenkstreifen geschieden und gegen einander beweglich sind, wie
bei den Dermapteren, sondern so miteinander verwachsen,
daß der Clypeus einen Bestandteil der fest zusammenhängenden
Kopfkapsel bildet. Trotz dieser Verwachsung sind uns aber als
Zeugen der Phylogenese je nach den Gattungen mehr oder we-
niger deutliche Nähte oder Leisten erhalten geblieben, welche
neben den sonstigen Lageverhältnissen den Beweis liefern, daß sich
auch hier zwischen Frons und Labrum ein unzweifelhafter Clypeus
befindet. Bei manchen Formen z. B. Leptusa ist allerdings die
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 87
Naht zwischen Frons und Clypeus mehr cder weniger vollständig
erloschen, bei andern dagegen wie Oxytelus (Abb. 44) und Tachinus
(Abb. 50 y) sind wenigstens in den seitlichen Dritteln trennende
Querleisten erhalten. Bei einigen Formen, so nach Schiödtes
Abb. 16 seiner Taf. XI (1864) für Platysthetus zu urteilen, ist aber
noch die vollständige Trennungsnaht erhalten. Wenn uns aber
auch bei keiner Oxyteliden-Larve eine Grenzmarkierung erhalten
wäre, so könnte doch über die wahre Natur des Clypeus nach sei-
ner Lage und nach Vergleich mit andern Coleopteren-Larven,
z. B. denen mancher Chrysomeliden, deren Clypeus scharf und
vollständig abgegrenzt ist, gar kein Zweifel mehr bestehen.
3. kommt für die bisherige Verkennung des wahren Clypeus
der Umstand in Betracht, daß er verhältlich kurz gebaut ist.
Kommt dann noch ein vollständiges Fehlen der Grenzlinie zwischen
Frons und Clypeus hinzu, wie z. B. nach Saalas Abbildungen
1917 auf seiner Taf. I bei den Oksthaerus-Larven, dann ist es aller-
dings begreiflich, daß sich auch dieser Autor in der Auffassung der
Tergite des Protocephalon seinen Vorgängern angeschlossen hat.
Seine Auffassung von Frons und Clypeus als ‚„Epistoma‘‘ (S. 298)
ist natürlich noch weniger zu billigen und überhaupt ganz unver-
ständlich. | i
Auf S. 302 schreibt Saalas hinsichtlich der Olisthaerus-
Larven Folgendes:
„Schiödte“ teilt die ihm bekannten Staphyliniden-
Larven in zwei Haupttypen:
I. Staphylinini und II. Oxytelini.
. Die Larve des Olisthaerus unterscheidet sich von den erstge-
nannten dadurch, daß der Kopf hinten nicht halsförmig einge-
schnürt, der Clypeus nicht gezähnt ist, die Mandibeln mit einem
Zahn versehen sind, die Maxillarlade mit Stipes zusammenge-
wachsen ist usw. Mit den letztgenannten stimmt sie besser
überein, weicht aber auch von diesen in einigen wichtigen Punkten
ab: Der Kopf ist vorgestreckt mit hinterständigem Hinter-
hauptloche (bei den Oxytelinen geneigt, mit unterständigem
Hinterhauptloche). Dadurch ist der Hinterrand bei Olisthaerus
von der Basis der Maxillen und des Labiums weit entfernt. Die
Fühler sind an der Oberseite des Kopfes eingefügt, (bei den Oxy-
telinen seitlich, über der Basis der Mandibeln) .““
Diese Stellungnahme bezeugt aufs neue, wie notwendig meine
im II. Staphylinoidea-Aufsatz (Zeitschr. f. wiss. Ins. Biol. 1917,
S. 105—109) beigebrachte neue Begründung der Staphyliniden
und Oxyteliden hinsichtlich der Larven gewesen ist, denn von
den wesentlichsten Differenzen beider hat Saalas nur eine
angeführt. Ein Gegensatz hinsichtlich einer bald mehr unterstän-
digen, bald mehr hinterständigen Hinterhauptöffnung zwischen
verschiedenen Gattungen der Oxyteliden ist ja zweifellos vor-
handen, aber er wird durch Formen wie Phloeonomus u. a. über-
brückt, hängt auch etwas von der verschiedenen Haltung der Köpfe
6. Moft
88 Dr. K. W. Verhoeff:
in den Präparaten ab. Jedenfalls kann er in dem Sinne, daß etwa
die Formen mit hinterständiger Hinterhauptöffnung zu den Sta-
phylinidenüberführen würden, durchaus nicht verwertet werden.
Was die Antennenstellung von Olisthaerus betrifft, so bedeutet sie
durchaus nichts Eigenartiges, auch geht schon aus Schiödtes
Abbildungen von 1864 für Oxyporus hervor, daß bei dieser Gattung
die Fühler ebenfalls ‚an der Oberseite des Kopfes eingefügt“ sind,
desgleichen bei der von mir im vorigen besprochenen Gattung
Tachinus.
Schließlich will ich nochmals auf die in meinem II. Staphy-
linoidea-Aufsatz besprochenen Maxillopodencoxite zurückkom-
men, deren grundverschiedener Bau für die Auffassung der beiden
Familien der Staphyliniden und Oxyteliden von so einschnei-
dender Bedeutung ist:
Der von Ganglbauer a. a. O. S. 10 geprägte Gegensatz:
„Die Maxillen mit äußerst kurzer Artikulationsmembran“ (Staphy-
lıninı) und ‚‚die Maxillen mit wohlausgebildeter Artikulationsmem-
bran“ (Oxytelin:‘‘) ist nicht nur durchaus unverständlich, sowohl
für den Laien wie den Eingeweihten, sondern drückt die wirklichen
großen Gegensätze auch nur ganz unvollständig und einseitig aus.
a) Oxytelidae: Alle von mir untersuchten Larven und alle
von andern Autoren beschriebenen (soweit sie sich in dieser Hin-
sicht beurteilen lassen), sind imaginale Larven in dem Sinne
meines II. Staphylinoidea-Aufsatzes. Sie besitzen eine verhältlich
weite Mundöffnung, durch welche sie, wie ja auch der Darm-
inhalt verschiedener Gattungen beweist, größere feste Nahrungs-
teilchen verschlucken können. Die Maxillopodencoxite sind
durch Haut und Muskeln direkt mit dem Kopfe verbunden
und demgemäß gegen die Höhlung desselben nach innen
weit geöffnet. Die Coxomerite (Laden) sind mehr oder weniger
gegen die Coxite abgesetzt, erscheinen als Fortsätze derselben und
bezeugen durch ihre innere Bewehrung ihre Beteiligung an der Ver-
arbeitung der Nahrung. Die Cardines sitzen niemals in einer ab-
geschlossenen Gelenkhöhle, sondern lehnen sich an den Rand
der Maxillopodenbucht, zugleich ist zwischen ihnen das Submen-
tum eingekeilt. |
(Abb. 28, 31, 37, 41, 42, 51.)
b) Staphylinidae: Ihre adaptiven, d. h. in den Mundwerk-
zeugen den Imagines gegenüber stark umgemodelten Larven kön-
nen mittelst ihres engen Mundspaltes nur flüssige Nah-
rungsstoffe aufnehmen. Die Maxillopodencoxite sind
vom Kopfe völlig losgelöst, d. h. sie werden mit demselben
nur durch die Vermittelung der Cardines verbunden. Letz-
tere sitzen indurchaus selbständigenGelenkgruben (Acetabula),
welche mit einem Submentum nicht in Berührung kommen. Dem-
gemäß fehlt eine Maxillopodenbucht vollständig. Das Coxomerit
ist mehr oder weniger schwach, aber vom Coxit abgegliedert
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 89
und an der Nahrungsaufnahme nicht beteiligt, demgemäß auch
unbewehrt (Abb. 6).
(Man vergl.auch oben den Gegensatz hinsichtlich des Labrum
und der Antennen!)
Vergleichende Übersicht bedeutsamer Charaktere der Lar-
ven von Leptusa, Phloeonomus, Oxytelus, Coprophilus,
Tachinus und Genus edb.
Die Larven von Leptusa, Phloeonomus, Oxytelus und Tachinus
sind im Vorigen, von Coprophilus im Folgenden eingehend erörtert
und bei vier dieser Gattungen auch die betreffenden Arten
durch Zucht sichergestellt worden. Tachinus ist wenigstens
generell sichergestellt. Meine Angaben über Genus edb be-
‚treffen eine Larve von welcher bereits in meiner Arbeit
„Über vergl. Morphologie d. Mundwerkzeuge der Coleopteren-
Larven und Imagines‘“ usw. Abschnitt B, 4, d die Rede gewesen
ist!2), Im Folgenden gebe ich in den einzelnen Übersichten nur
die Gattung an, da auf artliche Unterschiede einzugehen vorläu-
fig überhaupt keine Veranlassung vorliegt. Bei den außerordent-
lich geringen bisherigen Kenntnissen der Oxyteliden-Larven ist
es zunächst auch ganz selbstverständlich das bei weitem Wich-
tigste, die hauptsächlichsten Gegensätze der Organisa-
tion und die verschiedene Ausprägung der wichtigsten Organe
an der Hand von Gattungsvertretern klarzustellen.
a) Mandibeln.
x Innen mit großem, sägezähnigem Blattanhang (Folio-
lum): Phloeonomus.
xx Ohne Blattanhang: Leptusa, Oxytelus, Coprophilus, Tacht-
nus, Genus edb.
b) Maxillopodentaster. (3—4-gliedrig).
x 2. Glied nach innen gebogen, mehr als doppelt so lang
wie das3., am Grunde des 4. ein anliegender großer Sinne szapfen,
das 4. Glied kaum so lang wie das 2.: Oxytelus.
xx 2. Glied nicht gebogen, am Grunde des 4. höchstens ein
schmales Sinnesstäbchen.
a) 2. Glied wenig länger als das 3., am Grunde des 4. kein
Sinneszapfen, (höchstens ein Rudiment), das 4. Glied erheblich
länger als das 2.: Phloeonomus und Leptusa.
ß) 2. Glied doppelt so lang wie das 3. am Grunde des 4. ein
schmales Sinnesstäbchen, das 4. Glied länger als das 2.: Genus edb.
y) 2. Glied nur halb so lang wie das 3., am Grunde des 4.
ein schmales Sinnesstäbchen, das 4. Glied noch viel länger als das
3., mehralsdreimalso lang wie das 2., in derEndhälfte auffallend
schmäler als in der Grundhälfte: Tachinus.
14) Diese Arbeit wurde von mir zum Druck in den Zoolog. Jahr-
büchern bereits Februar 1917 abgeschickt, ist aber infolge der Kriegs-
verhältnisse bis heute noch nicht gedruckt worden.
6. Heft
90 Dr. K., W. Verhoeff:
ec) Maxillopodencoxite.
x Maxillopodencoxite nebst Cardines so breit, daß sie die
Buchtenleisten zur Hälfte bis fast vollständig verdecken: Oxy-
telus und Coprophilus.
xx Maxillopodencoxite nebst Cardines lassen die Buchten-
leisten vollständig frei: Leptusa, Phloeonomus, Tachinus,
Genus edb.
d) Cardines.
x Cardines vorn einfach zugerundet: Leplusa, Phloeonomus,
Genus edb und Tachınus.
xx C. vorn innen lappig erweitert: Oxytelus, Coprophilus.
e) Labiopodentaster.
a) Kurz, das Endglied nur halb so lang wie das Grundglied:
Oxytelus.
ß) Kurz, beide Glieder fast gleich lang: Phloeonomus und
Tachinus.
y) Ziemlich kurz, das 2. Glied 1?/, mal länger als das 1.:
Genus edb.
6) Ziemlich lang, das 2. Glied etwas länger als das 1.: Lep-
usa.
&) Kurz, das 2. Glied etwas länger als das 1.: Coprophilus.
f) Praelingua.
x Praelingua vorn breit bis sehr breit, abgerundet bis ab-
gestutzt:
a) Sehr breit, vorn abgestutzt, denganzen Raumzwischen
den Tastern einnehmend, bis zum Ende des 1. Tastergliedes
reichend: Oxytelus.
f) Breit, vorn abgerundet, von den Tastern etwas abstehend,
über das 1. Tasterglied etwas hinausreichend: Phloeonomus
und Coprophilus.
y) Breit, vorn abgerundet, von den Tastern etwas abstehend,
über das 1. Tasterglied nicht hinausreichend: Genus edb.
xx Praelingua vorn zapfen- bis kegelförmig verjüngt:
a) Lang und schmal, zapfenförmig, bis über die Mitte des
2. Tastergliedes hinausreichend: Leptusa.
ß) Kegelförmig, vorn fast spitz auslaufend, über das 1. Taster-
glied kaum hinausreichend: Tachinus. '
g) Antennen, (stets dreigliedrig).
x Riechorgan des 2. Gliedes schmal und stabförmig: Phloeo-
nomus.
xx Riechorgan des 2. Gliedes breit und kegelförmig: Leptusa,
De Genus edb und Tachinus.
; < Riechorgan des 2. Gliedes spitz und Copro-
d Be
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 91
h) Ocellen.
a) Jederseits nur ein Ocellus: Lepfusa, Oxytelus, Genus edb.
ß) Jederseits vier bis fünf Ocellen: Phloeonomus.
y) Jederseits sechs Ocellen: Tachınus.
6) Ocellen fehlen: Coprophilus.
i) Labrum.
a) Durch Medianleiste zweiteilig, vorn ohne Auszeichnung:
Genus edb.
ß) Labrum ohne Medianleiste, unvollständig dreiteilig, indem
der vorn abgestutzte Mittelteil von festerer Konsistenz als die mehr
häutigen Seitenteile: Tachinus.
y) Einheitlich und trapezisch, vorn abgestutzt, ohne Zapfen:
Phloeonomus, Oxytelus und Coprophilus.
ö) Einheitlich aber vorn mit vier bis fünf Zapfen: Leptusa.
k) Mentum und Submentum.
x Beide sind voneinander und vom Syncoxit der Labiopoden
durch Haut breit getrennt:
a) Submentum dreieckig: Lepfusa,
ß) viereckig: Phloeonomus.
xx Mentum und Submentum sowohl einander als auch dem
Syncoxit der Labiopoden dicht anliegend:
a) Submentum vorn ungefähr parallelseitig, hinten trapezisch,
nämlich jederseits stark dreieckig erweitert:
[_] Mentum und Submentum nur undeutlich gegeneinander
abgeseizt, also fast verwachsen: Genus edb.
[1] Mentum und Submentum durch Einschnürung deutlich
gegen einander abgesetzt: Tachinus.
£) Mentum und Submentum verwachsen, letzteres hinten
nicht oder nur unbedeutend erweitert: Oxytelus und Coprophilus.
I) Unterkopfbrücke.
x Cardines von der Hinterhauptöffnung weit abgerückt,
indem die Unterkopfbrücke mehr oder weniger lang: Leptusa,
Phloeonomus, Genus edb und Tachinus.
xx Cardines bei kurzer Unterkopfbrücke der Hinterhaupt-
öffnung genähert: Oxytelus und Coprophilus.
m) Tarsungula.
x In der Grundhälfte mit zwei übereinander stehenden Bor-
sten: Phloeonomus, Leptusa, Genus edb, Tachinus, Coprophilus.
xx Unten dicht an der Basis nur mit einer Borste: Oxytelus.
n) Tergitvorderränder. |
x Metanotum und 1.—6. Abdominaltergit in der Mitte des
verdickten Vorderrandes im Bogen stark vorgezogen und jederseits
ausgebuchtet: Tachınus.
xx Vorderrand der Tergite ohne diese Auszeichnung: Genus
edb, Leptusa, Oxytelus, Phloeonomus, Copröphilus.
6. Haft
99 Dr. &. W. Verhoeff:
o) Abdominale Stigmen.
x In vorragenden Wärzchen etwas unterhalb der Seiten-
ränder der Tergite gelegen: Phloeonomus.
xx Dicht unter den Seitenrändern und zwar unter den ab-
gerundeten Hinterecken gelegen: Tachinus und Coprophilus.
xxx Stigmen in den Seiten der Tergite selbst und zwar
etwas innerhalb der Seitenränder derselben gelegen: Leptusa,
Genus edb, Oxytelus.
p) 8. Abdominaltergit und Drüsenapparat.
x 8. Tergit einfach, unter ihm kein Drüsenapparat: Genus
edb, Tachinus, Oxytelus, Phloeonomus, Coprophilus.
xx 8. Tergit einfach, aber unter ihm trotzdem ein Drüsen-.
apparat: Atheta.
xxx 8. Tergit mit einem nach hinten vorgezogenem Hinter-
randlappen, unter ihm ein Drüsenapparat mit großem Drüsen-
sack: Leptusa.
q) 9. Abdominalsegment.
x 9. A.nochnicht halb so lang wie die Pseudocerci: Tachinus.
xx 9. A. etwas kürzer als die Pseudocerci: Oxytelus und
Phloeonomus.
xxx 9. A. ungefähr so lang wie die Pseudocerci: Leplusa.
xxxx 9. A. fast doppelt so lang wie die Pseudocerci:
Genus edb.
r) Pseudocerei.
a) Nach hinten gestreckt, gerade und nicht zangenartig:
x Eingliedrig, am Grunde abgegliedert:
a) Hell wie die Nachbarteile: Phloeonomus.
ß) Tief schwarz: Oxvtelus (e. p.).
xx Unvollständig zweigliedrig, am Grunde nicht abgeglie-
dert, also ohne scharfe Grenze in das 9. Tergit übergehend: Lep-
usa.
xxx Sehr deutlich zweigliedrig, am Grunde nicht abgeglie-
dert: Genus edb.
xxxx Sehr deutlich zweigliedrig, zugleich auch am Grunde
vollkommen abgegliedert: Tachinus.
b) Stark nach innen gebogen, sehr kräftig und zangenartig:
Copr ophilus.
s) Analsegment.
a) Ohne seitliche Fortsätze:
x Etwa so lang wie breit, ungefähr 3%, der Breite des 9. Ab-
dominalsegmentes erreichend, unter die Pseudocerci geschoben,
aber hinter ihnen an Länge zurückbleibend: Oxytelus und Lep-
lusa.
xx 1!/, mal länger als breit, parallelseitig, hinten abge-
rundet-dreieckig vorgezogen, vorn etwas unter die Pseudocerci
greifend, diese hinten weit überragend: Genus edb.
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 93
xxx Schmal, mehr als doppelt so lang wie breit, noch nicht
halb so breit wie das 9. Segment, nicht unter die Pseudocerei
geschoben, nach hinten nur wenig verjüngt, ungefähr bis zum Ende
der Pseudocerei reichend: Phloeonomus.
xxxx 11, mal so lang wie breit, etwa ®/, der Breite des 9.
Segmentes erreichend, trapezisch nach hinten verjüngt, vorn nur
wenig unter die Pseudocercei greifend, hinten noch nicht das Grund-
glied derselben erreichend: Tachınus.
b) Mit queren, seitlichen Fortsatzhöckern: Coprophilus.
t) Analsäcke.
x Schwach entwickelt und unbewehrt: Phloeonomus, Copro-
philus und Oxytelus.
xx Vier Analschläuche, deren jeder zahlreiche Häkchen
besitzt: Tachinus.
xxx Analsack mit vier kräftigen Haken bewaffnet: Genus
edb und Leptusa.
Mit diesen 19—20 Organen und Charakteren sind die nach den
einzelnen Formen verschieden ausgebildeten Körperteile keines-
wegs erschöpft, auch liegt es auf der Hand, daß wenn zahlreichere
Gattungen herangezogen werden, sich noch verschiedene andere
Gesichtspunkte ergeben werden. Die vorstehenden Übersichten
mögen für den Anfang eine kleine Basis für weitere Forschungen
liefern. Da ich keine Beschreibung einer Oxyteliden-Larve kenne,
welche eine zuverlässige Bezugnahme auf alle meine Gegenüber-
stellungen a—t gestatten würde, so mußte ich mich auf die obigen
sechs Gattungen beschränken.
Es wäre verfehlt, jetzt schon ein abschließendes Urteil über
die größere oder geringere Bedeutung der einzelnen Charaktere
in systematisch-phylogenetischer Hinsicht zu fällen, aber auf Grund
von zahlreichen Erfahrungen in andern Gliedertiergruppen kann
immerhin soviel gesagt werden, daß die Gegensätze a, c, d, 1, k, 1,
o,p,r, und t sehr ins Gewicht fallen. Verschiedene Merkmale,
so namentlich Gestalt, und Funktion der Pseudocerci und des
9. und 10. Abdominalsegmentes stehen fraglos in gegenseitiger
Beziehung.
FE Schlüssel für Oxyteliden-Larven.
Wenn ich mich auch in der vorhergehenden vergleichenden
Übersicht auf die wenigen mir selbst aus Präparaten genauer be-
kannten Larvengattungen beschränken mußte, weil in derselben
eine Reihe von Organen behandelt worden ist, über welche die
Autoren bisher keine oder nur ungenaue Auskunft geben,”so läßt
sich doch ein analytischer Schlüssel, in welchem wir uns auf eine
geringere Zahl von Organen beschränken, schon jetzt für eine nicht
unbeträchtliche Reihe von Gattungen gewinnen, womit{m. E.
eine nützliche Unterlage für weitere Fortschritte geboten wird.
6. Heft
94 Dr. K. W. Verhoeff:
Durch diesen Schlüssel werden zugleich einige Organe und Merk-
male besonders hervorgehoben, deren größere vergleichend-mor-
phologische und systematische Bedeutung unzweifelhaft ist.
A. Antennen und Maxillopodentaster viel länger als der
Kopf, Mentum und Submentum viel breiter als eine Cardo,
Submentum hinten mit dreieckigem Fortsatz in die Unterkopf-
brücke gedrängt. Labiopodentaster dreigliedrig, Maxillopoden-
taster deutlich viergliedrig, also bei beiden die sog. ‚Tasterträger“
gut ausgebildet. Prälingua tief ausgeschnitten: 1. Stenus
B. Antennen und Maxillopodentaster viel kürzer als der
Kopf, Mentum und Submentum in der Querrichtung höchstens
so breit wie eine Cardo, Submentum hinten niemals dreieckig in
die Unterkopfbrücke geschoben. Labiopodentaster zweigliedrig,
Maxillopodentaster 3—4 gliedrig. Prälingua nicht ausgeschnitten
°:D
C. Pseudocerei fehlen vollständig.
a) Ocellen und Prälingua fehlen, 8. Abdominaltergit hinten
ohne Höcker oder Fortsatz, Antennen sehr kurz, zweigliedrig oder
undeutlich dreigliedrig: 2. Lomechusa und 3. Atemeles
b) Jederseits mit einem Ocellus, (Prälingua ?), Antennen mä-
Big lang, deutlich dreigliedrig. 8. Abdominaltergit hinten in einen
Höcker oder Fortsatz ausgezogen. ed
c) 9. Abdominaltergit in eine lange, feine und bewimperte
Spitze ausgezogen. Körper einfach beborstet: 4. Phytosus
d) 9. Abdominaltergit hinten breit abgestutzt, Körper spär-
lich büschelig beborstet: 5. Gyrophaena
D. Pseudocerci vorhanden, ungegliedert oder zweigliedrig E, F
E. Mandibeln mit Foliolum, 4—5 Ocellen, Pseudocerci groß,
aber eingliedrig, am Grunde völlig abgegliedert: 6. Phloeonomus
F. Mandibeln ohne Foliolum G, H
G. Körper schwarz, erzfarbig, Kopf nur halb so breit wie
der Thorax, auch das Abdomen vorn und in der Mitte von Thorax-
breite. Pseudocerci ungegliedert und äußerst kurz: 7. Syntomium
H. Körper hell, nicht erzfarbig, der Rumpf nicht ungewöhn-
lich verbreitert IR
I. Coxomerite der Maxillopoden vorn in dreiLäppchen zer-
spalten, Mandibeln schaufelförmig, am Ende gespalten und vorn
mit zahlreichen winzigen Spitzchen besetzt. Sechs Ocellen jeder-
seits, Pseudocerci kurz, zweigliedrig, am Grunde abgegliedert:
8. Oxyporus
K. Coxomerite vorn nicht zerspalten, Mandibeln ohne Spitz-
chenbesatz. K1, K2
K1.Pseudocerci gerade, weder ungewöhnlich groß, nochzangen-
artig gebaut. 9. Abdominalsegment nicht länger als die übrigen.
10. Abdominalsegment ohne seitliche Fortsätze.
K2. Pseudocerei stark nach innen gebogen, sehr kräftig gebaut
und zangenartig sich gegeneinander bewegend. 9. Abdominal-
segment größer als alle übrigen, wodurch das Abdomen im Verein
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 95
mit den Zangen einen dermapteren-artigen Habitus erhält.
10. Abdominalsegment verhältlich groß und breit, an den Seiten
mit seitlich herausragenden Höckern. 2. Glied der Maxillo-
podentaster gerade. Innerer Teil der Cardines lappig nach
vorn erweitert. Buchtenleisten von den Maxillopoden nur in
der Vorderhälfte verdeckt, Unterkopfbrücke recht kurz. Rumpf
ohne®) dunkle Segmentaldrüsen-Flecke. Ocellen fehlen. Man-
dibeln am Ende zweispitzig. Abdomen ungefähr so breit wie der
Thorax. Labrum vorn einfach abgestutzt. 8. Abdominalsegment
ohne besondere Auszeichnung. 9. Coprophilus
L. Das 2. Glied der Maäxillopodentaster mit der Endhältfte
auffallend nach innen gebogen. Innerer Teil der Cardines lappig
nach vorn erweitert. Buchtenleisten von den Maxillopoden und
Cardines größtenteils verdeckt, Unterkopfbrücke recht kurz,
Rumpf mit paarigen, dunkeln Segmentaldrüsen. Jeder-
seits ein großer Ocellus. Mandibeln am Ende dreispitzig, Abdomen
nicht breiter als der Thorax.
a) Labrum vorn einfach, Pseudocerci kräftig, erheblich längre
als das 9. Abdominalsegment: 10. Oxytelus
b) Labrum vorn jederseits mit vorragender Spitze, Pseudo-
cerci schwach, kaum so lang wie das 9. Abdominalsegment:
11. Platysthetus
M. Das 2. Glied der Maxillopodentaster nicht auffallend ge-
bogen, oder doch nur unbedeutend. Buchtenleisten unbedeckt,
Rumpf ohne dunkle Segmentaldrüsen. N;:Q
N. Pseudocerci selbst ungegliedert, am Grunde völlig abge-
gliedert, mehr oder weniger kurz. Drei Ocellen, innerer Teil der
Cardines lappig nach vorn erweitert, Unterkopfbrücke äußerst
kurz. Abdomen entschieden breiter als der Thorax. 8. Abdo-
minalsegment ohne Drüsenapparat, 8. Tergit ohne Fortsatz:
12. Bledius
O. Pseudocerei entweder deutlich zweigliedrig oder wenn un-
deutlich, dann am Grunde nicht abgegliedert. Innerer Teil der
Cardines nicht nach vorn erweitert, Unterkopfbrücke lang.
P. Pseudocerci unvollständig zweigliedrig, am Grunde nicht
abgegliedert. 8. Abdominaltergit lappenartig nach hinten vorge-
zogen, darunter ein Drüsenapparat, Analsack mit vier kräf-
tigen Haken. Ein Ocellus; Labrum 4—5 zähnig, ohne Median-
leiste: 13. Leptusa
Q. Pseudocerci deutlich zweigliedrig, 8. Tergit hinten nicht
vorgezogen 3
15) Die Segmentaldrüsen selbst sind jedoch vorhanden, wie unten
näher besprocheu werden wird. Sie sind farblos, und daher leicht zu
übersehen; übrigens besitzen sie eine von Oxytelus abweichende
Lage, auch kommen sie bei letzteren nur am Methathorax, bei
Coprophilus dagegen am Meso- und Methathorax vor.
6. Heft
96 Dr. K. W. Verhoeff:
R. Pseudocerci kurz, viel kürzer als das Analsegment, am
Grunde nicht abgegliedert, Analsack mit vier Haken. Prae-
lingua breit und vorn abgerundet, ein Ocellus, Labrum durch Me-
dianleiste zweiteilig ‚ungezähnt:
genus edb
Mandibeln vorn zweispitzig,
vor der inneren Spitze gesägt,
am inneren Grunde ohne Zahn.
Labrum mit Medianleiste.
Prälingua vielbreiteralslang.
Coxomerite derMaxillopodender
ganzen Länge nach innen mit
Borsten gewimpert. Das 7. Ab-
dominaltergit mit 2+2 Makro-
chäten, welche nicht dunkler
sind, wie die obige Beborstung,
8.TergitganzohneMakrochäten,
Abdomen mäßig schlank, hinten
14. genus edb
Atheta sp.!)
Mandibeln vorn zweispitzig,
vor der inneren Spitze mit zwei
kleinen Zähnchen, innen am
Grunde mit kleinem Zahn. La-
brum ohne Medianleiste. Prä-
lingua ungefähr solang wie breit.
Coxomerite innenin der Hinter-
hälfte mit dolchartigen Stacheln.
7. und 8. Abdominaltergit jeder-
seits mit je zwei Makrochäten,
welche durch dunkle Farbe von
den übrigen Borsten lebhaft ab-
stechen, die des 9. Tergit rei-
‚chen bis zum Grunde des 2. Glie-
des der Pseudocerci. Abdomen
sehr schlank.
(Diese lebhaften Lärvchen hal-
ten sich in Pferdedünger und in
Composthaufen.)
S. Pseudocerci lang, viel länger als das Analsegment, am
Grunde vollkommen abgegliedert. Praelingua vorn Re ver-
jüngt. Jederseits mit sechs Ocellen.
a) Die beiden Glieder der Pseudocerci fast gleich lang, A.
Grundglied ungefähr so lang wie das Analsegment. Analsack in
vier mit zahlreichen Häkchen besetzte Analschläuche geteilt.
Vorderrand des Metanotum und der vorderen Abdominaltergite
verstärkt und in der Mitte bogig vorgezogen. Riechzapfen des
2. Antennengliedes ziemlich groß, dieses daher noch nicht doppelt
so breit wie jener lang: 15. Tachinus
b) Das Grundglied der Pseudocerci mehrmals länger als
das Endglied, zugleich erheblich länger als das Analsegment (Anal-
sack ?). Vorderrand der Tergite nicht bogig vorgezogen. Riech-
zäpfchen des 2. Antennengliedes sehr klein, dieses neben ihm etwa
viermal breiter als jenes: 16. Olisthaerus
Die Oxyteliden-Larven sind nicht nur zur Beurteilung
dieser Familie im Ganzen gegenüber andern Familien von ent-
scheidender Bedeutung, sondern wir müssen sie auch hinsichtlich
der Auffassung der Unterfamilien zu Rate ziehen. Vorläufig
ist allerdings die Zahl der genauer bekannten Larven noch so gering,
daß wir mit entsprechenden Schlüssen abwarten müssen. Immer-
tonnenartig verschmälert.
!) Die Atheta-Larven sind hier nur vorläufig angedeutet, in einem spä-
teren Aufsatz komme ich auf dieselben zurück.
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 97
hin läßt sich aus den im vorigen Schlüssel behandelten Gattungen
schon erkennen, daß die beiden hinsichtlich ihrer Imagines be-
sonders isolierten Gattungen Stenus und Syntomium auch durch die
Larven als sehr eigenartige Gruppen bezeugt werden.
Die zur Unterfamilie der Oxytelinae (Oxytelin) gehörigen
Gattungen Copropdhilus, Oxytelus, Platysthetus und Bledius zeigen
sich auch nach ihren Larven als in unzweifelhaft naherVerwandt-
schaft stehend, was besonders in den eingliedrigen Pseudocerci,
der kurzen Unterkopfbrücke, den nach vorn lappig erweiterten
Innenteilen der Cardines und dem Mangel eines Drüsenapparates
am 8. Abdominalsegment zum Ausdruck kommt. Da diese Charak-
tere auch für Syntomium gelten, scheint die Aufnahme dieser
Gattung bei den Oxytelinen gerechtfertigt.!%)
G. Ueber einige Oxyteliden-Nymphen.
Die Kenntnis der Oxyteliden-Nymphen ist noch viel ge-
ringer als diejenige der Larven. Dazu kommt als weiterer Übel-
stand, daß sie im Vergleich mit den Larven arm sind an charak-
teristischen Merkmalen. Die wenigen Gattungen, für welche ich
hier einen Schlüssel gebe, habe ich alle auf Grund mikroskopischer
Präparate geprüft, sodaß keine vagen habituellen Eigentümlich- -
keiten, sondern unzweifelhafte morphologische Charaktere ver-
wendet worden sind.
a) Nymphen in Cocons gelegen. Überall sehr dichter Besatz
mit Häutungshärchen. Alle Isolatoren zart und ohne Neben-
spitzchen, Pseudocerci kurz, wenig vorragend, ihr Isolator stark
nach außen gebogen: Leptusa
b) Nymphen ohne Cocons, Isolatoren mehr oder weniger
kräftig. 0.0
c) Isolatoren zart und mäßig lang, nackt, also nicht mit Spitz-.
chen besetzt. Pseudocerci kurz, hinten nur in eine kurze Spitze
ausgezogen. Häutungshärchen fast überall fehlend: Oxytelus
d) Isolatoren kräftig und mit zahlreichen Nebenspitzchen
besetzt. Pseudocerci hinten ebenfalls in einen langen und kräftigen
Isolator ausgezogen. Häutungshärchen vorhanden oder fehlend.
e, f
e) Häutungshärchen allenthalben sehr zahlreich. Isolatoren
stark säbelig gebogen, sehr lang, in der Mitte des Abdomens so lang
wie dieses breit: Tachyporus
f) Häutungshärchen entweder ganz fehlend oder nur am Ab-
domen auftretend. g, h
g) 1.—4. Abdominalsegment mit Stigmen, diese in vorragen-
den Kegeln gelegen. Abdomen stellenweise und besonders in der
Hinterhälfte mit Häutungshärchen oder sehr feinen Knötchen be-
setzt. Die langen Isolatoren der Pseudocerci schräg nach außen
16) Ob Syntomium und Verwandte aber nicht doch als besondere
Unterfamilie aufzufassen sind, dürfte wesentlich von der Beschaffenheit
der Acrognathus- und Deleaster-Larven abhängen.
Archiv für Naturgeschichte 5
1919. A. 6. Hr 6. Heft
98 Dr. K. W. Verhoeff:
gerichtet. Auf den Basalsockeln der abdominalen Isolatoren zwei
bis mehrere sehr kurze Borsten: Stilieus!”)
h) 1.—3. Abdominalsegment mit Stigmen, diese in den Tergit-
seiten gelegen, nicht kegelig vorragend. Häutungshärchen fehlen
vollständig. Die langen Isolatoren der Ps. gerade nach hinten
gerichtet. Vor der Basis der abdominal-pleuralen Isolatoren nur
eine mäßig lange Borste: Phloeonomus
H, Coprophilus-Larven.
1. Biologische Vorbemerkungen.
Wenn auch meine Beobachtungen über die Entwickelung des
Coprophilus striatulus F. augenblicklich noch nicht zum Abschluß
gelangt sind, so hielt ich es, bei der besonderen Bedeutung, welche
den höchst eigentümlichen Larven dieser Gattung in biologischer
und phylogenetischer Hinsicht zukommt, doch für zweckmäßig,
der vorliegenden Arbeit das Ergebnis der bisherigen Untersuchungen
beizufügen. — Am 23. II. fand ich in meinem Garten beim Aus-
nehmen einer sog. ‚‚Miete‘‘ mit gelben Rüben in etwa 1% Fuß
Tiefe mitten zwischen gesunden eine angefaulte Rübe, besetzt mit
zwölf Imagines des Coprophilus striatulus F. Dieser glückliche
Zufall kam meiner Absicht, eines Zuchtversuches dieser häufigsten
unter den größeren Oxytelinen-Arten entgegen. Die Coprophilus
wurden sofort in eine Glaskapsel von 15 cm Durchmesser gebracht,
die angefaulte Rübe in mehrere Stücke zerschnitten und lockere
Lehmerde beigegeben, Rübenstücke und Erde aber zunächst ge-
trennt nebeneinander gebracht. In einem ungeheizten aber doch
mäßig warmen Zimmer trieben sich nun die Coprophilus so lebhaft
in ihrem Behälter umher, daß die Erde trotz ihrer hohen Feuchtig-
keit bald siebartig durchwühlt erschien. Trotz der Feuchtigkeit
von Rübe und Erde zeigte sich keine Spur von Schimmelbildung.
An ihrem Fundplatze hatten sich die Coprophilus infolge der
niedrigen Temperatur matt und schwerfällig gezeigt, die höhere
Temperatur ihres neuen Aufenthaltsortes aber erweckte ihre Kräfte
zu neuem Leben. Schon deshalb unterliegt es keinem Zweifel, daß
die Eiablage erst nach dem 23. II. und zwar wahrscheinlich um
den 11.—13. III. erfolgt ist, nämlich an drei ganz ungewöhnlich war-
men Märztagen. Bis Anfang April gingen die Rübenstücke in
einen nassen, faulig-jauchigen Zustand über, der von einem
Schleimpilz herbeigeführt zu sein scheint, wenigstens zeigten sich
von den faulen Rübenteilen ausgehend an der Wand der Glaskapsel
zahlreiche, zierliche, grauweiße, z. T.netzige Verzweigungen eines
Pilzes, Im übrigen waren die Rübenstücke von großen Kanälen
durchsetzt.
Am 6. IV. zeigten sich bereits zahlreiche halbwüchsige
Larven von 31/,—41, mm, außerdem jüngere von ungefähr 2 mm
17) Stilicus gehört zu den Paederiden, auf welche ich in einem spä-
teren Aufsatze eingehen zu können hoffe.
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 99
Länge. Nachdem ich etwa 25 Stück dieser Larven hervorgeholt
hatte, zeigte sich doch noch eine unbestimmte Anzahl, welche in
dem naß-fauligen Substrat sich umhertrieb, sodaß auch die Kanäle
in den Rübenstücken auf die gemeinsame Tätigkeit der Imagines
und Larven zurückgeführt werden müssen. Daß sich übrigens
die ersteren an den Aufenthalt in derartigen naß-fauligen Substan-
zen angepaßt haben, zeigte ihr trotz wochenlangen Verweilens in
denselben durchaus lebhaftes Benehmen. Zahlreiche andere In-
sekten würden in einem solchen Medium, zumal in einer nur ge-
ringen Luftwechsel bietenden Glaskapsel in kurzer Zeit zugrunde
gehen. Da mir die Nässe des Substrates inzwischen aber schon zu
groß geworden zu sein schien, setzte ich etwas trockenen, fein
durchgesiebten Lehm hinzu, sodaß die Rübenstücke teilweise be-
deckt wurden, auch gab ich einige Stücke einer frischen, gesunden,
quer durchgeschnittenen gelben Rübe hinzu.
Bis Mitte April war auch der neu zugegebene trockenere
Lehm so durchnäßt, daßer sich von dem anfänglich beigegebenen
nicht mehr unterschied, ein Zustand, welcher teils durch das Wüh-
len von Larven und Imagines, teils durch das Wuchern der Schleim-
pilze herbeigeführt worden war. Die gesunden Rübenstückchen
zeigten sich zwar von zahlreichen kleinen Kotfäserchen bedeckt,
ein Zeichen, daß die Coprophilus oft über sie hinweggeklettert waren,
aber von der Anlage von sie durchsetzenden Kanälen war noch
nichts zu sehen, auch hatte ein Fäulnisprozeß bei ihnen kaum erst
begonnen. Es ergibt sich hieraus deutlich, daß die Coprophilus
gesunden Rüben einen Schaden nicht zufügen können. Es müssen
erst andere Organismen, wie in diesem Falle die Schleimpilze, das
Gewebe der Rüben zermürben und erweichen, ehe die Copro-
philus ihre Gänge in ihnen eingraben können. Mitte April waren
übrigens an den Wänden der Glaskapsel die verzweigten Plasmo-
dien wieder verschwunden, dagegen machten sich zahlreiche Spo-
rangien, namentlich unter den Rübenstücken in mehr oder weniger
entwickelter Form bemerklich und zwar grauweiße, niedrige, also
ungestielte Körper von sehr verschiedener Gestalt, rundlich, läng-
lich, an einem Ende keulig, bis bisquitförmig oder fragezeichenartig
geschwungen. Da sich die Larven besonders in der Nähe dieser
Sporangien aufhielten, unterliegt es keinem Zweifel, daß sie sich
nichtnurvondemzersetzten Rübengewebe, sondern auch
von den Schleimpilzen ernähren. Dies beweist auch der Um-
stand, daß sich im Darminhalt außer Rüben-Spiraltracheiden
auch Sporen vorfinden.
Am interessantesten waren mir bei diesen Untersuchungen die
Coprophilus-Larven selbst, bieten sie uns doch durch ihren mit
gewaltigen Zangen bewaffneten Hinterleib ein Bild, wie es bisher
noch von keiner Käferlarve bekannt geworden ist. Würden sie
sich nicht durch den Bau ihres Kopfes als unzweifelhafte Verwandte
der im vorigen berücksichtigten Oxytelinen-Gattungen Oxytelus,
Platysthetus und Bledius erweisen, so könnte man glauben, es mit
7+ 6. Heft
100 Dr. K, W. Verhoeff:
einem Vertreter der Dermapteren zu tun zu haben, zumal auch
die Gestaltung der Abdominalsegmente auffallend von derjenigen
jener Gattungen abweicht. Man darf nach dieser höchst eigenarti-
gen Larve sehr gespannt sein auf die ebenfalls noch unbekannte
der Gattungen Acrognathus und Deleaster. Wer etwa vermutet
hatte, daß die Coprophilus-Larven eine Vermittelung bilden würden,
zwischen denen von Syntomıum einerseits und denen der typischen
Oxytelinen-Gattungen anderseits, muß jetzt im Gegenteil sehen,
daß die isolierte Stellung von Syntomium noch bedeutend ver-
schärft wird.
2. Bewegungsweise der Larven.
Der Umstand, daß die Pseudocerci der Larven des Coprophilus
striatulus als kräftige Zangen entwickelt sind, legt uns von vorn-
herein die Vermutung nahe, daß auch ihre Bewegungsweise, ver-
glichen mit der der Larven von Staphylinus, Xantholinus und Lep-
tusa, eine abweichende sein werde und so verhält es sich auch in
der Tat. Wenn man freilich annehmen wollte, daß sich die Coprophi-
Zus-Larven, ihrem dermapteren-artig gebauten Hinterleib ge-
mäß, auch in einer den Ohrwürmern ähnlichen Weise bewegen wür-
den, müßte man von ihrem wirklichen Benehmen sehr überrascht.
werden. Der Bau der Larvenbeine ist verglichen mit dem der Der-
mapteren-Beine ein so primitiver, daß sich diese Larven an Ge-
wandtheit und Schnelligkeit mit den Ohrwürmern gar nicht ver-
gleichen lassen. Beide Tierformen führen ja eine so außerordent-
lich verschiedene Lebensweise, daß auch ihre Bewegung notwendig
eine sehr verschiedene sein muß. Während die Dermapteren
luftige und trockene Plätze bevorzugen, ist das Leben der Copro-
philus an dumpfe und sehr feuchte oder gar nasse Orte mit pflanz-
lichen Zersetzungsprodukten gebunden. Bringt man sie auf eine
trockene Unterlage, so zeigen sie sich äußerst unbeholfen, ins-
besondere auf Glas gesetzt, können sie sich kaum von der Stelle
bewegen, da ihre Beinkrallen fortgesetzt ausrutschen, umsomehr
als die Beine für den mit einem verhältlich schweren Hinterleib
belasteten Körper zu schwach sind, wenigstens unter solch unnatür-
lichen Verhältnissen.
Die Bewegung der Coprophilus-Larven ist überhaupt eine lang-
same, auch auf feuchtem oder nassem Fließpapier, das ihren na-
türlichen Aufenthaltsorten angemessen ist. Befindet sich die Larve
in einer dünnen Flüssigkeitsschicht, so kann sie sich auch auf
Glas ohne Schwierigkeit fortbewegen, weil die Beine nicht mehr
ausrutschen, sondern durch Adhäsion einen Halt finden. Mit der
Leptusa-Larve stimmt die Coprophilus-Larve insofern überein,
als ihr die Ausführung von Rücksprüngen unmöglich ist, der
Coprophilus-Larve bei ihrem schweren Hinterleib natürlich noch
weniger als jener.
Die Coprophilus-Larve ist sosehr aneinfeuchtes Medium ge-
bunden, daßsie sich auch auf einerglatten und selbst auf einerrauhen
Tischplatte, wenn sie trocken ist, nur ganz unbedeutend von der
äls
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 101
Stelle bringen kann. Sie bedarf der Unterstützung des Anal-
sackesals Nachschieber. Daaber der Analsack unbewaff-
netist,kannersichnurauffeuchter Unterlageerfolgreich
anheften. Auf einer trockenen Tischplatte stülpt die Larve den
Analsack zwar auch hin und wieder hervor, aber ich sah niemals,
daß sie ihn an der Unterlage angepreßt hätte. Der höchst eigen-
tümliche, weiter unten erörterte Bau des Analsegmentes gestattet
keine so ausgedehnte Vorstülpung und Ausbreitung des Analsackes,
daß er wie ein Saugleder nur durch Luftdruck auch auf trockenem
Grunde haften könnte. Die Larve, welche auf trockenem Substrat
keinen normalen Halt findet, macht dann allerlei ihr Unbehagen
zum Ausdruck bringende Verkrümmungen, bäumt den Vorder-
körper auf oder vollführt seitliche Drehungen. Packt man sie in
solcher Lage vorsichtig mit einer feinen Pinzette, so geschieht es
hin und wieder, daß sie abwehrend einen der Pinzettearme mit
ihren Zangen erfaßt und sich daran so festhält, daß man
sie zeitweise emporheben kann.
Die typische Bewegung der Coprophilus-Larven kommt
also am besten zur Geltung auf feuchtem Fließpapier, wobei
der Analsack wenn auch nicht ständig, so doch vorwiegend ziem-
lich regelmäßig als Nachschieber benutzt wird. Es dreht
sich einmal das kurze aber kräftige Analsegment um einen klei-
nen Winkel und dann wird diese Drehung von der Tätigkeit des
Analsackes begleitet und zwar so,daßer vordemNiedersetzen,
also mit der Vorwärtsdrehung eingestülpt, mit und nach
dem Niedersetzen bei der Rückwärtsdrehung dagegen
wieder ausgestülpt wird. Die Bewegung kleiner, zufällig im
Rectum zurückgebliebener Teilchen der faeces lassen überaus deut-
lich erkennen, daß das Aus- und Einstülpen des Analsackes mit
einer Bewegung des ganzen Enddarmes verbunden ist.
Im Vergleich mit der Bewegungsweise der Larven der im
vorigen in dieser Hinsicht besprochenen Gattungen Staphylinus,
Xantholinus und Leptusa führt uns also die Coprophilus-Larve
einen 4. Typus der Bewegung vor, charakterisiert dufch den
Mangel der Analsackbewaffnung und die Unfähigkeit zu Rück-
sprüngen. Mit Staphylinus herrscht zwar Übereinstimmung hin-
sichtlich der häufigen Benutzung des Analsackes als Nachschie-
ber, aber diese Benutzung ist beschränkt auf den Aufenthalt im
feucht-nassen Substrat.
Eine fernere Eigentümlichkeit der Coprophilus-Larvenbewe-
gung wird bedingt durch das Verhalten der Zangen, indem sich
dieselben reflektorisch um einen allerdings nur kleinen Winkel von
außen nach innen und umgekehrt und zwar wenigstens zeitweise
ganz regelmäßig drehen. Es erfolgt nämlich’eine mehr oder weniger
leichte Flexion gleichzeitig mit der Einziehung des Analsackes
und Enddarmes und Senkung des Analsegmentes, eine Extension
umgekehrt mit der Ausstülpung des ersteren und der Hebung des
6. Heft
102 Dr. K. W. Verhoeff:
Analsegmentes.1%) Diese quere Zangen-Zwickbewegung geht aber
nie so weit, daß sich die Zangenspitzen berühren würden, sie ist
also lediglich eine pendelnde Zangen-Mitbewegung.
Anders steht es dagegen mit der Bewegung der Zangen, wenn
sie als Angriffs- oder Abwehrwaffen benutzt werden. Läuft
z. B. eine Larve einer andern in die Flanke, so macht letztere, ganz
ähnlich den Ohrwürmern, mit dem Abdomen eine seitliche Schwen-
kung und stößt auf diese Weise mit den Zangen gegen den Wider-
sacher. Ebenso verhält sich eine Larve, welche man von der Seite
etwa mit einer Pinzettenspitze beunruhigt. Stört man sie energi-
scher, so packt die Larve auch bisweilen mit ihren Zangen fest zu,
wie schon erwähnt wurde. Bei solchem Verhalten kann es keinem
Zweifel unterliegen, daß sich die Coprodhilus-Larven der Zangen
auch als Wegmacher bedienen, d. h. zur Beseitigung von Hinder-
nissen in dem faulig-schleimigen Medium, in welchem sie sich auf-
halten. Dies verhindert übrigens nicht, daß sie eine Putztätig-
keit entfalten, zeitweise sich seitlich einkrümmen und die Zangen
mit den Mundwerkzeugen säubern.
3. Das Tracheensystem der Larven.
Hinsichtlich der Zahl und Verteilung der 1 + 8 Stigmen-
paare, aber auch bezüglich der Vortracheen, stimmen die Copro-
philus-Larven mit denen der übrigen bisher besprochenen Oxyte-
liden-Larven überein. Im Vergleich mit dem im 5. Kapitel be-
sprochenen larvalen Tracheensystem von Leftusa finden sich da-
gegen einige beträchtliche Abweichungen und zwar zeigt sich das
Coprophilus-Tracheensystem stärker ausgestaltet.
Die wichtigsten Tracheenverzweigungen stimmen zwar mit
denen von Leptusa überein, so insbesondere die unteren, alle An-
fangstracheen verbindenden Längsanastomosen, deren Fort-
setzungen nach vorn durch Prothorax und Kopf wieder die Atem-
rohre mit dem stärksten Kaliber des ganzen Tracheensystems dar-
stellen (pt Abb. 61). Wir treffen auch wieder elf ventrale Quer-
anastomosen, nämlich drei thorakale (Abb. 61 ug) und acht ab-
dominale (Abb. 62 ug). Dagegen haben wir bei Coproßhilus drei
Längsanastomosenpaare zu unterscheiden, nämlich außer den bei-
den für Leptusa nachgewiesenen noch ein drittes dorsales (olc
Abb. 61 und 62), sodaß wir untere (ulc), mittlere (mlc) undobere
(ole) Längsanastomosen in Betracht zu ziehen haben. Die oberen
verbinden wie die unteren alle Stigmenpaare, während die mitt-
leren und dies gilt offenbar für die Mehrzahl aller Käferlarven,
auf Mesö- und Metathorax beschränkt, die Tracheen der Elytren
und Flügel aus sich hervorgehen lassen. (Zum Vergleich mit dem
larvalen Tracheensystem der Rüßler verweise ich auf meinen Auf-
satz über die Cionus-Larven, im Archiv f. Nat. 1917, Abt. A, 1. H,,
insbesondere auf Abb. 1 und 2).
18) Man vergl. auch das 6. Kapitel.
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 103
Die kurzen mittleren Längsanastomosen von Coprophilus
sind also denjenigen von Leptusa homolog, welche ich dort als obere
beschrieben habe. (le, la Abb. 32) Die reichlichere Verzweigung
des Tracheensystems von Coprophilus zeigt sich aber ferner in den
dorsalen Queranastomosen. Während bei Zedtusa von diesen
nur eine (91 Abb. 32) vorn im Prothorax vorkommt, treffen wir
ihrer bei Coprophilus vier und zwar ist die vorderste derselben,
welche sich über dem halb im Hinterkopf, halb im Prothorax ge-
legenen Gehirn befindet, der Queranastomose von Lepiusa durch-
aus homolog, während die beiden folgenden, welche sich zu einem
xartigen Kreuz vereinigt haben, bei jener Gattung fehlen. Dieses
Kreuz (k Abb. 61) befindet sich zwischen den vordersten Stigmen
und liegt zum größeren Teil im Pro-, zum kleineren Teil im Meso-
thorax. Es verbindet durch seinen Knotenpunkt die vorderste
Strecke der oberen Längsanastomosen mit den dicken prothora-
kalen Haupttracheen (pt). Die unteren Längsanastomosen sind
von den oberen nicht nur durch die regelmäßige segmentale Ver-
bindung mit den elf genannten Queranastomosen unterschieden,
sondern auch durch den Verlauf an und für sich. Während die
oberen Längsanastomosen nämlich ziemlich gerade durch den
Rumpf hinstreichen, bilden die unteren eine auffallende
Zickzacklinie (Abb. 62), d. h. die einem bestimmten Segment
angehörende Tracheenstrecke zieht im Bogen nach hinten bis zur
nächsten Queranastomose, während sie von dieser aus weiter nach
hinten erst in einem bestimmten Abstand nach innen, weiter nach
hinten fortgesetzt wird.
Im meso-metathorakalen Grenzgebiet finden wir die schon
von verschiedenen anderen Käferlarven-Gattungen bekannte, auf
ein verschwundenes Stigma zu beziehende stigmenlose Anfangs-
trachee oder Zwischentrachee (zt Abb. 61). Beide Zwischen-
tracheen werden miteinander verbunden durch die 4. und hinterste,
dorsale Queranastomose (dq).
4. Vordere und hintere Segmentaldrüsen und Darmkanal.
Im vorigen ist bereits von den Segmentaldrüsen bei Staphy-
liniden- und Oxytelus-Larven die Rede gewesen. Bei Coprophilus
treten sie in einer der letzteren Gattung ähnlichen, aber doch wieder
erheblich abweichenden Weise auf. Während sich die Segmental-
drüsen von Oxytelus und Platysthetus schon durch ihre dunkle
Farbe stark bemerklich machen und lebhaft vom übrigen Körper
abstechen, sind sie bei Coprophilus von fast glasiger Beschaffenheit
und daher am lebenden Tier nur unter günstigen Umständen zu
erkennen. Außerdem handelt es sich um vordere und hintere
Segmentaldrüsen, welche beide, soviel ich sehen konnte, nur
aus einer einzigen, großen Zelle bestehen. Die hinteren Seg-
mentaldrüsen treten auf im Meso- und Metathorax, im 1.—8.
Abdominalsegment und an der Basis der Pseudocerci, sodaß sie
an letzteren den Charakter von Gelenkdrüsen annehmen. Da
6. Heft
104 Dr. K. W, Verhoeff:
wir es mit oberen und unteren Gelenkdrüsen (Abb. 55 dr) zu
tun haben, kommen bei Coprophilus 2+8+2 = zwölf hintere
Segmentaldrüsenpaare vor. Es sind also rundliche, fast farb-
lose Gebilde, welche unter Meso-Metanotum und 1.—8. Abdominal-
tergit hinter der Mitte, dicht am Seitenrande lagern und bei 220f.
Vergr. eine äußerst zarte, radiäre Streifung schon im lebenden
Zustande erkennen lassen. Diese Streifung ist gegen einen kurzen
Ausmündungskanal gerichtet, welcher mit einem feinen, gelblichen
Porus sich öffnet. Während ich einen Kern nur an den oberen
Gelenkdrüsen bemerkt habe, konnte ich umgekehrt bei diesen kei-
nen Porus erkennen, die Gelenkdrüsen münden aber offenbar in
die Gelenkfalte zwischen den Pseudocerci und dem Hinterrand des
9. Abdominalsegmentes, zumal sich an diesem neben der unteren
Drüse eine Einbuchtung vorfindet (a Abb. 56, dr).
Die vorderen Segmentaldrüsen liegen unter den Vorder-
ecken der Tergite und zwar am Meso-Metanotum, 1. 2. und 9.
Abdominaltergit, während ich am 3.—8. keine nachweisen konnte.
An ihnen habe ich weder einen Kanal noch radiäre Streifung be-
obachtet, dagegen wenigstens an den im Meso- und Metathorax
gelegenen Drüsen Kern und Kernkörperchen. Diese ovalen Drüsen
sind fast ‘doppelt so groß wie die hinteren Segmentaldrüsen, wäh-
rend am 1. und 2. Abdominalsegment beide ungefähr gleich klein
und rundlich erscheinen, am kleinsten am 9. Abdominalsegment.
Der Lage nach müssen die vorderen Segmentaldrüsen mit den
pigmentierten Drüsen von Oxytelus homologisiert werden, aus-
genommen die oberen Gelenkdrüsen, welche den hintersten jener
Gattung entsprechen.
Ein Vergleich der verzweigten segmentalen Complex-
drüsen der Staphyliniden mit den einzelligen und in vordere
und hintere zerfallenden Segmentaldrüsen der Oxyteliden-
Gattungen Oxytelus und Coprophilus führt mich zu der Anschau-
ung, daß die Drüsen der letzteren durch Zerfall aus Drüsen,
welche denen der ersteren ähnlich waren, entstanden zu denken
sind.
Der Darmkanal der Copropbhilus-Larven zeigt die größte
Ähnlichkeit mit dem der Oxytelus-Larven, namentlich hinsichtlich
der Windungen des sehr langen Mitteldarmes. Dieser, welcher in
der Regel der ganzen Länge nach mehr oder weniger reichlich mit
Nahrungsteilchen vollgepfropft ist, reicht zunächst vom Meso-
thorax bis ins 6., 7., 8. oder den Anfang des 9. Abdominalsegmentes,
biegt in diesem von rechts nach links um (Abb. 55 md1), zieht
wieder nach vorn bis ins 1. (seltener 2.) Abdominalsegment (md2)
und biegt abermals!®), links von der vordersten Darmstrecke sich
haltend, nach hinten ab und reicht mit seinem dunkeln Inhalt bis
ins 7., 8. oder 9. Segment (md3).. Im 9. Abdominalsegment mün-
12) Bei Oxytelus schwankt die Lage der vorderen Darmumbiegung
vom Metathorax bis zum 2. Abdominalsegmente.
Zur Kenntnis der "Oxyteliden-Larven 105
den in den kurzen aber breiten Enddarm die zwei Paare der Mal-
pighischen Gefäße (vm). Je nach dem Verdauungszustande ist
die Masse der Nahrungsteilchen im Mitteldarm ziemlich gleich-
mäßig verteilt oder aber in der Anfangsstrecke (md1) am stärksten
angehäuft.
Die Grenze zwischen dem kurzen Ösophagus und dem Mittel-
darm erscheint bei der lebenden Larve sehr scharf abgesetzt. Sie
liegt hinter der Mitte des Prothorax und wird sowohl durch die
plötzliche, sehr starke Erweiterung des prall gefüllten Mitteldarmes
als auch seinen gelblichen Inhalt angezeigt. Die pralle Vorwöl-
bung des Mitteldarmvorderendes jederseits der Einmündung des
Ösophagus bezeugt den vom Inhalt des Mitteldarmes ausgeübten
Druck, durch welchen eine rüsselartige, in den Mitteldarm vorra-
gende Klappe gewöhnlich gesperrt gehalten wird. Bringt man eine
lebende Larve unter Deckgläschen in Wasser, so nimmt sie bis-
weilen etwas von demselben auf und man sieht deutlich wie der
Wasserschluck schnell durch den Ösophagus in den Magen rutscht.
5. Morphologie des Larvenkopfes.
Der Larvenkopf zeigt eine so weitgehende Ähnlichkeit mit
dem von Oxytielus, daß wir uns auf die abweichenden Verhältnisse
beschränken können. Hinsichtlich der Abteilungen des Oberkopfes,
ferner bezüglich Mentum und Submentum, Unterkopfbrücke und
Cardines sowie der Verbindung der beiden letzteren miteinander
herrscht völlige Übereinstimmung, ebenso bezüglich der (wie in
Abb. 44) stark abgekürzten Äste der Gabelnaht und der kurzen
Antennenbasis. Die Antennen selbst (Abb. 60) sind unterschieden
durch die dreieckigen Riechkegel und die ebenfalls dreieckigen
Sinneszapfen unter denselben. Während bei Oxyielus der Riech-
kegel noch etwas länger und breiter ist als das Endglied der An-
tennen, erreicht er bei Coprophilus kaum die halbe Länge und ist
zugleich vielschmäler als das Endglied. Mandibeln am Ende zwei-
spitzig (Abb. 57), die untere Spitze ist dunkler und zugleich
schmäler.
Läbrum trapezisch (Abb. 60), vorn abgestutzt und unten gegen
die Epipharynxhaut, welche von Sinnesporen durchsetzt und mit
zahlreichen Härchen verschiedener Länge bekleidet ist, mit einem
gelben, kurz Yförmigen Gerüst (Abb. 59). Die auffallendsten Poren
befinden sich zwischen der Gabel des Gerüstes und dem Vorder-
rand des Labrum. Coxomerite der Maxillopoden innen mit 13—14
Stachelborsten, von welchen 4—5 am Vorderende eingelenkte mehr
oder weniger nach innen gebogen. Maxillopodentaster viergliedrig,
das Grundglied nur aus einer äußeren, schmalen, halbkreisförmigen
Spange gebildet, das 2. Glied gerade, etwas kürzer als das 3.,
das 4. oben hinter der Basis mit einem bis zur Mitte reichenden,
schwach keuligen Sinneszäpfchen. Das kegelige Endglied der La-
biopodentaster am Ende mit einigen feinen Zäpfchen, etwas länger
als das Grundglied (Abb. 58). Die vorn breit abgerundete Prä-
6. Heft
106 Dr. K. W. "Verhoeff:
lingua reicht seitlich gerade bis an den Grund der Taster, oben ist
ihre Haut von zahlreichen Geschmacksporen durchbohrt. Der.
Hypopharynx besteht nur aus einer einfachen Haut, welche durch
eine hufeisenförmige Spange gestützt wird, die nach vorn geöffnet
ist und an den äußeren Grundecken des Syncoxit befestigt. Ocellen
fehlen. Beborstung des Kopfes ähnlich der von Oxytelus.
6. Morphologie des Larvenrumpfes.
Pronotum mit 4-+4, Meso- und Metanotum mit je 2+2 Ma-
krochäten.20%) Alle Tibien in der Mitte oben mit drei, unten mit
zwei, vor dem Ende mit vier Stachelborsten. Alle Tarsungula
oben mit stärkerer, unten mit schwächerer, kurzer Borste. Hüften
aller Beinpaare beträchtlich voneinander abgerückt. 1.—9. Ab-
dominaltergit mit Querleiste, welche nach hinten allmählich
deutlicher wird. Die seitlichen Enden der Querleisten zurückge-
bogen. Am 9. Segment ist die Querleiste über die Seiten ins Gebiet
des Sternit herabgekrümmt, zieht ventral schräg nach innen und
hinten, bis das Ende die Mitte zwischen Vorder- und Hinterrand
erreicht in einer durch die Seitenecke des 10. Segmentes gelegten
Sagittalebene.
4.—7. Tergit ein wenig länger und breiter als das 1.—8., das
8. schmäler als das 4.—7., aber zugleich etwas länger, das mächtige
9. Abdominalsegment (Abb. 55) 1?/, mal länger, aber zugleich etwas
schmäler als das 8. 1.—8. Tergit mit je vier Makrochäten, welche
dem 9. fehlen. 1.—9. Sternit ebenfalls mit je vier Makrochäten,
welche am 1. und 2. kürzer sind als an den übrigen.
Sämtlichen Sterniten fehlen die Querleisten. In der Quer-
richtung werden die wie auch bei andern Oxyteliden-Larven
einheitlich gebauten Sternite von den Tergiten bedeutend über-
ragt. Während am 1.—8. Abdominalsegment Tergit und Sternit
durch ziemlich breite Zwischenhäute getrennt sind, vereinigen sie
sich am 9. Segment nahtlos zu einem geschlossenen, abgeplatte-
ten Cylinder. Die Seiten des 1.—8. Tergit greifen in einer von vorn
nach hinten zunehmenden Breite als Paratergitlappen auf die
Ventralseite über. In diesen Paratergitlappen liegen auch die
abdominalen Stigmen und zwar an den vorderen Tergiten seit-
lich, an den hinteren mehr und mehr nach hinten geschoben, bis
sie am 8. sich ganz an den Hinterecken befinden. Die Paratergite,
welche namentlich in den Seiten des 2.—7. Segmentes als abgerun-
dete Wülste vorragen (Abb. 55) erscheinen an manchen Segmen-
ten mehr oder weniger abgesetzt, indem sich zwischen Stigma und
seitlicher Tergit-Makrochäte ein schwaches Fältchen mehr oder
weniger bemerklich macht. Hierdurch ergibt sich die Andeutung
zu einer wirklichen Pleuritbildung.
2) Bei Ozxytelus tetracarinatus Pronotum mit 4-+2-+4, Meso- und
Metanotum mit je 2+4 Makrochäten.
Dt u
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 107
Höchst originell ist bei den Coprophilus-Larven der Bau des
9. und 10. Abdominalsegmentes. Zwischen dem 9. und 10. Tergit
ist eine quere, dorsale taschenartige Einsenkung (Abb. 55)
gegeben, welche sich nach den Seiten verjüngt. Mit einer großen
dreieckigen, inneren Erweiterung sind die Pseudocerci in dieser
Tasche eingewurzelt, befinden sich also entschieden dorsal vom
10. Segment. Dem entsprechend legt sich nur der ventrale Vorder-
rand des 10. Segmentes dicht an das 9. an (Abb. 56, h 9), während
der dorsale mit in der Tasche steckt. |
Die starke, im 9. Segment enthaltene Muskulatur bedient
in der Mitte das 10. Segment, während zwei schräge Muskeln jeder-
seits (m1 m2 Abb. 55) Flexoren der Pseudocerci sind, welche
sich an deren genannten inneren Erweiterungen befestigen. An
den äußeren Grund der Pseudocerci greift überhaupt kein Muskel.
Die Zangen werdenalsonurbeim Angriffaktiv und direkt
durch Flexoren bewegt, während ihre Extension passiv und
indirekt erfolgt, d.h. die zusammengedrängten Zangen, welche
zugleich das Analsegment herabgedrückt haben (wie schon oben
im 2. Kapitel besprochen wurde), werden durch den Druck des
Analsegmentes wieder auseinandergesperrt, wenn es durch
seine kräftigen dorsalen Elevatoren (e Abb. 55) emporgehoben
wird. Wir müssen also als einander begleitende Bewegungen unter-
scheiden:
a) Flexion der Zangen, Senkung und Vorwärtsdrehung des
Analsegmentes und Einstülpung des Analsackes,
b) Extension der Zangen, Hebung und Rückwärtsdrehung
des Analsegmentes und Ausstülpung des Analsackes.
Dem Umstande entsprechend, daß die Vorwärtsdrehung des
Analsegmentes durch die Flexion der Zangen und die Retraktoren
des Analsackes unterstützt wird, sind die Muskeln, welche sich
ventral am Analsegment befestigen (m Abb. 56) schwächer als
die dorsalen.
Hinsichtlich der Gestalt der starken und am hornartig ein-
gekrümmten Ende spitz auslaufenden Zangen sei auf Abb. 55 ver-
wiesen. Das eigentümliche Analsegment ist nicht nur durch seine
Seitenfortsätze, sondern auch durch die Subanalplatte sehr aus-
gezeichnet, indem diese durch zwei Schrägnähte in drei Abtei-
lungen zerfällt (sp). Seitliche Wülste (w) flankieren die überdachte
Analgrube (ag).
Inhaltsübersicht.
V. Aufsatz: Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven.
A. Lepiusa-Larven.
1. Vorbemerkungen.
2. Zur Lebens- und Entwickelungsgeschichte (Cocon und Nym-
phe) der Lepfusa angusta Aube.
3. Die Bewegungsweise der Leötusa-Larven, (Analsack).
4. Der larvale Drüsenapparat.
6. Heft
108 Dr. K. W. Verhoeff:
5. Das larvale Tracheensystem u. a. Vergleichende Morpho-
logie der Vortracheen.
6. Morphologie des Larvenkopfes.
7. Morphologie des Larvenrumpfes.
B. Phloeonomus-Larven.
. Biologische Vorbemerkungen.
. Nymphen.
. Morphologie des Larvenkopfes.
. Morphologie des Larvenrumpfes.
P-ov-
| C. Oxytelus-Larven.
. Biologische Vorbemerkungen.
. Nymphen.
. Morphologie des Larvenkopfes.
. Morphologie des Larvenrumpfes.
. Segmentaldrüsen und Darmkanal.
{sb 07 LU Noll
D. Tachinus-Larven.
E. Vergleichende Morphologie der Oxyteliden-Larven.
(Charakteristik der Oxytelidae und Staphylinidae).
Vergleichende Übersicht bedeutsamer Charaktere der Lar-
ven von Ledtusa, Phloeonomus, Oxytelus, Coprophilus, Tachinus
und Genus edb. |
F. Schlüssel für Oxyteliden-Larven.
G. Über einige Oxyteliden-Nymphen;
H. Coprophilus-Larven.
. Biologische Vorbemerkungen.
. Bewegungsweise der Larven.
. Das Tracheensystem.
. Vordere und. hintere Segmentaldrüsen und Darmkanal.
. Morphologie des Larvenkopfes.
. Morphologie des Larvenrumpfes.
Sm uDe
Erklärung der Abbildungen des V. Aufsatzes:
(Fortsetzung der Erklärungen des IV. Aufsatzes.)
Abb.22 Leptusa angusta Aube. Nymphe von oben gesehen,
I—III. Kniee der drei Beinpaare, 1, te = 1. Abdominaltergit, x 56.
Abb. 23—32 Leptusa angusta, erwachsene Larve.
23. Das 8. Abdominaltergit und der unter ihm gelegene Drü-
senapparat. dr Drüsenkörper, k Drüsenkanälchen, d Drüsensack,
sw partielle Scheidewand, oeÖffnung des Drüsensackes, v ventrale,
d dorsale Wandverdickungen, st Stigmen, ml Längsmuskel, sm
Seitenmuskel, h Fadenhalterborsten, x 220.
24. Analsegment und fast vollständig ausgestülpter Analsack
(a) von unten gesehen, x 220.
25. Linke Mandibel von oben betrachtet, x 220.
2 re Be te
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er Dh ee Se Zn di Zur
er
Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven 109
26. Kopf, Pro- und Mesonotum von oben gesehen, die Man-
dibeln sind eingeschlagen (nur die rechte ist sichtbar) und das
Labrum ist zurückgeklappt, ebenfalls unsichtbar) atb Antennen-
basis, e Ecke vor dem Ocellus, z Riechzapfen der Antennen, cly
Clypeus, st thorakale Stigmen, x 125.
27. Das 7.—10. Abdominalsegment von oben her dargestellt,
vmp die hinteren Abschnitte der vier Malpighischen Gefäße, d
Drüsensack, oe dessen Öffnung, a die Haken des völlig eingestülp-
ten Analsackes, st Stigmen, stt Rand der Sternite, t Tergite, rm
Retraktor des 9. Abdominalsegmentes, x 125.
28. Kopf von unten gesehen nach Entfernung eines Teiles der
Mundwerkzeuge, mt Mentum, sm Submentum, si Rand der Ma-
xillopodenbucht, 1 Leisten neben derselben, oe Hinterhauptöffnung,
sco Syncoxit der Labiopoden, pl Prälingua derselben, co Stamm
des linken Maxillopoden, p Grundglied des Tasters, g unteres Man-
dibulargelenk, x 220. i
29. Labrum (la), Clypeus (cly) und rechte Antennenbasis (atb)
von oben gesehen, rm Labrumretraktoren, x Variation der Labrum-
bezahnung, x 220.
30. Linke Antenne von unten her gezeichnet, x 220.
31. Linker Maxillopod, nebst Cardo (ca), Submentum (sm)
und der Unterseite des Hinterkopfes von unten her dargestellt,
h Hinterhauptöffnung, mdh ventromediane Einsenkung, w Wülste
neben derselben, co Stamm, com Coxamerit des Maxillopod, 1—4
Tasterglieder, x 220.
32. Thorax (I—III) und 1. Abdominalsegment mit den Haupt-
verzweigungen des diesen Segmenten angehörigen Tracheensystems,
dem thorakalen ‘(st 1) und dem 1. abdominalen Stigmenpaare,
(st 2) von oben gesehen. q 1 eine dorsale, 9Q—q5 vier ventrale
Queranastomosen, It die großen (unteren) Längstracheen, le und
la die kleinen (oberen) Längstracheen, x 125.
Abb. 33 und 34 Staphylinus (macrocephalus) alpestris Er.
Erwachsene Larve.
33. Stigma und anschließende Tracheen aus dem 5. Abdomi-
nalsegment. p Peritrema, Stigmawulst, vtr Vortrachee, vb Ver-
schlußbügel, atr Anfangstrachee, tr 1 und 2 Gabelung derselben,
x 220.
34. Peritrema desselben Stigmas nebst Stigmahöhle (sth)
und einem Teil der Vortrachee von der Seite gesehen, i inneres
Stigma, x 220.
Abb. 35 Lepfusa angusta Aube. Ein abdominales Stigma (st)
nebst anschließenden Tracheen einer erwachsenen Larve, vtr Vor-
trachee, vb Verschlußbügel, x 220.
Abb. 36-41 Phloeonomus pusillus Grav. erwachsene Larve.
36. Labiopoden von unten gesehen, sco Syncoxit, x 220.
37. Linker Maxillopod von unten gesehen, ca Cardo, a und
co Coxit, x 220.
6. Heft
110 Dr. K. W. Verhoeff: Zur Kenntnis der Oxyteliden-Larven
38. Linke Mandibel von oben her dargestellt, a foliolum, c
Grundplättchen, x 220, rechts daneben das fokolum isoliert, x 500.
39. Das 8.—10. Abdominalsegment von oben betrachtet, q
Querleiste, ps Pseudocerci, x 125.
40. Labrum (la) und linke Antenne von unten gesehen, r Riech-
kegel, h Gelenkhöcker für die Mandibel, cly Clypeus, x 220.
41. Hinterer Unterkopf von unten her betrachtet, oe Hinter-
hauptöffnung, z Zapfen am Unterrand derselben, hl Randleisten
derselben, ul Unterkopflappen, w bogige Wülste derselben, 1 Leiste
an ‘der Maxillopodenbucht, mt Mentum, sm Submentum, gu Gula,
ca Cardo, oc Ocellen, x 220.
Abb. 42—47 Oxytelus tetracarinatus Block, erwachsene Larve.
42. Unterkopf, Labiopoden und linker Maxillopod nebst seiner
Kopfseite von unten gesehen, Erklärung wie in den vorigen Ab-
bildungen, x 220. |
43. Das 8.—10. Abdominalsegment von oben betrachtet, st
Stismen, x 195:../
44. Labrum (la), Clypeus (cly) und Frons nebst rechter An-
tennenbasis (atb) von oben gesehen, gn Gabelnaht, x 220.
45. Linke Mandibel von unten betrachtet, x 220.
46. Rechte Antenne von unten her dargestellt, x 220.
47. Das 6.—10. Abdominalsegment von oben gesehen, zur
Veranschaulichung der Lage der fünf Paar hintersten Segmental-
drüsen, x 56.
Abb. 48—51 Tachinus sp. erwachsene Larve.
48. Tibia und Tarsungulum des linken Vorderbeines von außen
gesehen, x 125.
49. Ein Maxillopodencoxomerit (com) nebst anstoßender Vor-
derhälfte des Coxit und dem Tastergrundglied (1) von oben her
betrachtet, uco untere, oco obere Coxitwandung, h Zwischenhaut,
x 220.
50. Kopfkapsel nach Entfernung der Mundwerkzeuge und
Antennen von oben her dargestellt, an der linken Seite ist das Ten-
torium und die Cardo, hinten die Unterkopfbrücke (ukb) durch punk-
tierte Linien angedeutet. pl Falte vor, der Cardo, atg Antennen-
grube, la Labrum, cly Clypeus, y Leisten zwischen letzterem und
dem Frons (fr), x 56. .
51. Mentum (mt), Submentum (sm), Cardines, linker Maxillo-
pod, linke Mandibel und anstoßender unterer Teil der Kopfkapsel
von unten gesehen, cag Gardogerüst, g basales Cardogelenk, 1 Bucht-
leiste, x 125.
Abb. 52 Trichoderma'pubescens Deg. Linke Antenne der er-
wachsenen Larve von oben gesehen, x 56.
Abb.53 Quedius sp. Gehirn (gh), Osophagus (oe), Pharynx (ph)
niebst Muskulatur, Speicheldrüsen (sd) und rechte Kopfseite nebst
Ocellen (oc) einer erwachsenen Larve, (aus 1450 m Höhe bei Parten-
kirchen) von oben her dargestellt, während die Gabelnaht (gb1 und
2) die Lage dieser Organe andeutet. antm Muskeln zwischen An-
Rudolf Kriesche: Zur Kenntnis der Gattung Rosalia 111
tennenbasis und Tentorium, msd Mündung der Speicheldrüsen, no
nervusopticus, ep Epipharynx, em dessen Retraktor, og oberes Man-
dibulargelenk, x 80.
Abb. 54 Xantholinus linearis Oliv. Gehirn, Oesophagus und
Speicheldrüsen einer erwachsenen Larve von oben gesehen, Be-
zeichnung wie vorher, tt Teil des Tentorium in der vorderen Gehirn-
bucht, x 220.
Abb. 55—62 Coprophilus striatulus F. Halbwüchsige Larve.
55. Das 6.—10. Abdominalsegment von oben her dargestellt
mit dem im Bereich derselben gelegenen Darmkanal, md1 vorderer,
md2 mittlerer und md3 hinterer Teil des Mitteldarmes, vm Mal-
pighische Gefäße, e Übergang vom Mittel- zum Hinterdarm, m1,
m2 Muskeln der Pseudocerci, dr Drüsen derselben, x 125
56. Das 10. Abdominalsegment und ein anschließender Teil
des 9. von unten gesehen, ag Analgrube, w Wülste neben derselben,
mp mittlerer, sp seitliche Teile der Subanalplatte, zZ Seitenzapfen,
re Rektum, m untere Retraktoren des 10. Abdominalsegmentes,
rm Retraktoren des Analsackes, dr untere Gelenkdrüse der Pseudo-
cerci, h9 Hinterrand des 9. Abdominalsegmentes, *. 125.
57. Rechte Mandibel von unten gesehen, x 125.
58. Labiopoden und Mentum (mt) von unten betrachtet, sco
Syncoxit, x 125.
59. Labrum von unten gesehen, x 125.
60. Labrum (la), Clypeus (cly) und rechte Antenne (1, 2, 3)
von oben her dargestellt, rm Labrumretraktoren, antb Antennen-
basis, md versteckt gelegene rechte Mandibel, x Ansatz zu einer
fronto-clypealen Naht, x 125.
61. Tracheensystem im Bereich des Pro- und Mesothorax von
oben gesehen, st Stigmen, a Anfangstracheen, k Kommissuren-
kreuz, dq obere, uq untere Querkommissur, pt prothorakale, große
Längstrachee, ulc untere, mlc mittlere, ole obere Längskommissur,
zt Zwischentrachee, x 125.
62. Tracheensystem im Bereich des 5.—8. Abdominalsegmen-
tes von unten gesehen, Bezeichnung wie vorher, x 125.
Zur Kenntnis der Gattung Rosalia.
(Col. Ceramb.)
Von
Rudolf Kriesche.
1. Rosalia (Eurybatus) decempunetata Westw. subsp. orientalis
n. subsp.
Von der Nennform, die Sikkim, Be Niederbarma bewohnt
(sie liegt mir aus Tenasserim vor) durch den ständigen Besitz eines
Flecks unterschieden, der schräg nach außen vom ersten Decken-
6. Heft
ED Rudolf Kriesche: Zur Kenntnis der Gattung Rosalia
fleck liegt und der der Nennform ständig fehlt. Die Deckenzeich-
nung gleicht damit der von hariola Th.; sie ist übrigens recht ver-
änderlich. Stücke vom gleichen Fundort haben bald sehr starke,
bald nur schwache Fleckung; einmal fehlt der letzte Deckenfleck,
einmal auch der vordere Halsschildfleck.
Zur Unterscheidung von hariola, der die Rasse oberseits bis
auf den Besitz des vierten (vorderen) Halsschildflecks sehr ähnlich
sieht, genügt ein Blick auf die Unterseite.
Fundorte: 1. Tonkin, Mausongebirge. 2. Oberbarma, Ruby
Mines. 3. „Himalaya“ (gemeint kann nur der östlichste Teil sein,
falls die Herkunft sich nicht etwa nach der Bestimmung gerichtet
hat). Typen im Berliner Museum und bei mir.
2. Rosalia (Eurybatus) decempunetata Westw. subsp. insulana
n. subsp.
Gleicht der vorigen Rasse durch den Besitz des Außenfleckes,
trägt aber außerdem noch jederseits des Schildchens einen von
diesem getrennten Fleck.
Fundort: Hainan. Typ in meiner Sammlung.
3. Rosalia (Eurybatus) sondaica n. sp.
Nahe verwandt mit inexpectata Rits. ,
Kopf, Schildchen, Fühler und Beine schwarz; ganze Unter-
seite rotgelb (vgl. dagegen inexpectata!), ebenso Halsschild und
Decken; diese beiden mit schwarzer Zeichnung.
Das Halsschild trägt drei kleine Flecke nach der Art von hariola,
d. h. einen hinter der Mitte median, die andern beiden seitlich in
der Mitte; diese sind zu kurzen Dornen ausgezogen.
Der Typus der Deckenzeichnung gleicht dem von inexpectata;
nur haben alle Flecke eine andere Ausdehnung. Der erste liegt im
ersten Viertel, der Naht näher als dem Rand, ist mittelgroß und
gerundet. - Genau seitlich von ihm liegt auf dem abhängigen Teil
der Decke ein kleiner runder Fleck. Der dritte entspricht dem
Bandfleck von inexpectata, hat dieselbe Richtung (etwas nach
hinten und innen), ist aber kürzer (erreicht nicht den Außenrand)
und breiter (fast so breit wie lang), etwa einem Rechteck gleichend.
Die Deckenspitze endlich ist nicht schmal, sondern sehr breit schwarz.
Das Übrige gleicht im Wesentlichen der inexpeetata.
Fundort leider allgemein: ‚„Sunda-Inseln‘. Da das Tier in die
nächste Nähe von inexdectata und borneensis gehört, von denen
diese von Borneo, jene von Java stammt, so wäre es möglich, daß
sondaica die für jene eintretende Art von Sumatra darstellt.
Typ im Berliner Museum.
4. Rosalia (Eurybatus) formosa Snd. subsp. eonviva Csiki
Die ‚Art‘ conviva, von Csiki 1911 beschrieben, kann nur als
Formosarasse von formosa gelten. Da dem Autor anscheinend nur
ein Stück vorlag, das noch dazu nur halbcharakteristisch war, so
kennzeichne ich hier noch kurz die Unterschiede an einer Reihe
von zwölf Stücken.
Die Metamorphose der Cylindrotomiden 113
Die schwarze Schulterbinde ist ständig schmaler, besonders
gegen die Schulterecken hin. Die Stärke dieser Reduktion schwankt ;
meist ist das Band im Ganzen verschmälert, einmal ist es aber
längs der Naht so breit wie bei der Nennform, verjüngt sich aber
bald darauf. Außerdem ist aber auch die hintere Querbinde der
Decken rückgebildet, ebenfalls wechselnd stark. Meist ist sie längs
der Naht völlig unterbrochen; es entstehen somit zwei Flecke,
die vom Außenrand entspringen und kurz vor der Naht abgerundet
enden. Zuweilen berühren sich diese Flecke auch an der Naht,
entweder nur mit ihren Polen oder mit einer etwas längeren Strecke.
Selten aber kommt es vor, daß diese Strecke so lang ist, daß man
den Eindruck einer einheitlichen Binde erhält (bei Csikis Type war
dies der Fall); jedoch ist diese dann an der Naht, wenn auch wenig,
immer noch eingezogen.
Sonst stimmt alles völlig mit formosa s. str. überein, auch die
Beine, an denen Csiki Unterschiede gesehen haben will.
Fundorte: Fuhoscho, Hoozan, Kosempo, Taihorinscho (alles
Formosa.)
Die Metamorphose der Cylindrotomiden,
Von
Dr. Fr. Lenz.
Mit einem Beitrag von Prof. A. Thienemann.
(Aus der Hydrobiologischen Anstalt
der Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft zu Plön-Holstein.)
Mit 18 Abbildungen.
A. Einleitung.
Die Familie der Cylindrotomiden zählt bisher 4 Gattungen:
Cylindrotoma, Liogma, Triogma und Phalacrocera. Die erste und
die letzte sind seit längerer Zeit — auch hinsichtlich ihrer Jugend-
stadien — bekannt und mehrfach beschrieben (vergl. Müggenburg
1901, S. 170). Von Liogma existiert eine vollständige Metamor-
phosebeschreibung von Müggenburg (1901). Über die Triogma-
Larve veröffentlichte G. W. Müller (1909) nur eine kurze Fund-
notiz; hierin identifiziert er die von Steinmann (1907) als Phala-
crocera spec. nur sehr unvollkommen beschriebene Larve durch
Vergleich mit den von ihm gefundenen und gezüchteten als eine
Triogma-Larve. Bei den Untersuchungen norddeutscher Ouell-
gebiete im Jahre 1919 durch Prof, Dr. A. Thienemann wurden
von den drei weniger häufigen — Phalacrocera ist nicht selten —
Cylindrotomiden-Gattungen Larven gefunden und gezüchtet. Die
beiden Gattungen bzw. Arten, deren Zucht gelang, bestimmte
Prof. Sack-Frankfurt als Liogma glabrata (Meigen)und Cylndro-
toma distinctissima (Meigen). Die Identität der 3. mit Triogma
Archiv or ya
8 6. Heft
114 Dr. Fr. Lenz:
trisulcataSchumm. wurde durch Vergleich mit dem Müllerschen
Originalmaterial, das Herr Prof. Müller in dankenswerter Weise
zur Verfügung stellte, erwiesen. Da nunmehr also Larven- und
Puppenmaterial aller 4 Cylindrotomiden-Gattungen — auch Phala-
crocera (replicata) -Larvenund-Puppen befinden sich in der Samm-
lung Prof. Thienemanns — zur Verfügung stehen, erscheint es
angebracht, einmal alles über die Larven und Puppen dieser Familie
Bekannte, vervollständigt undberichtigt durch eigene Untersuchung,
zusammenfassend darzustellen und vor allem die Gesichtspunkte
für die Unterscheidung, d.h. die Systematik der Larven und Puppen
dieser Dipteren-Familie zu gewinnen. Ich will dabei keineswegs
die schon gegebenen Beschreibungen der Cylindrotoma-, Liogma-
und Phalacrocera-Larven und -Puppen wiederholen; sondern es soll
zunächst einmalan Hand des vorhandenen Materials einwandfrei —
soweit möglich — festgestellt werden, um welche Art bzw. Gattung
es sich bei den verschiedenen älteren Fundnotizen und Beschrei-
bungen !) handelt; außerdem sollen gewisse kleine Irrtümer in den
einzelnen Beschreibungen auf Grund meiner eigenen Unter-
suchungen klargestellt und schließlich aus den verschiedenen Merk-
malen der Larven und Puppen diejenigen hervorgehoben werden,
die für die Charakteristik der Familie, insbesondere für die Unter-
scheidung der 4 Gattungen wesentlich sind. Die noch nicht be-
schriebene Triogma soll etwas ausführlicher behandelt werden.
Mit einer kurzen Bestimmungstabelle der Cylindrotomiden-Larven
und Puppen schließt der spezielle, d. h. beschreibende Teil der
vorliegenden Arbeit ab. Eine vergleichende Betrachtung ver-
schiedener morphologischer Einzelheiten im Lichte der Anpassung
führte zu so naheliegenden Schlüssen, daß ich mir nicht versagen
konnte, diese Gedanken in einem besonderen Abschnitt zusammen-
zustellen. Im Anhang wird noch die Bibioniden-Larve Penthetria,
die durch gewisse Bildungen Ähnlichkeit mit den C ylindrotomiden-
Larven vortäuscht, kurz vergleichend beschrieben.
B. Beschreibender Teil.
Die Cylindrotomiden wurden früher den Tipuliden zuge-
rechnet. Schon eine oberflächliche Betrachtung der Larven läßt
uns die Berechtigung erkennen, sie getrennt von jenen zu einer
besonderen Gruppe d. h. Familie zusammenzustellen. Die Haupt-
charakteristika der Tipuliden-Larven sind freilich vorhanden:
12 Gliedrigkeit mit sekundären Einschnürungen, retraktile Kiefer-
kapsel, metapneustische Atmung und acephale Anordnung der
Ganglien. Was die Cylindrotomiden-Larven aus der Familie der
Tipuliden heraushebt, das ist ein zwar mehr sekundäres dafür aber
umso augenfälligeres Merkmal: die Haut besitzt zahlreiche An-
hänge, die nicht nur dieser kleinen Familie allein eigen sind — bei
den Tipuhden-Larven finden wir nur Haare und Borsten — sondern
*) Eine Besprechung der bis dahin erschienenen Cylindrotomiden-
Literatur finden wir bei Osten Sacken (1897 S. 362—366).
Die Metamorphose der Cylindrotomiden 115
die auch durch ihre besondere Form, Ausbildung und Anordnung
den Larven jeder der 4 Gattungen ihr ganz charakteristisches Ge-
präge geben. Diese auf Dorsal-, Lateral- und Ventralpartien der
Segmente verteilten Hautfortsätze sollen daher auch in den nach-
folgenden Ausführungen in erster Linie unser Interesse in Anspruch
nehmen.
I. Cylindrotoma distinetissima (Mg).
Larve. Die Körperfortsätze sind bei den Cylindrotoma-
Larven kurz und stumpf; die Rückenfortsätze bilden auf dem
5. bis 9. Segment eine mediane unpaare Reihe. Auf jedes Segment
kommen 4 dieser zapfenförmigen Höcker, und zwar sind alle 4 ver-
schieden groß, vom vordersten, der ganz klein ist, zum hintersten
Abb. 2. Cylindrotoma-Larve (VIII. u. IX. Segment) von. der Seite gesehen
(Seitenfortsätze nicht gezeichnet). 20 x vergrößert.
wachsend (Abb. 1 u. 2). Die Segmente 1 bis 4 weisen eine andere
Anordnung der Zapfen auf: das erste trägt zwei auf besonderer
Wölbung stehende, das 2. — ebenso wie das 3. — besitzt 2 Paar
ungefähr gleichgroße Rückenfortsätze. Das 4. Segment trägt auf
der vorderen Hälfte 1 Paar kleine Zapfen und auf der hinteren
einen einzigen unpaaren größeren Fortsatz, der also den Beginn der
nach hinten verlaufenden Zapfenreihe darstellt. In seiner recht
kurzen Beschreibung der Larve von Limnobia (= Cylindrotoma)
distinctissima Wied (1838, S. 234) spricht Boie von einer ‚Doppel-
reihe nach hinten geneigter, hörnerartiger Spitzen“. Vermutlich
8* 6. Heft
116 Dr. Fr. Lenz:
handelt es sich hier um eine irrtümliche Beobachtung, fußend auf
der paarigen Anordnung der „Spitzen“ auf den vordersten Seg-
menten. Die seitlichen Fortsätze sind nur schwach ausgebildet;
2 davon stellen sich als kurze Zipfel dar, 2 weitere sind durch Aus-
buchtungen des Segmentrandes angedeutet (Abb. 2 u. 3). Ventral
sind 7 Paar stumpfe nach hinten größer werdende Fußstummel
vorhanden — je ein Paaram analen Ende
der Segmente 4 bis 10; 2 mehr spitz-
zapfenförmige Fortsätze am letzten Seg-
ment dienen wohl als Nachschieber. Die
Stigmenöffnungen liegen nicht in einem
Spalt, sondern in 2 ovalen dorsalwärts
offenen Vertiefungen; sie können also an-
scheinend nicht abgeschlossen werden
gegen die Außenwelt. Der ganze Körper
ist dorsoventral abgeplattet und hellgrün
gefärbt mit dunkelgrüner medianer
Rückenpartie. Das letzte Segment läuft
anal in 4 zapfenförmige Fortsätze aus,
von denen die mittleren die kleineren sind.
Bei Wesenberg-Lund (1915, S.335)
finden wir eine nicht zu verkennende Ab-
bildung unserer Cylindrotoma-Larven, vom
Autor indes ‚„Triogma fra Anemoner‘ ge-
nannt. Die vom dunklen Untergrund
sich scharf abhebenden Seitenränder und
überdies auch der ganze Habitus lassen
uns nicht im Zweifel darüber, daß die
photographierte Larve, die zudem auf
Abb. 3. Anemonen lebt, die zu den bereits als
Oylindrotoma-Larve; Seg- Wohnstätten der Cylindrotoma-Larve be-
mentrand. (VII. u. VII. kannten Pflanzen gehören, die Larve
Segment). 35x vergrößert. yon Cylindrotoma distinchissima ist.
Puppe. Die Puppe ist weißlichgelb gefärbt mit einem Stich
ins Grünliche. Die prothorakalen Stigmen sind zu kurzen Atem-
hörnern verlängert. Sonst besitzt der Puppenkörper keinerlei An-
hänge, die etwa denen der Larve entsprächen. Das Tier hängt sich
vor der Verpuppung mit dem Hinterende, das durch ein Gespinst
befestigt wird, am Stengel der Wohnpflanze auf (Boie S. 234).
Vorkommen und Lebensweise. Die Cylindrotoma-Larve lebt
auf Phanerogamen, von deren Blättern sie sich auch nährt. Das
mir vorliegende Material wurde in den Monaten Aprilbis Juli —
im Oktober wurden junge Larven gefunden —1919in Quellgebieten
am Ufer holsteinischer Seen gesammelt. (Käfersieb und Insekten-
netz.) Boie fandsiean Stellarianemorum, Zeller dagegen (1842,
5.808) an den Blättern der Anemone nemorosa,desgl.—wie oben
erwähnt — Wesenberg-Lund. Schellenberg (1803, S. 22, 23).
gibt für die Larve seiner Tipula histrio Fabr., in deren etwas
Die Metamorphose der Cylindrotomiden #17
phantastischer Abbildung (Taf. 37, 1 d—f) Osten Sacken (1869,
S. 299 u. 1897, S. 263) unsere Cylindrotoma distinctissima wieder-
erkennt, als Wohnpflanze das gelbe Veilchen (Viola biflora Linn.)
an. In unseren Zuchten fraßen die Larven an Chrysosplenium.
Die im Sommer 1920 gesammelten und gezüchtetenLarven lebten auf
Stellaria nemorum, deren Blätter zahlreiche Fraßstellen aufwiesen.
II. Liogma glabrata (Mg.).
Larve. In seiner Metamorphosebeschreibung der Art (1901)
gibt Müggenburg ihr noch den Gattungsnamen Cylindrotoma.
Er erwähnt aber (S. 170) den Vorschlag Osten Sackens (1869),
die beiden Arten Cylindrotoma glabrata (Meigen) und Cylindrotoma
nodicornis O. S. ‚‚wegen ihres von den anderen Cylindrotomaarten
etwas abweichenden Flügelgeäders in einem besonderen Genus
Liogma zu vereinigen.‘“ Die Müggenburgsche Larvenbeschreibung
ergibt für die beschriebene Art eine ausgesprochene Mittelstellung
zwischen Cylindrotoma distinctissima und Phalacrocera replicata
(Lin.). Auf jeden Fall unterscheidet sich die Larve ebenso stark
von der einen wie von der anderen der beiden genannten Arten.
Dahingegen weist sie die
größte Ähnlichkeit auf
mit der weiter unten zu
beschreibenden Triogma-
Larve. Es erscheint also
vollkommen gerecht -
fertigt —hinsichtlich der
Larve —, die Form als
besondere Gattung Liog-
ma von den übrigen
Cylindrotoma-Arten ab-
zutrennen. Ob auch die
Larve von Cylindrotoma
nodicornis O. S. sich in
gleicher Weise wie gla-
N Fin an Li Larve Bi von der Seite
y Togma-LarV .
Cy lindrotomaarten 2, Ehen ee nicht gezeichnet).
scheidet, ist nicht fest- 20 >< vergrößert.
zustellen, da sie noch
nicht bekannt ist. Die Art soll daher ebenso, wie die anderen Arten
der Familie, deren Jugendstadien noch nicht bekannt sind, unbe-
rücksichtigt bleiben.?)
2) Nach dem Katalog der Paläarktischen Dipteren (1903 S. 346 — 348)
kommen außer den im Vorliegenden behandelten überhaupt nurmehr
2 Arten in Betracht : Cylindrotoma diversaW alk und C’ylindrotoma nigriven-
tris Lov. COylindrotoma nodicornis O. S. ist darin garnicht genannt; eine er-
wähnte Phalocrocera nodicornisSchum. ist mit Ph. replicata L. identifiziert.
Die Gattungen Liogma, Triogma und Phalacrocera sind also nur durch je
eine — in dieser Arbeit behandelte — Art vertreten; nur die Gattung
Cylindrotoma enthält außer der beschriebenen distinctissima noch 2 Arten
wit unbekannten Jugendstadien.
6. Heft
118 Dr. Fr. Lenz:
Die Larve unterscheidet sich von der Larve der Cylindrotoma
distinctissima vor allem durch die Anordnung und Ausbildung der
. Fortsätze. Die Rückenfortsätze treten nur paarig auf und sind
länger und spitzer als bei der Cylindrotoma-Larve. Außerdem sind
sie im Gegensatz zu jenen teilweise verästelt (Abb. 4). Die bei
Cylindrotoma nur eben angedeuteten Seitenfortsätze sind hier als
relativ lange spitze Zapfen ausgebildet (Abb. 5). Auch bei den ven-
tralen Fortsätzen zeigt sich im Vergleich zur anderen Gattung
das Bestreben zur Bildung von zahlreicheren Fortsätzen: außer
einem großen stumpfen Zapfenpaar, das demjenigen der Cylindro-
toma-Larve entspricht, besitzen hier die Segmente 5—10 noch 4
weitere kleinere Zäpfchenpaare, von denen jeweils das vorderste
das kleinste ist, während die übrigen 3 nach hinten größer werden
(Abb. 4). Immerhin bleibt auch das größte von ihnen noch weit
zurück an Stärke hinter dem obengenannten großen analen Fuß-
stummelpaar. Segment 4 besitzt außer diesen Hauptfußstummeln
nur noch zwei kleinere Zäpfchenpaare.. Müggenburg erwähnt
im ganzen für dies Segment nur 2 Paar Ventralanhänge. Das 2. und
Abb. 5.
Liogma-Larve (VI. Segment) von oben gesehen
(nur Seitenfortätze gezeichnet). 20 x< vergrößert.
3. Segment besitzen je 2 Paar kleine ventrale Fortsätze, ‚die ein-
ander so genähert sind, daß die Fortsätze jedes Segmentes mehr
nebeneinander als hintereinander zu liegen kommen“. (Müggen-
burg S. 178.) Die Angabe Müggenburgs, daß am 9. Abdominal-
segment — also 12. Segment — ‚ein Paar kleine Rudimente von
lateralen Anhängen hinter den bekrallten Zapfen‘ sich befindet,
möchte ich dahin berichtigen, daß die bekrallten Zapfen an ihrer
Ventralseite 2 Paar — d.h. jeder Zapfen ein Paar — ganz kleine
Fortsätze tragen. Ebenso dürfte die Angabe irrtümlich erfolgt
sein, daß das 8. Abdominalsegment — also das 11. Segment —
Die Metamorphose der Cylindrotomiden 119
„nur ganz schwache Rudimente von Ventralanhängen“ aufweist,
wohingegen die des 9. als deutlich bezeichnet werden, Nach meiner
Feststellung sind die Ventralanhänge — 1 Paar — des 11. Seg-
mentes recht deutlich im Verhältnis zu denen des letzten Segmentes
und jedenfalls größer als diese. Die oben genannten „bekrallten
Zapfen‘ oder der von Müggenburg sog. Fixierapparat besteht
aus zwei stumpf-kegelförmigen Anhängen des letzten Segmentes,
die — anal — ventralwärts gerichtet — an ihrer Spitze je eine kurze
Chitinkralle tragen und längs ihrer analen Seite durch eine dunkle
Chitinleiste verstärkt sind. Der Zahl nach verteilen sich die Haut-
fortsätze wie folgt auf die einzelnen Segmente (vergl. hierzu auch
das Schema auf Seite 130und die Abb. 4u.5): Dorsal: Segment 1—4
je 2 Paar (die auf Segment 2—4 mit Seitenästen), Segment 5—10
je 4 Paar (die beiden hintersten Paare mit 2 Seitenästen), Segment 11
2 Paar; ventral: Segment 2 und 3 je 2 Paar, Segment 4 3 Paar,
Segment 5—10 je 5 Paar, Segment 11 1 Paar, Segment 12 2 Paar;
lateral: Segment 1 jederseits 1, Segment 2 und 3 jederseits 2,
Segment 4—10 jederseits 3, Segment 11 jederseits 1.
Bezüglich der Mundteile der Larven erwähnt Müggenburg
nur die Übereinstimmung mit der von Miall-Shelford und
Bengtsson beschriebenen Phalacrocera-Larve. Nur die Mandibeln
würdigt er einer eingehenderen Behandlung. Es erübrigt sich,
an dieser Stelle eine genaue Beschreibung von Kieferkapsel und
Mundteilen zu geben, da wir dieselbe Ausbildung dieser Körperteile
bei der Triogma-Larve feststellen werden, die — da sie bisher noch
nicht beschrieben ist — etwas eingehender behandelt werden soll.
Als bemerkenswert zu erwähnen bei Charakterisierung der Liogma-
Larve wäre noch die Lagerung der Stigmen in einem tiefen Spalt
am Ende des vorletzten Segmentes sowie Farbe und Form des
Larvenkörpers. Die Farbe ist ein Grün, das täuschend auf den-
selben Ton gestimmt ist, wie das als Wohnpflanze dienende Moos;
dunkle Rückenflecke vervollständigen noch die Ähnlichkeit. Die
Grundform des Larvenkörpers ist walzenrund, sie wird aber für
den Augenschein verborgen durch die Kanten bildenden Längs-
reihen von Fortsätzen. Da mir — wie eingangs erwähnt — auch
Larvenmaterial von Triogma vorliegt, dürfte nun auch — soweit
dies bei der unzureichenden Beschreibung möglich ist — die Identi-
fizierung der rätselhaften de Rossischen Larve (vergl. Müggen-
burg S. 169) mit einigem Erfolg vorzunehmen sein. Es handelt
sich um die von de Rossi (1876) aus dem Gedächtnis — da die
Notizen verloren gegangen waren — beschriebene Larve, deren
Zucht mißlungen war und die dann später (1878) Osten Sacken
auf Grund der kurzen Beschreibung als die noch unbekannte Larve
der Gattung Triogma deutete. Müggenburg (S. 170) dagegen
hält sie für die von ihm beschriebene Jugendform der Liogma.
Von den dafür angeführten Argumenten sind einige nicht stich-
haltig, da sie — wie wir bei der Triogma-Larve sehen werden —
ebenso für Zugehörigkeit zu jener Gattung sprechen. Ich denke
6. Heft
120 Dr. Fr. Lenz;
vor allem an das ‚aus 4 kurzen Zinken gebildete Krönchen‘‘, das
beiden Larven eigen ist. Der in dieser Bildung tatsächlich vor-
handene feinere Unterschied zwischen beiden — bei Liogma sind
die mittleren Zinken des Krönchens die größeren, bei Triogma die
äußeren! — ist erst jetzt, da beide Formen zum Vergleich neben-
einander vorhanden sind, festzustellen. Ein weiteres Beweismittel
Müggenburgs, die ‚3 fach verästelten Dornen‘ würde sogar bei
exakter Auffassung eine sichere Identifizierung als Triogma-Larve
darstellen, wenn wir nicht annehmen könnten, daß de Rossi auch
die Spitze des Fortsatzes als einen Ast ansieht. Eine Auffassung,
die verständlich erscheint, wenn man daran denkt, daß de Rossi
die Charakterisierung des Gebildes aus dem Gedächtnis gibt. Und
dann ist eben auch der Rückenfortsatz der Liogma ‚3fach ver-
ästelt“. Die wenigen übrigen Angaben de Rossis über das Aus-
sehen der Larve erwähnen nur Kennzeichen, die in gleicher Weise
sowohl der Liogma- als auch der Triogma-Larve zukommen. Als
ausschlaggebend für die Bestimmung der fraglichen Larve, d.h. die
Entscheidung, ob Liogma oder Triogma, bleiben noch 2 Punkte:
die Erwähnung eines Laubmooses (Hypnumart) im Walde als
Fundort und die grüne Farbe der Puppe. Ich darf vorweg nehmen,
daß die Triogma-Larven auf Moosen an noch bedeutend feuchteren
Standorten lebt und daß ihre Puppe braun gefärbt ist. Es dürfte
sich also in der Tat hier um die Liogma-Larve handeln.
Puppe. Die Puppe weist im Prinzip die gleichen Fortsätze
auf wie die Larve, nur sind sie hier dornartig verhärtet und zuge-
spitzt, sowie an Zahl vermindert (Müggenburg S. 181). ‚Von
den ventralen Fortsätzen kommen nur noch die letzten Paare
jedes Segmentes zur Entwicklung. Von den dorsalen Anhängen
fehlen die vordersten auf den einzelnen Segmenten, und die Fort-
sätze vierter Größe tragen oft nur einen Nebenast.‘‘ Die prothora-
kalen Atemhörner sind schlank, distal keulenförmig verdickt und
mit einer spaltförmigen Einsenkung versehen, die vielfach durch-
bohrt ist. Die Fortsätze der letzten Segmente werden bei Müggen-
burg einer besonderen Betrachtung unterworfen, da sie sich als
deutlich entwickelte Gonopophysen darstellen. Er stellt 3 Paar
fest, von denen sich eines — der Fixierapparat der Larve — durch
besondere Größe hervorhebt. Die beiden Zapfen tragen nunmehr
keine Chitinkrallen mehr, sondern nur einige gerade kurze Spitzen.
Die lateral-dorsalen Zapfen des vorletzten Segmentes sind ebenfalls
stark ausgebildet und erreichen das eben genannte Gonopophysen-
paar an Größe ungefähr.
Vorkommen und Lebensweise. Das mir vorliegende Liogma-
Material wurde gesammelt im Quellgebiet am Ufer holsteinischer
Seen ausfeuchten Laubrnoosen (Hauptart: Brachytherium rivulare,
vermischt mit Amblystegium filicinum). Fangmethode: Käfersieb.
Zeit: April, Mai, aber auch Oktober. Müggenburg gibt als Fund-
ort grasige feuchte Plätze in den Waldungen der Umgebung von
Die Metamorphose der Cylindrotomiden 121
Berlin und als Wohnpflanze das Laubmoos Hypnum sqarrosum
an. Auch de Rossi fand — wie erwähnt — die Larve auf einer
Hypnumart. Die Puppe liegt im Zuchtglase unbefestigt zwischen
den Moosästchen und -teilchen am Boden des Gefäßes, in der
Natur also wohl im dichten Geäst der Wohnpflanze.
III. Triogma trisuleata Schumm.
Larve.. Wir haben uns !bei Deutung der de Rossischen
Larve für Liogma entschieden. Daß aber Osten Sacken nicht
allzu weit fehlte, als er sie für die noch unbekannte Triogma-Larve
hielt, zeigt die Betrachtung des nunmehr einwandfrei bestimmten
Triogma-Materials. Die Untersuchung von Larven und Puppen
erweist eine überraschende Übereinstimmung zwischen beiden
Arten. Die Charakteristika, die Liogma — hinsichtlich ihrer
Larve — aus der Gattung Cylindrotoma ausscheiden, sind auch der
Triogma-Larve eigen und weisen so beiden Arten bzw. Gattungen
die bei Osten Sacken erwähnte Mittelstellung zwischen Cylindro-
toma und Phalacrocera zu.
Die Anordnung der Fortsätze bei der Triogma-Larve ist von
ganz geringfügigen Abweichungen abgesehen die gleiche wie bei
Liogma (Abb. 6). Die seitlichen Anhänge bieten ein etwas anderes
Abb. 6.
Triogma-Larve von der Seite gesehen. 10 < vergrößert.
Bild: die Segmente 4—10 besitzen jederseits außer den 3 größeren
Zapfen noch einen 4. kleineren, der seiner Stellung nach der vor-
derste ist (Abb. 7). Das ganze Aussehen aller Hautanhänge ist
zwar im Grundtypus dasselbe wie bei Liogma, läßt aber dennoch
einen deutlichen Unterschied zu jenen erkennen. Während dort
die Tendenz zur Abstumpfung sogar an den doch relativ spitzen
Rücken- und Seitenfortsätzen deutlich hervortritt, ist bei der
Triogma-Larve alles spitz: dorsale Anhänge, ihre Nebenäste, laterale
Anhänge und sogar die ventralen Fortsätze. Bei letzteren ist der
Unterschied gegenüber denen der Liogma-Larve besonders deutlich
(Abb. 8). Der hintere bei jener stumpfe Fußstummel jedes Seg-
mentes ist hier ein kräftiger relativ langer spitzer Zapfen. Die 4
übrigen — bei Liogma kleinen und stumpfen — Fortsätze sind hier
viel größer — 1, bzw. 1, der Länge des großen Zapfens — und von
6. Heft
122 Dr. Fr. Lenz:
gleicher Form wie dieser. Das unzweideutigste Unterscheidungs-
merkmal gegenüber der Liogma-Larve liefern die dorsalen Fort-
Abb. 7
Triogma-Larve (VII. Segment) von oben. gesehen
(nur Seitenfortsätze gezeichnet). 20 x vergrößert.
sätze in ihren Nebenästen. Bei der andern Gattung fanden wir
an den beiden hinteren Fortsatzpaaren der Segmente 5—10 —
sowie an denen der Segmente 2—4 — je 2 kurze stumpfe Ab-
zweigungen. Bei der Triogma-Larve tragen die entsprechenden
Rückenanhänge je 3 kurze zugespitzte Nebenäste. Das distale
Abb. 8.
Triogma-Larve (VIII. [z. T.] und IX.
Segment) von der Seite gesehen.
20 >< vergrößert.
unverzweigte Ende der Fort-
sätze erscheint infolgedessen
nicht solang und gebogen
wie bei jener Larve (Abb.8).
Trotzdem aber ist das
äußerste Ende — wie schon
erwähnt — spitzer als bei
jener. Die beiden vorderen
unverzweigten Fortsätze der
Segmente 5—10 erscheinen
durch die spitze Form auch
länger als die entsprechen-
den Gebilde bei Liogma.
Die besonderen Verhältnisse
hinsichtlich Zahl und An-
ordnung der Hautfortsätze
an den 4 ersten Segmenten
sind bei dieser Larve die
gleichen wie bei jener:
dorsal auf dem 1. das
„Krönchen‘, — das zum Unterschied von dem der Liogma die
beiden äußeren Zapfen größer ausgebildet zeigt als die mitt-
leren, — auf dem 2. bis 4. Segment nur zwei Paar verzweigte Fort-
sätze; lateral am 1. jederseits einer, an dem 2. und 3. Segment
jederseits 2 und am 4. Segment jederseits 3 Fortsätze; ventral am
Die Metamorphose der Cylindrotomiden 123
1. bis 3. 4 ungefähr in einer Reihe stehende — die des 1. Segmentes
sind ganz stumpf und niedrig — am 4. Segment 3 Paar von vorn
nach hinten größer werdend. Das vorletzte Segment besitzt ebenso
wie bei der Liogma-Larve außer je ein Paar kurzen dorsalen, lateralen
und ventralen Fortsätzen die halb dorsal halb lateral stehenden
großen Zapfen. Der Fixierapparat des letzten Segmentes ist bei
Triogma im Habitus zwar derselbe wie bei Ziogma, indes sind hier
die beiden Fortsätze, ‚die bekrallten Zapfen‘, etwas länger und
schlanker, die Krallen selbst ein wenig größer und die Chitinleiste
längs der Analseite jedes Zapfens bedeutend stärker. Von den
beiden kleinen Zäpfchen an der Unterseite jedes großen Zapfens
ist nur je einer deutlich ausgebildet, während der andere durch eine
beborstete Erhebung angedeutet ist.
Die Kieferkapsel zeigt (Abb. 9 u. 10) dieselben Verhält-
nisse wie Müggenburg (S. 173—174) sie für die Ziogma-Larve
Abk. 9. Abb. 10.-
Kieferkapsel der Triogma-Larve; Kieferkapsel der Triogma-Larve;
Dorsalansicht. 100 x vergrößert. Ventralansicht. 100 x vergrößert.
angibt, also ebenfalls große Übereinstimmung mit der Beschreibung
der Phalacrocera-Larve bei Bengtsson und Miall-Shelford.
Ganz kurz charakterisiert: eine tonnenförmige Chitinkapsel mit
2 gewölbten nach hinten abgerundeten Seitenstücken, die ventral
einen breiten Ausschnitt zwischen sich frei lassen und von dem
etwas kürzeren dorsalen Mittelstück durch 2 weniger tiefe Aus-
buchtungen getrennt sind. Diese Chitinplatten gehen nach vorn
über ineine einheitliche stark chitinisierte Partie, an der die Mund-
teile inseriert sind. An diesem Teil der Kieferkapsel ist auch die
intersegmentale Haut angewachsen, die sie mit dem ersten Segment
verbindet (Abb. 9. u. 10). Die Augen sind schwer festzustellen;
6. Heft
124 Dr. Fr. Lenz:
es sind einfache lose Pigmentanhäufungen an den vorderen Ecken
der Kieferkapsel hinter den Insertionsstellen der Kiefer, die bei
der Präparation zerfallen und deshalb am fertigen Präparat meist
nicht mehr vorhanden sind. Aus diesem Grunde wohl auch erklärt
Müggenburg (S. 174) — ebenso wie Miall-Shelford für
Phalacrocera — bei der Liogma-Larve keine Augen gefunden zu
haben. Bengtsson dagegen gibt in seiner Fig. 4 Taf. 1 für Phala-
crocera Augen an, die allerdings an der Abbildung nicht zu erkennen
sind, da sie wohl dicht an der dunklen, stark chitinisierten Partie
liegen. Bei der Triogma-Larve konnte ich an den Präparaten auch
“ nur mehr die Reste der Pigmentanhäufungen feststellen; desgl.
bei der Liogma-Larve. Wir dürfen also wohl für alle 4 Arten der-
artige Punktaugen als vorhanden annehmen.
Die Antennen (Abb. 11) bestehen aus einem längeren schlanken
Glied und einem ganz kurzen stumpf-zapfenförmigen Endglied,
neben dem noch einige Sinnesstäbchen bzw. Börst-
chen sitzen. Das ziemlich weit vorragende Labrum
läßt auf seiner Unterseite eine Anzahl kleiner brauner
Zähne erkennen. Das Labrum ist von trapezartiger
Form und besitzt relativ viele Zähne: außer den beiden
großen Mittelzähnen jederseitsnoch 6 kleinere. Median
sehen die Zähne einer 2. Labialplatte (Epilabium) her-
vor (vergl.) Miall-Shelford S. 345). Die Mandibeln
Abb. 11. haben dasselbe Aussehen wie die für Phalacrocera be-
a schriebenen und abgebildeten (Miall-Shelford S. 345;
Tarve Pl. VII. Fig. 5): Hohlmeißel mit distaler Spitze
100 > vergr. und einer Anzahl Zähne auf den beiden inneren Kanten.
Das gleiche gilt von den Maxillen, deren kurzer Palpus
außer einigen auf seinem distalen Ende stehenden Stäbchen und
Börstchen einen ringförmigen hellen Fleck in halber Höhe des
Hauptgliedes zeigt. Der ganze sonstige Habitus der Larve ist der-
selbe wie bei Liogma, so zZ. B. die walzenrunde durch die Fortsatz-
reihen kantig erscheinende Form und die Lage der Stigmen in
einem Spalt am Ende des vorletzten Segmentes. Die grüne Farbe
hat durch ausgeprägtere braune Rückenzeichnung einen dunkleren
Ton als die der Liogma.
Wir sehen: so ähnlich die Larven der beiden Gattungen
auf den ersten Blick zu sein scheinen, es sind doch einige untrüg-
liche Unterscheidungsmerkmale vorhanden. Und so erkennen wir
auch ohne Schwierigkeit trotz der sehr unvollkommenen Beschrei-
bung und etwas phantastischen Abbildung in der Steinmann-
schen Phalacrocera spec. unsere Triogma-Larve wieder (Steinmann
1907,5.107—108 und Tafel), können also ihre Deutung durch G. W.
Müller (1908/09 S. 16) bestätigen. Dieser Autor erwähnt den Um-
stand, daß das vorderste der Rücken-,, Blättchen“ nicht — wie die
Steinmannsche Beschreibung annehmen läßt —ebenfalls ,‚gesägt“,
sondern unverzweigt ist. Müller spricht also auch nur von einem —
d. h. einem Paar — vorderen unverzweigten Rückenfortsatz;
et u ri a
ee
SE a
Die Metamorphose der Cylindrotomiden 125
außerdem hebt er hervor, daß Zahl und Form der Blättchen seines
Objektes die gleichen seien wie bei Steinmann angegeben. Dieser
aber spricht nur von 3 Blättern — d. h. 3 Paaren — auf jedem
Segment. Beide rechnen offenbar den vordersten kurzen Zapfen
auf den Segmenten 4—10 nicht mit. Indes deutet die Stein-
mannsche Abbildung auch diesen Fortsatz auf einigen Segmenten
an, wie sie auch die allgemeine Form der Fortsätze richtig darstellt.
Auch das Müllersche Larvenmaterial besitzt — ebenso wie das
unsere — dieses 4. vordere, vom Autor nicht erwähnte Fort-
satzpaar. Man vergl. hierzu Abb. 8, die nach einem Exemplar
des — zum Vergleich zur Verfügung gestellten — Müllerschen
Originalmateriales hergestellt ist.
Noch eine Triogma-Larve, die in der Literatur unter falscher
Flagge segelt, ist hier richtig zu deuten: es ist die bei Wesenberg-
Lund (1915 S. 335) abgebildete und als Cylindrotoma glabrata be-
zeichnete Larve. Es ist zu verstehen, daß Wesenberg-Lund
auf Grund der Müggenburgschen Cylindrotoma-Beschreibung bei
der großen Ähnlichkeit beider Formen seine Larve als Cylindrotoma
(= Liogma) glabrata identifizieren zu können glaubte; aber da wir
nunmehr die Unterschiede zwischen Liogma und Triogma kennen,
läßt sich unschwer — trotz der nicht sehr klaren Photographie —
erkennen, daß es sich tatsächlich um eine Trigoma-Larve handelt:
die ventralen Fortsätze — die übrigens wohl durch ein Versehen
bei der Reproduktion sich oben befinden — sind lang und spitz-
zapfenförmig. Die — auf dem Bilde nach unten gerichteten —
Dorsalfortsätze lassen bei genauerer Betrachtung 3 Nebenäste
erkennen, &
Puppe. Die Puppe ist etwa 12—13 mm lang und fast 2 mm
breit. Ihre Farbe ist bräunlich mit kleinen dunkelbraunen Pünkt-
Abb. 12.
Triogma-Puppe (Hinterende); Seitenansicht. 20 x vergrößert.
chen und tiefbraunen dornartigen Fortsätzen auf der dorsalen,
lateralen und ventralen Partie der Segmente. Nach Anordnung
und Form entsprechen sie im allgemeinen den Hautanhängen der
6. Heft
126 Dr. Fr. Lenz:
Larve (Abb. 12). Ebenso wie Müggenburg es für die Liogma-
Puppe beschreibt, fehlt auch hier der vorderste kurze Rückenfort-
satz. Die übrigen sind sehr spitz, die 3 Nebenäste deutlich vor-
handen und ebenfalls ganz spitz. Die Seiten der bei der Larve mit
je 4 Fortsätzen versehenen Segmente besitzen bei der Puppe nur
mehr je 3 kurze, sehr kräftige Dornen (Abb. 12 u. 13). Von den
Abb. 13.
Triogma-Puppe (Hinterende);
Ventralansicht. 20 x vergrößert.
ventralen Dornen sind — zum
Unterschied von der Liogma-
Puppe, bei der nur 1 Paar deut-
lich ist — hier zwei Paar — die
hinteren —als kurze aber kräftige,
leicht gebogene Spitzen ausgebil-
det, von denen das letzte Paar
das stärkste ist; die beiden vor-
deren Fortsatzpaare sind bei der
Puppe durch ganz winzige Dörn-
chen angedeutet (Abb. 12 u.13).
Die Verhältnisse bei den beiden
letzten Segmenten liegen fast
genau so wie Müggenburg sie
für die Liogma-Puppe schildert
und abbildet. Vergl. hierzu Abb.
12 u. 14, mit Müggenburg S.
182 und Taf. V, Fig.10, 12u. 13.
Nur die kleinen ventralen Dornen
bieten, wie aus Abb. 13 hervor-
geht, bei der Triogma-Puppe
ein etwas anderes Bild. Die den dorsal-lateralen Fortsätzen
des vorletzten und den bekrallten Zapfen des letzten Segmentes
der Larve entsprechenden Gebilde sind
sehr stark und kräftig. Beide besitzen
nahe ihrer Basis einen kurzen, kräftigen, .
spornartigen Seitendorn. Während die
dem vorletzten Segment angehörenden
Zapfen gerade sind, zeigen die des letzten
in ihrem distalen Drittel eine Biegung
dorsalwärts, während sie bei der Larve —
wo sie als Fixierapparat fungieren —
ventralwärts gebogen waren. Statt der
Krallen, die sie bei der Larve zu dieser
Funktion benötigten, stellen wir jetzt
auf der oberen (dorsalen) Seite ihres
distalen Drittels eine Anzahl kurzer
Spitzen fest. Die vordere — thorakale —
Partie mit den Atemhörnern entspricht
Triogma-Puppe (Hinter-
ende); Dorsalansicht.
20 x vergrößert.
in allem dem für die Liogma-Puppe geltenden.
Vorkommen und Lebensweise. Die Triogma-Larven, die mir
vorliegen, wurden Ende September 1919 nahe beim Selenter-See
Die Metamorphose der Cylindrotomiden 127
in Holstein gesammelt. Sie leben dort in einem noch nicht näher
bestimmten Laubmoose, das in einer torfigen Wiesenstelle, die
durchsickert wird von Wasserrinnen quelligen Ursprungs, wächst
und dauernd ziemlich stark benetzt wird. Sie sind, ebenso wie die
Liogma-Larven, kaum zu sehen dank ihrer ausgezeichneten (Schutz-)
Färbung und Zeichnung und der durch die Fortsätze unregelmäßig
d. h. pflanzenähnlich — erscheinenden Form. Wie die Larven
der anderen Gattung wurden auch sie nur in wenigen Exemplaren
gefunden. Müller sammelte sein Material im Saaltal; über den
spez. Fundort macht er keine weitere Mitteilung. Steinmann
dagegen kennzeichnet ihn ganz genau: das Moos Fontinalis anti-
pyretica; Standort: eine kalte Quelle des Heidenwuhrgebietes bei
Säckingen. Er spricht ausdrücklich davon, daß das Moos ‚um-
flutet““ war. Beide Autoren sammelten die Larve im April.
Sie überwintert also wie die anderen Cylindrotomiden als erwachsene
Larve (vergl. auch Steinmann S. 108). Wesenberg-Lund
(5. 348) gibt als Wohnpflanzen der von ihm abgebildeten Cylindro-
toma glabrata-Larve — die oben als Triogma erkannt wurde — die
Moose Hypnum und Amblystegium an.
IV. Phalacrocera replicata KEzdR
Larve. Aus den Beschreibungen der Larve von Phalacrocera
durch Bengtsson und Miall-Shelford erwähne ich im folgenden
nur die Hauptmomente, d. h. diejenigen, die für die Charakteri-
sierung der Stellung der -
Gattung im Rahmen der
Familie maßgebend sind
— soweit die Larve in
Betracht kommt.-
Alle Fortsätze sind
lang fadenförmig. Dorsal
tragen die Segmente 2—
10 nur je zwei Paar (Abb.
15). Das hintere Paar
gabelt sich auf Segment
4—10in2 nahezu gleich-
lange Aste. Die Segmente
1 und 11 tragen nur je 1
Paar dorsale Fortsätze,
die auf dem 11. außer- Abk. 15.
ordentlich langsind. Das Phalacrocera-Larve (V1. u. VII. Segment)
12.trägtanal den Fixier- der Seite gesehen (Seitenfortsätze nicht
apparat, der aus zwei gezeichnet). 20 >< vergrößert,
schlanken gebogenen, durch Chitinleiste verstärkten Fortsätzen
besteht, mit je 2 kleinen Chitinkrallen. Lateral zählen wir an
Segment 1—3 jederseits einen Fortsatz, an Segment 4 jeder-
seits 2, an Segment 5—10 jederseits 3 Fortsätze — der mittlere
etwas länger als die übrigen (Abb.16) — und an Segment 11 jeder-
6. Heft
128 Dr. Fr. Lenz:
seits einen etwas kürzeren Fortsatz. Ventral besitzen die Segmente
5—10 je 4 Paar dünne Fortsätze — die beiden vorderen Paare
sind bedeutend kürzer als die hinteren — und median zwischen den
hinteren beiden — längsten — Fortsätzen einen kurzen unpaaren
Abb. 16.
Phalacrocera-Larve (VII. Segment) von oben gesehen
(nur Seitenfortsätze gezeichnet). 25 x vergrößert.
Anhang. Segment 4 hat 3 Paar längere ventrale Fortsätze sowie
den unpaaren. Bei Miall-Shelford Pl. VIII, Fig. 2sind nur 2 Paar
gezeichnet; vergl. aber auch Bengtsson Taf. I, Fig. 1. Die gleiche
Figur bei Miall-Shelford läßt an Segment 1—3 nur die kurzen
ventralen Borstenkegel erkennen; das 2. und 3. Segment besitzen
außerdem noch in der Mitte der Ventralseite je ein Paar ganz
dünne Zäpfchen. Auch Bengtssons Fig. 1 weist zu berichtigende
Unstimmigkeiten auf. Die Segmente 2 und 3 besitzen nicht jeder-
seits 2 gleich große Seitenfortsätze, sondern nur ein Paar von nor-
maler Größe, während das 2. Paar durch einen kurzen Stumpf an-
gedeutet ist. Vergl. hierzu auch Miall-Shelford Pl. VIII, Fig. 1
u.2. Weiter zeichnet Bengtsson je ein Paar kleine dorsale Höcker
auf der vorderen Partie der Segmente 7—10. Ich konnte bei dem
mir vorliegenden Material nur 1 Paar deutlich auf dem 7. Segment
erkennen, die des 8. fand ich nur eben angedeutet.
Die allgemeine Form des Larvenkörpers ist walzenrund und
erscheint nicht in dem Maße kantig durch die Anordnung der Fort-
sätze wie bei Liogma und Triogma. Die Farbe ist im Verhältnis zu
jenen dunkel, d. h. nur auf dem Rücken ein tiefes grünbraun; die
Bauchseite erscheint fast weiß.
Puppe. Die Puppe hat die Fortsätze an den meisten Segmenten
verloren; die Stellen, wo sie am Larvenkörper saßen, sind kenntlich
durch kleine runde dunkle Male. Die Abdominalsegmente 2—6
besitzen jederseits einen ganz kurzen gebogenen Dorn, etwa an
der Stelle stehend, wo sich der größte Seitenfortsatz der Larve
befand. Außerdem sind eine Anzahl ganz winziger kurzer gerader
u
Die Metamorphose der Cylindrotomiden 129
Dörnchen festzustellen, die den übrigen Seitenfortsätzen ent-
sprechen (Miall-Shelford PI. IX, Fig. 13 u. 14).
An den letzten 4 Segmenten sind mehrere Fortsätze erhalten
als kräftige, braune, am distalen Ende mit einer oder mehreren
Spitzen bewehrte Zapfen. Dorsal befindet sich je ein Paar auf dem
6. und 8., ventralein Paar am 7. Abdominalsegment. Die Klammer-
organe der Larve am 9. Segment sind wie bei den beiden anderen
Gattungen dorsalwärts gebogen und besitzen statt der Krallen
etliche Spitzen. Die Prothorakalhörner sind relativ lang und schlank
und distal nicht keulenförmig verdickt. Die Farbe der Puppe ist
grünbraun mit einigen dunkleren Längsstreifen.
Vorkommen und Lebensweise. Von den 4 Cylindrotomiden-
Gattungen ist Phalacrocera wohl die am häufigsten vorkommende.
Ihre Larve ist fast in allen Ländern Mitteleuropas gefunden. Ihre
Wohnpflanzen sind vom Wasser überspülte, ‚untergetauchte‘“
Moose (Hypnum, Fontinalis, Sphagnum, Amblystegium
u. a.) cder „other aquatic plants‘ (Miall-Shelford S. 343).
C. Bestimmungstabellen.
Bestimmungstabelle der Cylindrotomiden-Larven.
1. Die dorsalen Fortsätze bilden auf Segment 5—10 eine unpaare
Längsreihe und sind alle kurz, stumpf und ohne Nebenäste.
Laterale Fortsätze nur durch kurze Hautzipfel angedeutet.
Ventral insgesamt nur 7 Paar stumpfe Fußstummel
Cylindrotoma.
— Die dorsalen Fortsätze bilden auf allen Segmenten zwei Längs-
reihen, sind mehr oder weniger lang und spitz; die beiden hinteren
— oder das hintere — Paare jedes Segmentes bilden Nebenäste.
Laterale Fortsätze deutlich. Ventral an Segment 5—10 je 4
oder 5 Paar Fortsätze 2
2. Fortsätze lang, fadenförmig; dorsal höchstens 2 Paar pro Seg-
ment; ventral 4 Paar und ein unpaarer Fortsatz Phalacrocera.
—- Fortsätze von der Form spitzer mehr cder weniger gebogener
Zapfen, dorsal auf den meisten Segmenten je 4 Paar; ventral
5 Paar 3
3. Alle Fortsätze am distalen Ende — die ventralen mehr, die
dorsalen und lateralen weniger — abgestumpft; die beiden
hintersten Rückenfortsätze mit nur zwei kurzen stumpfen Neben-
ästen. Die Segmente 5—10 mit nur 3 Seitenfortsätzen jederseits;
ein 4. ist an Segment 6 und 7 durch eine Hautausstülpung eben
angedeutet. Die ventralen Fortsätze bestehen an jedem Seg-
ment aus einem größeren hinteren ganz stumpfen und 4 um
vieles kleineren ebenfalls stumpfen gebogenen Fußstummel-
paaren Liogma.
— Alle Fortsätze ganz spitz auslaufend; die beiden hintersten
Rückenfortsätze mit 3 spitzen Nebenästen. Die Segmente 5—10
besitzen außer 3 größeren Seitenfortsätzen noch einen 4. um
die Hälfte kleineren vordercn. Ventral sind an den meisten
Archiv für Naturgeschichte 4
1919. A. ©. 8) 6. Heft
130 Dr. Fr. Lenz:
Segmenten je 5 Paar von vorn nach hinten größer werdender
Zapfen vorhanden; der vorderste mißt etwa %, des letzten
Triogma.
Bestimmungstabelle der Cylindrotomiden-Puppen.
1. Abdominalsegmente sämtlich ohne dorsale oder ventrale Fort-
sätze Cylindrotoma.
— Abdominalsegmente alle oder zum Teil mit dorsalen und ven-
tralen Fortsätzen 2
3. Nur die 4 letzten Segmente mit wenigen Paaren großer zapfen-
förmiger Fortsätze versehen Phalacrocera.
-- Außer den großen Zapfen der letzten Segmente sind auch die
übrigen Segmente mit mehr dornartigen, verschieden gestalteten,
z. T. verästelten Fortsätzen bewehrt
3. Farbe hellbraun bis grünlich. Dornen nicht oder kaum dunkler
als die Körperfarbe, dorsal lang und spitz; die beiden hinteren
größeren jedes Segmentes mit höchstens zwei Nebenästen, die
bei den größten oft fehlen. Ventralan jedem Segment nur 1 Paar
kurze gebogene Dornen deutlich zu erkennen Liogma.
— Farbe bräunlich. Dornen tiefbraun, sehr spitz. Die beiden hin-
teren größeren jedes Segmentes mit meist 3 kurzen spitzen
Nebenästen. Ventral an jedem Segment 2 Paar kurze kräftige
Dornen und 2 Paar ganz kleine auf der vorderen Hälfte der
ventralen Fläche stehende Triogma.
Schematische Darstellung der Anordnung der Larven-Fortsätze.
Anmerkung: Jedes Feld bedeutet ein Segment. Alle Segmente der Larve sind
mit römischen Zahlen fortlaufend nummeriert. In jedem Feld bezeichnen die oberen
Zahlen die dorsalen, die seitlichen die lateralen und die unteren die ventraien Fort-
sätze. Eine Zahl bedeutet unpaare, zwei Zahlen bedeuten paarige Anordnung.
Cylindrotoma Liogma Triogma Phalacrocera
Segment BER j EEE nt: FEAR
117% FRR99r PP FE
I 2 2 1 1 1 1 1 1
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111 = e 22 : 22 22
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1. 37307 3 13 3 2
IV 1 KB 33 331 3 |
TE unse ERgER 744 2
2 2 ’ 3 4 4
V 11 B 55 55 44
4 44 44 22
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vi 11 55 55 44
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vu 11 55 55 4.0]
Die Metamorphose der Cylindrotomiden er
Cylindrotoma Liogma Triogma Phalacrocera
Segment NINE
VII | ie 3 | ee | 3 m
DIES Pen 5 | LIES BE |
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2 2 | 3 3 4 4 | 3 3
1% 11 1755 | 55 Be
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x 11 | 55 55 44
Ge Me DD a ER Der
1 | 1l 1 1.71 1 1
xl — 11 4 Zn
Pen Re: PIE Be,
A er Ber NS
D. Allgemeines.
Eine zusammenfassende Betrachtung der morphologischen
Eigenart der Cylindrotomiden-Laıven und -Puppen bringt uns
eine Reihe Vergleichsmomente. In erster Linie drängen sich uns
förmlich auf als Gegenstand des Vergleiches die so verschieden ge-
stalteten Hautanhänge der Larven. Wir sehen sie bei Cylindro-
toma kurz, stumpf, in geringerer Anzahl, vielfach nur eben ange-
deutet. Bei Ziogma und Triogma haben wir schon eine viel kom-
pliziertere Ausbildung; die bei Cylindrotoma auf den vorderen Seg-
menten schon angedeutete paarige Anordnung ist hier über die
ganze Körperlänge ausgebildet. Die Hautzapfen selbst sind viel
länger als bei jener Art, teilweise verzweigt und auch an den Seiten
deutlich ausgebildet, sowie an der ventralen Partie in viel größerer
Anzahl vorhanden. Nehmen wir nun noch Phalacrocera hinzu mit
ihren zwar nicht zahlreicheren, dafür aber umso längeren faden-
förmigen Fortsätzen, dann erkennen wir in der Ausbildung der
Fortsätze eine alle 4 Gattungen umfassende, von Cylindrotoma
über Liogma und Triogma zu Phalacrocera laufende Reihe, die
charakterisiert ist durch das wachsende Bestreben, Fortsätze in
größerer Zahl bzw. von größerer Länge auszubilden. Von diesem Ge-
sichtspunkt aus betrachtet gewinnen auch die geringen Ver-
schiedenheiten zwischen Liogma und Triogma eine wesentlich
andere Bedeutung. Da ist zunächst die Form der Fortsätze. Wie
uns die Abb. 4—8 zeigen, sind alle Fortsätze der Liogma-Larve
gegenüber denen der Triogma-Larve mehr oder weniger abgestumpft
und zwar ventral ganz stark, dorsal und lateral wenig aber immerhin
noch deutlich. Dazu kommt eine bemerkenswerte Verschiedenheit
in der Dicke der Cuticula der Hautanhänge (vergl. auch Müggen-
burg S. 178). Sie ist bei Triogma wesentlich dünner als bei der
andern, wo sie nicht hell durchscheinend, sondern an manchen
Stellen bräunlich chitinverdickt aussieht. Erstere gibt durch die
zahlenmäßigen Abweichungen von Liogma zu erkennen, daß sie
in der Ausbildung der Fortsätze um eine Etappe weiter gekommen
ist als die Letztere: die beiden hintern dorsalen Fortsätze tragen
9* 6. Heit
132 Dr. Fr. Lenz:
3 Verästelungen, d. h. Nebenäste; außerdem ist der bei Liogma
nur eben — durch einen Höcker —angedeutete vorderste Seitenast
hier deutlich — wenn auch kürzer als die übrigen — ausgebildet.
Wir sehen: so groß auch auf den ersten Blick die Übereinstimmung
zwischen beiden Formen zu sein scheint, die geringen vorhandenen
Unterschiede sind charakteristisch und in gewissem Sinne — d.h.
im Sinne unserer ‚Reihe‘ — typisch.
Wie die Phalacrocera-Larve zeigt, äußert sich jenes Bestreben
nach Ausbildung von Fortsätzen nicht in rein zahlenmäßiger Ver-
mehrung allein, sondern auch einer Vervollkommnung ihrer Form
oder einfach in einer Verlängerung. Bei Phalacrocera wurden die
dorsalen und lateralen Fortsätze als Atmungsorgane angesprochen
(Müggenburg S. 178), da in ihnen Tracheenäste endigen.
Müggenburg glaubt diese Deutung für Ziogma ablehnen zu
müssen in Anbetracht der ungewöhnlichen Dicke der Cuticula.
Das mag seine Richtigkeit haben was Liogma anbetrifft, bei Triogma
aber — wie wir oben sahen — und vor allem bei Phalacrocera ist
die Cuticula der Fortsätze wesentlich dünner, so daß bei diesen
beiden Arten die Annahme der funktionellen Bedeutung der Haut-
anhänge als Atemorgane nicht so ganz von der Hand zu weisen ist.
Damit gewinnt auch die graduelle Verschiedenheit in der Form,
Zahl und Anordnung der Fortsätze bei den 4 Arten eine erhöhte
Bedeutung, wenn wir nämlich in Parallele dazu setzen die Nebenein-
anderstellung der Angaben über Vorkommen und Lebensweise.
Die vergleichende Betrachtung der Fundstellen zeigt uns, daß die
Wohnpflanzen der Cylindrotoma ganz im Trockenen, die’der Liogma
an feuchten, die der Triogma an stärker überspülten Stellen und
die der Phalacrocera ganz untergetaucht im Wasser stehen. Was
liegt näher als die Annahme, daß wir in den mit Tracheenästen
versehenen Hautanhängen ein den besonderen Lebensverhält-
nissen entsprechendes — um nicht zu sagen: angepaßtes — 2. der
Atmung dienendes Organ zu sehen haben, ein Organ, das den Gas-
austausch — etwa auf osmotischem Wege — dann vermittelt,
wenn die Stigmen durch Überspülung mit Wasser außer Funktion
gesetzt sind. Unter dieser Annahme ist auch die Lage der Stigmen-
öffnungen in einem tiefen Spalt verständlich, der sich schließen und
so die Öffnungen gegen etwaiges Eindringen von Wasser zu schützen
vermag. Einen Sinn hat diese Überlegung natürlich nur dann,
wenn wir die Annahme Müggenburgs (S. 179), daß die Stigmen
offen seien, als richtig voraussetzen. Ganz im Einklang hiermit
steht die Tatsache, daß gerade die im Trocknen lebende Cylindro-
ioma keinen Stigmen-Spalt besitzt; sie trägt ihre Stigmen frei in
2 sich nach oben öffnenden Vertiefungen auf der Oberseite am Ende
des 11. Segmentes.
Unter den Charakteristika der Larven, die zum Vergleich
herausfordern, daıf die Färbung nicht vergessen werden. Wir
stellten bei Cylindrotoma eine hellgrüne, bei Ziogma eine grüne Farbe
mit dunklerer Rückenzeichnung fest; bei Triogma nimmt die
Die Metamorphose der Cylindrotomiden 133
braune Rückenfärbung viel mehr Raum ein, die Puppe ist gar ganz
braun, und bei Phalacrocera haben wir — auf der Dorsalseite
wenigstens — eine ganz dunkle Färbung. Diese Übereinstimmung
der Farbe des Tieres mit der der Wohnpflanze bzw. der Umgebung,
wozu hier noch — vornehmlich bei Liogma und Triogma — eine
gewisse Ähnlichkeit auch der Form hinzu kommt, ist ja etwas
häufiges und gewissermaßen alltägliches und eine unter dem Namen
„Mimikry“ in weiterem Sinne oft mißbräuchlich zum Gegenstand
gewagter Spekulationen gemachte Erscheinung. Vielleicht läßt
sich denken, daß diese Schutz-Färbung und -Form durch Auslese
mehr oder weniger herangezüchtet ist, aber die Steinmannsche
Annahme von der Nachahmung des Mooses sogar in Einzelheiten
des Baues durch die Triogma-Larve scheint im Einzelnen doch ein
wenig gesucht und gewollt. Anpassungen an die Lebensweise sind
ja bei unsern Cylindrotomiden, wie wir bisher sahen, eine Reihe
vorhanden. Ganz besondere dürften sich noch von einem bisher
nicht berührten Gesichtspunkt aus ergeben: die durch die beson-
deren Verhältnisse des Lebensraumes bedingte Art sich zu be-
wegen oder auch am Orte zu verharren. Hier kommen in erster
Linie die ventralen Fortsätze in Betracht. Die Cylindrotoma-Larve
besitzt bei abgeflachter Gestalt nur 7 Paar stumpf-kegelförmige
Fußstummel; ein 8. Paar am letzten Segment ist mehr spitz-
zapfenartig und dient wohl als Nachschieber. Diese abgestumpfte
Form der ‚„Füßchen‘“ zeigt auch die Liogma-Larve; sie hat aller-
dings auch schon die kleineren Fortsätze — noch je 4 Paar pro
Segment —, wenn auch unbedeutend und klein und stumpf.
Eine ganz andere Form haben sämtliche ventralen Fortsätze bei
Triogma; hier sind sie weit größer und haben das Aussehen von
spitzen Zapfen. So stellen sie nicht nur Stummelfüßchen zum
Kıiechen dar, sondern auch längere Hebelarme zur Fortbewegung
und Haken zur Befestigung im Geäst der Wohnpflanze gegen die
Gefahr, von dem überspülenden Wasser fortgerissen zu werden.
Noch besser diesem letzteren Zweck entsprechend und damit weiter
entfernt von eigentlichen Kriechorgancn stellen sich die faden-
förmigen Fortsätze der Phalacrocera-Larve dar. Ganz besonders
und in erter Linie dem Zwecke der Befestigung dienen die ‚‚be-
krallten Zapfen‘ amletzten Segment, der ‚‚Fixierapparat‘ (Müggen-
burg S. 180—181). Die verschiedene Ausbildung auch dieses
Organes bei den 4 Arten läßt sich sofort verstehen, wenn wir auch
hierfür die vergleichende Betrachtung der Lebensweise zugrunde
legen. Die ganz im Trockenen lebende Cylindrotoma-Larve hat
die Klammerhaken nicht in dem Maße notwendig, als die vom
Wasser mehr cder weniger überspülten Tiere; sie bewegt sich
kriechend, relativ ungestört auf der größere Flächen bietenden
Wohn-(Blatt-)Pflanze. Deshalb fehlt ihr der Fixierapparat, d. h.
er tritt alseinfaches Nachschieberpaar auf. Dahingegen aber bedingt
für die 3 anderen Arten einmal der Bau der Wohnpflanze (Moos)
das Vorhandensein von besonderen Klammerorganen und 2. die
6. Heft
134 Dr. Fr. Lenz:
mehr oder minder die Körperlage störende Einwirkung des über-
strömenden bzw. feuchtenden Wassers. Und so sehen wir denn
auch hier eine der verschiedenen Stärke der die Wohnstätte über-
rieselnden Wassermenge parallel laufende verschiedene Ausbildung
des Befestigungsapparates: Die auf nur feuchten Moosen lebende
Liogma besitzt den kürzesten; die ganz nasse Moose bewohnende
Triogma hat viel längere, schlankere, durch Chitinleiste verstärkte
und somit für ihren Zweck auch viel geeignetere Klammerhaken.
Bei der im fließenden Wasser vorkommenden Phalacrocera hat
außerdem noch eine Verdoppelung der eigentlichen Chitinkrallen
stattgefunden, da bei ihr das Organ entschieden am stärksten in
Anspruch genommen werden dürfte. Bei der Puppe — von dreien
der4 Arten —fällt dies aktive Festklammern weg, demgemäßauch die
gebogenen krallenförmigen Chitinhaken am Ende der Zapfen.
Letztere sind dafür bewehrt mit einigen kurzen geraden Spitzen,
dieanihrem aufwärts — nicht mehr abwärts — gebogenen distalen
Ende stehen und wohl nur eine Schutzvorrichtung der zu Gona-
pophysen gewordenen Klammerhaken darstellen. Zu einem der-
artigen Schutzapparat für die ruhende Puppe ist bei Liogma und
Triogma das ganze System von Larvenfortsätzen geworden, die
sich in harte spitze Chitindornen umgewandelt haben. Eigen-
artigerweise nur bei diesen beiden Arten! Bei der Cylindrotoma-
Puppe sind alle Anhänge in Wegfall gekommen; bei Phalacrocera
sind nur wenige Paare von kräftigen Zapfen an den letzten Seg-
menten — von den kleinen seitlichen Dornen abgesehen — übrig
geblieben. Ziehen wir zur Erklärung die Lebensweise heran, so
löst sich das Rätsel. Die Cylindrotoma-Puppe kann in der Tat das
Schutzdornensystem eher entbehren als die beiden anderen Arten;
wie wir sehen, verbringt die Cylindrotoma das Puppenstadium auf-
gehängt — durch Festspinnen des Hinterendes — am Stengel der
Wohnpflanze, vermutlich an besonders geschützter Stelle (Blatt-
achseln). Es leuchtet ein, daß sie besonderer Sperrvorrichtungen
gegen ein etwaiges Verschleppen nicht bedarf infolge dieser Be-
festigung, zumal ihre Wohnpflanze durch Wasserströmung gar
nicht erschüttert wird. Die Blattpflanze mit ihren größeren Flä-
chen bietet ihr wohl auch genügend Schutz gegen Gefahren von
außen her. Liogma und Triogma dagegen liegen als Puppen im
Geäst oder am Grund der Moose, in denen sie leben. Ihnen sind
daher die Dornen als Sperrhaken zur Verhinderung der Verschlep-
pung sowie als Schutzorgane gegen Druck und Stoß von außen
her von weit größerer Bedeutung. Auffallend scheint es, daß auch
die am entgegengesetzten — d. h. in bezug auf Cylindrotoma —
Ende der Reihe stehende Phalacrocera ebenso wie die Cylindrotoma-
Puppe die meisten der larvalen Fortsätze verloren hat. Aber auch
das läßt die Lebensweise erklärlich erscheinen. Nehmen wir an,
daß die langen fadenförmigen Anhänge der im Wasser lebenden
Phalacrocera-Larve derAtmung dienen, so liegt auf der Hand, daß
sie entbehrlich geworden sind für die Puppe, die durch verlängerte
j
un
Hy
Die Metamorphose der Cylindrotomiden 135
Prothorakalstigmen atmet, d. h., die vermittels dieser Atemhörner
sich die Atemluft an der Wasseroberfläche aus der athmosphärischen
Luft holen muß. Nach Miall-Shelford (S. 358/59) hält sie sich
dadurch an der Wasseroberfläche, daß sie sich mit den wenigen
kräftigen chitinisierten Zapfen der letzten Segmente an schwim-
menden Kräutern festklammert. Da dies Festklammern gleich-
zeitig ein Aufwärtsbiegen der vorderen Körperhälfte mit den Atem-
hörnern zur Wasseroberfläche ermöglichen soll, ist auch die Um-
formung des Fixierapparates gegenüber seinem Bau im larvalen
Leben verständlich. Fortsätze an den mittleren Segmenten sind
bei dieser im Wasser lebenden Puppe nicht in dem Maße zum
Schutz erforderlich, als bei den in den Moosen bewegungslos
ruhenden Lriogma- und Triogma-Puppen. Sie wären der sich aktiv
bewegenden Puppe, die sich selbsttätig gegen Gefahren von außen
durch Ausweichen schützen kann, eher noch hinderlich bei ihrer
Beweglichkeit. Wir sehen: nahezu alle Verschiedenheiten im
äußeren Bau der Cylindrotomiden-Larven und -Puppen lassen sich
in gewissem Sinne als ‚„Anpassungserscheinungen“ an die be-
sondere Lebensweise der Art verstehen und erklären. Freilich
kann man bei dem Versuch, morphologische Besonderheiten so
zu begründen, auch zu weit gehen, da doch immerhin noch eine
Reihe anderer Faktoren mitbestimmend sind für die Formbildung.
Vielleicht schießen auch die vorstehenden Ausführungen hierin
ab und zu über das Zielhinaus. Indes wäre das doch wohl kein allzu
schwerwiegender Fehler, wenn im übrigen die ausgeführten Ge-
danken einen, wenn auch noch so geringen Beitrag darstellten zur
Erkenntnis der Wahrheit über das Problem der Artbildung.
E. Anhang: Penthetria holosericea Mg.
Larve. Im Zusammenhang mit den Cylindrotomiden sei hier
noch einiges mitgeteilt über eine Dipteren-Gattung, deren Larven
mit den Cylindrotomiden-Larven gerade in den jene charakteri-
sierenden Merkmalen und Eigentümlichkeiten konvergiert: die
Larve der Bibioniden-Gattung Penthetria. Auch sie wurde in Quell-
sümpfen des ostholsteinischen Seengebietes und zwar im faulenden
_ Buchen- und Erlenlaub gesammelt. Eine Beschreibung der Larve
und Puppe hat Zeller (1842 S. 810) gegeben; soweit diese einer
Vervollständigung bedarf und vor allem soweit eine nähere Charak-
terisierung von Eigenarten zum Zweck des Vergleiches erforderlich
ist, werden im Folgenden gewisse morphologische Merkmale näher
beschrieben. Der ganze Habitus der Penthetria-Larve zeigt in
demselben Maße, wie er von den übrigen Bibioniden-Larven ab-
weicht, Übereinstimmung mit den Cylindrotomiden-Larven. Der
Körper erscheint infolge der in Längsreihen angeordneten Haut-
fortsätze nicht walzenrund, sondern kantig, also ganz der Liogma-
und Triogma-Larve entsprechend. Auch die Form der Fortsätze
ist die der Triogma-Larve, also gewissermaßen der den mittleren
Typ der Cylindrotomiden darstellenden Gattung. Die Farbe der
6. Heft
136 Dr. Fr. Lenz;
Penthetria-Larve ist allerdings von der ihrer ‚Vorbilder‘ weit
entfernt; sie ist ganz dunkel, fast schwarz. Die Larve lebt ja auch
nicht auf grünen Pflanzen, sondern zwischen den schwarzbraunen
vermodernden Pflanzenresten des Ouellsumpfes. Die Anordnung
der zapfenförmigen Hautfortsätze ist wie schon erwähnt ähnlich der
bei den Liogma- und Triogma-Larven gefundenen: 2 dorsale Längs-
reihen, je eine laterale, aber 4 ventrale Reihen. Alle Fortsätze
besitzen eine ebenso starke Cuticula, als die übrige Körperoberfläche;
außerdem sind sie — wie jene — mit kurzen Haaren besetzt.
Die Rückenfortsätze sind am stärksten entwickelt wie auch bei
den Cylindrotomiden-Larven (Abb. 17). Die Segmente 3—9 weisen
je 2 Paar auf, ein kleineres vorderes und ein größeres hinteres Paar.
Alle Fortsätze sind unverzweigt und mit
Ausnahme derjenigen der letzten Seg-
mente nach hinten gebogen. Eine ähnliche
Gruppierung von Fortsätzen, wie sie das
„Krönchen‘“ bei Liogma und Triogma dar-
stellt, ist hier vorhanden in Gestalt von
4 Querreihen von je 4 Fortsätzen auf
Segment 1,2 und 3. Eine mittlere Ein-
schnürung des 11. Segmenteserweckt den
Eindruck, als ob wir 4 Ringe, d.h. Seg-
mente mit je einer Querreihe von kurzen
Zapfen vor uns hätten. Die Größe der
Rückenfortsätze wächst im allgemeinen
nach hinten von Segment zu Segment.
Abb. 17. Das 10. Segment trägt nur 1 Paar, das an
Penthetria-Larve (IV. Seg- Größe die übrigen übertrifft. Die des 11.
re 80° Segmentes sind noch etwas stärker und
wi 2 “ sind analwärts gerichtet. Das ventral-
wärts davon gelegene letzte Segment trägt nur ein Paar greifer-
artig gebogene kleinere Fortsätze.
Lateral hat die Penthetria-Laıve am 1. bis 3. Segment jeder-
seits 2 Fortsätze, die nicht in gleicher Höhe stehen; an Segment
4—10 befinden sich jederseits 3, davon ist der mittlere der größte;
am 11. Segment und zwar an den Analecken steht nur je 1 großer
Fortsatz. Ventral ist die Anordnung etwas anders als bei den
Cylindrotomiden: an jedem Segment je 4 Paar von kürzeren Fort-
sätzen, die 2 Querreihen von je vierenbilden; die medianen Zäpfchen
sind etwas kleiner als die äußeren. Auffallend bei einer Bibioniden-
Larve und ebenfalls an die Cylindrotomiden erinnernd muß die Lage
der Kieferkapsel erscheinen: sie kann bis zur Hälfte ins vorderste
Segment zurückgezogen werden. Auch Zeller (S. 810) spricht
davon, daß sie ‚‚nebst den vordersten Gelenken eingezogen werden“
kann. Von einer eigentlichen Retraktilität ist natürlich keine Rede,
sie wird vielmehr nur vorgetäuscht. Die Kieferkapsel ist durch eine
dünnhäutige Partie, eine Intersegmentalhaut, etwa von der halben
Länge eines Segmentes, mit dem 1. Segment verbunden. Diese
Die Metamorphose der Cylindrotomiden Far
Haut ist aber zum Unterschied von der echten retraktilen Kiefer-
kapsel an ihrem hinteren Rande angewachsen. So kann der „Kopf“
nur zum Teil — höchstens bis zur Hälfte — ins erste Segment hinein-
gezogen werden. Also auch hier — wenigstens angedeutet — eine
gewisse Konvergenz mit den Cylindrotomiden-Larven.
Die Verhältnisse des Respirationsapparates hingegen sind ganz
andere, d. h. es sind die für Bibioniden-Larven normale. Die
Penthetria-Larve ist nicht meta- sondern peripneustisch. Die Stig-
men sitzen am Ende von kurzen dunklen zylinderförmigen Stümpfen
also erhöht über die beschuppte und behaarte Haut mit ihrer Ver-
schmutzung. Wir finden nämlich alle Larven stark mit Erde be-
haftet, so daß beinahe nur die Spitzen der Fortsätze heıvorragen.
Es ist erklärlich, daß für die Stigmenöffnungen diese erhöhte Lage
vorteilhaft ist, da hierdurch eine etwaige Verstopfung des Stigmen-
spaltes vermieden wird, ohne daß der Bildung der schützenden
Schmutzdecke irgendwie Abbruch getan würde. 10 Paar Stigmen-
öffnungen sind vorhanden; das letzte am 11. Segment sitzende Paar
ist das größte. Am 1. Segment stehen die Stigmen hinten und zwar
noch hinter der zweiten Fortsatzreihe. Am 2. Segment fehlen sie;
am 3. und allen folgenden stehen sie vorne und zwar gerade ober-
halb des vorderen seitlichen Fortsatzes. Die großen Stigmen des vor-
letzten Segmentes stehen andenanalen Ecken zwischen seitlichenund
dorsalen Fortsätzen analwärts gerichtet. Vergleichen wir diese
Charakteristik der Penthetria-Larve mit der von Schultz (1916)
gegebenen Beschreibung der Larve von Bibio marci, so finden wir
freilich in den Hauptzügen die Übereinstimmung: peripneustische
Atmung, Bau der Kieferkapsel; aber auch Fortsätze sind bei der
Bibio-Larve vorhanden, wenn auch viel kleiner und in anderer
Anordnung. Gerade hierin zeigt sich bei Penthetria die Konvergenz
mit den Cylindrotomiden-Larven. Bei der Bibio-Larve stehen die
Rückenfortsätze in je einer Querreihe auf jedem Segment, während
hier bei der Penthetria ihre paarige Anordnung ganz dasselbe Bild
liefert wie bei den Cylindrotomiden-Larven. Nur die vorderen
Segmente zeigen hierin die Eigenart der Bibioniden-Larven.
Segment 1 hat 2 — nach Schultz (S. 6) der Beweis, daß ‚‚der 1.
Ring aus der Verschmelzung des Pro- und Mesothorax heıvor-
gegangen ist,‘ — und Segment 2 und 3 je eine Querreihe von kurzen
Fortsätzen. Auch die Verteilung der Stigmen entspricht ganz der
bei der Bibio-Larve festgestellten: am 1. Segment 1 Paar, am 2.
keine, dann weiter pro Segment 1 Paar. Wir sehen: in allen wesent-
lichen Punkten ist Penthetria durchaus Bibioniden-Larve. Die
Übereinstimmung mit den Cylindrotomiden ist, wie dies ja in der
Natur der Konvergenzerscheinung überhaupt liegt, eine rein
äußerliche. Die Ähnlichkeit beschränkt sich auf Form und An-
ordnung der Hautanhänge, also auf den hierdurch bestimmten
äußeren Habitus der Laıve.
Auch die besondere Beschaffenheit der Hautanhänge ist eine
ganz andere als bei jenen Larven: die Cuticula ist dick und mit
6. Heft
138 Dr. Fr. Lenz:
kurzen Haaren oder Borsten besetzt. Von einer Funktion im
Dienste des Gasaustausches ist demgemäß keine Rede; sie erscheint
ja auch überflüssig bei einer peripneustischen Larve, deren Lebens-
weise eine ganz andere ist als die der Cylindrotomiden-Larven,
obwohl ihre Wohnstätte in demselben Lebensraum liegt. Während
indes jene auf grünen Pflanzen in freier Berührung mit der
athmosphärischen Luft bzw. mehr oder weniger umspült von
sauerstoffreichem Wasser leben, hat Penthetria ihren Aufenthalt
zwischen modernden Pflanzenteilen. Ihre Cuticula ist überall
undurchlässig, widerstandsfähig und zudem noch durch eine dicke
Schmutzschicht schützend gedeckt; zur Versorgung mit frischer
- Atemluft müssen die 10 Stigmenpaare ausreichen.
Es dürfte dergestalt schwierig sein, in der Ausbildung der
Fortsätze eine besondere Zweckmäßigkeit zu erkennen.
Abb. 18.
Eigelege von Penthetria. 10 x vergrößert.
Puppe. Bei der Puppe gewinnen sie ganz dieselbe Bedeutung
wie bei der Liogma- und Triogma-Puppe. Auch hier treten sie
in Gestalt spitzer harter Chitindornen auf, die lediglich Schutzorgane
für die ruhende Puppe darstellen. Wie bei jenen Arten sind sie
auch hier an Zahl reduziert gegenüber den Larvenfortsätzen.
Die Abdominalsegmente — mit Ausnahme des letzten — besitzen
dorsal und lateral nur jederseits einen solchen Chitinsporn, der
auf bzw. an der hinteren Segmenthälfte steht und analwärts ge-
richtet ist. Vorn an der jederseitigen Lateralpartie ist durch eine
= Re Ri a
.r
Die Metamorphose der Cylindrotomiden 139
kleine Erhöhung ein 2. Fortsatz angedeutet. Die durch den Über-
gang zum Ruhestadium bei der Verpuppung gegenstandslos ge-
wordenen ventralen Fortsätze fehlen. Die Atemhörner ragen nicht
wie bei den Cylindrotomiden-Puppen als schlanke Kölbchen frei
nach vorne sondern sind seitlich umgebogen, ziemlich dicht an
die Kopfpartie angelegt und distal etwas verjüngt. Wir stellen
hierin eine Anpassung an die Lagerung des Tieres zwischen dicht
undeng liegenden faulenden Blatt- und sonstigen Pflanzenresten fest.
Vorkommen und Lebensweise. Wie schon erwähnt, wurden
die Penthetria-Larven im modernden Buchen- und Erlenlaub von
Quellsümpfen gesammelt. Auch Zeller fand sie „in feuchten
Erlengehölzen unter faulendem Laub, Gras, Taubnesseln und an-
deren, die Oberfläche der Erde deckenden vegetabilischen Sub-
stanzen.‘“ Wie auch dieser Autor erwähnt, kommt sie nicht ver-
einzelt, sondern ‚‚fast gesellig‘‘ vor. Er fand sie ‚im Spätherbst,
Winter und Frühjahr bis in den April hinein“. Das mir zur Ver-
fügung stehende Material wurde im Oktober und April gesammelt.
Da die Larve sehr anspruchslos und widerstandsfähig ist (vergl.
auch Zeller S. 810) gelang ihre Züchtung leicht. Die lebhaft um-
herlaufenden (vor allem $) Imagines kopulierten bald nach dem
Ausschlüpfen, so daß ich ein typisches Gelege erhielt und ab-
bilden konnte (Abb. 18). Die länglichen grauweißen etwa 1 mm
langen Eier sind zu einer einheitlichen Packung zusammengestellt
bzw. geklebt und an der Unterlage — einem Blattrest — be-
fertigt. 14 Tage nach der Eiablage schlüpften die jungen weiß-
lichen später grauen bereits mit Fortsätzen versehenen Larven aus.
F. Theoretische Bemerkungen zur Morphologie
der Cylindrotomidenlarven.
Von August Thienemann (Plön).
In der Ausbildung ihrer Körperanhänge bilden die Cylindro-
tomidenlarven eine Reihe: Cylindrotoma — Liogma — Triogma —
Phalacrocera. Cylindrotoma besitzt, wie aus dem Vorhergehenden
erhellt, die einfachsten Körperfortsätze, bei Liogma sind sie schon
bedeutend komplizierter, bei Triogma und Phalacrocera erreichen
sie den höchsten Grad der Entwicklung. Daß diese Reihe den
phylogenetischen Werdegang der Larvenentwicklung dieser Familie
im großen und ganzen wiederspiegelt, scheint mir aus der postem-
bryonalen Entwicklung der Liogma-Larve — nur bei dieser ist
etwas hierüber bekannt — hervorzugehen. Müggenburg bildet
in seiner Fig. 4 eine eben dem Ei entschlüpfte Liogmalarve ab,
bei der die Abdominalanhänge noch nicht die für die erwachsene
Larve charakteristische Verästelung zeigen, eine Ausbildung also,
die dem Bau der homologen Gebilde der erwachsenen Cylindro-
tomalarve entspricht (vergl. Müggenburg p. 177). Wir sind also
wohl berechtigt, Cylindrotoma als die nicht nur morphologisch
einfachste, sondern auch der hypothetischen Stammform der
Cylindrotomidenlarven ähnlichste Form aufzufassen.
6. Heft
140 Dr. Fr. Lenz:
Parallel mit der Ausbildung der Körpeıfortsätze geht eine
Veränderung in der Lebensweise der Larve vor sich: Cylindrotoma
lebt ganz auf dem Lande, und zwar auf den Blättern von Kräutern
des Waldes, die 3 anderen Arten sind Bewohner von Laubmoosen,
und zwar findet sich Lrogma in schwach feuchten oder fast trockenen
Moosen des Waldes, Triogma in überspülten, oft recht nassen
Moosen am Rande der Gewässer, Phalacrocera in völlig unterge-
tauchten Wassermoosen. Dabei zeigen diese Moosbewohner, ins-
besondere Liogma und Triogma, durch ihre plastischen Merkmale
wie durch ihre Färbung eine derartige Ähnlichkeit mit Mooszweigen,
daß sie in ihrer Umgebung völlig verschwinden. Sie sind ein Bei-
spiel von Formähnlichkeit eines Tieres mit Pflanzenteilen, das sich
den bekannten Beispielen der ‚„wandelnden Blätter“, der Stab-
heuschrecken usw. ebenbürtig anreiht, und es ist merkwürdig,
daß die Cylindrotomidenlarven als Beispiele von ‚Formanpassung“
noch keine Aufnahme in die Lehrbücher der Ökologie und Descen-
denztheorie gefunden haben.
Da erhebt sich nun naturgemäß auch hier die Frage: ‚Stehen
die beiden Reihen — die morphologische, die sich in der zunehmen-
den Komplikation der Körperanhänge und der dadurch bedingten
Ausbildung der Moosähnlichkeit ausspricht, und die ökologische, die
den Übergang vom Leben auf den Phanerogamenblättern von Land-
pflanzenunddemLebenzwischen demGewirre der Moospolsteraufder
feuchten Erde, am Rande der Gewässer und schließlich im Wasser
selbst zeigt, ohne innere Beziehung neben einander oder sind sie
irgendwie, vielleicht gar kausal, verknüpft ?“
Zweierlei „Möglichkeiten“:
1. Die Moosähnlichkeit und das Leben in den Moosen stehen
im Zusammenhang mit einander, sie sind ‚kausal‘ miteinander
verknüpft, die moosähnliche Form des Larvenkörpers ist hervor-
gerufen, bewirkt, entstanden durch das Leben in den Moosen.
2. Die Moosähnlichkeit der Larven steht mit dem Leben in
den Moosen nicht im Zusammenhang, diese Form ist in bezug auf
die Lebensweise etwas Zufälliges; die eine Kausalreihe führt zu der
eigenartigen Form der Larve, eine andere zu dem Übergang der
höher entwickelten Cylindrotomidenlarıven zum Leben in den
Moospolstern, aber es ist vom Zufall abhängig, — d. h. von Tat-
sachen, die außerhalb des Bereichesder Verhältnisse liegen, die durch
diese Tatsachen zu einander später in Beziehung treten — daß die
moosähnliche Larve nun auch in der ihr ähnlichen Umgebung lebt.
Die erste ‚Möglichkeit‘ wird der Darwinist zur Erklärung des
Problems heranziehen. Er wird Selektion wirken lassen; er wird
im Übergang vom Leben auf Blätteın zum Leben zwischen Moosen
— einem Übergang, den er vielleicht ähnlich erklärt, wie wir es’
später tun werden — das Primäre sehen, wird Selektion die weniger
„geschützten“, d. h. weniger moosähnlichen Larven etwa vom
Cylindrotomatypus ausmerzen lassen und so werden den Larven
immer kompliziertere Körperanhänge, so wird ihnen eine immer
Die Metamorphose der Cylindrotomiden 141
größere Moosähnlichkeit angezüchtet, bis die Liogma-Triogma-
larve einerseits oder die Phalacroceralarve anderseits — denn
beide Typen stehen nicht direkt in einer Reihe, sondern erscheinen
mir als divergierende Äste, die vom C’ylindrotomastamme ausgehen,
— entsteht. :
Aber gegen eine solche ‚Erklärung‘ sprechen doch gewichtige
Tatsachen. ‚Selektion merzt die ungeschützten Formen aus“:
dafür ist Voraussetzung, daß es Feinde der Cylindrotomidenlarven
gibt, die ihnen im Moose nachstellen und die weniger moosähnlichen
besser erkennen als die moosähnlicheren. In Frage könnten wohl
nur Vögel kommen: ich bin eigentlich sicher, daß jene Moospolster,
in denen z. B. die Liogmalarven leben, normalerweise nicht von
Vögeln durchsucht werden. Jedenfalls habe-ich bei meinen vielen
Exkursionen an solchen Stellen keine einzige entsprechende Be-
obachtung anstellen können. Und anderseits sind z. B. die großen
weißen Pedicialarven und viele Tipulalarven, die man zwischen
dem feuchten Buchenlaub findet, doch ganz ‚‚ungeschützt‘‘, aber
sie leben gleichwohl in großen Massen am Rande unserer Bäche und
in unseren Quellsümpfen.
Dagegen spricht natürlich auch die Schwierigkeit, die der
Selektionswert der Anfangsstadien solcher Organe, die in extremer
Ausbildung die sog. ‚‚Formanpassung‘“ hervorrufen, hier wie bei
jeder selektionistischen Erklärung bietet. Doch wollen wir uns auf
diese Dinge hier nicht einlassen, sondern nur die Tatsachen, die
der Einzelfall in seiner Eigenart bietet, zur Widerlegung der dar-
winistischen Erklärung unseres Problems benutzen. e
Wenn ‚Moosähnlichkeit‘“ durch das Leben im Moose im
Sinne der Selektionstheorie hervorgerufen worden sein soll, dann
ist das Leben moosähnlicher Tiere außerhalb des Mooses unver-
ständlich, und findet es sich trotzdem, dann spricht es stark gegen
jenen Erklärungsversuch.
Es gibt einen Käfer aus der Familie der Halipliden, Cnemidotus
caesus, dessen Larve durch die Ausbildung langer Abdominalfort-
sätze der Phalacroceralarve täuschend ähnlich ist.?) Sie lebt aber
nicht im Moose, sondern in Spirogyrenwatten und zwischen anderen
Pflanzen unserer Gräben und Tümpel. Zum mindesten müssen
also ‚‚moosähnliche‘‘ Tiere auch ohne Leben im Moos entstehen
können; müssen hier also andere Ursachen für die Morphogenese
dieser Larven verantwortlich gemacht werden, so könnte vielleicht
auch die besondere Form der -moosähnlichen Cylindrotomiden-
larven ohne jene darwinistische Erklärung, für die jede tatsächliche
Unterlage fehlt, dem Verständnis näher gebracht werden.
Die Cnemidotuslarve und die Phalacroceralarve sind einander
überaus ähnlich, sie haben genetisch nichts miteinander zu tun,
gehören sie doch ganz verschiedenen Insektenordnungen an, und
®) Abbildung z. B. bei Lampert, Leben der Binnengewässer p. 125;
Wesenberg-Lund, Insektlivet i Ferske Vande p. 216.
6. Heft
142 Dr. Fr. Lenz:
eine solche Ähnlichkeit bezeichnet man als ‚„Convergenz“, Und
die oben S.136beschriebene Larve von Penthetria holosericea ist in
ihrer} Form so ähnlich den Cylindrotomidenlarven ZLiogma und
Triogma, daß ich sie, als ich sie das erste Mal fand, in meinen Notizen
als 6 ylindrotoma sp.‘ verzeichnete. Aber Penthetria ist eine
Bibionide, steht also systematisch weit von den Gylindrotomiden
ab. Auch diese Formähnlichkeit ist eine ‚‚convergente‘“, sie beruht
nicht auf Descendenz.
Nun pflegt man die Ähnlichkeit durch Descendenz und durch
* Convergenz so zu unterscheiden, daß man sagt: ‚„‚Ähnlichkeit zweier
Formen durch Descendenz beruht auf gleicher Abstammung,
Ähnlichkeit durch Convergenz auf der Wirkung gleicher Lebens-
verhältnisse,‘“ So nimmt ja das Säugetier im Wasser im extremen
Fall, wie ihn der Waal darstellt, die Form des Fisches an.
Indessen kann die Ähnlichkeit der Phalacrocera- und Cnemi-
dotuslarve einerseits und die Ähnlichkeit der Penthetria- und Liogma-
Triogmalarve anderseits nicht auf der Wirkung gleicher Lebens-
verhältnisse — in unserem Falle gleicher Umgebung durch Moose —
beruhen. Denn Cnemidotus lebt, wie eben gesagt, nicht zwischen
Wassermoosen, und die Penthetrialarven finden sich im Mulm von
Buchen- und Erlenlaub! Es muß also mindestens noch einen
anderen Weg geben, auf dem solch convergente Formähnlichkeit
genetisch nicht zusammengehöriger Organismen oder Organe zu-
stande kommen kann.
Und gerade unsere Cylindrotomiden- und Haliplidenlarven
zeigen «diesen Weg. i
Wıe im Eingang dieses Kapitels gesagt wurde, zeigt die
Postembryonalentwicklung von Liogma, daß in der Familie der
Cylindrotomiden kurze einfache Abdominalanhänge, wie wir sie -
jetzt noch in ähnlicher Weise bei der Cylindrotomalarve sehen, das
ursprüngliche sind, und daß die komplizierteren der erwachsenen
Liogma- (und Triogma- und Phalacrocera-)larve jüngere, abgeleitete
Bildungen sind. Und ebenso haben die normalen Halipluslarven %)
kurze fingerförmige Abdominalanhänge, die bei der Cnemidotus-
larve zu jenen langen, den Phalacrocerahabitus verleihenden, faden-
förmigen Gebilden werden.
Es besteht also bei diesen Familien das Bestreben, ursprünglich
einfache Körperanhänge der Larven zu komplizierten, langen
fadenförmigen oder verästelten Gebilden zu entwickeln, und daß
diese Erscheinung auch in anderen Insektenfamilien zu beobachten
ist, zeigt uns die Penthetrialarve, wenn wir sie mit den zweifellos
um vieles ursprünglicheren Bibiolarven vergleichen. Daß bei diesem
Entwicklungsgang bei manchen Larven eine täuschende Moos-
ähnlichkeit herauskommt, ist etwas Zufälliges und hat mit dem
Leben dieser Formen im Moos nichts zu tun, da diese Ähnlichkeit
*) Abbildung z. B. bei Kuhnt, Illustrierte Bestimmungstabellen
der Käfer Deutschlands p. 1075.
Die Metamorphose der Cylindrotomiden 143
ja auch Formen besitzen können, die gar nicht im Moose leben.
Wirführen die Entstehung der ‚‚Moosähnlichkeit‘ mancher Cylindro-
tomidenlarven also auf eine ‚innere Entwicklungsrichtung‘“, die
sich indieser Dipterenfamilie zeigt, zurück. Das ist allerdings letzten
Endesnur eine „Umschreibung der Tatsachen“, aber da wir diese
Entwicklungsrichtung — die Tendenz, die Körperanhänge der
Larven immer mehr zu differenzieren — auch bei anderen Insekten-
gruppen nachweisen können, kommen wir doch zu einer gewissen
Befriedigung unseres fragenden Verstandes. Eine weitere Analyse,
eine tiefere „Erklärung“ dieser Tatsache dürfte zur Zeit wenigstens
kaum möglich sein.
Die Moosähnlichkeit der Cylindrotomidenlarven ist
also etwas ‚„Zufälliges“, aus inneren Entwicklungsge-
setzen sich Ergebendes.
Merkwürdiger, ja wunderbarer als jede andere Form
einer Dipterenlarve erscheint sie eigentlich letzten
Endes nur deshalb, weil diese so moosähnlichen Tiere,
wie Liogma und Triogma, nun tatsächlich auch zwi-
schen Moosen leben!
Wenn die Cylindrotomalarve, die wir als eine ursprünglichere
Form ansahen, auf Phanerogamenblättern des trockenen Landes
lebt: läßt essich verstehen, daß die Stammform der Liogma-Triogma
-Phalacrocera, für die wir doch wohl eine ähnliche Lebensweise,
wie sie die Cylindrotomalarve heute noch hat, annehmen dürfen,
zum Leben in den Moospolstern übergingen ? Man kann da natürlich
nur Spekulationen anstellen.
Es mag in erster Linie das Feuchtigkeitsbedürfnis der Larven
gewesen sein, das sie von den Kräutern des Waldes in die Moos-
polster des Waldbodens trieb, und dieses steigende Feuchtigkeits-
bedürfnis — es wäre zu gewagt, hier etwa ar klimatische Ver-
änderungen der Vorzeit anzuknüpfen! — führte die Larven dann
als Triogma in die tropfnassen Moose am Gewässerrande und als
Phalacrocera in die eigentlichen Wassermoose. Dazu mögen An-
forderungen getreten sein, die die Larven an die Nahrung stellten,
und die sie zwangen, das Zernagen der zarten, feuchten Moosblätt-
chen dem Skelettieren der Phanerogamenblätter vorzuziehen.
Aber genug der Spekulationen, denen der Skeptiker nicht gern
folgen wird! Soviel scheint mir sicher, daß eine darwinistische Er-
klärung der Form der höheren Cylindrotomidenlaıven nicht an-
gängigist, daß vielmehrdie oben von uns formulierte zweite ‚‚Möglich-
keit‘ die ist, die den tatsächlichen Verhältnissen entspricht, Wir
haben versucht, das Problem durch Analyse und Vergleich mit
ähnlichen Erscheinungen in anderen Insektengruppen dem Ver-
ständnis näher zu führen; eine ‚„Erklärung‘‘ im tiefsten Sinne des
Wortes ist das natürlich nicht. Aber ‚‚Mehr-Erklären-wollen‘ hieße
den Boden der Tatsachen ganz verlassen und uns ins Reich der
Phantasie heben!
6. Heft
144 Dr. Fr. Lenz:
Aber eins können wir zum Schluß doch noch fragen: ist nun,
da die moosähnlichen Cylindrotomidenlarven tatsächlich zwischen
Moosen leben, diese Form für ihre Träger nicht doch eine ‚‚zweck-
mäßige‘? Wenn die Moosähnlichkeit auch nicht auf einer ‚An-
passung‘“ beruht, eine ‚Angepaßtheit‘“ im Sinne von Driesch
(vergl. Biolog. Zentralblatt 39, 1919, p. 434) könnte sie vielleicht
doch darstellen? Denn zweifellos sind diese Larven in ihrer Um-
gebung durch ihre Form und Farbe vor einem ihnen nachforschenden
Auge, das ähnlich wie das unsere organisiert ist (also auch vor dem
Vogelauge), trefflich geschützt. Ist das für sie nicht oder kann es
für sie nicht ‚zweckmäßig‘ d. h. ‚angemessen und geeignet für
ihr Leben, seine Funktionen und seine Förderung‘ (Erich Becher)
sein? Gewährt es ihnen keinen Schutz vor Feinden ’?
Wir sahen oben, daß normalerweise solche Moose wohl nicht
von Vögeln durchsucht werden. Aber der Fall kann doch einmal
eintreten und dann werden die Larven sicher dank ihrer Moos-
ähnlichkeit ihren Feinden leichter entgehen, als etwa eine einfache
walzenrunde Tipulidenlarve, die im gleichen Moospolster sitzt.
Nicht, weil die Cylindrotomidenlarve so zu sagen ihren Feinden
entgehen will, hat sie ihre Form bekommen; nun sie sie aber — aus
ganz anderen Gründen — bekommen hat, ist sie für sie ‚‚zweck-
mäßig‘, sie nützt sie gleichsam aus im Interesse ihrer Lebenser-
haltung.
Solche Fälle sind ja weit verbreitet in der Natur.
Sicher ist die Abplattung der Schnecke Ancylus fluviatılis
keine Anpassung an das Leben im stark bewegten Wasser, vielmehr
im ‚Bauplan‘ dieser Gruppe begründet ; denn ihre nächstverwandte,
die noch viel plattere Art Ancylus lacustris lebt im stillen, stehenden
Wasser. Aber jene genetisch begründete Abplattung gestattet es
der Mützenschnecke, als fast einzige Schnecke die Steine des Sturz-
baches des Gebirges und des brandungsumbrausten Seeufers zu
besiedeln.
Sicher ist die lange Beborstung der zierlichen Pericomalarven
unserer Bachmoose und Quellen ein ‚rein morphologisches“Merk-
mal; wenn aber solche Larven auf lehmige, feuchte Felsen über-
siedelten da verkleben ihre Borsten mit Erdteilchen und die ganze
Larve verschwindet im Schutze ihres Lehmkleides in ihrer Um- '
gebung.
Und, wie Wesenberg-Lund gezeigt hat (Int. Revue d. ges.
Hydrobiologie und Hydrographie III, 1910, p. 93—114) schützt
die Köcherlarve Glyphotaelius punctatolineatus Retz., die sonst am
Grunde kleiner Gräben und Teiche kriecht, in manchen dänischen
Teichen, wo sie zwischen den Blättern des schwimmenden Laich-
krautes lebt, ihr breites mit flügelförmigen Fortsätzen versehenes
Gehäuse vor dem Herabsinken und gibt ihr so die Möglichkeit, sich
zwischen den Gewächsen der Wasseroberfläche zu halten.
G. W. Müller (Zool. Jahrb. IV. Abt. f. Syst. p. 621) hat
gezeigt, daß die Wasserraupe von Hydrocampa nymphaeata
Die Metamorphose der Cylindrotomiden 145
während der Periode der Wasseratmung eine benetzbare, mit
niedrigen Höckern versehene Cuticula hat, während der Periode
der Luftatmung eine solche mit Spitzen, die unbenetzbar ist.
Solche spitzenbesetzte Haut haben auch viele auf dem Land
lebende Raupen, „und so haben wir es hier nicht mit einem Bei-
spiel von Anpassung zu tun, wohl aber mit einem recht typischen
dafür, wie eine Struktur, die ursprünglich unzweifelhaft ganz
anderen Zwecken diente, zum mindesten ohne jeden Zusammen-
hang mit der Function entstanden ist, uns eine vollkommene
Anpassung an die Funktion vortäuschen kann“.
Die Form ist nicht durch das Milieu hervorgebracht, sie
wird aber, einmal entstanden aus ganz anderen Ursachen, vom
Tier ausgenützt.
„Unter Millionen von Erscheinungen wird sich immer ein
Prozentsatz finden, der zu irgend einer Verwendung zufällig, d.h.
ohne für sie gebaut zu sein, geeignet ist, ja geradezu ‚‚dafür wie
geschaffen‘ scheint. Und er wird sekundär verwendet werden,
ohne primär mit der Verwendung in irgend einer Beziehung zu
stehen“ (Heikertinger in Biolog. Zentralblatt 37. 1917, p. 348).
Das ist das ‚„Ausnutzungsprinzip“, das Erich Becher
(vergl. Naturwissenschaften 1918, Heft 16) kurz so formuliert hat
„Die Lebewesen nutzen ihre Eigenschaften (einerlei, wie diese
entstanden sein mögen) so gut es geht aus, wenn sie in irgend einer
Umgebung, zu irgend einem Zwecke, brauchbar sind.‘
G. Literaturverzeichnis.
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Zeller, P.C. 1842. Dipterologische Beiträge, 2. Abt. 2. Lim-
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1842. S. 808—811.
Inhalt. en:
A. Einleitung . . . Rn A
B.Beschreibender Teil .1...2: 1. wre 2 a ae
I. Cylindrotoma distinctissima (Mg.)i} - u. enaks
I11..Liogma. glabrata (Mg.) : «..‘- -. +... Wr ss
III. ; Triogma trisulcata :Schumm:: .. .... alErsgesg
IV. Phalacrocera;,replieata (L.) =.» 2 2 ver Se
C. DEE ERIADEEN ee ee
Dr. Allgemeines > #7, a ee 1a
E. Anhang: Pentheitier u... una. 135
F. Theoretische Bemerkungen zur - Morphologie der Cylin-
drotomidenlarven, von A. Thienemann .......139
G. ‚Literaturverzeichnis . 2.2 0 u
Rezensionen.
Nur Schriften, die zu dem Zweck an die Redaktion des Archivs für Natur-
geschichte eingesandt werden, können hier besprochen werden. Außerdem
werden sie in den Jahresberichten behandelt werden. Zusendung von
Rezensionsschriften erbeten an den Herausgeber des Archivs:
Embrik Strand, Berlin N. 54, Brunnenstraße 183,
Bölsche, Wilhelm. Eiszeit und Klimawechsel. 78 pp. Mit
farbigem Umschlagbild. Stuttgart 1919: Kosmos-Gesellschaft
der Naturfreunde, Franckh’sche Verlagshandlung. Preis geh.
M. 1.50, gebd. M. 2.50.
Der bekannte populär-natuıwissenschaftliche Schriftsteller be-
handelt die verschiedenen Ansichten der Gelehrten über die Eiszeit
und ihre Ursachen und schließt mit dem für unsere Nachfahren
tröstlichen Hinweis, daß wir uns nach einer sehr wahrscheinlichen
Lehre wieder in aufsteigender Temperaturbewegung befinden, auf
deren Höhe Palmenhaine von Berlin bis Stuttgart winken. Jeder
wird das Buch mit Interesse lesen. Strand
Archiv für Naturgeschichte 8’WJahrg, 1918 Abt.A.
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Tafel I. (Verhoeff).
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Tafel I.(Verhoeff).
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Archiv für Naturgeschichte 8%+Jahrg. 1918 Abt.A.
E.W.Verhoeft, gez.
Tafel W.(Verhoeff).
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Archiv für Naturgeschichte 84.Jahrg. 1917. Abt.A.
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Tafel IV. (Verhoeff).
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ARCHIV
FÜR
NATURGESCHICHTE,
GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN,
FORTGESETZT VON
W.F. ERICHSON, F.H. TROSCHEL,
E. VON MARTENS, F. HILGENDORF,
W. WELTNER UND E. STRAND.
-- ee —
FÜNFUNDACHTZIGSTER JAHRGANG.
1919
Abteilung A.
7. Heft.
HERAUSGEGEBEN
VON
EMBRIK STRAND
(BERLIN).
NICOLAISCHE
VERLAGS-BUCHHANDLUNG R.STRICKER
Berlin.
Inhaltsverzeichnis.
Seite
Steinke. Die Stigmen der Käferlarven. (Mit 15 Figuren und 2 Tafeln.) 1
Kühnemann. Über Bos taurus longifrons Owen nach einigen noch nicht
beschriebenen Knochenfunden der Sammlung der landwirtschaftlichen
Hochschule zu Berlin. (Mit 5 Abbildungen). . . ». »2.2.2..5
Krausse. .Eine nene Maus von Sardinien: Mus spieilegus nov. subsp.
Gaoeei m. IN. 2 00 se. in en 22
Krausse. Über die Zwergmäuse. (Mit 1 Abbildung). . . . EEE REAIE
Schmidt. Beiträge zur Kenntnis außereuropäischer Zikaden.. . . . . 10
Schmidt. Beitrag zur Kenntnis der Zikadenfauna von Canton (China) . 121
Die Stigmen der Käferlarven.
Von
Gerhard Steinke.
Mit 15 Figuren und 2 Tafeln.
(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Greifswald.)
Inhalt.
Einleitung: Fang, Bestimmung, Technik.
Geschichtlicher Überblick.
Übersicht über Zahl, Anordnung der Stigmen, Verschluß-
einrichtung.
Spezieller Teil:
Carabidae: Pterostichus striola F. (= Abaz striola).
Dytiseidae: Dytiscus marginalis L., Ilybius fenestratus F., Noterus
crassicornis F.
Haliplidae: Haliplus ruficollis de Geer, Onemidotus caesus Duft.
Gyrinidae: Gyrinus natator Ahr.
Staphilinidae.
Silphidae: Silpha atrata L., rugosa u. a. Arten.
Histeridae: Plegaderus discisus Fr., Abraeus globosus Hoffm.
Lamellicornia: Scarabaeidae: Aphodius fossor L. u. A. fimetarius L.,
Melolontha vulgaris L.
e Lucanidae: Sinodendron ceylindricum L.
Cantharidae: Cantharıs sp.
Lamyridae: Luciola italica L., Lampyris noctiluca L.
Cleridae: Olerus formicarius L.
Hydrophilidae: Berosus spinosus Stev., Cercyon litoralis Gyll., Sphae-
ridium bipustulatum F., Hydrous caraboides L., Hydrophilus
piceus L., Spercheus emarginatus Schaller.
Parnidae: Parnus (Dryops) griseus Er., Limnius troglodytes Gyll.?
Elmidae: Elmis Maugei Bedell.
Helodidae: O’yphon variabilis Thunb., Helodes sp.
Nosodendridae: Nosodendron fascieulare Olıv.
Dermestidae: Dermestes lardarius L.
Elateridae: Ampedus dibaphus Schi., Cardiophorus asellus Er.
Buprestidae: Agrilus bigutatus Fabr.
Lymexylonidae: Lymexylon (Hylecoetus) dermestoides L.
Bostrychidae, Ptinidae: Zweifelhafte Formen.
Pyrochroidae: Pyrochroa coccinea L.
Meloidae: Meloe proscarabaeus L.
Cistelidae (Alleculidae): Olstela atra F.
Archiv fär Naturgeschichte
1919. A. 7. 1 7. Heft
9 Gerhard Steinke:
Tenebrionidae: Zenebrio moliüor L.
Nitidulidae: Soronia grisea L.
Byturidae: Byturus tomentosus Fabr.
Cryptophagidae: Cryptophagus subjumatus Kr.
Coceinellidae: Chzlocorus bipustulatus L.
Chrysomelidae: Lina popul: L., Cassida viridis L., Orioceris hihi L..
Donacia crassipes F.
Cerambycidae: Saperda populnea L., Rhagium inquisitor F.
Cureulionidae: Balaninus nuceum L., Hylobius abietis L.
Scolytidae: Ips sp., Tomicus sp.
Übersicht über Form und Lage der Stigmen.
Die Stigmentypen und ihr phylogenetischer Zusammenhang.
Häutung. Neubildung. Biologische Bedeutung. Stigmenform und
Verwandtschaft.
Einleitung.
Im Sommer 1918 war ich im Zoologischen Institut der Universität
Greifswald mit der Durchsicht und Bestimmung einer Sammlung
von Käferlarven beschäftigt. Bei dieser Gelegenheit wies mich mein
hochverehrter Lehrer, Herr Geh. Rat Prof. Dr. G. W. Müller, auf die
merkwürdigen Stigmen der Elateridenlarven hin und machte mich
auf ihre Ähnlichkeit mit den entsprechenden Organen der Fliegen-
larven aufmerksam. Dieser Hinweis gab die Anregung zur Envstehung
der vorliegenden Arbeit. Die gleichzeitige Beobachtung der Larve
von Parnus griseus, bei der sich ganz ähnliche Stigmen fanden, ver-
anlaßte mich weiterhin, die Verbreitung dieser Stigmenbildung bei den
Käferlarven festzustellen und ihren Zusammenhang: mit einfacheren
Formen aufzusuchen. So zog ich nach und nach immer mehr Larven
in den Bereich meiner Beobachtungen, da die Kenntnis möglichst
vieler Typen zur Lösung dieser Aufgabe unerläßlich schicn.
Dem liebenswürdigen Entgegenkommen meines verehrten Lehrers,
der mir sowohl seine eigene, reichhaltige Sammlung wie die des In-
stitutes zur Verfügung stellte, verdanke ich einen großen Teil des
untersuchten Materials. Dazu fand ich durch zahlreiche, zu allen
Jahreszeiten unternommene Exkursionen so viele Larven, daß ich
wenigstens von allen größeren Familien einige Arten in frischem
Zustande untersuchen konnte. Besonders reich war die Ausbeute in
Wäldern, in modernden Baumstämmen, unter abgefallenem Laub,
auf Wiesen, hier besonders im Kuhmist, und im Wasser. Die an diesen
Stellen gefundenen Larven besaßen besonders interessante Stigmen-
formen. Um eine möglichst vollständige Übersicht über die Stigmen-
ausbildung auf verschiedenen Altersstufen zu erhalten, wurden, soweit
irgend möglich, auch Tiere in jüngeren Stadien untersucht.
Die Stigmen der Käferlarven, 3
Die Bestimmung der gefangenen Larven bereitete oft Schwierig-
keiten. Viele Arten ließen sich freilich nach ihrer Beschreibung und den
vortrefflichen Abbildungen in Schiödtes Werk: De metamorphosi
Eleutheratorum observationes (46) mit Sicherheit erkennen. Auch
nach Perris: Larves des Col&opteres (40) konnte ich einzelne Tiere
der Art, andere wenigstens der Familie nach bestimmen. Häufig
fanden sich zugleich mit Larven auch Puppen und Imagines, deren
Größe und regelmäßiges Vorkommen keinen Zweifel an der Zusammen-
gehörigkeit der 3 Stadien ließen, und deren Artzugehörigkeit sich
dann durch Bestimmung der Imago ermitteln ließ. In allen Fällen,
in denen ich unbekannte Larven in genügender Anzahl vorfand, habe
ich versucht, die Imago zu züchten; die Zucht gelang jedoch bei einigen
Tieren trotz wiederholter Versuche niemals.
Technik.
Untersuchungen am lebenden Tier führten nur selten zum Ziel;
höchstens einzelne kleine, durchsichtige Larven boten, zwischen
2 Objektträgern etwas gepreßt, unter dem Mikroskop ein gutes Über-
sichtsbild. Vielfach ließen sich dadurch brauchbare Präparate ge-
winnen, daß die Larven zwischen den Objektträgern plötzlich heftig
zusammengequetscht wurden. Dabei entleerten sie durch Platzen
der Körperhaut ihren ganzen Leibesinhalt, und nur die Haut mit
dem Tracheensystem blieb erhalten. Im übrigen wurden die Larven
durch Einwerfen in heißes Wasser getötet und, wenn es ihre Größe
erlaubte, als Totalpräparate in der üblichen Weise in Kanadabalsam
aufgestellt, andernfalls zuerst der Länge nach gespalten, alle Weich-
teile, Muskeln, Fettkörper soweit als nötig entfernt, schließlich das
Präparat zwischen 2 Objektträgern eingeklemmt, fest mit Blumen-
draht umwickelt und in 96 % Alkohol fixiert. Brauchbare Präparate
gewann ich auch durch Kochen mit Natronlauge, von dunkel gefärbten
Larven nach Zusatz von Wasserstoffsuperoxyd; doch eignete sich
_ diese Methode wenig für zartere Tiere, da dann die Chitinteile so
durchsichtig wurden,. daß ihre Grenzen nicht deutlich genug hervor-
traten. Soweit es möglich war, wurden auch die Stigmen frei heraus-
präpariert; im übrigen genügte das Einbetten der Larven in ver-
schiedener Lage, um ihre Stigmen von außen, innen und in seitlicher
Ansicht betrachten zu können. Über den feineren Bau einzelner
Stigmen lieferten Schnittserien gute Aufschlüsse.
Von Wert waren auch Chitinfärbungen, die nach vorheriger Be-
handlung mit Alkalilauge angewandt wurden. Haematoxylin färbte
nur sehr schwach und erst nach langer Einwirkung. Bessere Erfolge
wurden durch Bleu de Lyon und Patentblau erzielt. Pyrogallol färbte
mit genügender Zuverlässigkeit selbst dünne Membranen.
1* 7. Heft
& Gerhard Steinke:
Historischer Überblick.
- Einzelne Angaben über Zahl, Anordnung und Form der Stigmen
bei Käferlarven finden sich bereits bei Swammerdam (1737),
Reaumur (1737) und Rösel von Rosenhof (1749. Reaumur
schreibt: .,..... de chaque cöt& on voit une fille de points noirs; un de
ces points est plac@ sur chaque anneau sans jambes et sur le premier
et sur le dernier qui en ont. Ce sont les trach&es, ou les organes de la
respiration.‘“ (44, P. III, S. 221, Pl. 17). Die Angaben S$wammerdams
(55, p. 126) und Rösels (45, 7, IL, S. 4) beziehen sich auf die Stigmen
von Lamellicornierlarven.. Auch De Geer (1774) beschreibt das
Lamellicornierstigma (17), welches seit dieser Zeit das Interesse der
Forscher in solchem Maße erregt hat, daß ein bedeutender Teil aller
über die Stigmen der Käferlarven gelieferten Arbeiten sich mit diesem
Gegenstand beschäftigt. Daneben- sind es besonders zwei Stigmen-
formen, das Stigma der Gelbrandlarve und die Abdominalanhänge
der Donacialarven, die mehrfach sehr eingehend untersucht wurden.
Alle diese Arbeiten, sowie einige andere, die Stigmen einzelner Larven-
formen behandeln, sollen im speziellen Teil bei Besprechung der Formen
angeführt werden, auf welche sie sich beziehen. An dieser Stelle sei
nur auf mehrere Werke hingewiesen, die eine Reihe von Käferlarven-
stigmen zusammenfassen oder im Zusammenhang mit anderen Insekten-
ssigmen behandeln.
Sprengel beschreibt 1815 in seiner Schrift (54) Stigmen von
Imagines und Larven einiger Coleopteren.
Schiödte gibt in seinem 1861 begonnenen Werk über die Käfer-
larven (46) Abbildungen und Beschreibungen einer ganzen Anzahl
verschiedener Stigmenformen.
Krancher (1881) berücksichtigt auch die Käferlarven in seiner
Arbeit über den Bau der Stigmen bei den Insekten (26).
‘Fast in jeder Beschreibung von Käferlarven ist die Zahl und An-
ordnung der Stigmen angegeben, aber nur selten die Form genauer
beschrieben. |
Eine Arbeit, die eine einigermaßen vollständige Übersicht über
die Käferlarvenstigmen bringt, vermochte ich nicht aufzufinden.
An den Anfang der folgenden Ausführungen seien einige Bemer-
merkungen über das Respirationssystem der Käferlarven im allgemeinen
estellt. | i
e Im, Tracheensystem sind bei sämtlichen von mir untersuchten
Larven die beiden seitlichen Längsstämme und ihre segmentalen
Querverbindungen nachzuweisen. Bei Cerambyeiden, Curculioniden,
Canthariden, Elateriden und auch bei Lamellicomniern fand ich die
Längsstämme verdoppelt. Ihre Ausbildung bei den einzelnen Familien
schwankt innerhalb sehr weiter Grenzen. Gut ausgebildet sind sie
beispielsweise bei den Carabiden, außerordentlich stark erweitert
häufig bei wasserbewohnenden Larven, bei anderen treten sie nicht
Die Stigmen der Käferlarven. 5
besonders deutlich hervor und sind oft durchaus nicht kräftiger ent-
wickelt, als die übrigen Tracheenäste. Es scheint dann eine Verstärkung
jener ihre geringere Ausbildung zu ersetzen. . Vielfach lösen sich in
+ solchen Fällen die Tracheen unmittelbar an den Stigmen in ein reich
verzweigtes System von Büscheln auf. Da sich diese Einrichtung
besonders bei wenig beweglichen, madenähnlichen Larven findet,
steht sie vielleicht mit der geringen Bewegung im Zusammenhang.
Es zeigen z. B. auch die Cimbexlarven ganz ähnliche Verhältnisse,
und bei einer in Eichenholz gefundenen Lepidopterenraupe konnte
ich am letzten. vergrößerten Stigma ebenfalls eine ganz auffallend
starke büschelförmige Tracheenverzweigung beobachten. |
Die Stigmen sind bei manchen Larven unmittelbar den Tracheen-
längsstämmen aufgesetzt, die dadurch eine guirlandenartige Anordnung
erhalten, bei anderen durch längere oder kürzere Queräste mit ihnen
verbunden. Wie bei vielen anderen Insektenlarven sind in der Regel
10 Stigmenpaare vorhanden. Regelmäßig ist von diesen das zweite
Paar. geschlossen. Es kennzeichnet sich durch eine kleine oft schwer
nachweisbare Narbe in der Cuticula, die ein luftleerer, zusammen-
gefalteter Gang mit dem Tracheensystem verbindet. Dies Stigma,
welches ich ebenso wie andere, ähnlich gebaute als „verborgene“
Stigmen bezeichne (vergleiche Fig. 2, +), ist infolge seiner geringen
Größe oft ziemlich schwer. aufzufinden. Da ihm nach seiner Bauart
sicherlich keine respiratorische Funktion. zukommt, dienen allein die
übrigen 9 Paare der Atmung. Von diesen gehört das erste dem Thorax,
der Rest dem Abdomen an, und zwar gehört stets zu jedem der ersten
8 Abdominalsegmente ein Paar, während das erste Stigma seine Lage
auf dem Thorax ändern kann. Für gewöhnlich hat es seinen Platz
im vorderen Drittel des Mesothorax.(Carabidae, Dytiscidae, Cantharidae,
Elateridae u. a. m.). Häufig findet es sich jedoch in der Verbindungs-
haut zwischen diesem und.dem Prothorax (Staphylinidae, Silphidae),
bei verschiedenen Larven sogar auf dem Prothorax selbst, wenn auch
in dessen hinterem Drittel (Lamellicornia, Curculionidae, Bostrychidae).
In seinen Untersuchungen über das Respirationssystem von Dytiscus
rechnet Alt (1) dies Stigma dem Prothorax zu, trotzdem er es bei.der
Gelbrandlarve auf dem Mesothorax fand. Demgegenüber halte ich
aus mehreren Gründen die Lage auf dem Mesothorax für die.ur-
sprüngliche. Zunächst, weil sie sich bei den meisten und bei.pri-
mitiven Larvenformen findet, während ein prothoracales Stigmen-
paar nur wenigen und abgeänderten. Larven zukommt. .
Außerdem sollte man, gehörte das Stigma dem Prothorax an,
auf den beiden folgenden Segmenten Reste oder Anlagen zweier weiterer
‚Stigmenpaare erwarten, denn nach meinen Beobachtungen kommt
es sonst bei Käferlarven niemals vor, daß ein Stigma mitten aus der
Reihe:der anderen heraus spurlos schwindet. ;
. Tatsächlich findet sich stets nur eins davon, eben das geschlossene
Metathoraxstigma, und es ist interessant, zu verfolgen, wie dieses
aus seiner gewöhnlichen Lage im vorderen Drittel des Metathorax
7. Helt
6 Gerhard Steinke:
in die Verbindungshaut zwischen diesem und dem Mesothorax rückt,
wenn sich das erste Stigma auf dem Prothorax findet (Lamellicornia).
Bei den Imagines der Coleopteren, die als Larven je ein meso- und
metathorakales Stigmenpaar besitzen, liegen die thorakalen Stigmen
zwischen dem ersten und zweiten und dem zweiten und dem dritten
Brustring. Es liegt in diesen Fällen offenbar eine Verschiebung der
Stigmen nach vorn vor. Diese ist beimanchen Larven an allen Stigmen
deutlich zu erkennen, indem bei ihnen die sämtlichen Stigmen vom
Körperende nach dem Kopfe zu immer näher an den Vorderrand der
Segmente gerückt sind, so daß sich das letzte abdominale Paar hinter
der Mitte des Segments, das erste (abdominale) davor befindet.
Auf die wechselnde Segmentzugehörigkeit des ersten und zweiten
Stigmenpaares bei den Käferlarven hat schon G. W. Müller hinge-
wiesen und sie durch Verschiebung über die Segmentgrenze hinaus
erklärt (38, p. 200). Der Grund für die Verlagerung der Stigmen auf
die Verbindungshaut zwischen erstem und zweitem Brustring mag
darin zu suchen sein, daß es dort den besten Schutz genießt.
Dufour (15 u.16), Lucas (31) und Kolbe (23) halten die inter-
segmentale Lage des thorakalen Stigmas für ursprünglich; doch
gründet sich die Auffassung wenigstens der beiden ersten Autoren
nur auf die Untersuchung weniger Larven.
Das Thorakalstigma zeichnet sich häufig durch besondere Größe
aus. Diese Erscheinung steht wohl damit in Zusammenhang, daß dies
Organ den Kopf und die beiden ersten Körperringe zu versorgen hat,
also besonders stark in Anspruch genommen wird. Eine solche Be-
ziehung zwischen Tätigkeit und Gestalt tritt deutlicher bei den Larven
zu Tage, deren letztes Stigma vergrößert‘ist. Hier handelt es sich um
Wassertiere, die zur Atmung das Hinterleibsende an die Wasserober-
fläche bringen. Ihre Endstigmen sind an den Hinterrand des 11. Seg-
ments gerückt oder stehen auf einer Verlängerung desselben, wandern
aber, soweit meine Beobachtung reicht, niemals auf das 12. Segment
hinüber. Eine solche Verlagerung ist auch nicht erforderlich, denn das
letzte Segment ist dann immer sehr weitgehend rückgebildet, mehr
oder weniger in das vorletzte eingezogen, sodaß infolgedessen die
Stigmen ganz am Körperende liegen.
Die vorderen Stigmen dieser Larven, deren Tätigkeit durch die
Lebensweise ausgeschaltet wird, sind meist klein, haben oft eine andere
Gestalt als die letzten, oder sie bleiben in den ersten Stadien oder
während des ganzen Larvenlebens geschlossen. Selten scheinen außer
den Endstigmen auch noch ein oder zwei Paare am Vorderkörper
geöffnet zu sein; ich beobachtete nur einen solchen Fall. Ein zweiter
ist von Blandford beschrieben (3). Käferlarven mit vollkommen
geschlossenem Tracheensystem (collabierten Stigmen) sind mir nicht
bekannt. pe
Die Stellung der Stigmen auf den Segmenten ist sehr veränderlich.
Sie liegen bald an den Körperseiten, bald am Rücken, oder sogar ventral.
Wo das Chitinskelett der Larve in Rücken-, Seiten- und Bauchschilder
gegliedert ist, befinden sie sich in der Regel zwischen Rücken- und
Die Stigmen der Käferlarven. 7
Seitenschildern, aber auch am Rande der Rückenschilder. Häufig
sind sie in die weiche Haut zwischen die härteren Panzerplatten ein-
gesenkt und von diesen überdeckt, bei anderen J,arven dagegen stehen
sie in kleinen Papillen über die Körperhaut erhöht.
Den meisten Larvenstigmen kommt ein Verschlußapparat zu.
Ein solcher ist von einigen Larvenarten bereits beschrieben worden,
so von Dytiscus und Hydrophilus durch Krancher (26). Späterhin
haben Portier (43), Brocher (7) und Alt (1) noch einmal den der
Gelbrandlarven untersucht. Die ausführlichsten Angaben machten
Deibel und Boving (11 u. 5) über die Donacia-Larven.
Wenn sich auch !n eigens auf die Verschlußeinrichtung gerichteten
Untersuchungen sicher manche Abweichungen finden lassen werden,
wie solche für die vorderen und hinteren Stigmen von Donacia fest-
gestellt sind, so gelten doch die in den genannten Arbeiten gegebenen
Darstellungen für die Mehrzahl der Käferlarven. Wenigstens die
Chitinteile des Verschlußapparates sind meiner Beobachtung nach
überall die gleichen. Die Präparation der Verschlußmuskeln erfordert
ein eingehendes Studium. Da mir das hierzu nötige Material bei den
meisten Arten nicht zur Verfügung stand, weil die wenigen Exemplare
die ich besaß, zur Untersuchung der Stigmen verwendet werden mußten,
so beschränkte ich mich auf die stets in größerer Anzahl zu erhaltenden
Cerambyecidenlarven.
In der Bezeichnung der einzelnen Teile des Verschlußapparates
halte ich mich an die von-Landois gebrauchten Bezeichnungen. Es
lassen sich danach die folgenden Teile unterscheiden: Die eine Hälfte
des Stigmenumfanges ist spangenartig verdickt; sie bildet den Ver-
schlußbügel. Unmittelbar über diesem springen oft lange, häufig
verzweigte Chitinspitzen oder aus deren Verschmelzung hervorgegangene
Platten in das Stigmenlumen vor. An die Enden des Verschlußbügels
setzen sich die Verschlußkegel an, Ausstülpungen der Stigmen-
wand, die stark chitinisiert und häufig an Größe ungleich sind.
Den Rest des Stigmenumfanges nimmt ein biegsames Chitinstück
ein, das Verschlußband. Zwischen den beiden Verschlußkegeln
spannt sich der Verschlußmuskel aus. Zieht sich dieser zusammen,
so nähern sich die Enden der Verschlußkegel einander und pressen
das zwischen ihnen liegende Verschlußband fest gegen den Bügel.
Der Öffnung dienen (bei den Cerambyciden) zwei weitere Mus-
keln, ein sehr starker, der sich an den kleineren Kegel ansetzt und in
größerer Entfernung davon an der Hypodermis endigt, und ein am
großen Kegel festgeheftetes Band, das sich von einem Muskelbündel
abzweigt, aber selbst nicht; die typische Muskelstruktur besitzt.
Es ist ausgezeichnet durch zahlreiche längsgestreckte Kerne, die
Querstreifung fehlt. In dieser Weise fand ich es auch bei Buprestiden-
larven ausgebildet, während z.B. Boving an dieser Stelle bei den
vorderen Stigmen von Donacia einen echten Muskel angibt (6). Die
Innervierung der Muskel glückte es mir nur einmal bei einer Bu-
prestidenlarve zu erkennen. Der herantretende Nerv besitzt dicht am
Verschlußapparat ein Ganglion.
7. Heft
8 Gerhard Steinke:
Den Verschlußapparat in Tätigkeit zu sehen, ist mir trotz wieder-
holter Beobachtung geeigneter Larven nicht gelungen. Einzig bei
der Larve von Pyrochroa konnten schwache Bewegungen festgestellt
werden.
Bei einer Reihe von Larven ist die Lage des Verschlußapparates
der thoracalen Stigmen derjenigen der abdominalen entgegengesetzt,
indem der Verschlußbügel der Bruststigmen von dem nach dem hinteren
Körperende der Larve gerichteten Teil des Stigmas gebildet wird, der
Bügel der abdominalen dagegen von der dem Kopfe zugewandten
Seite. |
Spezieller Teil.
Für die Beschreibung der Stigmen erwies sich eine einheitliche
Benennung ihrer einzelnen Teile als nötig. Um diese verständlich zu
machen, will ich zunächst die gebrauchten Bezeichnungen an einem
Schema erläutern.
Als Stigma bezeichne ich das ganze, distal des Verschlußapparates
gelegene, bis an die Cuticula reichende Organ. Morphologisch ist
zwar nach meiner Auffassung das eigentliche ‚‚Stigma““ die an der
Grenze zwischen Trachee und Stigma obiger Definition gelegene
Öffnung, weil ich in Übereinstimmung mit Mammen ($. 170) alles,
was distal der Trachee liegt, für eine sekundäre Einsenkung der Körper-
haut halte. Allein diese Auffassung ist descriptiv schwer zum Aus-
druck zu bringen. Die Mündung des Stigmas an der Körperoberfläche
nenne ich Stigmenöffnung oder, falls sie spaltartig verengt ist,
Stigmenspalt (0). Das Stigma ist im einfachsten Falle eine zylin-
drische Röhre, die ich als Stigmengang bezeichne (G), zumeist je-
doch am Eingang erweitert. Diese Erweiterung nenne ich Stigmen-
vorraum (A), Atrium (a). An der Grenze von Stigmengang und Vor-
raum findet sich häufig eine Reuse {(R.) Vielfach bildet der Vor-
raum Ausstülpungen. Eine solche Ausstülpung bezeichne ich: als
Stigmenkammer (K).
Für eine den Rand der Stigmaöffnung überwölbende Chitin-
membran, die, wie aus Textfig. V ersichtlich, zugleich das Dach der
Kammer bildet, wurde die Bezeichnung Stigmenplatte gewählt (F).
Carabidae.
Die Laufkäferlarven besitzen neun Paar Stigmen. Das erste Paar
liegt am Vorderrande des Mesothorax; die übrigen gehören dem Hinter-
leib an und haben ihren Platz an den Seiten der ersten acht Abdominal-
segmente.
Die Gestalt der Organe ist eine einfache, glocken- oder kurz
röhrenförmige. Bemerkenswert ist die Stigmenstruktur der Larve
von Pterostichus striole, welche ich in einzelnen Stücken vom Herbst
bis Frühling unter abgefallenem Laub, in Mulm und an ähnlichen
Fundstellen sammelte. Bei dieser Art (vgl. Fig. 6) ist die Stigmen-
Die ‚Stigmen der Käterlarven. 9
‚wand mit kleinen Falten ausgestattet (f), denen zahlreiche, äußerst
feine Chitinspitzen aufsitzen (sp). Die Falten sind bogig angeordnet
und greifen derart ineinander, daß sie derWand eine netzartigeZeichnung
verleihen. Am Außenrand des Stigmas tritt eine Reihe solcher Falten
besonders gut hervor (F); sie bildet einen Kranz von Bogen, deren
aneinanderstoßende Enden in starke Chitinbalken ausgezogen sind (B).
Ein jeder von diesen Balken verbreitert sich nach beiden Seiten in dünne
Chitinlamellen (L). Die benachbarten Lamellen verschmelzen mit-
einander bis auf einen schmalen Trennungsspalt (S). Nur am Vorder-
rand der thorakalen Stigmen ist die Verschmelzung eine vollkommene,
sodaß hier ein einheitlicher Randsaum gebildet wird.
Unmittelbar distal des Verschlußapparates springt von der einen
Seite der Stigmenwand nach der gegenüberliegenden eine Chitinplatte
vor, die aus zahlreichen, miteinander verschmolzenen Reusenhaaren
besteht. . |
Der Verschlußapparat selbst ist nur schwach entwickelt. Offenbar
kommt der Platte ein Anteil am Stigmenverschluß zu, denn an den
Stigmen anderer Larven, bei denen sie nicht so ausgebildet ist, sind
die Chitinteile der Verschlußeinrichtung ungleich kräftiger.
. Die Stigmen junger Pierostichus-Larven unterscheiden sich etwas
von denen der erwachsenen. Sie sind verhältnismäßig länger. Die
Bogen des Stigmenrandes sind weniger zahlreich, dafür aber sehr groß.
Dytiseidae.
Die Stigmen der Wasserkäferlarven sind von Krancher (26)
und später von Alt (1), Portier (43) und Brocher (7) so eingehend
beschrieben worden, daß den Ausführungen dieser Forscher nichts
Neues hinzuzufügen ist.
Wie Alt festgestellt hat, besitzen nur die ausgewachsenen Larven
neun Paare offener Stigmen, von denen das erste Paar dem Mesothorax
angehört, die folgenden sieben an den Seiten des ersten bis siebenten
Abdominalsegmentes liegen und das letzte Paar seinen Platz am
Körperende auf einer Verlängerung des achten Abdominalsegmentes
hat. In den früheren Stadien sind nur die beiden Endstigmen ge-
öffnet, die vorderen geschlossen. Alt hat zuerst auf den Unterschied
in der Gestalt der Vorder- und Endstigmen aufmerksam gemacht.
Die Stigmengänge der Vorderstigmen sind lange, durch ihre Spiral-
versteifung tracheenähnliche Röhren. Die Spiralen unterscheiden
sich jedoch von denen der Trachee durch ihre kräftigere, aber unregel-
mäßige Ausbildung. Sie tragen außerdem Chitinspitzen. Die Mün-
dung der Vorderstigmen wird durch eine Siigmenplatte bis auf eine
kleine, zentrale Öffnung überwölbt. Die Endstigmen (Fig. 1) sind
kürzer, aber weiter als die vorderen und in zwei Abschnitte gegliedert,
deren distaler glatt und zartwandig ist, während der proximale die
gleiche Beschaffenheit besitzt, wie die Stigmengänge der Vorderstigmen.
Die Zerlegung der Endstigmen in ihre beiden Abschnitte scheint
im jüngsten Tarvenstadium noch nicht durchgeführt zu sein, wenigstens
7. Heft
10 Gerhard Steinke:
fand ich bei der Larve von Ilybius fenestratus die Stigmengänge der
letzten Stigmen einfach lang röhrenförmig wie in den späteren Stadien
die vorderen. Bei der erwachsenen Larve dieser Art zeichnet sich das
Endstigma dadurch aus, daß der distale Abschnitt an der Grenze des
proximalen eine medianwärts gerichtete Erweiterung bildet, die mit
besonders langen und auffälligen Chitinspitzen ausgestattet ist (Fig. 1, r).
Die dorsale Wand der Trachee zeigt kurz vor ihrer Einmündung in
das Stigma nicht die übliche Spiralversteifung, sondern einzelne stern-
förmige Chitingebilde (Fig. 1, St.). -
Die Darstellung des Verschlußapparates, wie sie Alt in seiner
Arbeit gibt (,‚Fig. 3°), halte ich nicht für zutreffend. Alt schreibt:
„An den Verschlußkegel setzt der Verschlußhebel an, der seinerseits
an den Verschlußbügel angreift.“ In der Abbildung ist dementsprechend
der Verschlußhebel als ein vom Tracheenlumen getrenntes, selbständiges
Stück eingezeichnet.
Brocher gibtaan (7, p. 127): ‚.... . le crochet — levier est fixe par
une mince tige chi‘ineuse a ’extremite dorsale de ce m&me arc“ (= Ver-
schlußbügel).
Der von den beiden Autoren als selbständiges Stück bezeichnete
‚, Verschlußhebel“ ist nichts anderes als die einseitig verdickte Wand
des großen Verschlußkegels.
Bei einer nach Wesenberg-L:und (57, p. 56 Taf. III) zu Noterus
erassicornis gehörenden J.arve liest das Endstigmenpaar am Ende
des spitz ausgezogenen achten Abdominalsegmentes, welches in das
glockenartig darükergewölbte Randstück des siebenten eingezogen
werden kann. Nach Wesenbergs Beschreibung lebt die Larve in
flachem Wasser mit dem Vorderkörper im Schlamm vergraben und
streckt das Hinterende an die Oberfläche. Möglicherweise aber ent-
nimmt sie in der Freiheit (ähnlich wie Donacia) die Atemluft den
Rhizomen und Wurzeln von Phalaris arundinacea und anderen Wasser-
pflanzen, zwischen denen sie gefunden wurde. Sie würde dann eine
durch Anpassung an eine besondere Lebensweise entstandene Weiter-
bildung der Dytiscidentypus darstellen.
Haliplidae.
Von den Dytiscidenlarven unterscheiden sich die der Halipliden
in ihrem Körperbau dadurch, daß bei ihnen das neunte Abdominal-
segment in vollem Umfange erhalten ist. Die Haliplus-Arten besitzen
sogar ein zehntes Segment, das in eine lange, am Ende gegabelte Spitze
ausgezogen ist, die von der Larve als Stütze beim Umherkriechen auf
dem Grunde des Wassers gebraucht werden kann. Das Tier lebt
gleich gut im flachem oder tiefem Wasser, in ruhigen Tümpeln wie im
Küstenwässer von Meeresbuchten, aber auch auf dem Lande an
feuchten Stellen.
Im Wasser kommt das Tier niemals zur Atmung an die Oberfläche;
es muß daher den zur Atmung nötigen Sauerstoff dem Wasser ent-
nehmen. Besondere, der Atmung im Wasser angepaßte Organe, wie
Die Stigmen der Käferlarven. 11
Kiemen oder Tracheenkiemen, fehlen. Für Hautatmung scheint die
ziemlich derbe Cuticula wenig geeignet.
Die Stigmen, von denen ein Paar dem Mesothorax, je eines dem
ersten bis achten Abdominalsegment angehört, sind sehr klein und
liegen an der Seite des Körpers, die Körperoberfläche wenig über-
ragend. Sie sind nicht, wie Schiädte (vol. 3, p. 163) angibt, ring-
förmig, sondern innerhalb eines dunkler gefärbten Chitinringes (Fig. 31,
p) sind zwei nebeneinanderliegende hellere Membranen erkennbar,
die sich in der Längsrichtung des Körpers erstrecken. Quer vor ihnen
liest ein feiner Spalt.
Betrachtet man die Stigmen von der Seite, bezw. von unten, so
werden unter den beiden Membranen (der Stigmenplatte) zwei Kam-
mern sichtbar, die unterhalb des Stigmenspaltes in einen Stigmengang
münden, der eine weitläufigere Spiralversteifung aufweist als die
Trachee, in welche er ziemlich unvermittelt übergeht. Ein Verschluß-
apparat ist nicht aufzufinden, er dürfte aber an der Stelle gelegen
haben, an welcher die starken Spiralen des Stigmenganges in die
feineren der Trachee übergehen.
Deutlicher zeigt sich ein ganz ähnlicher Stigmenbau bei der Larve
von Unemidotus caesus, da die Stigmen hier größer sind als bei Hali plus.
In allen Beschreibungen dieser Larve wird das Fehlen der Stigmen
hervorgehoben, wohl infolge von Schiödtes Angabe: Spiracula nulla
(vol. 8 p. 203).
Die Larve, von der ich leider nur ein einziges Präparat unter-
suchen konnte, besitzt ein Thorakalstigma auf dem zweiten Brustring
und je ein Paar Stigmen auf dem ersten bis sıebenten Abdominal-
segment an der Körperseite an der Spitze einer kleinen Hauterhebung,
die von haartragenden Papillen umgeben ist. Das achte Abdominal-
stigma war auf dem mir vorliegenden Präparat nicht aufzufinden.
Gyrinidae.
Von der Gyxinuslarve gibt Schiödte ebenfalls an: ‚„‚Spiracula
nulla“ (v. 3, p. 189).
Im jüngsten Stadium mögen wohl, wie bei anderen Wasserlarven,
die Stigmen geschlossen sein; für die ausgewachsenen Larven trifft’
jedoch Schiödtes Angabe nicht zu. Die Tiere besitzen ein Stigmen-
paar am Mesothorax und je eines auf den ersten acht: Abdominal-
segmenten. Die Stigmen liegen dorsal in gleicher Höhe mit der Körper-
haut. Man bemerkt an ihnen zunächst eine Stigmenplatte von stumpf
dreieckiger Gestalt (Fig. P). An der nach vorn liegenden Basis des
Dreiecks fındet sich die vollständig geschlossene Stigmenöffnung (0).
Die Spitze des Dreiecks ist etwas gegen den Hauptteil abgesetzt und
bildet eine flache Kammer mit fein geriliten Wänden (K). Ein undeut-
lich umgrenzter, filzartig mit Chitinspitzen ausgekleideter Stigmengang
verbindet das Stigma mit dem Tracheenlängsstamm. Diese Einzel-
heiten sind ziemlich schwer und nicht an allen Stigmen gleich gut
erkennbar. Das ganze Organ scheint rudimentär zu sein. Es hesitzt
7. Heft
12 Gerhard Steinke:
auch für die Atmung kaum irgendwelche Bedeutung; wenigstens
sah ich eine Larve, die ich wochenlang in einem Wasserglas hielt,
niemals an die Oberfläche kommen. Die Atmung erfolgt wohl aus-
schließlich durch die von Schiödte beschriebenen Tracheenkiemen.
Die von mir gefangen gehaltene Larve: führte häufig mit dem Ab-
domen vertikale Schwingungen aus, sobald das Wasser längere Zeit
nicht erneuert wurde, offenbar um die Sauerstoffzufuhr zu den die
Atmung vermittelnden Hinterleibsanhängen zu befördern.
Staphylinidae.
Die Kurzflüglerlarven haben einfache, offene Stigmen wie die
('arabiden. Das erste Paar liegt zwischen Pro- und Mesothorax. In
ihrem Bau weichen die Organe von denen der Carabidenlarven dadurch
ab, daß der zwischen Reuse und Verschlußapparat liegende Abschnitt
stark verlängert ist und einen mit Spiralen versehenen Stigmengang
bildet, der sich nur durch die stärkere und unregelmäßige Ausbildung
seiner Spiralen von einer Trachee unterscheidet (vgl. Textfig. II).
Silphidae.
Die von mir untersuchten Formen der: Aaskäferlarven schließen
sich in der Anordnung und im Bau ihrer Stigmen eng an die Staphy-
liniden an.
Histeridae.
Unter der Rinde von Kiefern, besonders unter der feuchten,
mulmigen, bereits von anderen Larven zerfressenen Borke abgeholzter
Stämme und älterer Strünke fand ich, oft sehr zahlreich in Gesellschaft
von Staphylinidenlarven usw. zu dieser Familie gehörige Formen,
die nach Perris als Vertreter der Gattungen Pleyaderus und Abraeus
bestimmt wurden. Eine andere hierhergehörende Larve, deren Art-
zugehörigkeit nicht festgestellt werden konnte, wurde im Kuhmist
gefunden. | |
Die Stigmen dieser Larven stimmen in ihrer Gestalt überein. Sie
lassen folgende Teile erkennen vgl. Textfig. IX). Der. proximale
Abschnitt ist ein Stigmengang von der gleichen Beschaffenheit wie
der der Staphiliniden und Silphiden.
Der Stigmengang geht ohne scharfe Grenze in den distalen Stigmen-
abschnitt, den Vorraum, über. Dieser stellt eine dünnwandige Hohl-
kugel dar, die durch einen schmalen Stigmenspalt nach außen mündet.
Die dem Körperende der Larve zugekehrte Seite des Stigmenvorraumes
verlängert sich in zwei enganeinanderschließende Kammern. die sich
der Körperhaut so dicht anlegen, daß sie nach außen durch eine dünne
Chitinmembran (P) abgeschlossen werden. ee
Die Kammerwände sind entweder durch Querrippen versteift,
deren Enden in die Membran auslaufen, oder — dies gilt für die unbe-
Die Stigmen der Käferlarven. 13
kannte Larve — es sitzen statt; dessen den Rändern der Wände festere
hohle Chitinfortsätze an, welche die Membran stützen.
Schiödte hat eine Abbildung und Beschreibung des Stigmas
von Hister unicolor gegeben, (v. 3, p. 152), die von Böving sehr aus-
führlich nachgeprüft und verbessert worden ist. Nach den Angaben
Bövings stimmt das Stigma dieser Larve mit den hier beschriebenen
Organen im wesentlichen überein.
Lamellicornia.
Die Blatthornkäferlarven zeichnen sich sowohl durch die im Gegen-
satz zu den meisten anderen Käferlarven prothorakale Lage des ersten
Stigmenpaares, wie durch die eigenartige Gestalt: ihrer Organe aus,
die von jeher die Aufmerksamkeit der Forscher erregt hat. Die erste
Angabe über die Zahl, Anordnung und Form der Stigmen stammt von
Swammerdam (1737, p. 126). Röse! von Rosenhof bringt eins
ähnliche, kurze Bemerkung (1749, S. 4). Genauer äußert sich De Geer
(1774) über den Bau des Lamellicornierstigmas: „‚C’est un petit tuber-
cule hemispherique brun, qui a au milieu une petite fente transversale
ou. dirigee selon la largeur du corps de la larve. Cette fente donne
passage a Tair... (17, t.4 p.290 VI. Mem.3 Scarab. auratus).
Moldenhawer (1812) sieht in den seiner Meinung nach völlig ge-
schlossenen Organen den Beweis für seine Anschauung, daß die Tracheen
der Insekten wie die gleichnamigen Organe der Pflanzen Gefäße seien,
die’den Adern der höheren Tiere entsprächen (37, 1812). Diese Auf
fassung treten Loewe 1814 und Sprengel 1815 mit eingehenden
Untersuchungen über das Respirationssystem der Insekten und be-
sonders der Lamellicornierstigmen entgegen. Sprengel findet die das
Stigma abschließende halbkreisförmige Membran siebartig von Poren
durchbrochen, die ebenso wie die Spalte im Mittelstück des Organs der
Luft Zugang gewähren (54). Dagegen kehrt Treviranus 1831 zu
Moldenhawers Ansicht zurück, indem er dem Stigma jegliche Öffnung
abspricht (56).
Burmeister (1832) leugnet ebenfalls das Vorhandensein von
Poren in der Membran, erkennt jedoch den Spalt im Mittelstück als
luftdurchlässige Stigmenöffnung an (8).
Lacordaire (1833) stützt sich auf Sprengels Arbeit (28).
Dufour untersucht die Stigmen, ohne zu einem sicheren Ergebnis
zu kommen (13, 1842).
v. Siebold (1848) stellt die Existenz de Stigmenspalte i in Abrede
(51).
Coquerel und Salle liefern 1862 eine sehr genaue Untersuchung
des Lamellicornierstigmas, kommen jedock in der Beurteilung der
Membran zu keinem sicheren Ergebnis (9).
Krancher, der 1881 das Stigma von Melolontha untersucht,
widerspricht Burmeister, indem er den Stigmenspalt als Chitin-
zapfen zur Anhaftung eines Verschlußmuskels deutet und die Membran
durchbohrt findet (26). rs Sol
7. Heft
14 Gerhard Steinke:
1882 veröffentlicht der dänische Entomologe Meinert eine Arbeit,
in der er sich gegen Schiödtes Darstellung der L.amellicornierstigmen
wendet und ruft damit eine rege Diskussion unter den dänischen
Zoologen hervor (33).
Meinert behauptet mit aller Bestimmtheit, die von Schiödte
als „Spirakelpladen“ (= Stigmenplatte) bezeichnete Membran sei
nicht, wıe Schiödte es ännehme, von Poren durchbohrt, sondern
auch an ihren dünnsten Stellen von einer feinen ‚„Chitinhaut‘“ über-
zogen. Veranlaßt durch eine sehr ausführliche Entgegnung Schiöodtes
(1883, 47) erweitert Meinert in einer zweiten Arbeıt seine Unter-
suchungen (1883, 34), indem er namentlich die Stigmen der Geotrupinen -
und Lucaninen, an denen die Membran besonders deutlich sichtbar
ist, zur Unterstützung seiner Ansicht ausnutzt. Sörensen (52 u. 53)
und Boas (4) schließen sıch 1895 der Meinung Schiödtes an. Boas
gibt eine Darstellung des Häutungsvorganges. Als Antwort auf diese
Arbeiten liefert Meinert eine umfangreiche Untersuchung, die als
Ergebnis seiner langjährigen Beschäftigung mit den Stigmen einer
großen Anzahl verschiedener Jarvenformen eine ganz neue Auffassung
der Lamellicornierstigmen bringt (35). Der Forscher bezeichnet die
Stigmen als ‚„‚Seitenorgane“ und glaubt ihnen neben der Funktion der
Atmung die als „‚Gehörorgan‘ zuschreiben zu müssen. Er findet bei
Melolontha ‚Reihen von Ganglienzellen (Zapfenzellen) mit gut aus-
geprägten Kernen“, bei Dynastidenlarven eine Nervenmasse mit
„Gehörstiften und einen Gehörnerv“ (p. 56). i
In dem gleichen Jahr (1898) wendet sich Meinert (36) in seiner
letzten Arbeit gegen H. J. Hansen (22), der durch Anwendung von
Osmiumsäure die Anwesenheit von Poren in der Stigmenplatte nach-
zuweisen versucht hatte.
Schon aus dieser kurzen Übersicht läßt sich ersehen, daß trotz
der vielen Arbeiten über das Lamellicornierstigma der verwickelte
Bau dieser Organe noch keineswegs klargestellt ist. Besonders Meinerts
Ausführungen über die ‚‚Seitenorgane“ scheinen mir einer Nachprüfung
zu bedürfen, die mir selbst nicht möglich war, da es an geeignetem
Material fehlte.
Die Grundlagen für meine Untersuchungen der Lamellicornier-
stigmen bildeten vor allem die Larven der im Kuhmist lebenden
Aphodiusarten, weil diese am leichtesten von allen Blatthornkäfer-
larven in größerer Menge und in allen Altersstufen zu finden waren.
Die kleinsten, noch vor der ersten Häutung stehenden Larven
maßen etwa 2—3 mm. Von früheren Beobachtern hat anscheinend
nur Meinert Larven jüngsten Stadiums untersucht. Er hält ihre
Stigmen für vollkommen geschlossen. Auch mir ist es trotz allen
Suchens nicht gelungen, die Stigmenöffnung zu finden (vgl. Fig. 40).
Eine solche muß mit Rücksicht auf die Morphologie des Tracheen-
systems vorhanden sein, allein infolge der Struktur der Stigmenplatte
liegen die Verhältnisse für ihren Nachweis sehr ungünstig.
Ein Schema mag zur Erläuterung des Stigmenbaues einer Aphodius-
Larve des ersten Stadiums dienen (Textfig. XIII). Der Stigmen-
Die Stigmen der Käferlarven. 15
vorraum ist in seinem proximalen Teil eng, gangartig (g), im distalen
nach einer Seite hin, — und zwar beim thorakalen Stigma nach vorn,
bei den abdominalen nach hinten — erweitert (a). Die Erweiterung
ist außerordentlich flach. Von ihrem Grunde ragen eine Anzahl Stütz-
pfeiler empor (Sp), welche sich mit verbreiterten Enden an die das
Stigma abschließende Stigmenplatte (P) ansetzen, mit dieser und
untereinander verschmelzen. So entstehen auf der Stigmenplatte
kleine Kreise (Fig. 40), deren Fläche also von der dünnen Membran
der Platte, und deren Peripherie durch die Ansatzstellen der Pfeiler
gebildet wird. Die Pfeiler, welche dem gangartigen Teil des Stigmas
am nächsten stehen, greifen nach der ihnen gegenüberliegenden
Wand des Ganges hinüber. Die Platte ist an dieser Stelle daher
nicht in Kreise geteilt. Es ist wahrscheinlich, daß hier die Stigmen-
öffnung bezw. der Stigmenspalt gesucht werden muß (Textfig. XIII, o).
Die thorakalen Stigmen sind bedeutend größer als die abdominalen,
ihre Kreise zahlreicher, aber im Verhältnis kleiner. Die abdominalen
Stigmen besitzen 20—25 Kreise auf ihrer Stigmenplatte.
Aus diesen Stigmen des ersten Larvenstadiums geht schon bei der
ersten Häutung ein Organ hervor, das von der Endform nur unwesentlich
verschieden ist. An Larven, die kurz vor der Häutung stehen, treten
die Zellen der Hypodermis des Stigmas durch ihre Größe stark hervor.
Noch auffälliger zeigt sich jene von der übrigen Hypodermis der Haut
gut abgegrenzte Zellanhäufung um die Stigmenplatte herum. Schon
eine Zeit lang bevor die Larve ihre alte Haut abstreift, sieht man an
dieser Stelle die Stigmenplatte des neuen Organes liegen. Die gleiche
Art der Stigmenneubildung hat Boas bei der Larve von Melolontha
vuloarıs, Meinert bei weiteren Lamellicornierlarven beobachtet. Die
beiden Forscher haben auch den Häutungsvorgang beschrieben. Dieser
findet in der Weise statt, daß beim Abziehen der Cuticula das in den
Stigmengang des neuen Stigmas steckende alte Organ samt den daran-
hängenden Tracheen herausgezogen wird. Unmittelbar nach der
Häutung besitzt daher das frische Stigma eine weite Öffnung (Fig. 39, 0).
Ein schematischer Schnitt, der in radialer Richtung durch das
Stigma geführt ist, mag den Bau des Organs veranschaulichen (Text-
fig. XIV).
Der Stigmenvorraum (a) hat im Vergleich zu dem in (Text-
fig. XIII) dargestellten Vorraum des ersten Stadiums erheblich an
Tiefe und Weite gewonnen, sein gangartiger, proximaler Teil hat sich
im Verhältnis verkürzt und erweitert. Die Stützpfeiler sind kräftig
entwickelt (Sp). Die Stigmenplatte setzt sich zusammen aus einem
nierenförmig gestalteten Stück (P), das aus zwei dicht aneinander-
liegenden Lamellen besteht, und einem die Begrenzung der Stigmen-
öffnung bildenden Teil, in dem sich zwischen den beiden Lamellen
der Platte Gewebe erhält (P}).
Wenn in den folgenden Ausführungen von der Stigmenplatte
die Rede ist, so ist mit dieser Bezeichnung — um der Kürze des Aus-
druckes willen — allein der aus den beiden aneinanderliegenden
Lamellen bestehende Teil (P) gemeint.
7. Heft
16 Gerhard Steinke:
Unmittelbar nach der Häutung erfolgt der Verschluß der Stigmen-
öffnung zum Stigmenspalt in der Weise, daß sich die hintere bezw.
vordere Stigmenwand gegen den Gewebe enthaltenden Teil der
Stigmenplatte vorwölbt.
Mit jeder weiteren Häutung vermehrt sich die Zahl der Stütz-
pfeiler und damit auch die Anzahl der Kreise auf der Stigmenplatte.
Die Platte selbst vergrößert sich unter Veränderung ihrer Form;
indem in jedesmal größerem Umfange die ältere Platte von der neu-
gebildeten umwachsen wird, geht die kreisförmige des ersten Stadiums
allmählich in eine nieren- bis halbmondförmige über. Der Stigmen-
. gang verkürzt und erweitert sich gleichzeitig immer mehr, so daß er
schließlich die Weite des Vorraumes erreicht und in diesem aufgeht.
Die Tragbalken der Stigmenplatte sind am fertigen Stigma nicht
mehr einfache, hohle Stäbe, sondern sie haben sich verzweigt, indem
sie kurze, in regelmäßigen Reihen angeordnete Äste zur Stigmen-
platte emporsenden, die mit dieser verschmelzen und deren Ansatz-
stellen die Umrandung der Kreise bilden.
Die verschiedenen Stufen dieser Entwicklung finden sich auch
in den Stigmen der übrigen Lamellicornierlarven wieder, und bei den
meisten Arten geht die Entwicklung noch weiter.
Schiödte hat die verschiedenen Formen auf einer Tafel zusammen-
gestellt (vol. 9, Tab. XIX). Bei Sinodendron, Aphodius u. a. hat die
Stigmenplatte eine nieren- oder halbmondförmige Gestalt; der Stigmen-
spalt liegt etwas entfernt von ihrer konkaven Seite. Bei Cetonia ist
sie viel stärker gekrümmt, an ihre konkaven Seite hat die ein-
gewölbte Wand des Stigmenganges den Gewebe enthaltenden Teil
der Platte herangepreßt und damit den Spalt nahe an die Stigmen-
platte gedrängt.
Den stärksten Grad der Krümmung zeigt Melolontha, bei der
die Platte die Gestalt eines Hufeisens besitzt, und das eingewölbte
Mittelstück, die „bulla‘‘ Schiödtes, bis auf eine schmale Brücke von
ihr umfaßt wird.
Im Zusammenhang mit der Form der Stigmenplatte steht die
Ausbildung ihrer Tragbalken und damit zugleich der durch diese
gebildeten Kreise. |
' Die Stigmenplatte von Sinodendron stützen einfache, wenig
verzweigte Pfeiler, die an der Ansatzstelle nicht verbreitert sind.
Daher ist die Membran nicht in Kreise geteilt, sondern spannt sich
ganz gleichförmig über den Stigmenvorraum hinweg. Erst eine Färbung
der Chitinteile macht zwischen den Stützpfeilern kleine Querbalken
sichtbar.
Das Balkengerüst der Stigmen von Aphodius steht durch seitliche
Verbreiterung der Ansatzstellen an der Stigmenplatte miteinander
in Verbindung; so entstehen die verhältnismäßig großen Kreise.
Reicher ist die Verzweigung der Tragbalken bei C'etonia und Melo-
lontha. Hier teilt sich ein jeder der Balken in eine Anzahl von Ästen,
die einzelnen Äste lösen sich an ihren Enden dicht unter der'Stigmen-
platte in zahlreiche, kurze Leisten auf, die mit der Platte und unter-
Die Stigmen der Käferlarven. 17
einander verschmelzen, sodaß sie selbst die Seitenwände, die Platte,
die Decke einer Lage eng aneinanderschließender Zellen bilden, die
Meinert als „Luftkammern“ . bezeichnet. Infolge dieser reichen
baumartigen Verzweigung der Stützbalken sind die Kreise der Stigmen-
platte so zahlreich und klein, daß sie von der Mehrzahl der Beobachter
als Poren in der Stigmenplatte aufgefaßt werden, während wenige
Forscher sie als dünne Stellen der Chitinmembran ansprechen, und
einige in ihrem Urteil schwanken.
Wie schwer die Frage zu entscheiden ist, ob wir es mit Löchern
oder dünnem Chitin zu tun haben, zeigt am besten die große Zahl
der darüber gelieferten Arbeiten. Sprengel, Krancher, Schiödte,
Boas, Hansen und Sörensen sprechen sich für Durchbohrung
der Stigmenplatte aus, die gegenteilige Auffassung befürworten
eigentlich nur Treviranus, Burmeister und Meinert. Boas, der
seine Beschreibung des Stigmas von Melolontha auf Schnittpräparate
stützte, fügt seiner Arbeit eine Abbildung hinzu, welche die Durch-
brechungen der Stigmenplatte veranschaulicht. Mir standen ebenfalls
Schnittserien durch dasselbe Organ zur Verfügung, doch ließen sich
an ihnen die von Boas bezeichneten Stellen in der Membran nicht
als Poren, sondern nur als besonders dünne Stellen der Stigmenplatte
ansprechen.
Mit Sicherheit läßt sich sagen, daß keineswegs die in der Aufsicht
als Kreise erscheinenden Räume zwischen den Ansatzstellen der Trag-
balken in ihrem vollen Umfange Durchbohrungen der Stigmenplatte
darstellen. Diese sind immerhin so groß, daß sie auf guten Querschnitten
bei genügender Vergrößerung unschwer als Poren erkennbar wären.
Aber, wie die Abbildung bei Boas zeigt, besitzen die auf Schnitt-
präparaten als Poren gedeuteten Stellen einen weit geringeren Durch-
messer.
Hansen hat die Durchbrechungen der Stigmenplatte dadurch
nachzuweisen versucht, daß er die Stigmen mit Osmiumsäure kochte.
Bei diesem Versuch blieben die Kreise ungefärbt, während ihre Um-
randung sich dunkel färbte. Auf die Unzuverlässigkeit dieser Methode
machte Meinert in einer Entgegnung aufmerksam, indem er ein-
wandte, es könne einerseits so dünnes Chitin wie das in Frage kommende,
durch scharfe Reagenzien zerstört werden, andererseits die Färbbarkeit
dünner Chitinlamellen überhaupt bezweifeltee In der Tat wirken
manche Stoffe wie z.B. Kaliumhypochlorit auf Chitin zersetzend
ein, und die Färbung dünner Membranen bereitet große Schwierig-
keiten, allein durch Anwendung des eingangs erwähnten Färbe-
verfahrens (Kalilauge und Pyrogallol) lassen sich brauchbare Ergeb-
nisse erzielen. Die auf diese Weise gewonnenen Präparate zeigten
ein ganz anderes Bild als das von Hansen beschriebene, denn die
Kreise waren, wenn auch schwach, so doch wahrnehmbar gefärbt.
Besonders am Rande in die Stigmenplatte gestoßener Risse, welche
die einzelnen Kreise zersprengt hatten, heben sich die Ränder der
zerrissenen Membranen durch ihre bräunliche Färbung von dem
Archiv a eine
2 7. Heft
18 Gerhard Steinke:
hellen Untergrunde ab. Einzig bei Melolontha bleibt die Möglichkeit
bestehen, daß sich in den vorhandenen Membranen äußerst kleine
spaltförmige Durchbrechungen finden. Gut gefärbte Präparate dieser
Stigmen zeigten in jeder der vielen länglich-runden Membranen einen
in der Richtung des längsten Durchmessers verlaufenden ungefärbten
Streifen. Etwas Ähnliches vermochte ich an den Stigmen anderer
Lamellicornierlarven nicht nachzuweisen. Da es unwahrscheinlch
ist, daß allein Melolontha eine durchbrochene, die übrigen Larven
eine geschlossene Stigmenplatte besitzen, wird sich die beschriebene
Erscheinung durch Strukturverhältnisse der Membranen erklären.
Das Chitin derselben ist an ihrem Ende dicker als in der Mitte. Der
Rand wird außerdem durch kleine von der festen Umrahmung der
Kreise ausgehende Zacken gestützt, eine Erscheinung, die bei Cetoni.«a
am deutlichsten hervortritt.
Fast ebenso großen Schwierigkeiten wie die Untersuchung der
Stigmenplatte begegnet die Frage nach der Luftdurchlässigkeit des
Stigmenspaltes. Den Charakter des Spaltes als der eigentlichen
Stigmenöffnung hat bereits De Geer richtig erkannt. Wenn
Krancher (26, 8.556) diesen Stigmenteil .als Chitinzapfen zur
Anhaftung eines Verschlußmuskels deutet, so ist diese Auffassung
durch die Beobachtung der Entstehung‘ des Spaltes widerlegt.
Boas erblickt die Bedeutung des Stigmenspaltes darin, daß er
dazu dient, bei der Häutung das alte Stigma mit den daranhängenden
Tracheen aus dem neuen herauszuziehen. Am fertigen Stigma ist
seiner Ansicht nach der Spalt durch Aneinanderlegen seiner Wände
vollkommen geschlossen. Meinert teilt die Lamellicornierlarven
nach der Wegsamkeit ihres Stigmenspaltes in zwei Gruppen:
1. die Copridinen und Gevtrupinen mit luftäurchlässigem, 2. die übrigen
mit geschlossenem Spalt und starker Chitinisierung seiner Wände.
Bezüglich der Stigmen von Melolontha und Cetonia muß ich im
Gegensatz zu Bcas und Meinert hervorheben, daß ich sowohl auf
Mikrotom- wie auf Handschnitten die Wände des Stigmenganges
nicht aneinanderliegend fand. Mag nun auch erst der Druck des
Messers die Wände voneinander getrennt haben, so spricht der Befund
doch für die Möglickheit, sie leicht zum Klaffen zu bringen. Ob und
inwieweit es im Belieben der Larve steht, von der Fähigkeit, ihren
Stigmengang zu öffnen oder zu schließen Gebrauch zu machen, läßt
sich kaum entscheiden, da das Objekt für Untersuchung im lebenden
Zustande bei starker Vergrößerung durchaus ungeeignet ist. Un-
mittelbar am Spalt ist bei keiner Larve ein Muskel aufzufinden, wenn-
gleich Meinert bei Copridinen und Geotrupinen einen in dessen Nähe
sich an die Stigmenwand anhaftenden als Öffnungsmuskel der Spalte
bezeichnet. Dieser Muskel findet sich auch bei Melolontha. Cetonia
besitzt an seiner Stelle ein Band, welches in seinem Bau die größte
Ähnlichkeit mit dem in der Einleitung beschriebenen des großen
Kegels am Verschlußapparat aufweist. Eine Verschlußeinrichtung
in der üblichen Ausbildung kommt nur den L.ucaniden zu (Sinodendron).
Die Stigmen der Käferlarven. 19
Vielleicht ist der bei den übrigen Lamellicorniern gefundene Muskel
als Überbleibsel einer solchen aufzufassen.
Die Larven der Gattungen Aphodius, Cetonia und Melolontha
zeichnen sich durch eine Eigentümlichkeit ihres Tracheensystems aus,
die ich bei keiner anderen Käferlarve so ausgeprägt fand wie hier.
Schon mit bloßem Auge erkennt man bei diesen Tieren einen hellen
Hof um die Stigmen herum, der, wie eine Betrachtung unter der Lupe
lehrt, durch einen Kranz unmittelbar unter dem Stigma entspringender
feiner Tracheen gebildet wird (Fig. 41 und 42.)
Irgend ein Organ, welches durch diese zahlreichen feinen Trracheen
besonders reich mit Sauerstoff versorgt wird, ist nicht vorhanden. Sie
heften sich in der Umgebung, vor allem an den Fettkörper an. Es
handelt sich hier augenscheinlich um eine Tracheenlunge, ein Organ,
bestimmt, den Sauerstoff von den Tracheen an das Blut abzugeben.
Aber eine solche Lunge kann nur funktionieren, wenn durch das Stigma,
also den Stigmenspalt, atmosphärische Luft aufgenommen wird. So
spricht auch das Vorhandensein dieser Lunge dafür, daß der Stigmen-
spalt offen ist. Überhaupt ist nicht einzusehen, wie bei zahlreichen
Lamellicorniern die Atmung erfolgen soll, wenn das Stigma geschlossen
ist.
Canthariden.
Von Cantharidenlarven untersuchte ich zwei Arten, die einige
Verschiedenheiten in ihrer Stigmenform aufweisen. Die Stigmen liegen,
besonders bei der größeren Art (Cantharis sp.) am Grunde einer Ein-
senkung der Körperhaupt. Das erste Paar gehört dem Mesothorax an.
Die kleinere, nicht näher bestimmbare Art, von der nur ein Exem-
plar im Walde unter abgefallenem Laub gefunden wurde, besitzt die
einfachere Stigmenform (Fig. 30). Das Stigma zeigt einen flach muschel-
förmigen Vorraum und eine Stigmenplatte von nierenförmiger Gestalt,
die durch kleine, vom Grund und von den Seiten des Vorraumes aus-
gehende Balken getragen wird. Am vorderen konkaven Rand dieser
Platte liegt die Stigmenöffnung als trichterartiger Spalt (0).
Ganz ähnlich gebaut sind die abdominalen Stigmen der Cantharis-
larve, nur sind die Stützbalken kräftiger und verzweigt. Das Thorakal-
stigma dagegen bietet durch die Veränderung in der Lage des Stigmen-
spaltes ein etwas abweichendes Bild (Fig. 37). Der Spalt (o) greift
vom Vorderrande der Stigmenplatte zum gegenüberliegenden hinteren
Rand hindurch und teilt dadurch die Platte in zwei gleich große und
gleichgestaltete Teile. Einen Verschlußapparat habe ich nicht auf-
finden können, obwohl nach Haase (20) die Mesothorakalstigmen
eine starke Verschlußeinrichtung besitzen. Auch bei den Canthariden
ist die Tracheenverzweigung dicht am Stigma eine ziemlich starke.
2* 7. Heft
20 Gerhard Steinke:
Lampyridae.
Die drei untersuchten Formen, Luciola italica, Lampyris noctiluc a
und eine nicht näher zu bestimmende aus einem morschen Fichten-
stumpf besitzen im wesentlichen gleich gestaltete Organe. Ihr erstes
Stigma liegt mesothorakal. Es mag das Stigma der größten Larve,
Luciola italica als Beispiel dienen (Fig. 32). Mit den Canthariden
hat diese Form nur die Lage der Stigmen am Grunde einer Haut-
einsenkung gemeinsam; in der Gestalt der Organe entfernt sie sich
weit von ihnen.
. Der auffälligste Teil des Stigmas sind zwei Kammern, deren be-
nachbarte Längswände sich zu einer gemeinsamen Mittelwand zu-
sammenfügen. Die Decke jeder Kammer setzt sich zusammen aus
zwei Chitinlamellen, die sich von der Mittelwand und der Seitenwand
her gegeneinander wölben. ;
Der an die Seitenränder bezw. an die Mittelwand stoßende Teil
der Lamellen wird durch je eine Reihe regelmäßig angeordneter Chitin-
rippen gestützt. Nach dem Körperinnern der Larve zu mündet jede
der beiden Kammern mit einer weiten, gut umgrenzten Öffnung in den
gemeinsamen Stigmenraum, eine Halbkugel, an die sich‘ die Trachee
ansetzt. Bei Zucicola ist der Rand dieser Halbkugel etwas nach innen
gebogen und durch stärkere Chitinisierung ausgezeichnet, bei der
unbekannten Larvenform entspringen aus seinem unterhalb der
paarigen Hohlräume gelegenen Teil einige lange Chitinpfeiler. Eine
dünne Chitinhaut bildet die Decke des Vorraumes, der nur durch einen
engen Gang, den Stigmenspalt, mit der Körperoberfläche in Ver-
bindung steht. Eine erwähnenswerte Abweichung von der eben ge-
gebenen Beschreibung des Lampyridenstigmas stellt das thorakale
Stigma der unbekannten Larvenart dar. Statt der gewöhnlichen zwei
Kammern finden sich hier drei derselben (Fig. 33).
Cleridae.
Die Stigmen der unter Kiefernborke den ganzen Sommer hindurch
häufig anzutreffenden Larve von COlerus formicarius verdienen ihrer
sehr eigentümlichen Gestalt wegen besondere Beachtung. Das erste
Stigmenpaar gehört dem Mesothorax an.
Alle Stigmen sind von gleicher Beschaffenheit. Das Organ besitzt
eine weite, offene Mündung, deren Rand nach innen umgeschlagen ist,
die Stigmenplatte (Fig. 18, p). Vom Rande aus erstreckt sich nach
hinten eine schmale, flache Kammer (K), deren Länge nicht ganz die
des halben Stigmendurchmessers erreicht. Eine Mittelwand, die sich
bei einer günstigen Lage der Kammer als Längsfalte ihrer unteren
Wand (des Kammerbodens) zu erkennen gibt, teilt das ganze Gebilde
in zwei gleichgroße Räume. Die Decke jeder Kammer wird dadurch
gebildet, daß die zu einer feinen Membran verlängerten Endflächen
der Seiten- und Mittelwand umgeschlagen und miteinander
verklebt sind.
Die Stigmen der Küferlarven. 21
Die Kammerwände sind quergefaltet; die Enden der Falten
- stützen die Kammerdecke. Die Grenze des schalenförmigen Stigmen-
vorraumes gegen den Stigmengang bezeichnet eine kräftige, aus radialen
Chitinspitzen gebildete Reuse. Der Stigmengang ist mit einem starken
Spiralfaden ausgestattet.
Hydrophilidae.
- Die Larven leben teils im Wasser, teils auf Wiesen unter ver-
wesenden Vegetabilien oder im Kuhmist. Der Einfluß dieser Lebens-
weise macht sich in der Beschaffenheit ihrer Atmungsorgane geltend,
und es ergeben sich besonders interessante Verhältnisse daraus, daß
die Anpassung des Respirationssystems an die Lebensbedingungen
nicht bei allen Larven gleichartig ausgeprägt ist. Bereits Schiödte
hat Unterschiede in dieser Beziehung festgestellt und hauptsächlich
die verschieden weit fortgeschrittene Rückbildung des 12. Segmentes
und die Stigmenform der einzelnen Larven zu ihrer Einteilung benutzt.
Nach diesen Merkmalen lassen sich zwei Hauptgruppen von
Hydrophilidenlarven aufstellen. Die eine kennzeichnet sich dadurch,
daß ihre Stigmen alle gleichgestaltet sind.
Nach Schiödte gehört hierher die Larve von Helophorus grandıs.
Leider war mir diese für die Untersuchung der Hydrophilidenstigmen
wichtige Art nicht zugänglich, doch läßt sich aus Schiödtes Ab-
bildung (vol. 1, Tab. VII, Fig. 11) ersehen, daß das letzte Stigmenpaar
der Larve die gleiche Beschaffenheit besitzt, wie sie bei allen Hydro-
philidenlarven und damit auch bei Helophorus die vorderen acht
Paare zeigen.
Ähnliche Verhältnisse finden sich auch bei der Larve von Berosus
spinosus, von der ich zwei Exemplare untersuchen konnte. Die kleinen,
wenig auffälligen Vorderstigmen des Tieres liegen an der Spitze’ kurzer
Erhebungen der Körperhaut (Fig. 24). Der tracheenähnliche Stigmen-
gang, der am deutlichsten hervortritt, gabelt sich an der Spitze der
Hauterhebung. Der kürzere von den beiden Ästen (0) besitzt zu-
sammengepreßte Wände und strebt geradeswegs zur Cuticula empor.
Er stellt den Stigmenspalt dar. Das andere, längere Spaltstück des
Stigmenganges, welches besonders in seinem Anfangsteil eine größere
Weite besitzt, erstreckt sich bis in die Spitze des Hautfortsatzes.
Sein blind geschlossenes Ende, die Stigmenkammer (K), legt sich
der Oberfläche desselben an. Die Wand dieses Stigmenteiles ist
mit spärlichen, undeutlich hervortretenden Querrippen ausgestattet.
Das letzte Stigma weicht in seiner Gestalt etwas von den vorderen
ab (Fig. 25). Es erscheint im Vergleich zu ihnen kürzer dadurch, daß
ihm ein Stigmengang fehlt. Das Organ beginnt über der Trachee mit
einem weiten Anfangsteil, der sich allmählich verschmälert und mit
einem kurzen, verhältnismäßig gut abgesetzten Blindsack endigt (K).
Die Wand ist auch hier mit undeutlichen Rippen und spärlichen Borsten
ausgestattet. Einen Stigmenspalt konnte ich an dem mir vorliegenden
Präparat nicht auffinden. Doch ist ein solcher zweifellos vorhanden,
7. Heft
22 Gerhard Steinke:
aber so undeutlich, daß er ohne Färbung nicht sichtbar wird. Es
kann nicht zweifelhaft sein, daß die vorderen und hinteren Stigmen
grundsätzlich gleich gebaut sind.
Die Stigmen der Berosuslarve machen den Eindruck rudimentärer
Organe; ein Tier, welches ich längere Zeit in tiefem Wasser hielt, kam
niemals zur Atmung an die Oberfläche.
Ungleich bedeutender sind die Unterschiede zwischen den vorderen
und den Endstigmen bei den übrigen Hydrophilidenlarven. Hier ist
die Divergenz so auffällig, daß sich an demselben Tier zwei ganz ver-
schiedene Stigmenformen finden.
Im Gegensatz zu Berosuws nehmen die nun zu besprechenden
Hydrophilidenlarven durch ihre Endstigmen Luft auf. Diese Organe
fallen auf den ersten Blick durch ihre Größe auf, eine Erscheinung,
die Haase zu der Angabe veranlaßt hat, die ausgewachsene Larve
von Hydrophilus besitze nur ein Stigmenpaar am Hinterleibsende
(20, p. 51). Soweit meine Beobachtungen reichen, sind bei den Hydro-
philidenlarven in allen Stadien sämtliche Stigmen sichtbar. Nur die
Larve von Spercheus emarginatus macht eine Ausnahme. Es wurden
untersucht die Larven von Cercyon hitoralis, Sphaeridium bipustulatum
aus Kuhmist, einer dritten Art, die in einem ‚Nest‘ von Algenfäden
lebt, ferner Hydrous caraboides, Hydrophilus piceus und Spercheus
emarginatus.
Die Vorderstigmen der Cereyonlarve liegen an der Spitze von Haut-
fortsätzen wie die von Berosus, denen sie auch in ihrem Bau gleichen.
Ein Unterschied besteht nur insofern, als der Blindsack an der Spitze
der Hauterhöhung durch eine mittlere Längsscheide in zwei Kammern
getrennt ist.
Die Endstigmen, welche unter der schildartigen Dorsalplatte des
achten Abdominalsegmentes versteckt sind (Fig. 9), stellen undeutlich
geringelte Röhren dar; sie münden im Gegensatz zu den Vorderstigmen
mit einer etwas erweiterten runden Öffnung nach außen. Bei den
folgenden Larven kehren die gleichen Verhältnisse wieder, nur finden
sich geringe Abweichungen in der Form der Endstigmen. So sind die
beiden letzten Stigmen der in den Algennestern gefundenen Larve
stark verkürzt und am Außenrande nach der Längsachse des Körpers
zu auffällig erweitert (Fig. 8). Die Wand ist nicht geringelt, sondern
mit Chitinspitzen ausgekleidet, die in Querreihen angeordnet sind.
Die Endstigmen der Sphaeridiumlarve sind flache Schalen mit
regellos gestellten Spitzen. An dieser Larve läßt sich der Bau der
verhältnismäßig gut entwickelten vorderen Stigmen besonders schön
übersehen (Fig. 28 und Textfig. XT). Der Stigmengang wie auch der
Stigmenspalt ist nicht anders gebildet, wie bei den übrigen Hydro-
philidenlarven, dagegen erreicht die Ausgestaltung der Stigmenkammer
eine hohe Vollendung. Die ventrale Wand der Kammer bildet durch
Einfaltung drei niedrige Längswände, von denen die eine in der Mittel-
ebene, die andern beiden an den Seiten der Kammer verlaufen. Die
Wände laufen in schlanke, hohle Stützpfeiler aus, die zur Decke der
Kammer emporstreben und sich dort mit verbreiterten Enden ansetzen.
Die Stigmen der Käferlarven, 23
Entsprechend der größeren Weite der Kammer sind die Pfeiler im
basalen Teil derselben sehr lang und dabei dünn, während sie nach dem
verflachten Kammerende zu kürzer werden, dafür aber an Stärke zu-
nehmen. Die Pfeiler der seitlichen Wände stehen in je einer geraden
Linie nebeneinander, die der Mittelwand abwechselnd je einer nach
rechts und links von der Mittelebene. Auf diese Weise erscheinen ihre
Ansatzstellen an der Chitinmembran der Kammerdecke als vier Längs-
reihen leuchtender ovaler Plättchen: zwei benachbarte mittlere und
zwei seitliche.
Das Innere der Kammer wird dementsprechend in vier Räume
zerlegt, die durch die Lücken zwischen den einzelnen Pfeilern mit-
einander in Verbindung stehen.
Gegenüber diesen hochentwickelten Organen erscheinen die Vorder-
stigmen der Larven von Hydrous und Hydrophrlus sehr vereinfacht,
ja unvollkommen entwickelt. Dies trifft besonders für die jüngsten,
noch in der Eihülle steckenden Larven zu, die ich von Hydrous cara-
boides untersuchen konnte.
Von den einzelnen Stigmenteilen ist der Stigmengang, der Vorraum
und die Kammer deutlich zu erkennen, der Stigmenspalt kaum wahr-
zunehmen. Der Vorraum wird von feinen Borsten ausgekleidet, die
Teilung der Kammer durch eine Mittelwand beschränkt sich auf
ihren Endteil (Fig. 26).
Bei den erwachsenen Larven tritt der stark zusammengelegte
Stigmenspalt deutlicher hervor als bei jungen. Die Wandung des
Vorraumes ist sehr dünnhäutig und die Teilung der Kammer weiter
durchgeführt (Fig. 27 und Textfig. XI). Die Mittelwand ragt bis zur
Hälfte der Kammerhöhe in den Raum hinein, die seitlichen Wände
stellen zwei jederseits dicht unter der Decke des Gewölbes entlang-
laufende Wälle dar (Textfig. XI). Die an ihren Enden kaum ver-
breiterten Stützpfeiler unterscheiden sich nur wenig durch ihre Stärke
von den übrigen in die Kammerhöhlung hineinragenden Chitinspitzen
Dem Basalteil der Kammer fehlen auch hier die eben beschriebenen
Einzelheiten. |
Die Endstigmen sind schon im jüngsten Larvenstadium denen
der erwachsenen Larve ganz ähnlich, werden also von vornherein als
offene Schalen angelegt. Bemerkenswert ist an ihnen eine nach der
Mittellinie des Körpers zu vorspringende flache, schmale Ausbuchtung,
die am Grunde mit einem lange Spitzen tragenden Wall ausge-
stattet ist.
Durch die eigentümliche Beschaffenheit der Tracheenenden in
unmittelbarer Nähe der Endstigmen zeichnet sich besonders die Larve
von Hydrophilus piceus aus. Der Spiralfaden ist hier nur in der einen
Hälfte des Tracheenumfanges ausgebildet, die andere Seite der Tracheen-
wandung ist weichhäutig und strukturlos. Diese Einrichtung steht
im Zusammenhang mit der Art des Verschlusses der Atmungsorgane,
der nicht nur durch den Verschlußapparat, sondern außerdem durch
Zusammenklappen des Hinterleibsendes (Aneinanderlegen des 11. und
12. Segmentes) bewirkt wird. Die dabei erfolgende Umbiegung der
7. Heft
24 Gerhard Steinke:
Stigmen wird durch das Fehlen des Spiralfadens auf der einen Seite
des T'racheenendes erleichtert.
Von den bisher behandelten Schwimmkäferlarven weicht die
Spercheus-Larve durch eine Eigentümlichkeit ab, die ich bei keiner
andern Käferlarve wiederfand. Schiödte gibt von ihr an: Spiracula
praeter octavum par abdominis nulla (v. 8, p. 217).
Diese Angabe beruht auf ungenauer Beobachtung. Es sind außer
dem erwähnten letzten Stigmenpaar noch zwei weitere, und zwar
das erste auf dem Mesothorax, das zweite auf dem ersten Hinterleibs-
ring sichtbar, die übrigen Stigmen, also das zweite bis siebente Paar
des Abdomens, sind geschlossen. Die zwei Paar Vorderstigmen weichen
in ihrer Beschaffenheit etwas von den gleichen Organen der übrigen
Hydrophilidenlarven ab (Fig. 22). Sie sind nur wenig über die Körper-
oberfläche erhöht. Der Stigmenvorraum liegt dicht unter der Outicula
und mündet durch eine enge, zentrale Stigmenöffnung nach außen.
Die Stigmenkammern sind gut ausgebildet, ihre Wände mit Quer-
rippen ausgestattet.
Das letzte, offene Stigmenpaar besitzt ebenfalls eine sekundäre
Verschlußeinrichtung, doch von anderer Art als die übrigen Hydro-
philiden.
Parnidae.
Die Larve von Parnus ariseus erhielt ich aus Tümpeln durch Ab-
sieben von Schlamm und Pflanzenteilen.
Das Tier lebt gleich gut unter wie über Wasser. Das letzte Segment
besteht aus einem dorsalen Teil und einer ventralen, beweglich mit
diesem verbundenen Klappe. Das Verbindungsstück ist sehr weich-
häutig. Im Wasser wird die Klappe offen gehalten. Da an die weiche
Haut eine Anzahl von Tracheenbüscheln herantreten, mag sie imstande
sein, die Atmung unter Wasser zu vermitteln, zumal die außerordentlich
träge Larve kaum viel Sauerstoff benötigt. Die Luftatmung vermitteln
die in gewöhnlicher Anzahl vorhandenen Stigmen, welche eine sonder-
bare Lage am Körper einnehmen. Das mesothorakale Paar findet
sich ventral, die ersten sieben Paare des Abdomens an den Seiten
ihrer Segmente, das achte Paar liegt auf dem Rücken und am Hinter-
rand des achten Abdominalsegmentes. Die letzten beiden Stigmen
sind etwas größer als die übrigen abdominalen, stimmen aber im Bau
mit ihnen überein (Fig. 34). Der durch seine dunkle Farbe und starke
Chitinisierung am deutlichsten hervortretende Stigmenteil ist eine
aus zwei nebeneinanderliegenden Räumen zusammengesetzte flache
Kammer. Die Decke der Kammern bildet eine dünne Chitinmembran,
die von breiten Rändern aus stärkerem Chitin umrahmt wird. Die
Kammerwände sind quer gerieft.
Beide Kammern münden in den tiefer gelegenen Stigmenvorraum;
dieser steht durch einen trichterartigen Gang, den Stigmenspalt, mit
der Cuticula in Verbindung; nach dem Körperinnern entsendet er eine
Röhre, die in die Trachee übergeht. ohne einen Verschlußapparat
Die Stigmen der Käterlarven. 25
zu bilden, und vollkommen einer Trachee gleicht, aber einen stärkeren
Spiralfaden besitzt als diese.
Eine andere hierherzurechnende Larve, die wahrscheinlich der
Gattung Limnius angehört, fand ich in einem Bach an Steinen. Sie
gleicht in der Stigmenform der Parnus-Larve, nur sind ihre Organe
klein und in ihren einzelnen Teilen nicht so wohlentwickelt. Das Tier
macht wohl auch keinen Gebrauch von ihnen, da es ständig von Wasser
umspült wird und für die Wasseratmung mit ausstülpbaren Analkiemen-
schläuchen ausgestattet ist.
Elmidae.,
Ganz das Gleiche gilt für die bekannte Larve von Elmis Maugei,
die ebenfalls unter Wasser zwischen Moosrasen sich aufhält. Auch
die Stigmen dieses Tieres sind von geringer Größe.
Helodidae.
Von den zu dieser Familie gehörenden Arten sind C’yphon varia-
bilis und Helodes sp. als Larven im Frühjahr und Sommer sehr häufig
in stehenden Gewässern anzutreffen, wo die an ihren langen, viel-
gliederigen Fühlern leicht kenntlichen Tierchen lebhaft an der Unter-
seite der Wasserlinsendecke entlanglaufen oder zwischen Wassermoos
herumklettern. Sie kommen in ziemlich langen Pausen an die Wasser-
oberfläche, um zu atmen. Während der Atmung sah ich manchmal die
Cyphon-Larve durch Einziehen und Strecken der Segmente pumpende
Bewegungen ausführen. Die Luftaufnahme vermittelt ein einziges
Paar großer Stigmen, das am Körperende liegt (Fig. 2). Die beiden
Stigmen stoßen aneinander und nehmen die ganze Breite des Hinter-
randes vom achten Abdominalsegment ein. In ihrer Umgebung stehen
kleine verzweigte Borsten, die wahrscheinlich zum Festhalten der
Luft dienen.
Die Stigmen sind einfache Schalen, deren Wand ein feines, regel-
mäßiges Maschenwerk kleiner Chitinleisten auskleide. Unmittelbar
distal des Verschlußapparates steht ein Kranz kurzer Spitzen. Die
vorderen Stigmen liegen ebenfalls unweit des Hinterrandes ihrer
Segmente. Sie sind sämtlich geschlossen und schwer aufzufinden;
ihr erstes Paar gehört dem Mesothorax an. Erwähnung verdient die
Beschaffenheit des Tracheensystems.
Dieses besteht in der Hauptsache aus den sehr umfangreichen
Längsstämmen, denen gegenüber die queren Commissuren und die
übrigen spärlichen Tracheenäste ganz zurücktreten.
Den Längsstämmen fehlt der Spiralfaden; sie sind sehr dünn-
wandige, dehnbare, in jedem Segment zu einer blasigen Erweiterung
aufgetriebene Schläuche, die, schon dem bloßen Auge sichtbar, als
silberglänzende Längsstreifen an den beiden Körperseiten hervor-
treten. Obwohl auch diese Larven am Körperende als Kiemen be-
zeichnete, ausstülpbare Lamellen besitzen, in denen das Blut lebhaft
7. Nett
96 Gerhard Steinke
zirkuliert und die hervorgestreckt werden, sobald den Tieren der
Zutritt zur Atemluft verwehrt wird, sind sie anscheinend nicht imstande,
längere Zeit völlig untergetaucht zu leben, denn auch in sehr sauer-
stoffreichem "Wasser gingen sie schon nach mehreren Stunden ein,
sobald ihnen die Möglichkeit genommen wurde, an die Oberfläche
zu gelangen.
Nosodendridae.
Nosodendron fasciculare. Trotzdem sich eine Reihe französischer
Entomologon mit Untersuchungen dieser Larve und insbesondere
ihrer Stigmen beschäftigt hat, sind über Stellung, Anzahl und Gestalt
der Organe bisher nur unzureichende Angaben gemacht worden.
Chapuis und Cande&ze fanden nur das erste Abdominalstigma
(10). Dufour (14) zählte sieben Paare abdominaler Stigmen,
Laboulb£ene (27) sah auch das ganz am Vorderrand des Mesothorax
gelegene Stigma und behauptete, ebenso wie Perris (41), die Larve
besäße im ganzen nur acht Paar von diesen Organen statt der sonst
bei Käferlarven üblichen neun. Die Stellung der Stigmen in kleinen
Hauterhebungen erklärte er als Anpassung an die Lebensweise der
Larve, die sich im Baumfluß aufhält.
Es ist merkwürdig, daß alle diese Forscher das neunte Stigmen-
paar übersehen haben, da es bedeutend größer als alle übrigen ist.
Doch erklärt sich dies dadurch, daß es stets an falscher Stelle, nämlich
in Hauterhebungen auf dem Rücken des elften Segmentes gesucht
wurde, während es in Wirklichkeit am spitz ausgezogenen Ende des-
selben liegt (Fig. 30).
Die Gestalt der Vorder- und Endstigmen ist ganz die gleiche.
Erinnert schon die Stellung der Organe in Hautfortsätzen, bezw.
die Verlagerung des letzten Paares ans Körperende an die "Hydro-
philidenlarven, so erhöht sich die Ähnlichkeit noch durch die nahezu
gleiche Form der Stigmen. Die Stigmenkammer ist zweiteilig; die
Membranen ihres Daches werden von den Enden feiner, den Seiten-
wänden der Kammern ansitzender Rippen getragen.
Beobachtet man das lebende Tier, so sieht man, daß es meist das
Hinterende an die Oberfläche bringt, während die übrigen Stigmen
anscheinend nicht mit der Luft in Berührung gebracht werden. Das
Hinterende führt häufig langsam pendelnde Bewegungen aus, die von
Bedeutung für den Gaswechsel sein dürften.
Dermestidae.
Die Stigmen der Dermestidenlarven bieten in ihrer Form keine
Besonderheiten. Es sind offene Röhren von ähnlichem Bau wie die
Stigmen etwa der Staphyliniden. Eigentümlich ist nur ihre Stellung
auf den Segmenten, wie ich sie bei Dermestes lardarıus beobachtete.
Während das thorakale Paar seinen Platz zwischen Pro- und Meso-
thorax hat, sind die abdominalen Stigmen in der Weise von vorn nach
hinten und zugleich nach oben verlagert, daß sie auf dem ersten Hinter-
Die Stigmen der Käferlarven. 27
leibsring etwa in der Mitte unter der braunen Binde des Rücken-
schildes, auf dem achten am Hinterrande desselben und nahe dem
Rücken liegen.
Elateridae.
Da die Stigmen der Schnellkäferlarven den Ausgangspunkt
meiner Untersuchungen bildeten, beobachtete ich von dieser Familie
eine größere Anzahl Larven. Sie fanden sich teilweise recht häufig
in morschem Holz, Gartenerde, Kartoffelknollen und Kuhmist. Nach
Schiödte ließen sich folgende Arten bestimmen: Melanotus casta-
nipes, Ampedus dıbaphus, Ectinus aterrimus, Agriotes lineatus, Tacto-
comus tessellatus, Hypogamus cinctus, Cardiophorus asellus. Mehrere
andere Arten konnten nicht bestimmt werden.
Die Stigmen aller dieser Larven zeigen untereinander die größte
Übereinstimmung, nur die von Cardiophorus nehmen eine gesonderte
Stellung ein.
Schiödte bildet aber eine Reihe anderer Elateridenstigmen ab,
deren Formverschiedenheiten so beträchtlich sind, daß sie zur syste- .
matischen Einteilung der Larven mit herangezogen wurden.
Die Stigmen der Brust liegen auf dem Mesothorax an der Unter-
seite, die des Abdomens an der Seite des Körpers, vorn und seitlich
begrenzt von Chitinleisten, die Schiödte als impressiones muscu-
lares bezeichnet. Der folgenden Beschreibung liegt die Art Ampedus
dibaphus zugrunde (Fig. 35). Der am meisten in die Augen fallende
Teil der Stigmen ist die Stigmenplatte, ein von der gelben Cuticula
sich durch seine dunklere Farbe gut abhebendes Feld von länglich
viereckigem Umriß, das sich schon bei schwacher Vergrößerung als
aus zwei mit ihren benachbarten Längskanten aneinandergefügten
Stücken zusammengesetzt erweist. Die durch eine feine Linie ange-
deutete Längsachse (g) des ganzen Gebildes teilt daher dieses in eine
dorsale und ventrale Hälfte. Die bilaterale Symmetrie der Stigmen-
platte tritt durch eine Reihe von Einzelheiten im Bau ihrer beiden
Hälften besonders deutlich in Erscheinung. Das Mittelstück jeder
Hälfte besteht aus einer dünnen, durchsichtigen Chitinmembran, die
ihrer ganzen Länge nach von einem Nahtstreifen durchsetzt wird,
den Schiödte in seinen Abbildungen als Spalt (S) gezeichnet und
„lima respiratoria“ genannt hat. Der Streifen zeigt an, daß die
Membran kein einheitliches Stück, sondern durch Zusammenschluß
zweier Lamellen gebildet ist. Ob diese entlang der Nahtlinie völlig
miteinander verschmelzen oder, wie es Schiödte darstellt, einen feinen
Spalt zwischen sich offen lassen, ist eine schwer zu entscheidende
Frage.
An Totalpraeparaten sah ich nie einen so breiten Spalt wıe ihn
Schiödte zeichnet, sondern die Ränder der Lamellen eng aneinander.
An einzelnen herauspräparierten Stigmen oder stark gequetschten
Präparaten klaffen zwar häufig die Ränder, doch wird der Spalt hier
künstlich, durch die Präparation herbeigeführt sein. Jedenfalls gelingt
es sehr leicht, die Lamellen der Membran entlang der Nahtlinie zu
7. Heft
98 Gerhard Steinke:
trennen. Die beiden Längskanten und die Vorderkante derMembran um-
gibt ein breiter Rand von festerem, dunkel gefärbtem Chitin. Dieser
entsendet in die Membran hinein eine Reihe kurzer Chitinspitzen (Sp.).
Der Rand selbst erscheint quergerieft. Die Riefen der Ränder lassen
sich bei einer tieferen Einstellung des Mikroskopes in die Tiefe verfolgen;
es zeigt sich dann, daß sie als Rippen der Wandung zweier unter der
Stigmenplatte gelegener Kammern aufzufassen sind.
Die in die Membranen auslaufenden Chitinspitzen erweisen sich
als die oberste Reihe einer Anzahl kurzer, in die Kammern hinein-
ragender' Chitinspitzen, mit denen die Seitenwände sehr reichlich,
der Boden der Kammern nur spärlich besetzt sind. Auch die Wand-
rippen sind, wie eine Betrachtung der Stigmenkämmern von der Seite
und von innen lehrt, an den Seitenwänden am stärksten, am Boden
schwächer ausgebildet, sodaß sie hier nur feine Rillen darstellen.
Ein sehr anschauliches Bild, das alle diese Einzelheiten im Zu-
sammenhang übersehen läßt, liefern Querschnitte durch die Stigmen-
kammern, welche nicht ganz senkrecht zur Stigmenplatte geführt
sind, sondern diese in etwas schräger Richtung getroffen haben.
Ein solcher. Schnitt zeigt das herausgeschnittene Stück der beiden
Kammern als zwei in die untere färbbare Schicht der Cuticula ein-
gebettete Ringe, deren Chitin von der gleichen Beschaffenheit ist
wie das der oberen Cuticularschicht und ohne scharfe Grenze in dieses
übergeht. Zwischen die benachbarten Wände der Kammern ragt
ein Fortsatz der unteren Cuticularschicht, der als Falte derselben
bezeichnet werden muß, da sich in seiner Mitte ein spaltartiges Lumen
findet (Textfig. X. Die Kammerwand läßt auf Schnitten von
größerer Dicke die oben beschriebene Riefung erkennen. Die Rippen-
enden legen sich an die Decke der Kammern an, sie bilden auf dieser
die Riefen der dunkel gefärbten Chitinränder der Stigmenplatte.
Die Zacken der dünnen Membranen entspringen dicht unter der
Stigmenplatte aus der innersten Schicht der Kammerwand, der auch
die oben erwähnten Borsten ansitzen, und dürften daher, wie schon
bei der Beschreibung der Stigmenplatte hervorgehoben wurde, als
oberste, etwas veränderte Reihe derselben aufzufassen sein.
Für diese Auffassung spricht, daß sie bei manchen Stigmen, z. B.
denen von Ampedus, als vier von den übrigen vier gerieften Streifen
deutlich unterschiedene Reihen auf. der Stigmenplatte hervortreten.
Dagegen ziehen sich an anderen Stigmen, etwa bei Melanotus,
nur vier geriefte Längsstreifen über die Stigmenplatte, und hier sind
die in die Membranen auslaufenden Zacken offensichtlich nichts
anderes als die in feine Spitzen ausgezogenen Enden der Wandrippen.
Endlich gibt ein Querschnitt Aufschluß über die Bildung der
Stigmenplatte. Bereits aus dem Vorhandensein der Nahtlinien in den
Membranen ließ sich die Folgerung ziehen, daß die Platte durch Zu-
sammenschluß von drei Chitinlamellen entstanden sei. za
Der Schnitt zeigt uns, daß an der Stelle, wo die Kammerwände
in die Cuticula übergehen, das Chitin der äußeren Schicht eine be-
sondere Mächtigkeit erreicht: es bildet so die vier dunkel gefärbten
I
Die Stigmen der Käferlarven. 239
Streifen auf der Stigmenplatte, welche die Membranen umranden.
Die Membranen selbst sind die zu feinen Lamellen verlängerten
Enden der Ränder, die sich umschlagen und zu einem die Kammer-
höhlung überbrückenden Dach zusammenschließen (vergl. Textfig. X).
Auch durch Betrachtung von Querschnitten läßt sich kaum entscheiden,
ob der Verschluß ein vollkommener ist. In den meisten Fällen klafft
zwischen den Rändern der Lamellen eine weite Lücke. Diese ist
aber sicher ein Kunstprodukt, wie daraus hervorgeht, daß die Spalte
der einen Seite eine andere Weite besitzt als die benachbarte und
zumeist auch die Wände der Kammern auseinander- oder zusammen-
geschoben sind. Auf anderen Schnitten liegen die Ränder der Lamellen
eng aneinander.
Der Vorderrand der Stigmenplatte ist in die Tiefe versenkt, er
besteht aus so festem, dunkel gefärbtem Chitin, daß eine Grenze der
drei Streifen der Platte nicht nachweisbar ist, sondern der ganze
Vorderrand als einheitliches Stück erscheint.
‘Die Stigmenkammern sind in ihrem hinteren, dem Körperende
der Larve zugekehrten Teil flach, nach dem Vorderrande zu gewinnen
sie allmählich an Tiefe. Gerade unter der Vorderkante der Stigmen-
platte öffnen sich die Kammern in den gemeinsamen Vorraum. Der
Vorderrand- desselben steht durch eine Chitinbrücke mit der Mittel-
wand der Stigmenplatte in Verbindung und sendet zu beiden Seiten
derselben einige Chitinpfeiler an den Plattenrand.
Im übrigen ist seine Wandung verhältnismäßig dünn, und es
fehlen ihr stärker hervortretende Strukturen bis auf eine schwache,
‚unregelmäßige Querfaltung; nach dem Körperinneren zu geht sie
unvermittelt in den Stigmengang über.
Einen Verschlußapparat habe ich bei keiner Larve finden Karin.
Schiödte schieibt zwar (v. 6, p. 493, zusammenfassend)
„. . . punetum paulo supra spiraculum situm saepius fuscescens,
interdum nonnihil eminens vel depressione circulari circumvallatum,
locum saepissime indicat ‚Iintestinum, ubi ligamentum claviculare
tracheae primariae figitur.“ |
Der von Schiödte als ligamentum claviculare bezeichnete
Stigmenteil hat aber mit einem Verschlußapparat nicht das mindeste
zu tun; er stellt vielmehr eine gangartige Verbindung zwischen dem
Stigmenvorraum und der Körperoberfläche dar, ist also nichts anderes
als der Stigmenspalt. Die stark chitinisierte und gefaltete Wand
dieses Ganges geht mit einer trichterartigen Erweiterung in die Cuticula
über, läßt auch noch unterhalb derselben deutlich ein Lumen erkennen,
verschmälert sich weiter nach dem Vorraum zu allmählich und legt
sich, bevor sie in diesen einmündet, so eng zusammen, daß sich
schwer entscheiden läßt, ob der Gang in seiner ganzen Länge wegsam
‚ist (Fig. 35, 0). Auf Schnitten wird der Spalt,-da er ziemlich stark
gebogen ist, nie in voller Ausdehnung getroffen.
Böving bildet einige Stigmen ausländischer, großer Elateriden-
larven ab, die einen geraden, offenen Stigmenspalt besitzen.
7. Heft
BTI) Gerhard Steinke:
Bei Ampedus dibaphus scheint der Stigmenspalt mit dem Vorder-
rande durch eine feine, schwer aufzufindende Naht in der Cuticula
verbunden zu sein (vergl. Textfig. X, x), die sich an einer Exuvie bei
Betrachtung von innen fand. ‘
Die in voranstehenden Ausführungen gegebene Beschreibung
der Elateridenstigmen gilt für die Larve von Cardiophorus asellus,
eine Art, die sich noch durch andere Eigentümlichkeiten vor anderen
Elateridenlarven auszeichnet, nur mit Einschränkungen. Das Organ
dieser Larve besteht zwar auch aus den beiden Kammern dem Stigmen-
spalt und einem Vorraum, allein diese Teile sind anders, einfacher ge-
baut. Die Kammern sind von sehr geringer Größe, flach, und es fehlen
ihnen die für die übrigen Elateridenstigmen so bezeichnenden Einzel-
heiten der Struktur. Der Stigmenspalt verläuft in gerader Richtung,
er tritt durch das starke Lichtbrechungsvermögen seiner Wandung
sehr gut hervor. Der Stigmenvorsaum hat die Gestalt einer Röhre,
besitz; deutliche Spiralen und unterscheidet sich infolgedessen nicht
von der Trachee. Alle Teile des Stigmas bestehen aus dünnem, duıch-
sichtigem Chitin.
Buprestidae.
Obwohl die Stigmen der Prachtkäferlarven eine sehr auffällige
Gestalt besitzen, hat weniger ihre Bauart, als ihre Lage am Körper
der Larven im Verein mit der Kopf- und Segmentbildung der Tiere
die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gelenkt. Goureau (18)
fand das erste Stigmenpaar der Larve von Agrılus biguttatus auf dem
Vorderrand des Mesothorax, H. Lucas (31) bei Chalcophora mariana
zwischen Pro- und Mesothorax, ebenso Dufour (15 u. 16), der eine
mesothorakale Lage des ersten Stigmas bei Käferlarven bestritt, bei
vier anderen Buprestidenlarven. Schiödte gibt für die Buprestiden-
larven allgemein an: Spiracula thoracica omnium maxima, membranae
articulariae mesothoracis immersa (v.6, p. 633). In seinem Werk
finden sich eine Anzahl Abbildungen von Buprestidenstigmen und
Ausführungen über ihre Beschaffenheit.
Meine Beobachtungen beziehen sich auf das Stigma der Larve
von Agrilus biguttatus und einer sehr ähnlichen Form, von der nur ein
Exemplar unter Kiefernrinde gefunden wurde. Bei beiden Arten liegt
das erste Stigmenpaar auf dem Mesothorax. Beim ersten Anblick der
Organe überrascht ihre große Ähnlichkeit mit den Stigmen der La-
mellicornierlarven.
Der auffälligste Teil des Stigmas der Agriluslarve ist die Stigmen-
platte. Diese besteht, wie bei den Lamellicorniern, aus einem von zwei
dünnen Lamellen gebildeten Randteil, der eigentlichen Platte, und
einem, hier etwas emporgewölbten und gefalteten Mittelstück, in dem
sich zwischen den Lamellen Gewebe erhält (vergl. Textfig. XV). Der
Randteil hat die Gestalt eines Hufeisens, das an der konvexen Seite
feine Riefen aufweist (Fig.38). Die Platte wird durch zahlreiche _
Pfeiler gestützt, die zum Mittelstück hinübergreifen und dort mit
Die Stigmen der Käferlarven, 31
verbreiterten Enden ansetzen. Die Pfeiler sind zumeist, wie eine
Gabelung ihres Anfangsieiles erkennen läßt, aus mehreren Einzel-
stäben verschmolzen. Ihre oberste Reihe, dicht unter der Stigmen-
platte, ist am kräftigsten entwickelt und durch ihre braune Färbung
von den tiefersiehenden ausgezeichnet; diese nehmen umsomehr an
Länge und Stärke ab, je näher sie dem unteren Rande des Stigmas
stehen und erreichen zuletzt die Stigmenplatte nicht mehr, sondern
bilden kurze Spitzen, wie sie gewöhnlich die Stigmenwand bekleiden.
Das Mittelstück stellt sich als Einwölbung des von der Stigmen-
platte nicht umschlossenen Teiles der Stigmenwand dar. Es wird,
ebenso wie das Lamellicornierstigma, von dem Stigmenspalt (0) durch-
setzt, einem Gang, der am emporgewölbten Ende des Mittelstückes
nach außen mündet, in etwas schräger Richtung mit ziemlich regel-
mäßig längsgefalteten Wänden hindurch verläuft und an der Unter-
seite mit einer Querspalte in den Stigmenvorraum führt.
Das proximale Stück der Wand des Spaltes tritt durch das stark
lichcbrechende, gelbbraune Chitin gut hervor; im übrigen ist die Wand
weichhäutig und biegsam. Der Spalt ist sehr wahrscheinlich wegsam
für die Atemluft, denn seine Wände berühren sich auf Schnitten, die
ihn in ganzer Länge g.öroffen haben, an keiner Stelle.
In das Mittelstück hinein erstreckt sich vom Stigmenrande her
eine eigenartige Epithelbildung, die als eine bis an den Stigmenspalt
reichende Falte eines von der Hvpodermis des Stigmas abgesetzten
Zellkörpers bezeichnet werden muß, der wie ein Pfropf vor dem Eingang
in das Mittelstück liegt. Diese Bildung findet sich bei jungen wie bei
erwachsenen Larven, hat also keine Beziehung zur Stigmenneubildung.
Ein etwas anders gestaltetes Stigma als Agrilus besitzt die unbe-
kannte Buprestidenlarve, welche sich von Agrilus vor allem durch das
Fehlen der beiden Chitinspitzen am letzten Segment unterscheidet.
Die Stigmenplatte ist unregelmäßig nierenförmig, der Stigmenspalt
liegt an der konkaven Seite. Die Membran der Platte besteht aus einer
dünnen Chitinanlage, die durch eine Anzahl festerer, von einem Rande
der Platte zum andern hinüberziehender Leisten versteift wird.
Die Stützbalken sind wenig verzweigt, kräftiger und in geringerer
Zahl vorhanden als bei Agrilus. Ein ganz ähnliches Stigma bildet
Schiödte von Euchroma ab, gibt aber insofern eine andere Dar-
stellung davon, als er die Stellen zwischen den Verteilungsleisten der
Stigmenplatte als Lücken zeichnet (vol. 6, Tab. I Fig. 12—15), dagegen
den Stigmenspalt nicht angibt.
Die an dessen Stelle angedeuteten Wellenlinien beweisen indes,
daß auch das abgebildete Stigma hier einen Spalt besitzt.
Die verschiedenen Stigmenformen der Buprestidenlarven sind
wahrscheinlich Stufen einer ähnlichen Entwicklungsreihe wie bei den
Lamellicorniern. Das Stigma von Agrilus läßt sich aus dem von Ew-
chroma durch stärkere Einwölbung des an die Konkavseite der Stigmen-
platte stoßenden Wandteiles des Stigmas ableiten.
7. Heft
BD) Gerhard Steinke:
Lymexylonidae.
Von der Art Zymexylon dermestoides konnte ich einige Vertreter
untersuchen.
Die Stigmen, deren erstes Paar dem Mesothorax angehört, be-
sitzen eine quergestellte, langrunde Öffnung, die am Rande von einer
schmalen Stgimenplatte überragt wird (Fig. 12). Der Stigmenvorraum
ist reich mit kleinen, spitz ausgezogenen Chitinfalten ausgestattet.
Er sendet nach hinten einen sehr flachen, an der Oberfläche liegenden
Vorsprung, der sich aus acht bis zehn Kammern zusammensetzt.
Diese Kammern sind in ihrem peripheren Teil äußerst flach, im basalen
am tiefsten. Ihre Wände werden von kleinen Chitinbalken gebildet;
die Ränder der Wände schlagen sich nach beiden Seiten um und bilden
die Kammerdächer.
Bostrychoidea.
Unter dieser Gruppenbezeichnung fasse ich eine Reihe von Larven
zusammen, die näher zu bestimmen nicht möglich war. Zur Zucht
fand ich nicht genügend Tiere. So wurde mir von einigen Arten
nicht einmal die Familienzugehörigkeit bekannt. Wenn ich sie trotzdem
hierherrechne, so ist dafür nur die Ähnlichkeit ihrer Stigmen mit denen
der Bostrychidenlarven maßgebend gewesen. Es kehrt bei allen diesen
Larven, trotz der in den Einzelheiten weitgehenden Unterschiede,
immer die gleiche Grundform der Organe wieder.
Ein verhältnismäßig einfaches Stigma besitzt eine Bostrychiden-
larve (Fig. 13). Die Stigmen sind verhältnismäßig groß; das thorakale,
auf dem ersten Segment gelegene Paar hat etwa den doppelten Umfang
als die übrigen. Die weite, ovale Stigmenöffnung wird am Rande durch
eine schmale Stigmenplatte überwölbt. Der bei den thorakalen Stigmen
flach schalenförmige, bei den abdominalen röhrenartige Vorraum ist
mit kurzen Chitinspitzen besetzt, die in Querreihen so eng aneinander-
stehen, daß sie der Wand ein tracheenähnliches Aussehen verleihen.
Die dorsale Seite des Vorraumes bildet eine kleine, flache Aus-
buchtung, die Stigmenkammer, welche soweit von der Stigmenplatte
überwölbt wird, daß ihr peripherer Teil vollkommen nach außen ab-
geschlossen ist.
Die Kammer der Bruststigmen liegt mehr nach vorn, die der ab-
dominalen mehr nach hinten. Ein Stigmengang fehlt sowohl den
thorakalen wie den abdominalen Stigmen, auf den Vorraum folgt
sofort der Verschlußapparat.
Eine Piniden- bzw. Anobiidenlarve bietet eine etwas andere
Stigmenform (Fig. 15). Auch hier liegt das erste Stigma prothorakal.
Der Unterschied vom Bostrychidenstigma liegt in der stärkeren
Entwicklung der Kammer. Diese erreicht an Länge etwa den Durch-
messer der Stigmenöffnung. Ihre Wände bestehen aus starkem Chitin,
sie sind stark gewölbt und legen ihre umgeschlagenen Ränder — die
Die Stigmen der Käferlarven, 33
Stigmenplatte — so eng aneinander, daß sie die Kammer in ihrem
peripheren Teil vollkommen abschließen, und nur an der Basis ein
Spalt offen bleibt, der in die ziemlich enge Stigmenöffnung ausgeht.
Die Kammer tritt durch ihre gelbbraune Färbung stark hervor und
verleiht dem Stigma ein eigentümliches Aussehen.
Von drei weiteren Larven, die sich von den eben beschriebenen
durch ihre Körperform unterscheiden, gleicht die eine in ihrem Stigmen-
bau den Bostrychiden. Die Stigmen, deren erstes Paar dem Meso-
thorax angehöıt, besitzen eine weite, runde Öffnung. Eine Stigmen-
platte fehlt. Die Kammer, die dementsprechend ebenfalls eines Daches
entbehrt, ist am ersten und zweiten Stigmenpaar am besten entwickelt
und sehr unvollkommen durch eine Längswand geteilt, nimmt an den
folgenden Paaren ständig an Umfang ab und ist am letzten nur noch
durch eine kaum wahrnehmbare Erweiterung des Randes angedeutet.
Der schalenförmige Stigmenvorraum ist reich mit Chitinspitzen aus-
gestattet, die sich an der Grenze gegen den Stigmengang zu einer
Reuse verdichten.
Bei einer zweiten Larvenform, deren erstes Stigmenpaar dem
Prothorax angehört, erreicht die Stigmenkammer etwa dieselbe Länge
wie der Durchmesser des Stigmenvorraumes (Fig. 14). Ihre Tiefe ist
sehr gering und von den Feinheiten des Baues nur wenig erkennbar,
da das ganze Organ eine sehr geringe Größe besitzt. Vom Rand der
Kammer springt eine Reihe radiär angeordneter Chitinleisten vor.
Zwischen diesen treten winzige, unregelmäßig gestaltete Verdickungen
der Wand hervor. Ein schmales Feld in der Mitte der Kammer bleibs
frei von jeder Struktur.
Soweit es möglich ist, sich aus diesen Einzelheiten eine Anschauung
über den Bau der Kammer zu bilden, scheint deren Boden aus einer
dünnen, glatten Chitinwand zu bestehen, während dıe seitlichen Leisten
als Stützen der Kammerdecke anzusprechen sein dürften, die nur den
Rand der Kammer umgibt. Der von einer ziemlich breiten Stigmen-
platte übberwölbte Stigmenvorraum besitzt ebenfalls eine dünne, glaite
Wandung. ER
Eine dritte Larvenart erreicht in der Entwicklung der Stigmen-
kammer die höchste Vollendung. Der Vorraum erscheint hier nur als
ihr untergeordneter Anfangsteil (Fig. 16 u. 17). Die Kammerdecke
wird wie bei der Ptinidenlarve durch Zusammenwölben der Kammer-
wände gebildet. Die Verschmelzungslinie ist durch eine von der
sehr kleinen Stigmenöffnung ausgehende Naht angedeutet.
. Pyrochroidae.
Die unter der Rinde abgestorbener Laubhölzer häufig anzutreffende
Larve von Pyrochroa coccınea zeichnet sich dadurch aus, daß ihr
letztes Stigmenpaar etwas vergrößert ist. Das erste Stigma liegt vorn
auf dem Mesothorax. Die quergestellte, ovale Stigmenöffnung wird von
einem Kranz plattenartig verbreiterter Chitinvorsprünge überragt.
Archiv eg 3 in
34 Gerhard Steinke
Die Platten sind ungleich groß und teilweise mit ihren Enden unter-
einander verschmolzen. Der reich mit verzweigten ‘Chitinspitzen
ausgestattete Stigmenvorraum verengt sich dicht über dem kurzen
Stigmengang zu cinem Spalt, den besonders lange Spitzen sperren.
Meloidae.
An den Larven des Triungulinus-Stadiums von Meloe proscara-
baeus fällt die Vergrößerung des ersten Abdominalstigmas auf, welches
selbst das mesothorakale Stigma an Größe übertrifft und fast die
ganze Breite des ersten Hinterleibsringes einnimmt. Die Stigmen
sind weit glockenförmig und mit einer schmalen Stigmendecke ver-
sehen, welche ebenso wie die Stigmenwand eine netzartige Struktur
zeigt (Fig. 7).
Cistelidae,
Die im Weidenmulm häufige Larve von Cistela aira hat einfache,
röhrenförmige Stigmen, deren erstes Paar dem Mesothorax angehört.
Sie bieten in ihrer Beschaffenheit keinerlei Besonderheiten. Höchstens
die Struktur des Stigmenganges verdient Erwähnung. Dieser besitzt
einen mit Chitinspitzen besetzten Spiralfaden, dessen Windungen
durch Seitenäste miteinander zu einem weitläufigen Maschenwerk
verbunden sind.
Tenebrionidae.
Die Stigmen der Larve von Tenebrio molitor stimmen in Form
und Anordnung mit denen von Cistela völlig überein, nur ist ihr Spitzen-
besatz weitaus spärlicher,
Nitidulidae,
Die Larven von Soronia grisea fanden sich sehr zahlreich im aus-
fließenden Saft alter Weiden. Von ähnlichen Stellen sammelte ich
eine ganze Reihe anderer Larvenarten, die ihrer Körperform nach in
diese oder eine nahe verwandte Familie gehören. Über die Stellung
der Stigmen bei Epuraea schreibt Perris (Ann. Soc. Ent. Fr. 1862,
p. 186): „‚Ces stigmates offrent une particularit que je n’ai rencontree
jusqu’ici dans aucune larve de Col&optere; ils sont non pas sessiles
comme & l’ordinaire, mais pedonculss, c’est ä dire portes sur une petite
cylindrıque faisant saillie.‘“ Diese Stellung der Stigmen an der Spitze
von Hauterhebungen, wie ihre Verteilung auf den Körpersegmenten
und ihre Form ist ganz die gleiche wie bei Nosodendron. Ein Unter-
schied besteht nur darin, daß bei allen hierhergerechneten Larven das
letzte Stigmenpaar nicht am Körperende der Larve, sondern wie die
übrigen seitlich gelegen ist.
Se u Ve
Die Stigmen der Käferlarven. 35
Byturidae.
Die als Himbeermade allbekannte Larve von Byturus tomentosus
hat im Bau ihrer Stigmen große Ähnlichkeit mit den Nitiduliden,
weicht aber dadurch von ihnen ab, daß die Stigmen nicht über die
Körperhaut erhöht stehen. Ferner ist die Stigmenmündung nicht wie
bei den Nitiduliden bis auf einen Spalt verschlossen, sondern die den
Rand überwölbende Stigmenplatte läßt eine runde, zentrale Öffnung
frei. Dementsprechend ist in diesem Organ eine ausradiären Spitzen
gebildete Reuse vorhanden (Fig. 21).
Cryptophagidae.
Das Stigma der Larve von Uryptophagus subfumatus entspricht
in seiner Form ganz dem der Byturus-Larve. Auch die Anordnung
der Organe ist dieselbe. Das Gleiche gilt für eine Anzahl anderer,
wohl hierher zu rechnender Larvenarten.
Coceinellidae.
Von Marienkäferlarven untersuchte ich besonders die eigen-
artige Larve von Chilocorus bipustulatus. Die Stigmen, deren erstes
Paar vorn auf dem Mesothorax liegt, sind klein. Ihre Mündung ist
kreisrund; es fehlt jede Andeutung eines Vorraumes. Das Organ ist
eine Röbre von überall gleicher Weite, die in ihrer ganzen Länge mit
einem Spiralfaden ausgestattet ist.
Der Faden trägt kleine Chitinspitzen, die nach der Stigmen-
mündung hin immer länger werden. Ihre äußerste, dem Rand an-
sitzende Reihe legt sich wie eine Reuse über die Stigmenöffnung (vergl.
Texifig. I).
Chrysomelidae.
Innerhalb dieser großen, artenreichen Familie tritt uns eine Reihe
ziemlich stark von einander abweichender Stigmenformen entgegen.
Bei allen Larven liegt das erste Stigmenpaar am Vorderrande
des Mesothorax.
Einfach gebaut sind die Stigmen von Agelastica alnı, Galerucella
nymphaeae, der Haltica-Arten und mancher anderer Larven. Sie
stellen einfache Röhren dar wie die Coccinellidenstigmen; das Stigma
der Haltica-Larven besitzt einen deutlich abgese:zten Vorraum und
eine schmale Stigmenplatte.
Das Stigma von Lina populı (Fig. 5) erinnert sehr an das der
Chilocorus-Larve. Die Stigmenöffnung überragt die Körperoberfläche
ein wenig. Ein Stigmenvorraum fehlt; die das. Stigma auskleidenden
Spiralen sind durch Seitenzweige zu einem weitläufigen Maschenwerk
verbunden. Das Maschenwerk verdichtet und verstärkt sich nach
der Stigmenöffnung hin, die ein Kranz von kleinen Chitinspitzen
umrandet.
3* 7. Heft
36 Gerhard Steinke:
Eine Weiterbildung dieser Stigmenform bietet das Organ der Larve
von Cassida viridis (Fig. 4 und 5). -Das Stigma überragt die Haut
stark konisch. Der Rand der Stigmenöffnung besitzt ebenfalls einen
Kranz von Chitinvorsprüngen, die am Hinterrande am kräftigsten
sind. Der Eingang ist glockenförmig zu einem Vorraum erweitert,
dessen Wand ein ganz ähnliches Maschenwerk auskleidet, wie es uns
am distalen Ende des Stigmas von Lina populı entgegentrat. Den
Vorraum scheidet eine gut entwickelte Reuse aus dicht zusammen-
schließenden Chitinspitzen von dem mit starkem Spiralfaden aus-
gestatteten Stigmengang.
Eine andere Stigmenform treffen wir bei Crioceris hillii (Fig. 20).
Das Stigma dieser Larve hat mit denen von Lina und Cassida die
Gliederung in Vorraum und Stigmengang gemeinsam, es liegt aber
nicht über die Körperhaut erhaben, sondern in gleicher Höhe mit dieser.
Den glattwandigen Vorraum überwölbt eine schmale Stigmenplatte.
Die hintere Seite des Vorraumes bildet eine durch eine Mittelwand
längsgeteilte Kammer. Die Stigmenplatte, welche die beiden Räume
der Kammern überwölbt, schließt diese im peripheren Teil vollkommen
ab, im basalen dagegen nähern sich die Ränder der Decke einander
soweit, daß zwischen ihnen ein feiner, in die Stigmenöffnung über-
gehender Spalt klafft. Die Kammerwände sind quer gefaltet.
- Die in mehr als einer Beziehung bemerkenswerteste Stigmen-
bildung nicht nur unter den Ohrysomeliden, sondern allen. bekannten
Käferlarven kommt den Donacia-Larven zu.
Im Jahre 1842 lenkten zuerst Kölliker, etwas später (1848)
Perris die Aufmerksamkeit der Forscher auf die am achten Abdominal-
segment der Larve befindlichen hakenartigen Anhänge, ohne indessen
ihre biologische und morphologische Bedeutung klarzustellen. Perris
fand an der Basis der Häkchen ‚‚Pseudostigmen“, Membranen, die den
Verschluß zweier Tracheenstämme bildeten. Chapuis und Candeze
(10) sowie von Siebold (1859) (50) wiesen nach, daß es sich um
wirkliche Stigmen handele, da in der Membran ein Spalt vorhanden
sei. Siebold gab eine ausführliche Beschreibung des inneren Baues
der Häkchen. 1887 und 1889 lieferte Schmidt-Schwedt zwei ein-
gehende Untersuchungen, in denen er zu dem Ergebnis kam, daß
nicht das Stigma an der Basis der Häkchen, sondern diese. selbst
die Atmung vermittelten (48 und 49).
Zu der entgegengesetzten Auffassung gelangte 1888 Dewitz (2.
Die beiden neuesten Arbeiten sind die von Böving (1906) (5)
und Deibel (1910) (11). Durch diese beiden Untersuchungen ist
(die Kenntnis nicht nur des letzten Stigmenpaares, der Abdominal-
anhänge, sondern auch der vorderen Stigmen in solchem Maße ge-
fördert worden, daß sich eine neue Untersuchung erübrigt. _ Ich be-
schränke mich daher darauf, nach den genannten Arbeiten eine kurze
Übersicht über den Bau-der Stigmen zu geben und die ee a
Stigmen aulleıpe Chrysomelidenlarven zu vergleichen. er
Die Stigmen der Käterlarven. 37
_ Näch Deibel sind die Vorderstigmen der Donacia-Larven in den
früheren Stadien collabiert und schwer sichtbar; erst bei der letzten
Häutung erlangen sie ihre Form. Diese läßt sich mit der des Cassida-
stigmas vergleichen. Das Stigma überragt die Körperhaut bei den
Donacia-Arten wenig, bei der nahe verwandten Macropleas mutıca
stärker. Es besitzt einen starkwandigen Vorraum. dem jedoch eine
Maschenstruktur wie bei Cassida fehlt, und eine starke Reuse. Der
Verschlußapparat liegt in kurzer Entfernung proximal der Reuse,
sodaß auch kein Stigmengang vorhanden ist.
Das Endstigma (vgl. Textfig. XII) kann man sich aus dem Organ
von Ürzioceris entstanden denken unter der Annahme, daß die Kammer
der Criocer:s-Stigmen sich von ihrer Unterlage abhebt, indem die
umgebende Cuticula sich der Kammerwand anlegt. Die bei Crioceris
runde Stigmenöffnung ist bei Donacia zu einem Längsspalt zusammen-
gedrängt, der sich an der Basis der Häkchen inmitten einer hellen
Chitinfläche, dem „Stigmenhof“ Deibels findet. Dieser Stigmenhof
würde der Stigmenplatte entsprechen. |
Der Stigmenspalt führt in einen von Deibel als „Trichter“ be-
zeichneten Vorraum, der eine starke, radiär gestreifte Chitinwand
besitzt. Die Wand des Häkchens besteht aus zwei Chitinschichten, von
denen die äußere in die Körperhaut übergeht. Die innere steht im Zu-
sammenhang mit der hinteren Wand des Vorraumes. Das Häkchen
ist demnach nichts anderes als eine in einen Hautfortsatz eingebettete
Stigmenkammer. Sie besteht, ebenso wie die Kammer des Orvoceris-
Stigmas, aus zwei durch eine Mittelwand getrennten Räumen;
wenigstens ist dies nach Deibels Untersuchungen bei jungen Larven
der Fall. Beiälteren Larven tritt dazu im mittleren Teil des Häkchens
noch eine aus stabartigen Vorsprüngen der Mittelwand gebildete
Zwischenwand, sodaß die Stigmenkammer der Endform in ihrem
mittleren Teil sich aus vier Räumen zusammensetzt (vgl. Textfig.
XII). Die Seitenwand der Kammer ist fein gerieft und auf der
Innenseite mit Chitinspitzen besetzt, die nach dem Vorraum hin an
Länge zunehmen, sich verzweigen und schließlich zu einer kompakten
Masse verschmelzen, welche die Hohlräume völlig erfüllt.
Im Gegensatz zu den Vorderstigmen besitzen die Endstigmen
einen mit Spiralfaden ausgestatteten Stigmengang.
Cerambyeidae.
Im Anschluß an die Erörterungen über die Lage des ersten Stigmen-
paares der Buprestidenlarven haben Goureau (18) und H. Lucas (31)
auch eine Anzahl Bockkäferlarven untersucht und die Stigmen an
ähnlicher Stelle gefunden wie bei jenen: an der Grenze von Pro- und
Mesothorax. Während Lucas für intersegmentale Lage der Stigmen
eintritt, rechnet Goureau sie zum Mesothorax. Schiödte schreibt:
„Spiraeula prothoracica ‘omnium maxima, 'membranae articulariae
mesothoracis immersa.‘“ (v. 10, p. 384). Die Lage der Stigmen ist,
wie meistens bei weichhäutigen Larven, in der Tat schwer zu be-
7. Heft
38 Gerhard Steinke:
urteilen, umsomehr, als es wohl möglich ist, daß bei verschiedenen
Gattungen dasselbe Stigma nicht an der gleichen Sielle liegt.
Die Bruststigmen der von mir untersuchten Cerambycidenlarven,
Arten der Gattungen Rhagium, Leptura und Saperda liegen in der
Intersegmentalfalte zwischen dem ersten und zweiten Segment.
Die Grundform der Stigmen scheint bei allen Bockkäferlarven
die gleiche zu sein.
Das Organ besitzt eine weite, langrunde Mündung mit umge-
schlagenem Rand, (der Stigmenplatte), verengt sich nach innen und
besitzt dicht über dem Verschlußapparat zwei von beiden Längsseiten
entspringende Platten, welche in die Stigmenhöhle weit hineinragen
und sie bis auf einen engen, zwischen ihnen klaffenden Spalt ab-
schließen (Fig. 10). Die Platten setzen sich aus langen, miteinander
verschmolzenen Chitinspitzen zusammen. Die übrigen Einzelheiten
des Stigmenbaues ‚sind von außerordentlicher Feinheit. Die Wand
ist reich besetzt mit kurzen, reich verzweigten Spitzen oder spitzen-
tragenden Chitinhöckern. Der umgeschlagene Rand des Stigmas
(die Stigmenplatte) endet bei Saperda mit einer gleichmäßigen, scharfen
Kante, andere Larven, z. B. die Rhagium-Arten, zeichnen sich durch
einen sehr zierlichen Bau des Randstreifens aus. Dieser umgibt nur
den Vorderrand als einfaches Band, die hintere Seite, an den Brust-
stigmen nur in ihrer oberen Hälfte, ist in eine Reihe kleiner, kammer-
artiger Abschnitte zerlegt (K). In gleichem Abstand voneinander
erheben sich aus der Stigmenwand niedrige, radiär angeordnete Chitin-
balken (Fig. 11, B), deren in die Stigmenhöhle schauendes Ende in
gleicher Höhe mit dem Randstreifen liegt, während das entgegen-
gesetzte ein wenig über den umgebogenen Rand erhaben ist.
Diese Leisten bilden die Seitenwände der Randkammern, jedes
zwischen zwei Leisten liegende Wandstück den Boden einer Kammer.
Um die Decken der einzelnen Kammern zu erkennen, ist es nötig,
den Rand eines Stigmas forgfältig abzutrennen, sodaß die Rand-.
kammern frei liegen (Fig. 11). Es werden dann auf dem Boden jeder
Kammer Querleisten sichtbar. Diese ziehen sich an ihren Seiten-
wänden in die Höhe, biegen am Ende derselben nach innen um und
laufen in dünne Membranen (L) aus, die sich von den Rändern der
Seitenwände her über die Kammerhöhle wölben und diese soweit
überdecken, daß nur in der Mitte ein feiner Spalt offen bleib. Es
besteht also die Decke einer einzelnen Kammer aus zwei Lamellen.
Jede Seitenwand sendet nach beiden Seiten von ihrem Rande eine
Lamelle aus, beteiligt sich also an der Bildung der Decke zweier Nachbar-
kammern.
Während die Randkammern der abdominalen Stigmen alle un-
gefähr dieselbe Größe besitzen, sind an den Bruststigmen die mittleren
von ihnen am größten, die darangrenzenden nehmen nach den Seiten
hin an Größe ab.
Die Stigmen der Käferlarven. 39
Bei der Präparation der Stigmen fiel mir eine Eigentümlichkeit
der Tracheen auf. Diese sind eng besetzt mit großen, der Hypodermis
fest anhaftenden Zellen, welche als veränderte Fettzellen anzu-
sprechen sind.
Curculionidae.
Eine verhältnismäßig einfache Stigmenform fand ich bei einer
kleinen, in Blattminen von Salıx amygdalina lebenden, in Körper-
gestalt und Lebensweise den Orchestes-Larven gleichenden Curculionide,
die wohl ebenfalls der Gattung Orchestes angehört.
Die Bruststigmen gehören, im Gegensatz zu den prothorakal
gelegenen der anderen Öurculioniden, dem Mesothorax an, wenn sie
auch ihren Platz ganz am Vorderande desselben haben.
Die Stigmen dieser Larven besitzen einen gla,twandigen Vorraum,
der nach hinsen eine durch einige Falten versteifte Kammer aussendet.
Die Stigmenplatte ist sehr schmal. Daher besitzt der Vorraum eine
weite Stigmenöffnung und die Kammer nur an ihren Rändern eine
Decke. Der Stigmengang ist sehr lang.
Als Beispiel für eine aus dem eben beschriebenen Stigma durch
Umgestaltung seiner Teile entstandene Form mag das Organ einer
in Wurzelgallen lebenden, wohl der Gattung Ceutorhynchus ange-
hörenden Larve dienen. Der Stigmengang ist im Verhältnis kürzer
und weiter, die Kammer geräumig und duıch eine Längsfalte geteilt.
Eine breite Stigmenplatte deckt die Mündung bis auf eine zentrale
Öffnung zu und schließt sich über jeder Kammerhälfte zu einem Dach,
das seine Entstehungsweise durch einen in die Stigmenöffnung über-
gehenden Spalt anzeigt.
Genau die gleiche Stigmenform findet sich bei der Larve von
Balanınus nucum.
Die meisten anderen Curculionidenlarven haben ihre Stigmen
noch weiter in der gleichen Richtung ausgestaltet. Die zentrale Stigmen-
öffnung ist weiter verkleinert und bildet nur ein Loch von engem
. Durchmesser in der Stigmenplatte. Dementsprechend finden sich
statt der beiden Spalten in den Kammerdecken nur noch Nahtlinien.
Die Wand der Kammer ist quergefaltet; die Ränder der Falten
springen von den Seitenwänden her weit in das Innere der beiden
Räume vor und stützen die Kammerdecke.
Hylobius abietis besitzt nur je drei solcher Falten, die dafür aber
sehr groß sind, an den Außenwänden der Ausbuchtung (Fig. 19).
Bei vielen anderen Larven trägt aurch die Mittelwand vorspringende
Falten; in diesem Fall sind die Falten zahlreicher, aber kleiner.
Scolytidae.
Die Larven dieser Käferfamilie, die ja auch im übrigen denen
der Rüsselkäfer sehr ähnlich sind, schließen sich in ihrem Stigmenbau
so eng an diese an, daß sich eine Beschreibung erübrigt.
7. Heft
40 Gerhard Steinke:
Übersicht über Form und Lage der Stigmen.
Form der Stigmen und Verschlußapparat.
biforia
Spiracula:
uniforia
Doppelkammer Verschluß-
Stigmenmündung Apparat
offene |geschlossene
Familie forin ‚| Einzel-
kammer
|
|
Cieindelidae . . . u
Carabidae.. . ... u +
Dytiscidae. ... . En
Haliplidae . .
Gyrinidae .
Staphylinidae . .
Silphidae .
Histeridae .
Lamellicornia ;
Gantharidae . . .
Lampyridae ... .
Gleridae.. ... .
Hydrophilidae . .
Parnidae i
Elmidae. ... .
Helodidae . .. . +
Nosodendridae . .
Dermestidae . . . -
Elateridae. . . .
Buprestidae . . .
Lymexylonidae . =
Bostrychidae :
Pyrochroidae. . . +
Meloidae ... . —
Cistelidae . . . .
Tenebrionidae . .
Nitidulidae :
Byturidae . .. .
Cryptophagidae .
Coceinellidae. . . -h
Chrysomelidae .. | + +!) +!)
Cerambycidae . .
Cureulionidae + =
Scolytidae. . . . = |
++
++
+ + 44+ +
u
+++
DE a a a a a a ee En ee
Es bedeutet: —+ vorhanden, — fehlt.
1) Bedeutet, daß sich die Form nicht kei allen untersuchten Vertretern
der Familie findet, bei den Hydrophiliden nur bei Berosus, resp. BES
bei den Chrysomeliden nur bei Crioceris, resp. ‚Donacia. rs
Die Stigmen der: Käferlarven. 4l
Lage der Stigmen:
Familie Thorakalsegment Abdominalsegment |
Er RE I 3. 1 112.13.14.|5:|6|7|8.|: -
Beer ee
Carabidae . . .
Dytiscidae. .
|
Haliplidae . . |
2
Er
er | |. ? | Onemidotus
Gyrinidae . .. .
Staphylinidae . .
Silphidae . . . .
Histeridae ... . . |
Lamellicornia
Cantharidae . . .
Lampyridae . . .
=]; - De
Cieindelidae . : . ;
|
Cleridae..... . EN bet ee |
Hydrophilidae . . we A ER I ER a
. |< |<|< | <|<|<| .Spercheus
Pamidae .... Sr | .
Elmidae. ... .. ee | 5 ee ei
Helodidae .. . . << <|</<|<|</|<|<| .
Nosodendridae . . We : .
Dermestidae . . . . .|
Elateridae. .. .
Buprestidae .
Lymexylonidae .
Bostrychidae .. -
Pyrochroidae. . . -
Meloidae ....
Cistelidae . . . .
Tenebrionidae . .
Nitidulidae . . .
Byturidae .. . .
Cryptophagidae
Goceinellidae. . .
Chrysomeildae . . -
. Donacia
Cerambyeidae . . .
Cureulionidae : e tee ee | s
Scolytidae. . . . . FE Ra En Mon BEE
Es bedeutet: . ausgebildetes, < collabiertes Stigma.
NAAR RA De RANDE IN NASEN ANINENER ASNENENENENZNENZNEN
7. Nett
42 Gerhard Steinke:
Die Stigmentypen und ihr phylogenetischer
Zusammenhang.
Trotz aller Formverschiedenheiten, in denen uns die Stigmen
der Käferlarven entgegentreten, ist es verhältnismäßig einfach, sie
in mehrere Gruppen verschiedener Stigmentypen einzuordnen. Diese
Tatsache hat bereits Schiödte bei seiner Bearbeitung der Käfer-
larven erkannt. Er unterscheidet in seiner Arbeit (47, p. 429): Stigmen
mit einer Öffnung = Spiracula uniforia, darunter wieder Spiracula
hiantia und Spiracula bilabiata, je nachdem die Mündung der „Lippen“
(= Ränder) entbehrt oder mit solchen ausgestattet ist. Ferner Spira-
cula biforia (Stigmen mit doppeltem Eingangsspalt) und endlich
Spiracula multiforia, die er in Spiracula cancellata und cribraria
einteilt. ‚Alle diese Formen‘, lesen wir p. 429, „lassen sich deuten
als biologische Anpassungen gewisser Grundtypen mit dem Zweck,
das Eindringen von Fremdkörpern in die Atemwege zu verhüten.“
Die Ableitung der einzelnen Siigmen aus der Grundform, wie er sie
hier andeute;, hat aber Schiödte nirgends durchgeführt; dazu fehlte
ihm die Kenntnis der Übergangsformen.
Als ursprünglich sind die Spiracula uniforia, hiantia Schiödtes
anzusehen, wie sie sich bei Carabiden, Staphyliniden usw. finden
(vergl. Textfig. I u. II). Sie bilden die Ausgangsform für alle übrigen.
Diese Stigmen sind im einfachsten Falle kurze Röhren mit weiter,
kreisrunder oder ovaler Mündung. Ihre Wand ist gewöhnlich mit
Spitzen besetzt, eine Reihe derselben am Stigmenrande zeichnet sich
oft durch ihre Länge aus. Die Spitzen erscheinen häufig als die Enden
von Falten oder Leisten der Chitin-intima. Die Falten verschmelzen
vielfach miteinander. Geschieht dies durch bogiges Ineinandergreifen
ihrer Enden, so erhält die Stigmenwand ein zelliges, wabiges Aussehen
(vgl. Pterostichus, Tenebrioniden . .), ordnen sich dagegen die Falten
zu Querreihen an, so wird das Stigma einer Trachee ähnlich (Dytiscus),
und die Ähnlichkeit wird noch größer, wenn die Querreihen sich zu
Spiralen zusammenfügen und die ihnen sonst ansitzenden Chitin-
spitzen geschwunden sind. Aber auch beim Fehlen eines Verschluß-
apparates, der sonst die Grenze zwischen Stigma und Trachee bildet,
sind die stärkeren, weitläufigeren Spiralen des Stigmenteiles von den
feinen, gleichmäßigen der Trachee meist gut zu unterscheiden.
Ganz allgemein läßt sich sagen, daß die Ausbildung der Spitzen
zur Faltenbildung in einer Wechselbeziehung steht. _ Je kräftiger die
Spitzen entwickelt sind, desto mehr treten die Falten bezw. Leisten
oder Spiralen zurück und umgekehrt. Während die Spitzen für den
Mündungsteil des Stigmas bezeichnend sind. überwiegen die Falten-
bildungen weiter im Inneren. Regelrechte Spiralen finden sich nur
im proximalen Teil des Stigmas, im Stigmengang.
Es dürfte in diesen Verschiedenheiten der Struktur und der Art
ihrer Verteilung vielleicht der Übergang der Struktur der Körperhaut
(Spitzen der Cuticula) in die der Trachee (Spiralfaden) zu erblicken sein.
3
Die Stigmen der Käferlarven. 43
Ihrer Funktion nach sind die verschiedenen Strukturen offenbar
so zu deuten, daß die Spitzen als Filter, die Falten, Leisten und am
besten die Spiralen der Versteifung dienen. Es leuchtet dann ohne
weitere Erklärung ein, daß der Mündungsteil der Stigmen Spitzen
besitzt, ferner, daß die Stigmen umso besser versteift sind, je länger
sie sind. Die doppelte Funktion der Stigmen, die Aufgabe der Luft-
reinigung und Luftleitung hat schon bei ganz einfachen Stigmen-
formen (z.B. Staphyliniden) zu einer Differenzierung des. Organes
geführt (vgl. Textfig. II). Der distale Teil, den wir als Stigmenvorraum
(atrium) bezeichnen (a), sondert sich durch eine Reuse (R) an seinem
Grunde gesperrt, von dem proximalen, dem Stigmengang (g), der
den Verschlußapparat dicht über der Tracheeneinmündung bildet (V).
Es sind die Umformungen des Atriums, die uns weiterhin inter-
essieren, da aus ihnen alle anderen Stigmenformen entstanden sind.
In der von Schiödte als Spiracula uniforia bilabiata bezeichneten
zweiten Stigmengruppe müssen wir die Ausgangsformen sowohl für
die multiforen wie für die biforen Stigmen suchen. Während nun die
zur Bildung des biforen Stigmas führend Entwicklung an einer Reihe
von Übergangsformen fast lückenlos verfolgt werden kann, läßt sich
die Entstehung der multiforen Formen, die zunächst betrachtet
sei, nur theoretisch erschließen.
- Das Kennzeichen der bilabiaten Stigmen ist die aus einer
Randfalte hervorgegangene, die Stigmenöffnung überragende
Stigmenplatte (vgl. Textfig. IV, P). Aus dieser ist offenbar die
Stigmenplatte, wie sie uns am Stigma der Lamellicornier oder Bu-
prestiden entgegentritt, hervorgegangen. Sie dürfte daraus in folgender
Weise entstanden sein: Die Randfalte überwölbt den größten Teil der
Stigmenöffnung und verschließt diese bis auf einen schmalen Stigmen-
spalt. Während nun in ihrem Randteil die Matrix schwindet und
sich die beiden Chitinlamellen so eng aneinanderlegen, daß sie eine
äußerst dünne Membran bilden, erhält sich im Mittelstück Gewebe
(Textfig. XIV, P!). Die Stützbalken (Sp) sind offenbar aus den der
Wand ansitzenden Spitzen hervorgegangen. Zwar sind die Spitzen
massive Chitingebilde und die Tragbalken hohl, allein der Gegensatz
verliert seine Schroffheit. wenn man beispielsweise die langen Spitzen
der Dytiseidenstigmen betrachtet. Diese sind nur in ihrem Endteil
massiv, an der ‘Basis hohl, sie erscheinen, wie schon oben erwähnt,
als die zu Spitzen ausgezogenen, zusammengelesten Enden von
Chitinfalten. Andererseits ist in manchen Tragbalken, z. B. am
Buprestidenstigma, ein Lumen kaum zu erkennen und der Übergang
von Spitzen in Tragbalken deutlich zu verfolgen.
Die zur Bildung des biforen Stigmas führende Entwicklung
läßt sich aus der Betrachtung mehrerer bilabiater Stigmenformen
recht gut erschließen. Als Ausgangsform darf das Stigma von
Pterostichus betrachtet werden (vergl. Textfig. III). Der Rand dieses
Organes zeichnet sich durch seine „Bogenreihe‘“ aus. Diese besteht
im wesentlichen aus regelmäßigen, starken Chitinvorsprüngen, die
7. Heft
44 Gerhard Steinke:
nach beiden Seiten feine Chitinlamellen aussenden und durch diese
miteinander in Verbindung treien. Am Vorderrand der Thorakal-
stigmen ist diese Verbindung eine so vollkommene, daß hier ein
zusammenhängender Randstreifen gebildet wird. NER TE
Die nächss höhere Entwicklungsstufe stellt das Cerambyeiden-
stigma dar (Textfig. V). Hier sind die Bogen des Randes zu Kammern
geworden. Die Chitinvorsprünge sind nach außen verlängert und zu
Kammerwänden ausgewachsen, die ihnen anhaftenden Lamellen
bilden die Kammerdächer. Die Kammern finden sich nur am Hinter-
rande des Stigmas, der Vorderrand ist ein zusammenhängender Chitin-
streifen. An den Thoraxstigmen, die in der Entwicklung oft den
übrigen vorauseilen, beschränkt sich die Kammerbildung auf die
dorsale Hälfte des Hinterrandes.
“Bei Zymexylon (Textfig. VI) ist die Zahl der Stigmenkammern
auf acht bis zehn reduziert. Die Kammern sind dafür in die Länge
gewachsen, und der von ıhnen eingenommene Abschnitt des Randes
ist umgeschlagen; er bildet eine flache Ausbuchtung desselben.
Die Stigmen von COlerus und Crioceris (Textfig. VII) lassen sich
leicht aus den zuletzt beschriebenen ableiten. Es ist nur nötig, anzu-
nehmen, daß die Zahl der Kammern weiterhin, — bis auf zwei —,
reduziert wurde. Diese gewannen dafür stark an Länge und Tiefe.
Für diese Annahme spricht, daß sich bei einer Lampyridenlarve drei
Kammern finden. (Fig.33). Der Bau der Doppelkammer stimmt
in allen Einzelheiten mit dem zweier Nachbarkammern etwa des
Cerambycidenstigmas überein.
Die weitere Entwicklung des biforen Stigmas vollzieht sich in der
Weise, daß die Doppelkammer immer mehr an Umfang zunimmt,
während gleichzeitig die Überwölbung der Stigmenmündung durch
die Randlamelle fortschreitet.
Nicht in allen Fällen vermochte ich eine mittlere Naht der Kammer-
decke nachzuweisen. (Die einfache Decke dürfte in diesen Fällen
durch Schwinden des Spaltes vom Grunde aus en.standen sein.)
Die Byturiden, Cryptophagiden und Rhynchophoren besitzen
schon eine wohlentwickelie Doppelkammer und eine runde, zentrale
Stigmenöffnung (Textfig. VIII). Bei den Niüiduliden ist die Stigmen-
öffnung zu einem Spalt zusammengedrängt. Bei diesen, wie bei andren
Stigmen, z.B. denen der Histeriden (Textfig. IX), liegt dieser Spalt
unmittelbar am Vorderrande der Doppelkammer, bei den Elateriden
dagegen so weit davon entfernt, daß seine Lage der hier vertretenen
Auffassung des Elateridenstigmas zunächst Schwierigkeiten zu be-
reiten scheint. Es ließ sich aber eine feine Spalt und Kammern ver-
bindende Naht am Stigma von Ampedus dibaphus nachweisen. Diese,
in Textfig. X, mit + bezeichnet, erklärt hinreichend das Znstande-
kommen der eigentümlichen Lage des Stigmenspaltes. Das ursprüng-
lich an der Oberfläche des Körpers gelegene Atrium wird in die Tiefe
versenkt, von der Haut überwölbt (Textfig. IX—XII). Es verliert
seine Struktur, wird zartwandig, kann mit Spiralen ausgestattet sein
und geht dann ohne Abgrenzung in die anderen Teile des Stigmas über,
len
Die Stigmen der Käferlarven. 45
- 'Stigmen von dieser Gestalt sind es, nach denen Schiödte den
Typus der Spiracula biforia gegründet hat. Besonders die Organe
der Histeriden, Hydrophiliden und Eläteriden dienten ihm als Vor-
lage. An ihnen ist die Doppelkammer, das sekundäre Gebilde, so
sehr zur Hauptsache geworden, daß die übrigen Teile des Organes
ganz zurücktreten. In den Angaben und Abbildungen Schiödtes
vermißt man vor allem den Stigmenspalt, den der Forscher entweder
übersehen oder, wie bei den Elateriden, verkannt hat.
Ihren Höhepunkt erreicht die Entwicklung des biforen Stigmas
in den Organen von Sphaeridium und noch mehr in den Abdominal-
häkchen der Donacia-Larven (Textfig. XI und XH). Diese Stigmen
weichen von den gewöhnlichen biforen einmal dadurch ab, daß sie
regelrechte Stützpfeiler besitzen, die sonst den Doppelkammern fehlen.
Außerdem hat sich in jedem Hohlraum der Doppelkammer aus einer
Einfaltung eine Zwischenwand gebildet, so daß im ganzen vier Räume
vorhanden sind. Die Zwischenwand kann ventral liegen wie bei Sphae-
ridium (Textfig. XI, z) oder lateral: bei Hydrophılus (Textfig. XI, z)
oder schließlich auf die Mittelwand hinaufrücken, wie es bei Donacia
der Fall ist (Textfig. XII, z). Es bleibt nun noch übrig, die Bildung
der Stigmen mit einer einzigen Hohlkammer zu erörtern.
In einzelnen Fällen, bei Berosus und @yrinus ist die Einzelkammer
zweifellos aus der Doppelkammer hervorgegangen. Die Ausbildung
der Mittelwand, die bei verwandten Formen vorhanden ist, unterblieb,
weil die Stigmen zu ‚rudimentären Organen wurden. Die Einzel-
kammer ist ganz ähnlich gestaltet wie ein Raum der Doppelkammer.
‘ Anders liegen die Verhältnisse bei den Bostrychoiden. (Fig. 13—17).
Hier ist offenbar die Einzelkammer ursprünglich. Sie zeigt in
den Feinheiten ihres Aufbaues wenig Übereinstimmung mit der Doppel:
kammer und stellt im wesentlichen eine Verlängerung des Atriums vor.
Im übrigen ist die Entwicklung von einfacheren zu komplizierten
Formen die gleiche wie bei den eigentlich biforen Stigmen.
Das Vorkommen --von zweierlei -Stigmenformen bei einer
Larvenart kann ebenfalls auf zwei Möglichkeiten beruhen. Entweder
haben die einfachen Stigmen die Umwandlung nicht mitgemacht,
sie sind also wirklich primitiv; oder sie sind erst wieder aus umge-
änderten entstanden, und ihre Einfachheit ist eine scheinbare.
Der erste Fall trifft sicherlich für die Donacialarven zu. Die
letztere Annahme glaube ich für das Endstigma der Hydrophiliden
gelten lassen zu müssen. Die sehr variierende Gestalt des Örganes,
das Vorhandensein einer Randausbuchtung und eines mittleren Längs-
walles in dieser, vor allem aber der Nachweis eines einkammerigen
Endstigmas bei der nahe verwandten Berosuslarve sprechen für diese
Annahme. Jedoch ist zur Entscheidung dieser Frage eine eingehende
Untersuchung noch zahlreicheren Materiales, besonders der nach
Schiödtes Angaben wichtigen Gattung Helopnorus erforderlich.
Die Tabelle 8.40 gibt eine Übersicht über die Verbreitung der
verschiedenen Stigmenformen bei den einzelnen Familien. Wır sehen,
daß die biforen Stigmen sich bei einer ganzen Reihe von’ Käferlarven
7. Heft
46 Gerhard Steinke:
finden, während multifore viel seltener sind und auf die Canthariden,
Lamellicornier und Buprestiden beschränkt zu sein scheinen.
Bifore Stigmen treten in derselben Familie neben uniforen auf
(Blattkäfer).
Die multiforen wahren auch darin ihre Eigenheit, daß sie nicht
in der gleichen Familie neben uniforen, geschweige denn biforen, ge-
funden werden.
Multifore und bifore Stigmenformen sind Endstufen divergierender
Entwicklungsceihen. Die Spiracula multiforıa stimmen darin überein,
daß. ihre Bestandteile im wesentlichen aus einer Weiterbildung von
Teilen der Ausgangsformen (Randfalte, Spitzen) hervorgegangen sind.
Sie stellen trotz ihres sehr komplizierten Baues die pri-
mitiveren Stigmen näher stehenden Typen dar.
Die Spiracula biforia erscheinen ihnen gegenüber viel mehr als
stark veränderte Neubildungen, wenn sie auch letzten Endes ebenfalls
in den Grundzügen in der Ausgangsform vorgebildet sind. Der sekun-
däre Teil, die Doppelkammer, erscheint als Hauptteil des Organes.
Das ursprüngliche „Stigma“, das Atrium, wird zu einem untergeord-
neten Stück herabgedrückt. Das bifore Stigma entfernt sich
am weitesten von dem primitiven Stigma.
Übergänge zwischen den beiden Gruppen vermochte ich nicht
aufzufinden. Immerhin steht gerade ein sehr verwickelt gebautes
bifores Stigma, das von Spnaeridium, durch die Ausbildung von Stütz-
pfeilern den mul.iforen Organen am nächs:en.
Diese Beziehung verliert an Wert, wenn man den ähnlichen Bau .
des Abdominalanhanges von Donacia berücksichtigt. Es mag sich
hier um eine Konvergenzerscheinung handeln, die in Beziehung steht
zu der Lage der Doppelkammer, die — sonst der Cuieula dicht an-
gelagert — hier in Fortsätzen der Körperdecke frei die Haut überragt.
Häutung. Neubildung.
Eine zusammenhängende Untersuchung über die Entwicklung
der Stigmen von ihrer ersten Anlage beim Embryo durch alle Stadien
bis zum vollendeten Insekt ist bisher wohl noch bei keiner Käferart
durchgeführt worden. Die Schwierigkeiten, welche sich einem solchen
Unternehmen entgegenstellen, sind sehr beträchtliche, und das Er-
gebnis wird in den meisten Fällen in keinem Verhältnis zu ihrer Über-
windung stehen. Im Embryonalstadium konnte ich nur Hydrous
caraboides untersuchen, doch waren die Tiere bereits vollkommen
entwickelt und standen wohl kurz vor dem Ausschlüpfen. Ihre
Stigmen unierschieden sich nur unwesentlich von denen älterer Larven.
Etwas beträchtlicher sind die Unterschiede in der Stigmen-
ausbildung zwischen jüngsten und erwachsenen Lamellieornierlarven.
Es zeigt sich das Organ im jüngsten Larvenstadium etwa in dem Grade
von der Endform verschieden, wie einfache Stigmenarten von weiter
entwickelten bei verschiedenen Lamellicorniergattungen. Die von
«
ua,
Die Stigmen der Käferlarven, 47
Deibel festgestellte Ungleichheit der Abdominalhäkehen junger
und alter Donacialarven ist ebenfalls nicht bedeutender.
Häufig zeichnen sich die Stigmen der jüngsten Stadien dadurch
aus, daß sie einen unverhältnismäßig langen Stigmengang besitzen,
‚der bei den erwachsenen Larven entweder viel kürzer oder garnicht
ausgebildet ist. (Carabiden, Buprestiden, Lamellicornier, Donacia
und Dyticidenendstigmen.) Daß bei vielen Larven, die im Wasser
leben, die Vorderstigmen in den ersten Stadien collabiert sind und
erst im letzten entwickelt werden, wurde bereits mehrfach erwähnt.
Wenn nach den eben angeführten Tatsachen der Schluß be-
rechtigt scheint, daß bei den Käferlarven die Stigmenform im wesent-
lichen schon im jüngsten Stadium die gleiche ist wie bei der erwachsenen
Larve und nur die letzten kleinen, bis zur Vollendung noch fehlenden
Einzelheiten im Verlauf ihrer Entwicklung ergänzt werden, so muß
dabei doch berücksichtigt werden, daß vor jeder Häutung die Zellen
(der Matrix die Umbildung von neuem vornehmen müssen. Schon
tagelang bevor die alte Haut abgestreift wird ist das neue Stigma
unter dieser zu erkennen, jedoch muß die Abscheidung der Chitinteile
sehr schnell erfolgen, denn Tiere zu finden, die erst in der Anlage des
neuen Organes begriffen sind, ist ein seltener Zufall. Selbst Meinert,
der sich jahrelang mit Untersuchungen der Käferlarven beschäftigt
hat, ist es nicht geglückt, die Bildung der Chitinteile zu verfolgen.
Bei der Häutung der uniforen Stigmen steckt das alte Organ in
dem neuen so, daß es vollkommen von ihm umschlossen wird.
Die Neubildung dürfte in der Weise vonstatten gehen, daß sich
die Hypodermis des alten Stigma von der Chitinwand ablöst und die
Chitinteille des neuen Organes ausscheidet.
Der Längenunterschied zwischen altem und neuem Stigma wird
zu einem Teil sicher durch die oben erwähnte Verkürzung des Stigmen-
ganges im Verlauf der einzelnen Häutungen ausgeglichen.
Wenigstens bei den bilabiaten Stigmen aber beteiligt sich auch
die angrenzende Hypodermis der Haut an der Neubildung des Organes.
Die im speziellen Teil besprochene Neubildung des Lamellicornier-
stigmas weicht von der uniforer Stigmen nicht so sehr ab, wie es bei
oberflächlicher Betrachtung den Anschein hat. Der Unterschied
liegt darin, daß die Stigmenplatte des neuen Organes nicht unter der
Wand des alten Organes liegt, sondern seitlich davon. Es wird zu ihrer
Bildung ein jedesmal größeres Stück der angrenzender Hypodermis
der Körperhaut mitherangezogen. Wie die Abscheidung der Stigmen-
platte und der Tragbalken vor sich geht, hat auch Meineıt nicht im
Zusammenhang beobachten können. Boas erwähnt, daß ‚‚Siebplatte‘“
und Balken von derselben Matrix g:bildet werden.
Die Neuanlage des biforen Stigmas hat Böving an den Larven
von Donacia und Hister beobachtet. Das neue Abdominalhäkchen
bezw. die Doppelkamnier entwickelt sich aus einem „beuvelartigen
Auswuchs“ (pouch — like outgrowth), den die von der analen Seite
des Stigmenvorraumes abgelösten Hypodermiszellen unterhalb des
alten Häkchens bezw..der Doppelkammer gebildet haben. Dieser
7. Heft
48 Gerhard Steinke:
Auswuchs wächst analwärts weiter. Die in der Symmetrieebene seiner
Ventralwand liegenden Zellen wachsen in die Höhlung hinein und
bilden dort eine vertikale Teilwand mit einer flammenstreifigen oberen
Konturlinie („flamestraked, upper line of contour‘), Die weiteren
Entwicklungsstufen hat Böving nicht beobachten können, doch
nimmt er an, daß der Auswuchs, als Ganzes genommen, die Mutter-
schicht der inneren Chitinlage der Hakenwandung ist, während die
vertikale Teilwand und ihr oberer Teil die Zwischenwände absondert.
Auf ganz ähnliche Weise entsteht auch die Doppelkammer des
Stigmas von Hoster.
Diese Beobachtungen Bövings stehen mit der im vorhergehenden
Abschnitt gegebenen Ableitung des biforen Stigmas gut in Einklang.
Es werden demnach die Hauptzüge der Entwicklung in den Neu-
bildungen des Organes vor jeder Häutung wiederholt.
Von der einfachen Häutungsar. der uniforen Stigmen weicht die
des biforen dadurch ab, daß die neue Doppelkammer nicht um die
alte herum, sondern unter ihr angelegt wird.
Um fesizustellen, ob sich Stigmen von ähnlicher Form wie bei
den Larven auch in den beiden letzuen Stadien der Coleopteren auf-
finden lassen, untersuchte ich eine Anzahl Puppen und Imagines. Die
Erwartung besonders bei den wenig bekannten, in der Literatur kaum
erwähnten Käferpuppen larvenähnliche Stigmen anzutreffen, be-
stätigte sich indes nicht. Zwar hat nach einer Angabe Bövings (6,
p. 62) Sanderson ein bifores Stigma bei der Puppe von Hispa ent-
deckt, doch muß dies ein seltener Fall sein, denn alle von mir unter-
suchten Käferpuppen besaßen einfache, unifore Stigmen und die Organe
zeichnen sich durch ihre Einfachheit und Einförmigkeit aus. Die Stig-
men sind zwar in derselben Zahl vorhanden wie bei den Larven, allein
die letz,en Paare sind stark verkleinert. Dieses Verhalten leitet über
zu den Imagines, bei denen gleichfalls die letzten Stigmen gewöhnlich
stark verkleinert oder sogar völlig geschwunden sind.
Diese Erscheinung hat offenbar seine Ursache in der Reduktion
der letzten Abdominalsegmente bei der Mehrzahl der Käfer. Auf-
fälliger und schwieriger zu erklären ist eine zweite Eigentümlichkeit.
Bei den Larven war, wie wir sahen, stets das zweite thorakale Stigmen-
paar geschlossen, beim vollendeten Insekt dagegen ist es geöffnet.
Vielleicht ist auch die Umwandlung zur Funktion in Beziehung zu
setzen, da bei der Imago die Flugtätigkeit erhöhte Ansprüche an die
Luftversorgung der Brustringe stellt. Aber damit ist die weitverbreitete,
rätselhafte Erscheinung des Verschlusses des zweiten Stigmenpaares
bei zahlreichen Larven (auch Schmetterlinge, Fliegen, Wespen) nicht
erklärt.
Ihrem Bau nach zeigen auch die imaginalen Stigmen wenig Über-
einstimmung mit denen der Larven. Bifore Stigmen fand ich nicht;
auch sind solche bisher in der mir zugänglichen Literatur nicht be-
schrieben. Dagegen besitzen die Stigmen der Blatthornkäfer Ähnlich-
keit mit denen ihrer Larven. Allerdings ist auch bei ihnen die
Entwicklung der Organe eine sprunghafte,. denn: zwischen. das
ee
ER a Te
Die Stigmen der Käferlarven. 49
kompliziert gebaute larvale und imaginale Stigma ist das einfache
der Puppe eingeschaltet, und es bestehen mancherlei Verschiedenheiten
auch zwischen den Stigmen der Larve und denen des vollendeten
Insektes,
Biologische Bedeutung.
Die Feststellung, daß die morphologischen Veränderungen der
Larvenstigmen in den späteren Stadien bei der Mehrzahl der Formen
wieder rückgängig gemacht werden, weist darauf hin, daß wir in ihnen
Anpassungen an irgendwelche Bedingungen des Larvenlebens zu sehen
haben. Lassen wir die anatomischen Einzelheiten außer Acht, so gleichen
sich die verschiedenen Umformungen darin, daß in allen Fällen durch
sie ein nahezu vollständiger Verschluß der ursprünglichen Stigmen-
öffnung herbeigeführt und die Stigmenhöhle durch eine Chitinmembran,
die Stigmenplatte, abgedeckt wird.
Diese Übereinstimmung ist es, die Schiödte zu der oben an-
geführten Deutung veranlaßte, in allen Umformungen Mittel zur Ver-
hütung des Eindringens von Fremdkörpern i in die Atemwege zu sehen.
Seine Annahme stützt der Forscher durch die Angabe: ‚Die dazu
angewendeten Mittel stehen sichtlich immer in geradem Verhältnis
zu dem Grad von Berührung, in welchen der Körper der Tiere die
Stigmen mit der Umgebung bringt, und der größeren oder geringeren
Gefahr, welche die Natur dieser Umgebung für die VeraE der
Atemlöcher herbeiführen kann.“ (47, p. 429.)
Der in diesen Worten geäußerten Ansicht muß ich mich auf Grund
meiner Beobachtungen anschließen. Alle Käferlarven mit veränderten,
d.h. mehr oder weniger geschlossenen Stigmen leben an Aufenthalts-
orten, die die Ausbildung besonderer Schutzeinrichtungen für die
Atemwerkzeuge erfordern. Auch andere ähnlich lebende Insektenlarven-
z. B. Fliegeniarven haben ihre Stigmen in einer ganz analogen Weise.
umgestaltet. Die Aufenthaltsorte sind Erde, Schlamm, Mulm, Mist-
haufen, Pflanzenteile, Baumrinde usw.
Wohl treffen wir an diesen Stellen auch Larven mit einfachen,
offenen Stigmen wie die Carabiden, Staphyliniden, Silphiden und auch
Tenebrioniden, allein dies sind zumeist primitive Formen, bei denen
überhaupt nur einfache Stigmen vorzukommen scheinen, und die ihre
Stigmen nur durch Ausbildung einer starken Reuse usw. schützen.‘
Dagegen ist es mir nicht gelungen, auch nur bei einer einzigen
freilebenden Larve veränderte Stigmen nachzuweisen, trotzdem ich
eine große Zahl von ihnen daraufhin untersuchte. Zwar leben die mit
biforen Stigmen ausgestatteten Larven von COrzoceris lilii und Cionus
scrophulariae „frei“ auf ihren Futterpflanzen, allein die Gewohnheit
der Tiere. ihren Körper mit einer Kot- bezw. Schleimdecke zu über-
ziehen, birgt die gleiche Gefahr der Verstopfung ihrer Atemlöcher’ in.
sich wie eine verborgene Lebensweise. Die Curculionidenlarven leben
vielfach in Pflanzenstengeln, Früchten. Gallen und Blattminen. Hier’
Archiv Dr ee iente
4 7. Heft
50 Gerhard Steinke
sollte man sie besonders geschützt glauben; aber ihre Wohnkammern
sind verunreinigt durch Kot und Futterreste, bedroht durch Feuchtig-
keit. Die Blattminen sind meist verhältnismäßig sauber und trocken.
Ob jedoch damit die Einfachheit der Stigmen ihrer Bewohner zu-
sammenhängt, ist nicht mehr als eine Vermutung.
Die Larven der Blattkäfer sind ein besseres Beispiel: Die frei-
lebenden besitzen einfache Stigmen, ÜOrioceris und Donacia dagegen
veränderte.
Der Einfluß der Lebensweise erklärt sehr gut die Beschaffenheit
der Lamellicornierstigmen bei Larve, Puppe und Imago. Von den
Blatthornkäfern leben viele während ihres ganzen Lebens an der
gleichen Stätte (die Passalını Brasiliens, die Aphodiinı und Coprin:),
andere wenigstens zum Teil auch als Imagines (Melolonthini, Lucanini).
Während nun Larve und Imago unmittelbar mit ihrer Umgebung in
Berührung kommen, wenn sie sich darin ihren Weg bahnen. liegt die
Puppe ruhig in einem Gespinst oder in einer Kammer mit glatten,
harten Wänden. Infolgedessen wird sich bei den schutzbedürftigen
Larven und Imagines ein überdecktes Stigma herausgebildet haben;
der besser gesicherten Puppe genügt ein einfach gebautes Organ.
An dieser Stelle muß auch die Verschiedenheit der Stigmen bei
den wasserbewohnenden Larven zu deuten gesucht werden.
Multifore Stigmen finden sich nach meiner Kenntnis bei keinem.
Wasserbewohner sondern nur unifore und bifore. so daß sich danach
die im Wasser lebenden Larven in zwei Gruppen scheiden lassen. Beide
stammen von landlebenden Vorfahren ab. die ursprünglich einfache,
offene Stigmen besaßen. Den Grund dafür, daß sich bei der einen
Gruppe die einfache Form erhielt. sehe ich in der verschiedenen Lebens-
weise. durch die sich die Vorfahren der Tiere dem Leben im Wasser
angepaßt haben.
Die Larven mit uniforen Stigmen sind wahrscheinlich unmittelbar
vom Ufer ins Wasser gegangen und haben die Berührung ihrer Stigmen
— wenigstens des letzten Paares — mit der Atmosphäre niemals auf-
gegeben, indem sie wohl anfangs, wie heute noch die Helodiden, unter
der Wasseroberfläche entlangliefen. dann schwimmen'‘lernten, in die
Tiefe gingen, nur noch zum Atmen hochkamen und zu so vollkommenen
Wassertieren wurden, daß sie, dem Lande ganz entwöhnt, dort mehr
oder weniger hilflose Geschöpfe abgeben (Dytisciden!).
Ganz andere Lebensformen treffen wir unter den Larven der
zweiten Gruppe. Welch einen Gegensatz zur leicht im Wasser schwe-
benden Aciliuslarve bildet etwa der mühsam auf dem Grunde dahin-
‚stolpernde Haliplus! Schwimmen können die wenigsten Larven aus
dieser Gruppe (Gyrinus. einige große Hydrophiliden).
Die Tiere haben sich auf einem ganz anderen Wege an das Wasser
gewöhnt als die Larven mit uniforen Stigmen. Ihre Vorfahren müssen
schon auf dem Lande in einer Umgebung gelebt haben, in der sich.
ihre Stigmen zu biforen umformen konnten, z.B. auf Wiesen, am:
Uferrande. in Sumpfpflanzen usw. Die Gewöhnung ans Wasserleben’
war dann nur ein Übergang, der weniger aktiv als passiv erfolgte. So‘
ng
\
|
‚Die Stigmen der Küferlarven, 51
leben noch jetzt die Hydrophilidengattungen Cercyon und Sphaeridium
auf Wiesen zwischen verwesenden Pflanzenresten und im Kuhmist.
Die Parnidenlarven halten sich unter wie über Wasser auf. Haliplus
konnte ich monatelang ebenso gut in 15 cm tiefem Wasser wie in
feuchtem Schlamm beobachten. Sogar die schwimmenden Hydro-
philidenlarven sind gegenüber den Dytisciden ziemlich unbeholfene
Schwimmer; sie haben sich noch nicht daran gewöhnt, ihre Beute
unter Wasser zu verzehren. Viele der in diese Gruppe zu rechnenden
Tiere kann man als die Amphibien unter den Käferlarven bezeichnen.
Sehr häufig haben die Larven sekundäre Atemorgane ausgebildet
(Gyrinus, Elmis, Berosus, Cnemidotus?), doch scheinen diese der
Haliplus-Larve zu fehlen. Diese Art besitzt dann entweder Haut-
atmung — die aber der dicken Cuticula wegen unwahrscheinlich ist —,
oder es muß angenommen werden, daß die biforen Stigmen auch die
Atmung unter Wasser zu unterhalten vermögen. In diesem Fall ver-
mitteln wohl die dünnen Membranen der Doppelkammer den Gas-
austausch, wenngleich dabei zu berücksichtigen ist, daß sie sehr klein
sind. Wie das Ein- und Ausströmen der Atemgase bei den veränderten
Stigmen überhaupt erfolgt, läßt sich nur bis zu einer gewissen Grenze
übersehen. Solange noch der Stigmenspalt wegsam ist, kann die Luft
durch ihn hindurchtreten. Daneben aber ist sicher auch die Membran
für die Atemgase durchlässig, ob man ihr nun Eingangsspalten zu-
schreiben will oder nicht.
Die Tatsache, daß auf der höchsten Entwicklungsstufe sowohl
des multiforen wie des biforen Stigmas der Verschlußapparat ge-
schwunden und beim biforen oft die Reusenvorrichtungen stark rück-
gebildet sind, beweist, daß diese Einrichtungen durch den Verschluß
der Stigmenöffnung und die Ausbildung der Stigmenplatte über-
flüssig geworden sind.
Stigmenform und Verwandtschaft.
Ein direkter Zusammenhang zwischen Lebensweise und Stigmen-
form, derart, daß wir aus der Lebensweise auf die Stigmenform
schließen können, existiert nicht. Es besteht aber wohl ein Zusammen-
hang zwischen Stigmenform und systematischer Stellung.
Die Larven der Scolytiden und Cureulioniden haben, wie schon
erwähnt, neben anderen Übereinstimmungen im Körperbau auch die
Stigmenform gemeinsam. Die Imagines beider Familien stimmen in
so vielen Merkmalen überein, daß die neuere Systematik daraus sehr
enge verwandtschaftliche Beziehungen herleitet. (Ryhnchophoren.)
Ebenso verhalten sich Larven und Imagines mancher Corci-
nelliden und Chrysomeliden. Das Gleiche gilt für die einander ebenfalls
sehr nahest-henden Nitiduliden, Cryptophagiden und Byturiden. Auch
die große Ähnlichkeit der Parniden- mit den Elateridenstigmen mag
auf Homologie beruhen. Die Imagines beider Familien zeigen ebenso
wie ihre Larven manche Übereinstimmung in ihrem Körperbau. Kolbe
4 7, Meft
53 "Gerhard Steinke:
schreibt (24, S. 250), daß die Sternoxia, zu denen die Elateriden gehören,
ihre Wurzel anscheinend in den Dascylloidea, wohin die Parniden
gestellt werden, haben und zwischen beiden Familiengruppen viele
Beziehungen bestehen.
Wie wir sahen, sind die Stigmen der Lamellicornier in ihrem Bau
denen der Buprestiden außerordentlich ähnlich. Es fällt schwer, sich
vorzustellen, daß die beiden Stigmenformen selbständig entstanden
sind, daß es sich hier lediglich um eine Konvergenzerscheinung handelt.
Nach der heute herrschenden Anschauung über Verwandtschaft sind
aber Buprestiden und Lamellicornier nicht nahe miteinander verwandt.
Es gehört eine möglichst umfassende Kenntnis der Käferlarven, ein
gründlicher Vergleich aller Einzelheiten ihres Körperbaues unter
Berücksichtigung der Imagines dazu, um in jedem einzelnen Fall zu
entscheiden, mit welcher Berechtigung sich aus Übereinstimmung im
Stigmenbau Schlüsse auf verwandtschaftliche Zusammengehörigkeit
ziehen lassen. Unbedingt nötig sind solche vergleichend morpholo-
gischen Untersuchungen dort, wo es sich darum handelt, den syste-
matischen Wert des Vorkommens zweier verschiedener Stigmen-
formen bei nahe verwandten Larven zu beurteilen.
Das Auftreten uniforer und biforer Stigmen innerhalb derselben
Familie ist am Beispiel der Blattkäfer früher erläutert worden, es ist
ohne systematische Bedeutung, da die bifore Stigmenform sich leicht
aus der uniforen ableiten läßt und umgekehrt. Immerhin ist die Ver-
schiedenheit der Stigmen bei den nahe verwandten Dytisciden (unifor)
und Halipliden (bifor) bemerkenswert. Die Larven wie auch die Ima-
gines dieser beiden Wasserkäfergruppen weichen in so vielen Merk-
malen von einander ab, daß die früher mit den Dytisciden vereinten
Gattungen Haliplus und Cnemidotus neuerdings als eigene Familie
abgetrennt werden. %
Besondere Beachtung verdienen die Fälle, wo in zwei Familien,
die als nahe miteinander verwandt gelten, die Larven der einen multi-
fore, die der anderen bifore Stigmen besitzen, denn-beide Stigmen-
formen sind, wie früher ausgeführt, die Endstufen divergierender
Entwicklungsreihen. | BR
Die Larven der Canthariden sind, wie wir sahen, mit multiforen,
die der Lampyriden mit biforen Stigmen ausgestattet. Beide Familien
werden mit einigen anderen als Malacodermata zusammengefaßt und
gelten als eng miteinander verwandt.
Die Buprestiden und Elateriden stellt die Systematik als Sternozia
zusammen, weil die Imagines beider Familien im Körperbau große
Übereinstimmung zeigen. Die Buprestidenlarven besitzen jedoch
multifore. die der Elateriden bifore Stigmen. Hier weichen auch im
übrigen Körperbau die Larven so sehr voneinander ab, daß Kolbe
(24, 8.251) urteilt: „Obgleich die Buprestiden den Elateriden an-
scheinend nahe verwandt sind, so müssen wir doch... . . schließen,
daß: beide Familien weit genug von einander getrennt sind, um die
morphologischen Unterschiede ihrer Larventypen verständlich .zu
IRAchen. 2:2) Pi ee DE
WE eh at
#233
Die .Stigmen der. Käferlarven. 53
Meinert bildet ein bifores Larvenstigma, der gewöhnlich den
Lamellieorniern zugerechneten, noch wenig bekannten Art Trox
sabulosus ab (35, Tab. III Fig. 1). Sollte sich diese Angabe bestätigen,
so tritt ein neues Merkmal zu den anderen hinzu, die die Gattung
Trox von den Lamellicorniern entfernen. Jedoch kann Meinerts
Angabe, die sich auf eine mit dem Käfer zusammen gefundene’ Larve
bezieht, auf einer Verwechslung beruhen.
Böving schreibt (6, p. 63): „Schiödte hat... (das bifore
Stigma) beschrieben bei Hister, Elater und Hydroporus; Rolph hat
eine Abbildung, aber keine Beschreibung desselben bei C’yphon gegeben.
In dem Zoologischen Museum der Universität Kopenhagen ....
wurde es gefunden ... . bei Dermestes. Byturus, Crioceris, Drilus usw.‘
Diese Angaben stehen im Widerspruch zu den vorliegenden Unter-
suchungen. Weder fand ich bei Schiödte eine Angabe, die das Stigma
von Hydroporus als bifor bezeichnet. noch konnte ich bei U’yphon
und Dermestes bifore Stigmen entdecken.
7. Heft
54 Gerhard Steinke:
Literaturverzeichnis.
Die mit * bezeichneten Bücher waren mir nicht zugänglich.
1. Alt, W. Über das Respirationssystem der Larve von Dytiscus.
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 99 (1912) 3 p. 357.
2. Berlese, A. Gli Insetti, loro organizazione, sviluppo, abitudini
e rapporti coll’ uomo. Vol. I Milano 1909.
3. Blandford, W. F. H. On the larva of Rhynchophorus palmarum.
Trans. Ent. Soc. London Proc. 1893. |
4. Boas. J. E. V. Über die Stigmen der Melolontha-Larve. Vor-
läufige Mitteilung Zool. Anz. XVI. Jhrg. 1893, p. 389—91.
5. Böving, A. 6. Bidrag til Kundskaben om Donaciinlarvernes
Naturhistorie. Kjobenhavn 1906 (Diss.).
6. Derselbe. Natural History of the larvae of Donaciinae. Intern.
Revue d. ges. Hydrobiologie und Hydrographie 1910.
7. Brocher, Fr. Etude anatomique et physiologique de la systeme
respitatoire chez les larves du genre Dytiscus (Recherches sur la re-
spiration des ins. agu.) Ann. d. Biol. lac. T. VI 1913 p. 126—147.
z er Burmeister. Handbuch der Entomologie Bd. 1 (Allg. Teil) 1832,
. 172.
9. Coquerel et Salle. Notes sur quelques larves d’Oestrides. Ann.
Soc. Ent. Fr. ser. 4. t.2. 1862 p. 781—79.
10. Chapuis et Canddze. Catalogue des Larves des Col&opteres.
Liege 1853 in: Mem. Soc. d. Sc. Liege t. VIII.
11. Deibel. J. Beiträge zur Kenntnis von Donacia und Macroplea
unter besonderer Berücksichtigung der Atmung. Zool. Jahrbücher,
Abt. f. Anat. und Ontog. Bd. 31. S. 107—160.
12. Dewitz. Entnehmen die Larven der Donacien vermittelst
Stiemen oder Atemröhren den Lufträumen der Pflanzen die sauer-
stoffhaltige Luft? Berl. Ent. Zeitschr. 1888 Bd. 32 8.5.
13. Dufour, L. Histoire comparative des metamorphoses et de
Panatomie des Cetonia aurata et Dorcus parallelodipedus. Ann. de
sc. nat., ser. 2, t. XVIII 1842 p. 174.
14. Derselbe. Description de la larve du Nosodendron. Ann.
Soc. Ent. Fr. 4. ser. t.2 1862. p. 146—148.
15. Derselbe. Nouvelles observations sur la situation des stigmates
thoraciques dans les larves des Buprestides. Ann. Soc. Ent. Fr. 2. ser.
t. II 1844, p. 203—206. |
16. Derselbe. Encore une notice sur la composition segmentaire
de quelques larves de Coleopteres et sur la position des stigmates
thoracigques. Ann. Soc. Ent. Fr. 2. ser. t. III 1845, p. 497—498.
17. De Geer. M&moires pour servir a ’Histoire des Insectes. Stock-
holm Bd. 4, p. 290.
18. Goureau, M. Note pour servir & P’histoire du Morimus lugubris
et de la Saperda scalaris. Ann. Soc. Ent: Fr. II..ser., t. II 1844. p. 441.
*19. Gray. E. The spiracles of the Click-beetle (larva of Elateridi).
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Die Stigmen der Käferlarven. 55
20. Haase, E. Holopneustie bei Käfern. Biolog. Zentralblatt
Bd. 7, 1887/88, p. 50—53.
21. Hagen, H. Einwürfe gegen Dr. Palmens Ansicht von der Ent-
stehung des geschlossenen Tracheensystems. Zoo!. Anz. 4. Jhrg. 1881
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22. Hansen, H. 3. Opgjsrelse af spergsmaalene Spiracula cri-
braria — os clausum. Nat. Tidskr. (3) V. 14. 1885 p. 653—665.
23. Kolbe, H. J. Einführung in die Kenntnis der Insekten, Berlin
1892. r
24. Derselbe. Mein System der Coleopteren. Zeitschr. f. Ins,
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25. Kölliker, A. Observationes de prima insectorum genesi. Diss.
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26. Krancher, 0. Der Bau der Stigmen bei den Insekten. Zeitschr.
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87. Laboulbene, A. Sur les stigmates de la larve du Nosodendron
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28. Lacordaire. Introduction a I’Entomologie II 1833, p. 103.
29. Landois, H. und Thelen, W. Der Tracheenverschluß bei den
Insekten. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 17 1867 8. 187—214.
30. Loewe, €. L. W. De partibus quibus insecta spiritus ducunt.
Diss. inaug. Halae 1814.
31. Lucas, H. Observations pour servire a ’Histoire de ’Ergates
faber. Ann. Soc. Ent. Fr. 2. ser. T. II 1844 p. 161—176.
32. Mammen, H. Über die Morphologie der Heteropteren- und
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1912 8. 121—178.
33. Meinert. Fr. Spirakelpladen hos Scarabae-Larverne. Vid.
Medd. Nat. For. Kjobenhavn, Jahrg. 3 1882 p. 289,
34. Derselbe. Noget mere om spiracula cribraria og os clausum.
En Replik. Vid. Medd. Nat. For. Kjebenhavn, Aarg. 5. 1883 p. 68.
35. Derselbe. Sideorganerne hos Scarabae-Larverne. Danske
Vid. Selsk. Skr. 6 Rackke VIII, 1, 1895 (nat. og mat. Afd.).
36. Derselbe. Spiracula cribraria hos Oldenborre-Larven. Ent.
Meddelelse Kjebenhavn. 5. Bd. 1895/96 p. 103—109.
37. Moldenhawer. Beyträge zur Anatomie der Pflanzen. Kiel 1812,
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38. Müller. 6. W. Über einige in Wasser lebende Schmetterlings-
raupen Brasiliens. Arch. Naturg. Jhrg. 50, Bd. 1. 1884, S. 200.
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1874,
40. Perris, E. Larves des Coleopt£res, in: Ann. Soc. Linn. Lyon
Vol. 22, 1876.
41. Derselbe. Histoire des Insectes du Pin maritime. Ann. Soc.
Ent. France (3) Vol.2 1854 u. £. ö
42. Derselbe. Histoire des m&tamorphoses de la Donacia sa-
gittariae. Ann. Soc. Ent. Fr. (2) Vol. 4 1848, p. 15.
7. Heft
56 Gerhard !Steinke:
43. Portier, H. Recherches physiologiques sur les insectes aqua-
tiques. Arch. d. Zool. exp. 5. ser. t. VIII 1911. p.225. _
44. Reaumur, R. A. M&m. pour servir & l’histoire des Insectes.
Paris 1981..1.11L, 9.221.
45. Rösel von Rosenhof. Der monatlich herausgegebenen Insekten-
belustigungen 2. Teil. Nürnberg 1749. 8.4.
46. Sehiödte, I. €. De m&tamorphosi Eleutheratorum observationes
in: Nat. Tidskr. (3) Bd. 1, 3, 4, 6, 8—12, 1861—80
47. Derselbe. Spiracula cribraria, os clausum, lidt om natur-
videnskabelig Methode og Kritik. Nat. Tidskr. (3) vol. 13, 1883 p. 427
—473.
48. Schmidt-Schwede, E. Über die Athmung der Larven und
Puppen von Donacia crassipes, in: Berl. ent. Zeitschr. Vol. 31, 1887,
p.325—334.
49. Derselbe. Noch einmal über die Athmung der Larven von
Donacia crassipes. ibid. Vol. 33, 1889.
50. v. Siebold, €. Über die Lebensweise der Donacia linearis in:
Amtl. Ber. 34. Vers. deutsch. Naturf. und Ärzte. (Karlsruhe 1859)
‚Lt,
r 51. Derselbe. Lehrbuch der vergl. Anatomie der wirbellosen
Thiere. 1848, p. 616.
*52, Sorensen, W. Sur la Faculte des condylopodes de fermer et
d’ouvrir spontanement leur trachees. Ent. Tidskr. 8. Aarg. 1887,
p. 71—75. Br
ii 53. Derselbe. Forelöbig Meddelelse om Spiraclerne hos Insekterne
in Almindelighed og hos Scarabalerne in Särdeleshed. Kjebenhavn 1895.
54. Sprengel, K. Commentarius de partibus quibus insecta spiritus
ducunt. Lipsiae 1815.
55. Swammerdam. Bibel der Natur. 1737. Leyden. _
56. Treviranus, 6. R. Die Erscheinungen und Gesetze des orga-
nischen Lebens, neu dargestellt. Bremen 1831. 1. Bd. 8. 258.
57. Wesenberg-Lund. €. Biologische Studien über Dytisciden.
Intern. Revue d. ges. Hydrobiologie und Hydrographie 1912 S. 56.
Die -Stigmen- der -Käferlarven. 57
Erklärung der Abbildungen.
B: Chitinbalken (Kammerwand). O Stigmenöffnung, = Spalt.
Ei: - P Stigmenplatte.
f me r Chitinspitzen tragende Ausweitung.
G Grenzlinie der Kammerräume. S Naht.
K Stigmenkammer. Sp Chitinspitzen.
L--Chitinlamelle (Kammerdecke). St sternartige Chitingebilde. £
Fig. 1. Illybius fenesiratus. Endstigma Vergr. 230:1.
Fig. 2. Cyphon variabilis. 6.—9. Abdominalsegment mit dem letzten Stigmen-
paar und den mit — bezeichneten kollabierten Stigmen des 6. und 7
7. Abdominalpaares.
Fig. 3. Lina populi. Vergr. 230:1 (vgl. Textfig. I).
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig. 11.
Fig. 12.
Fig
Fig.
Fig.
Fig.
Fig. 21.
Fig.
Fig.
Fig. 24.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig
Fig
Fig
Fig
4 und 5. Cassida, viridis. Vergr. 230:1.
6.
12
8.
9.
10.
Pterostichus striola. Abdominalstigma. Vergr. 230:1.
Meloe proscarabaeus. Vergr. 780:1 (Textfig. IV).
In Algennestern gefundene Hydrophilidenlarve. Endstigma Vergr. 230:1.
Cercyon litoralis. 8. und 9. Abdominalsegment mit den Endstigmen.
Rhagium inquisitor. Abdominalstigma Vergr. 230:1 (Textfig. V).
Randkammern desselben Stigmas. Vergr. 400:1.
Lymezylon dermestoides. Abdominalstigma. Vergr. 230:1 (Textfig. VI).
.13—17. Bostrychoidenstigmen. Fig. 13. DBostrychide, Vergr. 400:1.
. 33.
. 34.
.35.
. 36.
18.
19.
20.
22.
23.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32,
Fig. 14. Vergr. 780:1. Fig.15. Ptinide, Vergr. 400:1. Fig.16. Ein
Stigma von der Oberfläche. Fig. 17. von der Seite gesehen. Vergr. 780:1.
Clerus formicarius, Thorakalstigmen schräg von der Oberfläche. Vergr.
230:1. (Textfig. VII).
Hylobius abietis. Vergr. 230:1 (Textfig. VII).
Crioceris lilü. Vergr. 230:1 (Textfig. VII).
Byturus tomentosus. Vergr. 400:1.
Spercheus emarginatus. 1. Abdominalstigma. Vergr. 230:1.
Gyrinus natator. Vergr. 780:1.
Berosus spinosus. Vorderstigma.
Berosus spinosus. Endstigma. Beide Vergr. 230:1.
Hydrous caraboide.. Vorderstigma einer jungen Larve. Vergr,
780:1.
Hydrous caraboides. Vorderstigma. Endform Vergr. 115:1.
Sphaeridium bipustulatum. Vorderstigma. Vergr. 230:1.
Nosodendron fasciculare. Vorderstigma.
Nosodendron fasciculare. Endstigmenpaar, beide Vergr. 400:1.
Haliplus ruficollis. Vergr. 780:1.
Laciola italica. Stigma am Grunde einer Hauteinsenkung. Vergr.
230:1.
Stigma einer unbekannten Lampyridenlarve. Vergr. 230:1.
Parnus griseus. Stigmen des letzten Paares. Vergr. 230:1.
Ampedus dibaphus. Akbdominalstigma. Vergr. 400:1.
Stigma einer unbekannten Cantharidenlarve. Vergr. 230:1.
7. Heft
38
Fig. 37.
Fig. 38.
Fig. 39.
Fig. 40.
Fig. 41.
Fig. 42.
Gerhard Steinke,
Cantharis sp. Thorakalstigma am Grunde einer Hauteinsenkung.
Vergr. 230:1. Be
Agrilus biguttatus. Thorakalstigma. Vergr. 230:1.
Aphodius fimetarius. Stigmen einer Larve im mittleren Stadium,
unmittelbar nach der Häutung, von innen gesehen. Vergr. 870:1.
Aphodius fimetarius. Stigmen des jüngsten Larvenstadiums, Vergr.
780:1.
Cetonia aurala. Stigma mit Tracheenlunge. -
Cetonia aurata. Die drei letzten Stigmen der rechten Körperseite mit
den daranhängenden Tracheen. Lupenvergrößerung.
Uber Bos taurus longifrons Owen
nach einigen noch nicht beschriebenen Knochenfunden der
Sammlung der landwirtschaftlichen Hochschule zu Berlin.
Aus dem zoologischen Institut
der landwirtschaftlichen Hochschule zu Berlin.
Von
A. Kühnemann,
cand. med, vet. et stud. phil.
—
Mit 5 Abbildungen,
Wenn ich zu dem Kapitel der Torfkühe das Wort ergreife, so
geschieht dies zunächst nicht etwa in der Absicht. hier durchaus Neues
bringen zu wollen. sondern lediglich zu dem Zwecke, das Material
der Longifronstorfkuhfunde durch Beschreiben einiger noch nicht
beschriebener und abgebildeter Reste zu erweitern und durch Zu-
sammenstellung in Tabellen die bekannten Maßzahlen zu sammeln.
Es ist dies durchaus nötig, denn trotz der schönen und zahlreichen
Abhandlungen über Bos taurus longifrons syn. brachyceros, wie sie
Rütimeyer, David, Adametz, Düerst, Owen, Fiedler,
Lundwall und andere gebracht haben, ist das Material weit zerstreut
in Abhandlungen über die Pfahlbauten überhaupt, oder in solchen
über die Primigerius und Brachyceros-Rassen der Gegenwart. Zu-
sammenhängende Tabellen sind bisher nicht bekannt. Längere Aus-
führungen über die Morphologie der Torfkuh sind nach den grund-
legenden Arbeiten von Owen und Rütimeyer nicht nötig. be-
sonders auch. da sich in fast allen Arbeiten über die Pfahlbaufauna
diese Wiederholungen finden. Nur soviel verdient gesagt zu werden:
gleichviel. ob man nach Rütimeyer die Rinder der Gegenwart auf
zwei Urformen, Primigenus und Longifrons. oder mit Arenander auf
eine, Akeratos, oder aber mit Nehring auf Primigen-us, während er
Longifrons als Kümmerlinge der Primigenius anspricht. zurückführen
will. die Existenz der Torfkuh und ihre nahen Beziehungen zu den
kurzhörnigen Rassen der Gegenwart: läßt sich nicht übersehen. Zweifel-
los ist sie die kleinste der bekanntgewordenen fossilen Rinderformen,
Daß sie an Größe etwas variierte. zeigen zur Genüge die Funde der
Schweiz (David) und die von Wollemann Bos prımigenius var.
minor genannte Form. Andrerseits wieder charakterisieren sie die
besonderen Schädelmerkmale, Fıontalhöcker, lange und schmale
Stirn, kurze Hornzapfen. das Loch zwischen Frontale, Nasale und
Lacrymale und andere Merkmale, der feine. zierliche Bau, der übrigen
Knochen des Körpers und ihre bedeutend geringere Größe als alle
bekannten Primigenius-Reste als besondere Rasse. Was ihr Vorkommen
7. Heft
60 A. Kühnemann;
als Haustier anlangt, so ist sie bereits in den frühesten Zeiten, schon
vor Primigenius, der sicher anfangs nur J agdbeute war, gezähmt
vorgekommen und ist später bis vor Römerzeit in der Schweiz. an-
getroffen worden. Was ihre Abstammung und: Verbreitung anlangt,
will ich hier nur andeuten, daß sie nach unserer ‘jetzigen Kenntnis
in Europa nicht beheimatet sein kann, von den Iberern und anderen
Pfahlbauern der Steinzeit gekannt war und ihr Verbreitungsgebiet
von Schweden und Irland bis Italien und Südgalızien reichte. Nähere
Kriterien über geographische Verbreitung und Abstammung von
anderen Formen behalte ich mir als besondere Arbeit im Verein
mit Schlaglichtern auf die jetzt lebenden. primitiven Brachyceros-
Rassen vor in Bälde zu publizieren.
Neubeschrieben und abgebildet werden ‚sollen 4 Schädel- be-
ziehungsweise Hornreste, 4 Humeri, 5 Radien zum Teil mit Ulna,
je 3 Metacarpalia und Metatarsalia und 4 Tibien mit Fibula.
Von den Schädel- und Hornteilen stammen die Nummern 4453
und b aus dem 10.—12. Jahrhundert aus einer Slavenburg bei Ketzin,
Kreis Ost-Havelland, gehören also nicht zur eigentlichen Torfkuh,
sondern zur Wendenkuh und sollen daher gesondert und zuerst be-
sprochen werdon. Nummer 4453a ist ein Occipital-Interparietal-
Fröntalrest mit rechtem Hornzapfen, von welchem die Schädelte le
ziemlich unvollständig erhalten sind. Der Hornzapfen ist dicht ein-
gesetzt, ohne Hornstiel, schwammig porös (wurmstichigem. Holz
ähnlich [Rütimeyer!)) und hat einen Basalumfang von. 14.9 cm,
einen horizontalen Durchmesser von 48cm und. einen vertikalen
Durchmesser von 3.7 cm. Er ist dachformig von oben nach unten
abgeplattet. so daß der Hinterrand als ziemlich scharfe Kante hervor-
tritt. . Seine Krümmung bewegt sich von der Krümmung aus zunächst
etwas nach hinten und unten, um dann in kurzem Bogen nach vorn
und oben umzubiegen. Seine Länge ist unbestimmbar, da die Spitze
abgebrochen ist. Der vertikale Durchmesser verhält sich zum hori-
zontalen Durchmesser wie 1:1,29. Diese Zahl entspricht völlig der
von Rütimeyer für den Brachyceros-Typus angegebenen 1:1.23
bis 1,41. Ebenso entsprechen die Maße für den vertikalen (3.7) und
den ‚horizontalen (4.8) Durchmesser der Hoınzapfen dem von Rüti-
meyer in der Pfahlbaufauna festgelegten (3,4—4,3 und 4.3—5.5).
Die Form des Interparietale entspricht einem Kreissegment und ist
flach nach vorn ausgehöhlt. ‘Durch die Vergleichszahlen ist der Lonai-
frons-Typus des Stückes ‚gekennzeichnet.
Nummer 4453b ist ein linker Hornzapfen. Erst dicht eingesetzt,
ohne Stiel, schwammig-porös (wnrmstichigem Holz ähnlich), beinahe
drehrund, kegelförmig und nur sehr wenig von oben nach unten ab-
‚geplattet. Seine Krümmung. bewegt sich zuerst: nach hinten und
‚unten, um dann-in langem Bogen allmählich nach oben und vorn
anzusteigen. Es-ist an der äußeren Krümmung mit Zirkel gemessen
11,0 cm lang, also’ etwas kürzer als d’e Rütimeyer’schen‘Maße
(14,5—21.0), stimmt aber mit dem Mittel der Adametzschen Maße
überein (9,9). Sein Basalumfang 'beträgt 14,0:cm (Rütimeyer 10,2
u di De En A a du a au
Über Bos’ tanrus longifrons Owen. 61
bis 15,5), sein horizontaler Durchmesser 5,1 cm (4,3—5,5), sein verti-
kaler Durchmesser 3,9 (3,4—4,3). Die Verhältniszahl ist demnach
1:1,31 (1:1,23—1,41). Dadurch ist auch dieses Stück als zur Longzfrons-
Form gehörig gekennzeichnet.
Die beiden anderen Schädelreste stammen aus Kidscbeien und
zwar Nr. 4693 von dem Bahnbau Naumburg-Artern und Nr. 5346
aus einer Kiesschicht 1m. unter der Erdoberfläche von Adersleben
bei Wegeleben im Harz.
Nummer 4693 ist ein Occipital-, Interperietal-, Frontalrest mit
vollständig erhaltenem rechten und defekten linken Hornzapfen. Die
Hornzapfen sind ohne Stiel, dicht eingesetzt, schwammig-poröser
Natur (wurmstichigem Holz ähnlich), flach von oben nach unten
abgedacht. Der Verlauf geht von der Basis aus nach hinten und unten
um dann allmählich nach vorn und oben anzusteigen. Der rechte
Hornzapfen ist an der Spitze etwas beschädigt, der linke Hornzapfen
Abb. 1,
links oben: Nı. 5546, Mitte: Nr, 4453b.
rechts oben: Nr, 4693, rechts unten: Nr, 4453a.
völlig defekt. Die Länge des rechten Hornzapfen der äußeren Kurvatur
folgend beträgt mit Zirkel gemessen 10,1 em, mit Bandmaß gemessen
10,3cm. Der Basalumfang der Hornzapfen beträgt rechts 14,0 cm,
links 13,8cm (12,0—15,5). Der horizontale Durchmesser beträgt
rechts 4,7 ’cm, links 4,6cm (4,3—5,5), der vertikale Durchmesser
rechts 3, 4 cm, links 3 3,4 cm (3,4—4,3). Die Verhältniszahlen sind rechts
1:1,38, links 1: LE 35 (1:1,23—1 4), Die Länge der Zwischenhorn-
linie vorn beträgt 16,0 cm, hinten 11,9 em, Mittel 14,0 cm, was den
Mäßen von Rütimeyer entspricht. Das Interparietale gleich einem
‚gleichseitigen Dreieck und ist stark nach vorn ausgehöhlt. Die Höhe
des Stirnbeinhöckers über die Zwischenhornlinie hinten beträgt 1,6 cm.
Der Rest ist somit als zur Torfkuh gehörig gekennzeichnet. -
Nr. 5346 ist ein Schädelfragment ohne Gesichtsteil und Unter-
kiefer.. Die Hornzapfen. sind. dicht eingesetzt, ‚schwammig-porös
(wurnistichigem Holz ähnlich), etwas von oben: nach unten abgeplattet,
7 Isft
62 A. Kühnemann:
und nur sehr unvollständig erhalten. Ihr Umfang beträgt links 12,2 cm,
rechts 12,8 cm (12,0—15,5). Der horizontale Durchmesser der Horn-
zapfen beträgt links 4,3 cm, rechts 3,9 cm, der vertikale Durchmesser
beträgt links 3,5 cm, rechts 3,2 cm. Die Rütimeyerschen Vergleichs-
zahlen betragen für den horizontalen Durchmesser 4,3—5,5 cm, für
den vertikalen Durchmesser 3,4—4,3 cm. Die Verhältniszahlen bei
unserem Stück liegen zwischen 1:1,22 und 1:1,23 (1:1,23—1,41).
Der Richtung der Hornzapfen nach gehört dies Stück einem Stier an.
Die Länge der Zwischenhornlinie vorn beträgt 17,9 cm, hinten 15,4,
Mittel 16,2cm. Die Hinterhauptshöhe beträgt 15,0 cm, die Hinter-
hauptsenge 12,1 cm, die Hinterhauptsbreite 16,0 cm, jedoch sind die
Ohrhöcker etwas beschädigt; man muß also 2—3 mm zuschlagen.
Die Höhe des Foramen magnum 3,3 cm, seine Breite zwischen den
Condylen 3,4 cm, die Stirnenge 15,7 cm, die halbe Sitrnweite 9,5 cm,
was einer ganzen Stirnweite von 19,0 cm entsprechen würde. Die
ganze Stirnweite ist aber bei dem Stück nicht meßbar, da der linke
Augenbogen ausgebrochen ist. Man muß sich also mit dem errechneten
Maße 19,0 cm begnügen. Alle diese Maße entsprechen durchaus den
Zahlen von Rütimeyer und denen anderer Auioren. Die Grube
um die Mittelnaht der Frontalia herum zwischen den Augenhöhlen-
rändern ist ziemlich groß und tief. Die Höhlung des Interparietale
ist flach nach vorn gerichtet, seine Gestalt ist die eines rechtwinkligen
Dreiecks. Die Höhe des Hinterhaupthöckers über die Zwischenhorn-
lin e hinten beträgt 3,3 cm, ist also eine recht Erhebliche. Die relative
Hinterhauptshöhe in % der Hinterhauptsenge beträgt 80,67 %, was
den Maßen von Adametz entspricht und nach Rütimeyer als
bedeutende Höhe angesprochen werden muß. Am Schluß der
Untersuchung sind die Maße nochmals in den Tabellen zum Vergleich
zusammengestellt.
Aus dem Vorhergesagten ist ersichtlich, daß die beschriebenen
Schädel- beziehungsweise Hornreste zur Torfkuh Rütimeyer’s ge-
hören. Danach habe ich dann und aus den Zahlen der anderen Autoren
Mittelwerte zusammengestellt, soweit sie Neuerungen ergaben. So
muß also die Schwankung der Verhältniszahlen des vertikalen vom
horizontalen Durchmesser der Hornzapfen von Rütimeyers
1:1,23—1,41 gebracht werden auf 1:1,0—2,59. Der Mittelwert der
relativen Hinterhauptshöhe in % der Hinterhauptsenge, die Adametz
aus nur d Schädeln auf 91,5 % festgesetzt hat, muß entschieden durch
das viel bedeutendere Material meiner Tabelle auf 85,9 % festgelegt
werden für die eine Rasse und auf über 110 % für die andere Gruppe
der Rassengruppe Bos Tongi/rons.
Es bleibt noch übrig ein Wort über meine Art und Weise des
Abnehmens der Maße zu sagen. Die horizontalen und vertikalen.
Durchmesser der Hornzapfen messt ich an der Wurzel der Hornzapfen
in der Mitte der betreffenden Flächen oder wenn durch die Ab-
plattung Kanten zur Ausbildung gelangt sind, von Kante zu Kante
beim horizontalen Durchmesser, was aber durchaus der Meßweise
von Mitte der Fläche zur Mitte der Fläche entspricht, da die Kanten
Über Bos taurus longifrons Owen. 63
in der Mitte der betreffenden Flächen zur Ausbildung zu gelangen
pflegen. Die Länge der Hornzapfen messe ich der äußeren Krümmung
folgend. Die Hinterhauptshöhe messe ich von der Spitze des Inter-
parietalhöckers bis zum Unterrand des Foramen magnum, was der
sogenannten großen Hinterhauptshöhe anderer Aucoren entspricht
und von Autoren, die nur Hinterhauptshöhe als Maß angeben, ebenso
gemessen wird. Als Hinterhauptsenge bezeichne ich die Breite des
Oceiput zwischen den Orbitalrändern an der engsten Stelle der Ränder,
als Hinterhauptsweite die Ohrhöckerweite. Die Breite des Foramen
magnum messe ich von Mitte zu Mitte der Innenränder der Condylen.
Die Stirnenge ist die geringste Breite der Stirnbeine zwischen den
Schläfengrubenrändern über der Stirn gemessen, die Stirnweite der
Abh. 2.
Jinks: Nr. 5546 Seitenansicht.
Tibia: Nr. 2854 435h rechte Tibia von vorn.
Tibja: Nr. 2855 436h linke Tibia v. d. Seite,
Tibia: Nr. 2856 437 h rechte Tibia von vorn.
Abstand der äußersten hintersten Ränder der Augenhöhlen von Seite
zu Seite. Die Zwischenhornlinie vorn messe ich als Abstand der
vordersten Linie der Hornzapfenbasis in der Horizontalebene von Seite
zu Seite, die Zwischenhornlinie hinten als den Abstand der ent-
sprechenden Punkte der hintersten Horizontalen. Ich entnehme also
die Maße durchaus in der gewöhnlichen Art.
Nunmehr komme ich zur Beschreibung der Extremitätenknochen.
Laut Bemerkung im Hauptkatalog der osteologischen Sammlung der
landwirtschaftlichen Hochschule zu Berlin befanden sich diese Knochen
ehemals im Besitze des Herrn Prof. Dr. R. Hensel und „stammen
angeblich aus Schlesien.“ Wie mir Herr Prof. Matschie mitteilt,
gehörten die Stücke zur osteologischen Sammlung Hensels und da
7. Heft
64 A. Kühnemann:
diese zum allergrößten Teile in der Umgebung von Proskau in Schlesien
gesammelt wurde, wäre auch für diese Stücke mit größtmöglichster
Wahrscheinlichkeit Proskau als Fundort anzugeben. Das ist in
sofern von besonderem Interesse, als Schlesien als Fundort von Torfkuh-
resten bisher nicht bekannt war, sondern nur jenseits des Gebirges
- Troppau, Olmütz usw. Es sind zusammen 19 Knochen und zwar
4 Humeri, 5 Radien, je 3 Tibien und Metatarsalien und 4 Metacarpalı :n.
Sie entstammen 3 oder gar 4 Tieren, was allein durch die Duplizität
linker beziehungsweise rechter Extremitätenknochen begründet er-
scheint; es kommt hinzu die Variation in der Größe, was bei den
betreffenden Stücken besonders hervorgehoben werden soll. Im
allgemeinen ist sonst von den Knochen zu sagen, daß sie sehr schlank
und zierlich gebaut sind ihrer Größe nach einer sehr kleinen Rasse
zugehört haben müssen. Daß hierfür nur die Torfkuh in Frage kommt,
werde ich im folgenden zu beweisen versuchen.
Tibia Nr. 2854 435h ist eine rechte Tibia; nur die vordere Ecke
der oberen äußeren Gelenkfläche ist abgebrochen. Nr. 2855 436h ist
eine linke Tibia; auch bei ihr sind die Ränder der oberen inneren
Gelenkfläche zerstört, aber die untere Gelenkfläche fehlt völlig. Bei
Nr. 2856 437h einer rechten Tibia ist die obere Gelenkfläche völlig
zerstört. Man neigt ja im allgemeinen zu der Ansicht, derartige Zer-
störungen der Gelenkfläche auf das Jugendstadium von Tieren be-
schränkt zu wissen, allein ich kann bei diesen beiden Stücken nicht
zu diesem Schlusse gelangen. In ihrem ganzen Habitus, der Ausbildung
von Ernährungsrillen, Krusten und Kanten nach, machen sie den
Eindruck ausgewachsener Tiere. Die Zerstörungen mögen wohl durch
andere Einflüsse hervorgerufen worden sein. "Die Stücke haben
folgende Maße:
435h 436h 437h
1. Größte Länge 282 2742 —
2, Breite der oberen Gelenkflächen 716.692 —
3. Breite der äußeren Gelenkflächengrube 371.31 —
4. Breite der inneren Gelenkflächengrube 35 — —
5. Volle Breite des unteren Kopfes 490 — 47
Die größte Länge wurde von der äußersten Kante der oberen bis
zur entsprechenden unteren Gelenkserhebung genommen. Die Maße
2—5 an den äußersten Ecken der Gelenkflächen. Daß die Differenzen.
der größten Längen dieser 3 Knochen mit den von David und:
Rütimeyer angegebenen Maßen eine ziemlich bedeutende ist, kommt
wohl hauptsächlich daher, daß die Maße dieser beiden Autoren Höchst-
maße einer ganzen Reihe von Tibien darstellen. Daß es sich aber bei:
unseren Stücken nicht doch etwa um Jugendformen handeln kann,
beweißt schon daß Übereinstimmen der übrigen Maße mit denen
ander:r Autorın, wobei hervorzuheben gestattet sei, daß die Maßzahl
der Knochenreste aus Modena nach Canestrini noch nicht bedingt,
daß diese nicht erwachsenen Individuen angehört haben. -da Zwerg-
formen in .der Torfkuhrasse u. a. auch aus Olmütz und Troppau be-
kannt sind (Jeitteles). Unsere 3 Tibien. können wir also getrost
N Se a ee ee ee
[13 N r ; ee e
Über Bos taurus longifrons Owen. 65
zur Torfkuh rechnen, besonders auch, da die beigefügten Maße der
Primigenius-Rasse nach Rütimeyer den beinahe doppelt so großen
Unterschied deutlich vor Augen führen.
Neben Aufzählung der Maßzahlen der 5 Reste von Radius und
Ulna ist folgendes zu erwähnen. Nr. 436d 2855 ist ein rechter Radius;
die Ulna ist nur teilweise erhalten; dasselbe gilt von Nr. 435e 2854,
einem linken Radius. Bei diesem Stück wie bei Nr. 437e 2856, einem
linken Radius, sind Teile des Carpalgelenkes erhalten. - Völlig ab-
gebrochen ist die Ulna bei Nr. 437d 2856, Nr. 436e 2855, Nr. 437 e
2856. Bei Nr. 437d 2856, einem rechten Radıus, sind Teile des
Carpalgelenkes erhalten. Das untere Gelenk ist völlig abgebrochen
bei dem rechten Radius 436e 2855, teilweise abgebrochen bei Nr. 437 e
2856. Die Möglichkeit, daß es sich bei diesen beiden Stücken um noch °
nicht völlg ausgewachsene Individuen handelt, kann auch hier nicht
außer Acht gelassen werden. Die Länge ist nicht meßbar, da ja die
erwähnten Gelenkenden fehlen, jedoch sprechen die Maße der anderen
entnommenen Maße durch ihr Überemstimmen mit den anderen
Maßzahlen entschieden gegen die Annahme von Jungvieh. Wir
dürfen fraglos auch diese beiden Knochen zur erwachsenen Torfkuh
rechnen; denn daß eine andere Rasse, vor allem nicht Primigenius,
auch bei den 3 anderen Radien hier nicht in Frage kommen kann,
zeigt die Vergleichung der Maßzahlen mit denen von David, Nau-
mann und Canestrini und schließlich die Kontrastzahlen der
Primigenius-Reste nach Rütimeyer. Erwähnt sei noch die Art der
Maßabnahme. Die volle Länge der Ulna entspricht der größten
Länge überhaupt und wurde beim Fehlen genommen an den äußersten
Stellen der erkennbaren Ansatzstellen am Radius. Das Maß der Länge
des Radius am Innenrand wurde genommen als die äußerste Maßzahl
seiner Entfernung der oberen Gelenkfurche von der unteren Gelenk-
fläche, beziehungsweise der Außenränder der betreffenden Gelenk-
flächen bei den Stücken, wo das Carpalgelenk erhalten ist. Die Breiten-
maße der Gelenkflächen sind die größtmöglichsten Maße.
436d 437d 436e 435e 437e
1. Volle Länge der Ulna 5,8 .— — 16 —
2. Länge des Radius am Innenrand 21,7 21,4 — 214? 21,5
3. Breite seiner oberen Gelenkflächen 6,0 60 61 62 6,1
4. Breite des Carpalgelenkes 52.57. — 52 —
5. Volle Breite des unteren Kopfes
zwischen den Condylen 54:88... —: 6,0---5,8
Die Art der Meßweise bei Metatarsal- und Metacarpalknochen sei
vorausgeschickt ihrer Betrachtung, da sie für beide gemeinschaftlich
ist. Die volle Länge der Knochen und Breite ohne die untere Gelenk-
rolle gemessen von der Erhöhung zwischen den oberen Gelenkflächen
bis zur Furche zwischen den unteren Rollen. die auch dann erhalten
ist, wenn die Rollen selber fehlen. Die größte Breite der oberen Gelenk-
flächen quer wird genommen an den äußersten Ecken der oberen
.Gelenkflächen, dasselbe Maß der unteren Breite an den Ansätzen der
Gelenkrollen hinten. Der Durchmesser der Diaphyse entspricht
Archiv für Naturgoschichte
A. T. 5 7. Heft
66 A. Kühnemann:
der engsten Stelle. Die größte Länge wurde gemessen von der Er-
höhung zwischen den oberen Gelenkflächen bis zum Außenrand der
inneren Rolle.
Bei den Metacarpalien haben die Nummern 437 £ 2856, ein rechter,
und 437g 2856 ein linker Metacarpus keine unteren Rollen. Sie dürfen
aber trotzdem nicht zu Jungtieren gerechnet werden, da ihre sonstigen
Maßzahlen durchaus die erwachsener Tiere darstellen. Nr. 436f 2855
ist ein rechter Metacarpus und besitzt die untere Gelenkrolle ebenso
der linke Metacarpus 436g 2855; dieses Stück ist angebrannt. Was
die Gestalt der Stücke anlangt, verdienen ihre ziemlich hohen Ver-
Abb. 3.
Nr, 2856 437d rechter Radius mit Carpalgelenk von vorn.
Nr. 2854 435e linker Radius mit Ulna-Carpalgelenk von hinten.
Nr. 2856 437e „
Nr, 2855 436d rechter „ “
Nr. 2855 4366 „ » mit Ulnarest von vorn.
” ” eh N N
r) 4 ” e)
hältniszahlen der Länge zur kleinsten Breite hervorgehoben zu werden.
Diese Zahl besagt ja nach Arenander die Feinheit der Knochen.
„Je größer dieses Maß ist, desto feiner die Knochen.“ Da nun als
Mittelzahl für Metacarpalia nach Arenander 3,63 anzusehen ist,
unsere Stücke aber die Zahlen 7.2, 7.2, 6.4? und 6,67? aufzuweisen
haben, müssen wir es mit sehr feingebauten Knochen zu tun haben,
um so mehr als die von mir bezeichneten Zahlen für dieses Maß bei
den anderen Autoren gewöhnlich zwischen 5.19 und 6,7 schwanken
und nur in zwei Fällen höhere Zahlen erreicht werden, nämlich bei
einem Stück aus Lund 7,6 und bei einem Stück aus Sutz 7,1. Außer-
Über Bos taurus longifrons Öwen, 67
dem muß bei unseren Zahlen 6,4 und 6,67 beachtet werden, daß dies
noch nicht einmal die Höchst- und Wirklichkeitswerte sind, da ja die
unteren Rollen fehlen.
436f 4368 437f 437g
1. -Volle Länge ohne Rolle 19.6 °:15.6 2 16,0::-:166
2. Obere Gelenkflächen quer 4,4 4,5 4,6 4,7
3. Untere Gelenkflächen quer 4,3 4,0 4,6 4,7
4. Durchmesser der Diaphyse 2,4 2,4 2,5 2,5
5. Größte Länge 170.162 _ —
Das Übereinstimmen der Maßzahlen unserer Stücke mit denen
anderer Autoren ermöglicht es, auch die Metacarpalia zur Torfkuh
zu rechnen.
Abb. 4.
Nr. 2855 436 f rechter Metacarpus von vorn.
Nr.2856 437 f „ „. von der linken Seite,
Nr. 2856 437g linker 3 von hinten,
Nr.2855 436g „ “ n
Nr. 2855 436i rechter Metatarsus von vorn.
Nr. 2856 437k > R von der linken Seite,
Nr. 2856 437 i linker ä von hinten,
Bei den Metatarsalien hat nur Nr. 436i 2855, ein rechter Meta-
tarsus, noch die unteren Gelenke. Bei den Nummern 437k 2856,
einem rechten und 4371 2856 einem linken Metatarsus sind sie ab-
gebrochen. Auch diese beiden Stücke können wir nicht zu Jungtieren
rechnen, da ihre Maßzahlen sonst denen ausgewachsener Individuen
entsprechen. Was den zierlichen Bau der Stücke anlangt, ist zu be-
merken, daß die Verhältniszahl, die Arenander auf 8,7 festsetzte,
wieder von allen 3 Stücken übertroffen wird, denn die Zahlen 8,5?
und 8,9? sind, da die unteren Gelenke diesen Stücken fehlen, noch nicht
br 7. Feft
68 A. Kühnemann:
als Höchst- und Wirklichkeitsmaßzahlen anzusehen. Nr. 436i 2855
ragt aber mit der Zahl 10,15 über alle bekannten Metatarsalia hinaus
und dürfte demnach wohl den schlanksten und zierlichsten aller bisher
bekannt gewordenen Metatarsalien darstellen.
4361 4371 -437k
1. Volle Länge ohne untere Rolle 17,7 187 18,7
2. Obere Gelenkflächen quer 31 3,6 31
3. Untere Gelenkflächen quer 4,1 435 45
- 4, Durchmesser der D,aphyse 19 2,1, ‚2
5. Größte Länge 19,3 — —_.
Der Vergleich unserer Maßzahlen mit den Zahlen der anderen
Autoren bestimmt die Zugehörigkeit unserer Stücke als zur Torfkuh
gehörig. |
Der Betrachtung der 4 Humeri seien die Maße vorangestellt.
Nr. 436b 2855 und Nr. 435d 2854 sınd linke Humeri, Nr. 436c 2855
und Nr. 437c 2856 sind rechte Humeri. Die Gelenkränder und das
obere Gelenkrollenende ist bei Nr. 437c 2856 defekt.
436b 436c 437c 435d
1. Größte Ausdehnung 22,9 22,75 — 25,9!
2. Quere Ausdehnung der unteren Rolle 621: 106
3. Volle Breite zwischen den Condylen 6,0 6 Del
4. Längsdurchmesser der äußerenCondylen 48 .4,4248 49
5. Längsdurchmesser der inneren Condylen 6,1 62 68 6,4
6. Distanz der Condylen in der Fossa posterior 1,8 17 2J 17
7. Längendurchmesser der Gelenkrollen 5.5 54: 64078
8. Durchmesser dieser am Außenrand 3,0:.31723,307230
9. Durchmesser in der mittleren Rirne 2:5: 24 SDR
10. Durchmesser auf dermittleren Erhöhung 3,1 32 36 3,4
1l. Durchmesser am Innenrand 6,0. :61 6.7 963
Die Maße werden wie folgt genommen: Die quere Ausdehnung
der unteren Rolle wird an den äußersten Spitzen gemessen; die volle
Breite zwischen den Condylen in der. Horizontalebene des untersten
Randes der Condylen; die Längsdurchmesser der inneren und äußeren
Condylen in der Horizontalebene von den äußersten Rändern vorn
nach denen hinten; die Distanz der Condylen in der Fossa posterior
an den Innenrändern der Condylen; der Längsdurchmesser der Gelenk-
rollen vom Condylus an der Fossa posterior bis zum Innenrand der
äußeren Rolle. Der Durchmesser der Gelenkrollen am Innenrand
in der Vertikalebene vom Rollenrand zum Rollenrand; der Durch-
messer auf der mittleren Erhöhung in der Vertikalebene, der Durch-
messer am Außenrand in der Vertikalebene. Bei allen Maßen wird
Vertikalstellung der Humeri vorausgesetzt.
Was die Auswertung der Humerusmaße anlangt, fällt zunächst
auf, daß Nr. 437 ce 2856 im Gegensatz zu den 3 übrigen Stücken klobig
gebaute Gelenke besitzt. Das Gegenteil ist der Fall bei Nr. 435d 2854,
die trotz seiner erheblichen Größe, die um 3 cm über das gewöhnliche
Maß hinausragt, außerordentlich feingebaute Gelerike besitzt. Was
Über Bos taurus longifrons Owen, 69
nun die erhebliche Größe dieses Stückes anlangt, wies Herr Prof.
Matschie .‚mch auf die Möglichkeit eines sexuellen Unterschiedes
hin. Man könnte in dem Stück also etwa einen jungen Stier erblicken,
worauf Größe und Feinheit der Gelenke schließen. lassen könnten.
Leider ist über sexuelle osteologische Differenzierungen bei der Torf-
kuh noch nicht gearbeitet worden, auch solche Maßangaben bei Primi-
genius mir nicht bekannt, sodaß ich mich an dieser Stelle mit dem Hin-
weis darauf beschränken muß. Über Humeri der Torfkuh sind über-
haupt nur wenig Maße bekannt, sodaß es notwendig sein wird, eine
solche Spezialarbeit zu machen. Die paar bekannten Maße nach
Abb, 5,
Nr. 2854 435d rechter Humerus von hinten.
Nr. 2855 436b ” = von vorn.
Nr.2856 437c linker } von hinten,
Nr.2855 436c „ “ von der Seite,
David und Rütimeyer aber stimmen mit denen unserer Stücke
gut überein, sodaß wir die Stücke getrost zur Torfkuh rechnen dürfen.
Hinzuzufügen habe ich noch, daß die Farbe der Extremitäten-
knochen eine bräunlich- bis ins lehmgelbe hinüberspielende ist und
schon dieser Umstand genügen dürfte, auszuschließen, daß die
Knochen etwa jetzt lebenden Rinderrassen zugesprochen werden
müßten. Inwiefern noch sonst neben der Größe, die doch bei einzelnen
brachyceros-Rassen nicht als Unterscheidungsmerkmal dienen kann,
Unterschiede zwischen der Torfkuh und jetzt lebenden Rinderrassen,
was die Skelettknochen und .die eventuellen sexuellen Unterschiede
7. Heft
70 A. Kühnemann:
anlangt, bestehen, wird Aufgabe einer meiner nächsten Untersuchungen
sein. Für diese Arbeit genügt es festzustellen, daß die von mir be-
sprochenen Rinderknochen zur Torfkuh zu rechnen sind.
Noch eine nomenklatorische Bemerkung hinzuzufügen, sei ge-
stattet. Zwei Namen für die kleine, langstirnige, kurzhörnige Torfkuh
gehen durch die Literatur. Owen hat als erster das Interesse darauf
gelenkt und in seinem Werk ‚‚a history of British fossil mammals and
birds 1846‘ dem Tier den Namen Bos long:frons Ow. gegeben. Rüti-
meyer hat dann in seinen ‚Untersuchungen‘ 1860 den Namen ‚,‚Torf-
kuh“ und in seiner „Pfahlbaufauna“ 1862 den Namen Bos brachy-
ceros Rütimeyer eingeführt, aus Gründen, die er dort in Kürze ausführt;
so als hauptsächlichsten, daß die Kurzhörnigkeit das Tier mehr charak-
terisiere als die Langstirnigkeit. Durch die Arbeiten von Dürst ist
nun insofern einige Verwirrung in diese Nomenklatur gekommen,
als Dürst als Bos brachyceros auch kurzhörnige Rinder anderer Zeiten
und Völker bezeichnet als die ursprünglich als Bos longifrons gekenn-
zeichnete Rasse; so z.B. nennt Dürst kleine, kurzhörnige Rinder
Babyloniens und Assyriens, ja auch Rinder der Gegenwart, deren
Kurzhörnigkeit den Namen verführerisch nahelegt, Bos brachyceros,
sicher doch ohne etwa die Absicht zu haben, damit dasselbe Tier wie
Bos longifrons bezeichnen zu wollen. Allgemein aber hat sich der
Name Bos brachyceros für Torfkuh wie andere kurzhörnige Bos taurus-
Rassen so eingebürgert, daß eine klare Sichtung ein für alle Male durch-
geführt werden muß. Ich schlage daher vor, zu dem doch sicher, wie
selbst Rütimeyer es zugibt, gut gewählten Namen Bos taurus longi-
frons Owen oder überhaupt nur Bos longifrons Owen zurückzukehren,
soweit die Bezeichnung sich auf die Torfkuh dieser Art beziehen soll,
den Namen Bos taurus brachyceros auf die jetzt lebenden Taurinen,
deren Charakteristik es zuläßt, anzuwenden.
Es bleibt noch übrig, ein Wort über die Tabellen und die Literatur
zu sagen. Wo bei den Zahlen ein Fragezeichen (?) steht, bedeutet
dies, daß das Maß in irgendwelcher Form ungenau ist, daß also Stücke
abgebröckelt waren, oder bei den betreffenden Autoren bereits mit
ungenau gekennzeichnet waren. Was die Zusammenstellung der
Tabellen anlangt. war es aus technischen Schwierigkeiten nicht
möglich, die Zahlenreihen einzelner Autoren ohne sie zu trennen,
aufzustellen; wegen Raummangel war es auch unmöglich. zu jeder
Zahl und jedem Autor die betreffende Anführung der Seite seiner
Arbeit durchzuführen; dies kommt aber kaum als Verlust in Betracht,
da das Literaturverzeichnis die für die Tabellen in Betracht kommenden
Arbeiten mit * besonders hervorhebt, die anderen Arbeiten aber für
diese Abhandlung in Betracht kommende Neuerungen nicht bringen,
textlich nicht benutzt wurden und nur der Vollständigkeit halber.
aufgeführt wırden. So sind hier zum ersten Male alle Maßzahlen der
angeführten Knochen der bisher erschienenen und mir nur irgend
zugänglichen Arbeiten tabellarisch zusammengestellt, was sicher eine
große Erleichterung. für- Arbeiten auf. diesem Gebiete schaffen wird,
.. D .
nn. EN EV
Über Bos taurus longifrons Owen. 71
da es das so überaus lästige Wälzen von vielen Einzelabhandlungen
zum größten Teil zu unterlassen ermöglichen wird, auch wenn diese
Arbeit nicht den Anspruch völligster Vollkommenheit erheben daıf,
was schon aus dem Verzeichnis der nicht zugänglichen Literatur
hervorgeht. Ob in den dort angeführten Arbeiten Bos longifrons in
irgendwelcher Reihenfolge genannt wird, oder nur etwa Bos »primı-
genius oder antigwe brachycere-Rinder entzieht sich meiner Kenntnis.
Beim Aufsuchen der Literatur durfte ich aus irgendwelchen An-
deutungen schließen, daß auch in diesen Arbeiten Bos longifrons Er-
wähnung findet.
Zuletzt sei es mir vergönnt, auch an dieser Stelle den Herren
Professoren R. Heymons und Matschie sowie Herrn Dr. M. Hilz-
heimer meinen besten Dank für ihre liebenswürdige Unterstützung,
sei es beim Messen, Literatur oder sonstigen Hinweisen, auszusprechen.
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Über Bos taurus longifrons Owen. 13
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29. Derselbe. Ogetti delle Terremare Modenesi. Annuario della
Societa dei Naturalisti. Modena, 1866, pn. 1—7.
30. Chantre. Surles palafittes du lac de Paladru (Isere).
Materiaux pour l’histoire de P’homme, 1870, VI, 2 serie, p. 177—181..
3l. E. Cornalia. Di una terramare. Atti della societa italiana di
sciense naturali, 1864.
32. *Ch. Cornevin. Notes sur les boewfs decouverts dans les feuilles
executees Rue de Trion ä Lyon Fourviere 1885. Bulletin de la Societe
d’Anthropologie 1885, p. 182—187.
33. *David. Beiträge zur Kenntnis der Abstammung des Haus-
rindes gegründet auf die Untersuchungen der Knochenfragmente
aus den Pfahlbauten des Bielersees. Landwirtschaftliches Jahrbuch
der Schweiz, 1897.
34. *Duerst. Notes sur quelques Bovidees prehistoriques. L’An-
thropologie, 1900.
35. Derselbe. Betrachtunegn über die Entstehung der so-
genannten Niederungsschläge des Hausrindes. Illustrierte land-
wirtschaftliche Zeitung. 23. Jahrgang 1903, Nr. 63/64.
36. Derselbe. Ein Beitrag zur Erforschung der Geschichte der
ältesten Haustiere auf Grund der neuesten amerikanischen, Aus-
grabungen in Zentralasien. Deutsche Landwirtschaftliche Tierzucht,
X. Jahrgang, Nr. 33/34.
37. Derselbe. Über die ältesten der bis jetzt bekannten
subfossilen Haustiere (Asiens) und ihre Beziehungen zu praehistorischen
und frühgeschichtlichen Haustierschlägen- unter besonderer Berück-
sichtigung der deutschen Vorzeit. 4. Flugschrift des deutschen
Gesellschaft für Züchtungskunde, 1907.
38. *Derselbe. Animal Rcemains from the excavations at Anau
and the horse of Anau in its relation on the races of domestie horses.
‘In: Pompelly Explorations in Turkestan. Expedition of 1904. Pre-
historie Civilisation of Anau. Part VI. Carnegie Institution of Wa-
shington. Washington 1908.
7. Heft
14 A, Kühnemann:
39. *Derselbe. Die Rinder von Babylonien und Assyrien und
Ägypten und ihr Zusammenhang mit den Rindern der alten Welt, 1899.
40. *Derselbe. Die Tierwelt der Ansiedlungen am Schloßberge
zu Burg an der Spree. Archiv für Anthropologie, 1904, p. 230-294.
41. Derselbe. Martin Wilkens Grundzüge der Das liehte
der Haustiere, 1905.
42. R.C. Ewart. On skulls of oxen of the Roman military Station
of Newstead Melrose. Proceedings of the zoological Society of London.
191
43. A. Favre. Station de ’homme de l’age de la pierre, Archives
des Sciences de la b blioth&que universelle. Zürich 1868.
44. *Fiedler. Über Säugetierreste aus braunschweigischen Torf-
mooren. Zeitschrift für Anthropologie 1907.
45. Fitzpatrick. Notice in Nature vol. XLVI, 1892, p. 521—522.
46. *O. Fraas. Beiträge zur Culturgeschichte aus schwäbischen
Höhlen entnommen. Archiv für Anthropologie, 1872, p. 194—1%6.
47. Derselbe. Bos brachyceros am Schussenried. Württem-
bergische naturwissenschaftliche Jahreshefte, 25. Jahrgang, 1869, p. 225.
48. J. Fraipont. Les Cavernes et leurs habitants. Paris, 1895.
49. *Gottiried Glur. Beiträge zur Fauna der schweizerischen Pfahl-
bauten. Inaugural-Dissertation. Bern 1894,
50. *Ludwig Greve. Vergleichende Untersuchungen, der in den
Kiesgruben zwischen Erdschichten und im Moore des Herzogtums
Oldenburg aufgefundenen Rindsknochen mit denen der zur Zeit
daselbst vorkommenden Rindviehrasse. Oldenburg 1881.
5l. Max Hilzheimer. Die in der Ansiedelung bei Hasenfelde ge-
fundenen Haustierknochen. Praehistorische Zeitschrift, IIL, 1911,
Heft 3/4, p. 297/30.
52. Derselbe. Referat über Duerst Anau Arbeit. Archiv für
Rassen und Gesellschaftsbiologie 1909/10, p. 106—108.
53. Derselbe. Die Haustiere inAbstammung und a
Naturwissenschaftlicher Wegweiser 1909.
54. *L. H. Jeitteles. Die vorgeschichtlichen Altertümer der Stadt
Olmütz und ihrer Umgebung. Mitteilungen der anthropologischen
Gesellschaft in Wien. 1872, p. 162—167.
55. €. Keller. Die Abstammung der ältesten Haustiere, 1902.
56. Derselbe. Das afrikanische Z-bu-Rind und seine Beziehung
zum europäischen Brachyceros-Rind. Festschrift der naturforschenden
Gesellschaft in Zürich, 1746—1896, 1896.
57. Derselbe. Studien über die Haustiere der Mittelmeerinseln.
Neue Denkschriften der schweizerischen naturforschenden Ge-
sellschaft 1911.
ee
PUR) wi
u / a ee
;
Über Bos taurus longifrons Owen. 75
58. ©. Keller. Die antike Tierwelt, 1909..
59, Kinberg. Undersögninger rörande djurens historia. Öfversigt
af Kongl. Vetenskap-Akademiens Förhandlingar. Stockholm, 1869,
p. 854.
60. *L. Knoop. Bos brachyceros aus dem altalluvialen Moor von
Börssum. Korrespondenzblatt der deutschen Gesellschaft für Anthro-
pologie, Ethnologie und Urgeschichte, 1910, Nr. 1—3, p. 2—5.
“61. W.J. Knowles. The third Report on the prehistoric Remains
from the Sandhills of the Coast of Ireland. Proceedings of the Royal
Irish Academy, vol. III, 1895, p. 650—663.
62. Kraemer. Die Haustierfunde in Windonissa. Revue Suisse. de
Zoologie, 1899.
63. *Laurer. Streitfragen aus dem Gebiete der Abstammungs-
und Rassenlehre des Rindes. Deutsche landwirtschaftliche Tierzucht,
18. Jahrgang, Nr. 48 und 49.
64. *Lundwall. Studien über das irrländische Kerry-Rind. Mit-
teilungen der landwirtschaftlichen Lehrkanzeln der k. und k. Hoch-
schule für Bodenkultur in Wien, 1913, p. 340—370.
65. *Madsen, Müller usw. Affaldsdynger fra Stenalderen i Dan-
mark. Kopenhagen 1900.
66. A.v. Middendorf. Über die Rindviehrassen des nördlichen
Rußlands und ihre Veredlungen. Landwirtschaftliche Jahrbücher
1888, 27. Band.
67. Franz Mohapl. Untersuchungen über das prähistorische Rind
Mährens. Mitteilungen der landwirtschaftlichen Lehrkanzeln der
k. und k. Hochschule für Bodenkultur in Wien, 1913, p. 75—77.
68. 6. de Mortillet. Le pröhistorique. Antiquite de !’homme.
Paris 1885.
69. *Naumann. Fauna der Pfahlbauten im Starnberger See. Archiv
für Anthropologie. 8. Band, 1875.
70. Nehring. Bos primigenius, insbesondere seine C: öxistenz mit
dem Menschen. Verhandlungen der Gesellschaft für Anthropologie,
Ethnologie und Urgeschichte, 1888, p. 222—231.
71. Neumann. Studien über die geschichtliche Entwicklung der
Einteilung der Rinder in Rassen und Vorschlöge zu einer synoptischen
Übersicht der Rinderrassen Europas. Vet.-med. Dissertation Bern 1910.
72. Nilsson. Skandinavisk Fauna 1820.
73. Derselbe. On the extinet and existing Bovine Animals
of Scandinavia. Annals and Magazine of natural history, IV, 2 serie,
1849, p. 351.
. 74. *Owen. A History of British fossil mammals and birds.
1846, p. 508—514.
75. A. Pagenstecher. Studien über den Ursprung des Rindes.
Frühlings landwirtschaftliche Zeitung, 1878, 2. Heft.
7. Heft
76 A. Kühnemann:
76. E. Regalia. Sulla fauna delle grotte di Frola e Zachito.
Archivio per Anthropologia el’Etnolog a, vol. XXXIIL, 1903, fasc. 30,
'p. 225—236.
77. Ronneberger. Studien über die Geschichte, Entwieklung
und den heutigen Zustand des Schweizer Rindes unter besonderer
Berücksichtigung des gegenwärtigen Standes der Zucht und Maßnahmen
zur Förderung derselben. Med.-vet. Dissertation, Berlin 1919.
78. A. Roujou. Station des Hautes Bornes (Seine) äge de la
pierre polie materiaux pour l’'histoire de ’homme, 1870, p. 194—200.
79. *Rütjmeyer. Fauna der Pfahlbauten in der Schweiz. Neue
Denkschriften der allgemeinen schweizerischen Gesellschaft für die
gesamten Naturwissenschaften, Zürich 1862.
80. Derselbe. Über Art und Rasse des zahmen europäischen
Rindes. Archiv für Anthropologie, Bıaunschweig 1866, II. Heft,
p. 245— 247,
81. Derselbe. Einige weitere Beiträge über das zahme Schwein
und das Hausrind. II. Teil. Über Prof. Wilkens Brachycephalus-
Rasse des Hausrindes, p. 499—5)5. Nachtrag dazu 515. Verhandlungen
der naturforschenden Gesellschaft Basel, 1878, 6. Band.
82. Derselbe. Über die Renntierstation von Veyrier am Saleve.
Archiv für Anthropologie 1873, p. 59—73.
83. Derselbe Zur Frage über Torfschwein und Torfrind.
Verhandlungen der Berliner anthropologischen Gesellschaft, 1888,
p. 550—556.
84. Derselbe. Versuch einer natürlichen Geschichte des Rindes..
Referat. Göttingsche gelehrte Anzeigen, Zürich, 1867.
85. Derselbe. Versuch einer natürlichen Geschichte des Rindes.
Neue Wochenschrift der allgemeinen schweizerischen Gesellschaft für
die gesamten Naturwissenschaften, Zürich 1867.
86. Derselbe. Untersuchungen der Tierreste aus den Pfahl-
bauten der Schweiz. Se der antiquarischen Gesellschaft in
Zürich 1860,, XIIL, 2. Heft.
87. L..M.R. Rutten. Die diluvialen Säugetiere der Niederlande.
Inaugural-Dissertation, Utrecht 1909.
88. H. de Saussure. La Grotte de Sc& pres Villeneuve. Station
suisse du Renne. Archives des Sciences de la bibliotheque universelle.
Zürich 1870.
89. *Otto Schoetensack. Beiträge zur Kenntnis der neolithischen
Fauna Mitteleuropas mit besonderer Berücksichtigung der Funde
am Mittelrhein. Verhandlungen des naturhistorisch-medizinischen
Vereins. Heidelberg 1904, VIII. Band, 1. Heft.
90. *Hans Siegfried. Der Rinderschädel von Pasquart und deren
Stellung zu den subfossilen und recenten Rinderrassen. Abhandlungen
der schweizerischen palaeontologischen Gesellschaft, vol. XXXIV,
Zürich 1907.
Über Bos taurns longifrons Owen, 77
90. .*John Alexander Smith. Notices of various animal remains,
as Bos longifrons ete., found with Roman Pottery etc. Edinburgh
New Philosophical Journal, 1853, p. 122,
92. *Derselbe. Notice of two additional crania of the anc’ent
shorthorned ox (Bos longifrons Owen) etc. Edinburgh New Philo-
sophical Journal, 1854, p. 162.
:93. Staring. De veenen en de veen wording van Neederland.
Verhandl. d. comm. v. d. geol. beschr. een kaart. v. Neederland, I,
1853, p. 57—102.
94, Derselbe. Voormals en thans. Opstellen over Neerlands
Grondgestellhird. 2e druck, bewerkt door F. J. von Pesch, 1878, p. 59,
95. Derselbe. Notice in Versl. Med. Mon. Ak. v. Wet. Afd.
Nat. Amsterdam, 12, 1861, p. 262.
96. Steenstrup. Om Bos longifrons Owen, funden i Danmark.
Skandinavisk Naturf. Forhandl. 1847, p. 946.
97. Stoppani. Palaeontologie Lombarde. Milan, 1858—1871,
p. 88—89.
98. 8. Strobel. Raccolti nelle Terremare e Palafitte dell’Emilia.
Avanzi preromani. Parma 1869.
99. Derselbe. Avanzi preromani. Atti della societa italiana
di science natural. Parma 1864.
100. Derselbe e Pigorini. Le Terremare e le Palafitte del
Parmese. Atti della societa italiana di science naturali. Parma VII,
1864, p. 53.
101. €. Struckmann. Die Einhornhöhle bei Scharzfeld am Harz.
Archiv für Anthropologie, 1883, Band XIV.
102. Derselbe. Die Einhornhöhle bei Scharzfeld am Harz.
Archiv für Anthropologie, 1884, Band XIV.
103. Derselbe. Über die bisher in der Provinz Hannover auf-
gefundenen fossilen und subfossilen Reste quartärer Säugetiere.
Jahresberichte der naturhistorischen Gesellschaft Hannover, 33.
und 34. Jahresbericht 1884, p. 21—54.
104. *Studer. Die Tierwelt in den Pfahlbauten des Bielersees.
Mitteilungen der naturforschenden Gesellschaft in Bern, 1882.
105. *Derselbe. Über Tierreste der Pfahlbaustation Lüscherz.
‚Mitteilungen der naturforschenden Gesellschaft zu Bern, 1874, p. 281.
106. Derselbe. Die Tierreste aus den pleistocenen Ablagerungen
des Schweizerbildes bei Schaffhausen. Denkschriften der schweize-
rischen naturforschenden Gesellschaft, vol. XXXV, 1896, p. 31.
107. Derselbe. Über die Tierreste der Pfahlbaustationen
Lüscherz und Möringen. Mitteilungen der antiquarischen Gesellschaft
Zürich XIX, 1875, Heft 3, p. 66—69.
168. F. Thioly. _L’Epoque du Rhen au pied du Mont Saleve.
Revue Savoisienne 1868, p. 21—25.
7. Heft
18 A. Kühnemann:
109. W. Turner. On humain and animal remains found in caves
at Oban, Argylishire. Proceedings of the society of Antiquaries of
Scotland, vol. XXIX, 1895, p. 410—438.
110. E. Vital. Abstammung und Heimat des Rindes. 27. Jahres-
bericht der landwirtschaftlichen Lehranstalt Francesco- Josephinum
zu Mödling, 1896.
111. F. Wahlgren. Om benen of oxartade djur, jemte nägra
anteckningar om Dvergoxen (Bos longifrons Ow. Nielss.) i Sverige. ‘
Lunds Universitets ärsskrift. Tom. IX, 1872, p. 1—27.
112. Werner. Ein Beitrag zur Naturgeschichte des europäischen
‚Hausrindes. Naturwissenschaftliche Wochenschrift, 1892.
113. €. F. Wiepken. Über Säugetiere der Vorzeit, die ausgestorben
und von denen Reste im Herzogtum Oldenburg gefunden oder deren
Nachkommen noch existieren. Bericht über die Tätigkeit des olden-
burger Landesvereins, 1883, Heft IV.
114. W. Wilde. On the ancıent and modern Races of oxen in
Ireland. Proceedings of the Royal Dublin Society, vol. VII, 1862,
p. 695—75.
115. Derselbe. On the animal remains and antiquities recently
found at Dunshoughlin, in the county of Meath. Proceedings of the
Royal Irish Academy, vol. I, 1840, p. 422.
116. Derselbe Upon the unmanufactured animal remains
belonging to the academy. Proceedings of the u! Irish academy,
vol. VII, 1859—1861, p. 181—212.
117. Derselbe. -On the ancient and modern races of oxen in
Ireland. Proceedings of the Royal Irish academy, vol. VII, 1862,
p. 6475. -
118. Wilkens. Rinderrassen Mitteleuropas, 1876,
119. Derselbe. Grundzüge der Naturgeschichte der Haustiere.
Dresden 1880.
120. Derselbe. Übersicht über die Forschungen der Palae-
ontologie der Haustiere. 3. Teil. Die Abstammung des Rindes und
die tertiären Formen desselben. 4. Teil. Die Rinder des Diluviums
und der Pfahlbauten. p. 749—766, p. 79—95, p. 102—123. Biologisches
Zentralblatt, Band IV und V, 1885/86.
121. Johann N. Woldrich. Beiträge zur Urgeschichte Böhmens,
III. Teil. Mitteilungen der anthropologischen Gesellschaft in Wien,
1886, p. 72—79.
122. Derselbe. Fauna kicmenjacka, ripacke sojenice. Glasnick
zemaljskog museja v Bosni i Hercegovini. Sarajevo VII, 1895. Referat
darüber in I’Anthropologie, 1896, p. 573—79 von Th. Volkov.
123. *Derselbe. Wirbeltierfauna des Pfahlbaues von Ripa@
bei Orhad. Wissenschaftliche Mitteilungen aus Bosnien und der Herze-
gowina. Wien 1897, V. Band.
Über Bos taurus longitrons Owen. 79
124. A. Wollemann. Über Bos taurus primigenius minor, eine
von Bos primigenius abstammende Zwergrinderrasse. X. Jahres-
bericht des Vereins für Naturwissenschaft in Braunschweig.
125. Derselbe. Ein domestierendes Zwergrind der Primigenius-
Rasse. Korrespondenzblatt der deutschen anthropologischen Gesell-
schaft, 1899, p. 50.
126. *D. Zengel. Die praehistorischen Rinderschädel im Westen
der Schweiz und deren Bedeutung für die Geschichte für die mecklen-
burgische Rindviehzucht. Archiv für Anthropologie, 1910.
127. Zittel. Die Bärenhöhle am Schelmengraben. Archiv für
Anthropologie, 1872, p. 325.
Nachtrag.
1. Adametz. Die Abstammung unseres Hausrindes. Öster-
reichische Molkerei- Zeitung 1899.
2. Derselbe. Artikel in Österreichische Molkereizeitung 1901.
3. Derselbe. Artikel in Österreichische Molkereizeitung 1909.
4, Antonius. Artikel in Die Naturwissenschaften, 24. X. 1919.
5. Anutschin. Zur ältesten Geschichte der Haustiere. Citiert
nach C. Keller, Kaukasustiere. aber nicht am angegebenen Orte:
Arbeiten des VI. russischen Archäologen-Kongresses in Odessa 1884,
6. M. Atkinson. Artikel in the Journal of the Royal historical
and archaeological Association, vol. II, 4. seric., p. 258.
7. 3. H. Blasius. Bemerkungen über die naturhistorische Stellung
und das Alter des bei Bortfeld gefundenen fossilen Stieres. Braun-
schweigisches Magazin oder Journal, 1881, Stück 22.
8. Bakker. Studien über die Geschichte, den heutigen Zustand
und die Zukunft des Rindes und seiner Zucht in den Niederlanden.
Dissert. Bern. Maastricht 1909.
9. Busk. Artikel im Etnological Journal No. VIL, 1867?, p. 43.
10. James Davis. Artikel in Natural Science, 1892, p. 40.
11. Delgado. Da Existencia do homen ete, Estuelos Geologicos
‚1867. Commissao Geologica di Portugal.
12. Duerst. Wilde und zahme Rinder. Natur und Schule, II. Bd.,
1903, I. Heft, p. 31.
Fitzyatrick. Artikel in Liverpool geological society, part 4,
vol. VI.
14, Lane Fox. Artikel in Journal of the Anthropological Society
XVII, 1867?, p. 71.
7 Heft
en) A. Kühnemänn!
15. Gozzadini. Di una antica necropoli a Marzabotto. Bologna
1865, p. Tl.
16. 6. J. Hengeveld. Het Rundvee. Harlem 1865.
17. Mac Kennie T. Hughes. On the more important Breeds of
cattle which have been recognised in the British isles in successive
periodes and their relative to other archaeological and historical
Discoveries. Archaeologia or Miscellanneos Transact. relating Antiquity.
Published by the Society of Antiquities of London, Vol. LV, 1896,
p. 125—158.
18. €. Keller. Die Haustierfunde von La Tene. Jahresberichte
der Thurgauischen naturforschenden Gesellschaft Frauenfeld 1913.,
19. Kinberg. Artikel in Tidskrift för Veterinärer 1876.
20. M. Mieg und H. 6. Stehlin. Sur l’age et la faune de la Station
prehistorique d’Isteins Bull. Bulletin de la Societe des sciences de
Nancy 1901.
21. Meek and Gray. Archaeologia aelıana.
22, J. Nüesch. 2. Aufl. Das Schweizerb'ld, eine Nieder-
lassung aus der neolithischen und palaeolithischen Zeit. Neue Denk-
schriften der allgemeinen schweizerischen Gesellschaft für die gesamten
Naturwissenschaften, Zürich 1902.
23. Robert Müller. Die geographische Verbreitung der Wirt-
schaftstiere. Lepizig 1903.
24. A. Otto. Zur Geschichte der ältesten Haustiere. Breslau 1890.
25. Owen. Report of British association, 1843, p. 235.
26. Pomel, Thomas. Artikel in Annales de la Societe geologique,
XIV, 1883, p. 13.
27. Rütimeyer. Über die Ausdehnung der pleistocenen oder
quaternären Säugetierfauna, speziell über die Funde der Thaynger
Höhle. Verhandlungen der schweizerischen naturforschenden Gesell-
schaft, 57. Bd., 1874, p. 143—152.
28. A. Sanson. Trait& de zootechnie. Tome IV, 1903, p. 33, 97.
29. Seharff. European Animals. Their geological history and
geographical Distribution.
30. Eekroyd Smith. Limestone Caves of Cravon. Transactions
of the Historical Society of Lancashire and Ceshire, 1866.
31. Strobel. Artikel in Bolletino palaeontologica, 1890, p. 167
—175. |
32. F. Thioly. Documents sur les epoques du Renne et de la
pierre polie dans les environs de Geneve. Revue Savoisienne 1869?
33: €. Ubaghs. Artikel in Handelung 2e Nat. Geneesk‘ Congres,
1889, p. 244—259. Ri: | | Br
£
ee
Über Bos taurus longifrons Owen. si
34. R. J. Ussher. Artikel in Journal of the Royal geological
Society of Ireland, 1879, vol. XV, p. 177.
35. Wilkens. Über die Schädelknochen des Rindes aus dem
Pfahlbau des Laibacher Moores. Mitteilungen der anthropologischen
Gesellschaft Wien, 1877.
36. Woldrieh. Beste diluvialer Faunen und des Menschen aus
dem Waldviertel Niederösterreich. Denkschriften der kaiserlichen
Akademie der Wissenschaften Wien, LX. Band, 1893.
37. Derselbe. Fauna kicmenjacka Ripacke sojenices Glasnik
zemalsjskog museja v Bosni i Hercegowini, VII, 1895, Serajewo.
Verfasser unbestimmt.
38. Artikel in Bolletino di paletnologia italiana, Parma 1890.
39. Artikel in Proceedings geological and Polytechnical Society
of West Ridsney of Yorkshire, 1859, p. 45.
40. Notiz über Bos longifrons aus Warffun (Holland) in Groninger
Courant. 30. August 1870. Zitiert Rutten, Diluviale Säugetiere.
41. G. Laurer. Beiträge zur Abstammungs- und Rassenkunde
des Hausrindes. Berichte des landwirtsehaftlichen Institutes der
Universität Königsberg i. Pr., 1913.
Archiv für Naturgeschichte
1919, A. 7. 6 7. Heft
82
des vertikalen zum horizontalen Hornzapfendurchmesser.
47.
48.
49.
50.
5l.
52.
53.
54.
55.
56.
57.
58.
59.
60.
61.
62.
63.
64.
695.
66.
67.
68.
69.
71.
24:
72.
73.
74.
75.
76.
1.
78.
79.
80.
8l.
82.
83.
84.
85.
86.
87.
88.
89.
9%.
91.
A. Kühnemann:
Tabelle der Verhältniszahlen
1. nach Uhlmann. . . 1:1,0—1,70
2. nach Rütimeyer . . 1:1,23—1,41
3: nach/Dayvida 7477: 1:71,31
4. bei Nr.5346. . . „ 1:1,22—1,23
5. bei Nr.4693. . . . 1:1,35—1,38
6. bei Nr.4453a . . . 1-1.29
7. bei Nr. 4455b . 1:1,31
8. nach Kraemer 1. . 1:1,28
9, nach Kraemer 2... 31331
10. nach Kraemer 3... 1.1525
11. nach Kraemer 4. . 1:1,28
12. n. Jeitteles (Olmütz) 1:1,38
13. n. Jeitteles (Olmütz) 1:41,17
14. n. Jeitteles (Troppau) 1:1,18
15. n. Jeitteles (Troppau) 1:1,07
16. nach Canestrini 1:1,38
17. nach Mohapl 2 1:1,67
18. nach Mohapl 3 1:41:18
19. nach Mohapl 4 1:1,30
20. nach Mohapl 5 1:1,19
21. nach Mohapl 6 1:1,22
22. nach Mohapl 7 1:1,30
23. nach Mohapl 8 1:1,23
24. nach Mohapl 9 . 1:15,16
25. nach Mohapl 11. 1:1,33
26. nach Mohapl 12. 12.1417
27. nach Mohapl 13... 1:1,08
28. nach Mohapl 14 ... 1.1552
29. nach Mohapl 15. . 1:1,22
30. nach Mohapl 16 .. . 1:1,14
31. nach Mohapl 17... 1:1,18
"32. nach Mohapl 18. . 1:1,125
33. nach Mohapl 19. . 4:1, 1
34. nach Mohapl 20 . . 1:1,43
35. nach Düerst 1. . . 1:2,59
36..nach Düerst' 2. , 1:1,74
31. naeh Düerst 3... 1:1,58
38. nach Düerst 4. . 1:1,72
39. nach Düerst 5. 1:1,63
40. nach Düerst 6. 1:1,25
41. nach Düerst 7. . . 1:1,83
42. nach Düerst 8. . . 1.1557,
43. nach Düerst 9. . . 1:1,47
44. nach Düerst 10 1:1,44
45. nach Düerst 11 1:1,57
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nach Greve 1.
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nach Zengel 1.
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Über Bos taurus longifrons Owen. 83
93. nach Zengel 2... 1:1,19 | 105. nach Siegfried 1... 1:1,28
94. nach Zengel 3.. 1:1,57 | 106. nach Siegfried 2. 1:1,2
95. nach Zengel 4... 1:1,23 107. nach Siegfried 3. 1:1,28
96. nach Zengel 5... . 1:1,03 108. nach Siegfried 4 . 1:1,28
97. nach Zengel 6... . 1:1,13 | 109. nach Siegfried 5 . 1:1,11
98. nach Zengel 7 .. 1:1,21 110. nach Siegfried 6 . 1:1,25
99. nach Zengel 8. . . 1:1; 111. nach Siegfried 7 . 1:1,25
100. nach Zengel 9... . 1:1,29 112, nach Siegfried 8. 1:1,15
101. nach Zengel 10 1:1,30 113. nach Siegfried 9 . 1712
102. nach Zengel 11 1:1,12 114. nach Siegfried 10 1:1,48
104. nach Rutten ... 11.222
Tabelled.relativen Hinterhauptshöhe in °/, d. Hinterhauptsenge.
1. Bos taurus brachycerus europaeus nach Adametz . . . 2... 09%
2. Schwedische Torfkuh 1 nach Adametz . . . : : 2 2202. 64,3%
3. Schwedische Torfkuh 2 nach Adametz. . . . 2... 222... 72,2%
4. Schwedische Torfkuh 3 nach Adametz . . . 2.2.22... 71,5%
5. Torfkuh aus Wismar nach Adametz . .. ... ... 2... 79,3%
6. Torfkuh aus Wolfsburg nach Adametz . . . .: . 2.2 .2.2.. 96,1%
7. Torfkuh aus den Marschen bei Glückstadt nach Adametz . .. 93,1%
8. Torfkuh aus dem Bussenseeried nach Adametz . . ...:... 94,4%
9. Torfkuh aus der Lippe bei Recklingshausen nach Adametz . . 109,1%
10; "Mittel für Torfkühe nach Adametz . X.» .. ....... 91,5%
14° Rortkuh Hl: aus Irland nach Imndwall > 2%.-22.2...0.20. 2. 80,1%
12:2 Torfkuh's aus, Irland nach «Lumdwall. 7: 222 Sen.n: v) 29,
13. Torfkuh 4 aus Irland nach Lundwall . ... . 2.2.2.2... 79,3%
14. Torfkuh 5 aus Irland nach Lundwall ... 2... 2.2202... 68,7%
15: Torfkuh76, aus. Irland. nach Bundwall ur Sen ne 78,0%
16. Altägyptisches Kurzhornrind, Opferstier des Mentuhotep n. Düeıst 87,8%
17. Nr. 5346 aus dem Harz nach Kühnemann . . ........ 80,7%
18. Torfkuh von den Shetland-Inseln nach Smith . . 2... .... 138,6 %,
19. Torfkuh aus Newstead nach Smith . ....: 2222220. 168,6 %
20. Mittel für Torfkühe nach Kühnemann . ...... über 110,0—85,0 %
21. Torfkuh aus dem Fedderwardersiel nach Greve . . . . 2... 37,0%
22. Torfkuh aus Börssum nach Knoop . ....... RA N 0
23. Torfkuh aus Jeseritz nach LaBaume . . ... 22.22 2.0. 76,4%
24. Torfkuh aus Münsterwalde nach La Baume. ...... SR EIN
25. Torfkuh aus Lunau nach La Baume . . . . . 2222 22. 76,0%
26. Torfkuh aus Rugkamp nach Zengel . . ... 2.222220. 87,107
27. Torfkuh aus Zarrentin nach Zengel . ... 2... 2. 2... 76,3%
28. Torfkuh der Wolfsburg bei Wismar nach Zengel ....... 73,6%
29. Torfkuh aus Müggenburg nach Zengel . . .... 222.2... 82,6%
350. Forikuh aus Dubz nach Zengel 41 ..". .. ar. 2. 2 81,0%
81... Tovrikub aus Gnsieninach Zengel zn N 2. 76,9 %
32. Torfkuh aus Groß-Woltersdorf nach Zengel. . . .2...... 72,4%,
33. Torfkuh aus Pasquart nach Siegfried . . . .» 2222... 88,3%
34. Torfkuh aus Pasquart nach Siegfried . . . .. 2.2 22... 138,7%
35. Torfkuh aus Pasquart nach Siegfried . . . . 2 22220. 124,7 %
36. Torfkuh aus Zehdenick nach Siegfried . . . . 2 2.2.20. 123,3%
37.
Torfkuh aus Pasquart nach Siegfried . ... :» 220.2 .. 74,4%
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Knoop, aus Börssum . . 110.5| 11.0] 10.4| 16.4] 3.8 | 3.4 | 13.3] 17.4
La Baume, aus Jeseritz . : . 115.6] 13.8] 10.5] 17.3] 2.2| —.|14.4| 18.4
La Banme, aus Münsterwalde . . 113.9 11.8) 8.71 16.8) 2.6) — | 14.3| 18.6
“ La Baume, aus Altmark . "1154| —"]:91 I ar ar
La Baume, aus Lunow . 114.5] 12.5]: 9.5 15.5] 2,4| — |13.8| 16.8
Zengel, aus Rugkamp . 117.5| 15.4! 13.4] 17.7| 3.2| — 1145| 18.4
Zengel, aus Zarrentin .. 16.1| 17.7) 13.51 19,0] 2.2] — |14.7|19.5
‚Zengel, aus der Wolfsburg bei Wismar 12.5] 12.9) 9.5] 16.0) 2.3 | — |11.517.0
Zengel, aus der Müggenburg bei Wismar [12.0] 11.5] 9.51 15.01 2.1| — |12.0| 16.7
Zengel, aus Lübz we . - [1055| 11.6] 10.01 11.0| 2.1] — !10.5| 13.0?
Zengel, aus Gnoien . . - 112.0) 13.0] 10.0 11.0 2.8) — — | —
Zengel, aus Groß-Woltersdort . 4 12.5) 15.6. 11.3) 11.5) 26 | — | — | —
Nr. 5546, aus dem Harz nach Kühnemann 16.2] 15.0] 12.1| 16.0] 3.3 | 3.41 15.7190
Adametz; bei Wismar gefunden . - [11.8|12.1) 9.6,15.9) 84 | — |12.5/ 17.1
Adametz; bei Konstanz gefunden . 114.0] 12.5] 11.8) 17.0] 3.1) — |13.5) 18.1
Mittel nach Adametz . E . 112.1| 12.5] 11.2] 16.45) 3,1] — |13.5| 179
Lundwall; Nr. 1 aus Irland . | 12,2) 14.6) 11.7] 17.9] 3.1| —.)14.4| 18.2
Lundwall; Nr. 3 aus Irland . . 113.1) 14.7 13.5] 19.3] 3.1 | — | 12.6) 19.9
Lundwall; Nr. 4 aus Irland . 114.3] 15.5) 12.3) 22.0) 3.3] — |17.5/22.3
Lundwall ; Nr. 5 aus Irland . 115.8] 36.0] 11.0) 20.01 3.7 | — |16.1|20.3
Adametz; "Wildrind aus Krescowice . 11.6] 13.2] 12.0) — | 3.4| — |14.,5|18.2
'Lundwall; Nr, 6 aus Irland. . + 113.2|14.1| — [18.7] 3.0| — | 14.9] 18.8
Adametz; bei Glückstadt gefunden . . 10.5) 13.01 12.11 — .|.34| — |14.5| 18.6
Adametz: Nr. 1 aus Schweden . 111.4] 14.0) 9.0) — | 32] — |13.8| 17.2
‚Greve, aus dem Eckwardersiel. - 1 — 113.5] — |17.6| 4:0 | 3.8 | 14,52] 17.7
Greve, aus dem Fedderwardersiel. - 1 — [13.1[11,5, 17:5) 39] 3.8]16.1) —
Siegfried, aus Pasquart , | — |} 9.811.1954.—) ZI er
‚Siegfried, aus Pasquart . . 112,8) 15.4] 11.1 12.7| 3.6 | 2.8] 13.6) 16.9
Siegfried, aus Pasquart . -| — 33.1 9.7 — 37] 927] Das
Siegfried, aus Zehdenick .)- 27103 — 37)—- | — | —
Siegfried, aus Pasquart X 1 _1.10.2] 18:7) 18.80
Adametz; Nr. 3 aus Schweden Ä 12.01 13.0) 9.3) — >— | — |12.1| 15.2
Adametz; MittelausNr 1-3ausSchweden 11.7113.4 931 — | — | — [129] 170
Lundwall; Nr. 2 aus Irland. =: . 112.5) — |10.3)18.9) — | — |14.8[19.1
Smith; von den Shetland-Inseln . - 115.0] 11.4) 15.9] 9.7] — | — |14.1| —
Smith; No. 1 bei Newstead gefunden . [15.9 10.21 17.1 98 — | — |171] —
Fiedler; B1 aus Braunschweig . 1115] 9.3] — |18.2) — | — |135) —
Fiedler; B3 aus Braunschweig . 113.8 11.3) — |198| — | — [17.0 —
Fiedler: B4 aus Braunschweig - 113.7 11.2) — 120.8) — | — 1165| —
Düerst, aus dem Bieler See - 1 | — /10.21140, — | — |13.4| 13.7
Düerst, aus der Höhle von Laugres .— | — 11.1145) — | — | 13.6 17.1
Düerst, bei Vetschau, Prov. Brandenburg —-4 |.35) — —] =112830 152
Adametz ; Nr. 2 aus Schweden 4133 96 — | — | — } — 18.0
Lundwall; Nr. 7 aus Irland . 154 — | — | — | — | — [16.0 20.4
Mohapl; ZN Nr.1 aus Olmütz . - 110.8) — | 12.0) — )— 1 — [1481 —
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Mohapl; @ Nr. 3 aus Olmütz . .-. . [114 — |22 — | — | — 164] —
Mohapl; 2 Nr.5 aus Olmütz . ...411.6| — |112) — | — | — |144| —
Smith; Nr. 2 aus Newstead. 113.9 — |165| — — | — 1152] —
Smith; Nr. 3 aus. Newstead .. .1144 — 1159| — '— | — 171 —
Smith: Nr, 4 aus Newstead al a | Fe 19
Ghr . ® Far ...1-|-|—- 1122 — | — |125 —
Rutten, aus Maastricht : .„[1183 — | — | — | — | — t145 —
Boy-Dawkins, aus der Themse 1127] — li — ı— | — | 1163
Mohapl, aus Znaim Burg in Mähren . 112.71 — | — | — | — | — 1148| —
Mohapl; Q Nr. 14 aus Olmütz . . .11031 —| — | — | — | — /130| —
Mr. Ball, aus Westmeath nach Owen . [122] — |165| — ' — | — | — | —
Owen, aus Hunteria Irish Bx . . . 1122| — |171| — a
Studer, aus Lüscherz . . 1 |10.0 — | — | — | — 194 —
Lundwall; Nr. 8 aus Irland . - .1108 — | — | — — | — /133| —
Zengel, aus Wismar 5 ..%,1159 — I — | —|— | — | — 1155
Zengel, aus Penzin . Ka OLE — | en WE NT5:02
Zengei, in Gnoien . ... [JB — | — F— 1) — I [180
Zengel, aus Rehna 1154 — | — 1. —.[—.l — | — >
Zengel, aus Schwerin . 12001 — | — 1—I-|1-|1—-|—
. Zengel 1186 — 1 — I — | — | — | — 18
Zengel . 142] — | — | — var A a Per
Kühnemann, Nr, 4693 aus der Nähe von
Naumburg E ...114.0) — | — | — | || | —
David, aus der Schweiz . EL El He re
Mohapl, aus Mähren . . ....1136 — | — | —- | — 11-1 —
Mohapl; @ Nr.18 aus Olmütz., .. 114 —!'—- 1-1 —-|1-1-|—
Kraemer; Nr. 1 aus Vindonissa . .11283 — | — Ze N
Kraemer: Nr, 2 aus Vindnissa . . . 13.6 — — | — | —I1— | —-|1—-
Kraemer: Nr. 3 aus Vindonissa . . . [14.5 — —Il—'1-|- | -
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Mr. Brown, aus Clacton, vach Owen 122! —- — | —- | —-|1-|-—-|-—
Mr. Woods, Bridgewater Box, nach Owen [22 — — | — |— | - | —
Woldrich, aus Ripad ee a 11.005 ae ee
- Knoop, aus Groß- Vahberg 15 = | —- | —-—I|- | - 1—[-
Zengel, aus Grob- Woltersdorf . .[—'!—1| — | -—[.— | —|:— 1180
Jengel, aus Zarrentin . ; | —2:— Lo — | — | —.119%5:
Zengel, aus Rügkamp, & ..1-1-|1-|1—-|-|-—- | - 1184
Zengel, aus Zarrentin, J' .1— 1-1 | - | - | -—- 1195
Zengel, aus Wismar, er . .I- 1-1 -|1-1|1-|- | -— [1167
v. Alten, aus Fedderwardersiel .139 — | - | - | — || —
v. Alten, aus Eekwardersiel . a ee an — I — | — | — |179
7. Heft
86 A. Kühnemann:
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Nr. 437 c 2856 — | 612 5.92] 4.8 | 6.8 1 2.1| 64, 33 | 3.0 | 3.6 | 6.7
Nr.435d 2854 . .125.9 | 69 | 6.1/149164|17/158130|27|34 | 6.3
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Torfkuh nach Rüti-
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lorfkuh nach Rütimeyer 42.0 8.7 — — 4.0
lorfkuh nach David , er 34.0 _ En 6.2
Primigenius var. minor nach Wollemann 32.2 9.2 = = —-
Da. Br 2896: 7 EN en — — — — 4.7
Torfkuh aus Modena nach Canestrini
Bue agile. — = = — 3.3—3.6
| Bue tozza DE — Z— _ = 3.8—4.3
Nr. 899 Düerst-Pompelly - -- = = 4.5
Torfkuh nach Cornevin . 40.0 — = = Zip
88 A. Kühnemann
Metacarpalknochen
Ü er ©
' A| mi Pr]
BY = © =
En 5 Ar en ee ® =: | Pr 5 Fe
= =: | 88 == | 980
A IR Pe BEN N n®
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Be a es = 15
Nr. 436f 2855 ıue2 4.4 4.3 2.4 70
NASE REDE ler 17.2 4.5 4.0 2.4 1
NT A371 + BagHD a ee 16.0? 4.6 4.6 2.5 6.4?
Nr. 437g 2856 . 16.6? 4.7 4.7 2.5 6.67?
Rütimeyer nach David . . Br 17.8 2.6 6.0 382 5.56
Tortkuh aus Ripa@ nach Woldrich SR 16.88 4.42 4.38 3.20 5.3
Torfkuhaus FedderwardersielnachGreyve 17.5 5.0 5.4 2.8 6.2
Torfkuh aus Bardewich nach Greve . 18.8 5.1 Hal DM 6.96
Torfkuh aus Schaffis nach Studer . . |19.0—20.0| 33—5.5 52 2.8 6.7—T1
Torfkuh aus Börssum nach Knoop . . 15.9 4.7 5.1 24 6.9
Torfkuh nach Glar, 20.0 6.8 6.6 3.7 5.5
Primigenius var. minor nach Wollenand 18.4 5.1 5.8 2.8 6-57
Torfkuh aus Lund nach Kinberg . . 19.0 4.7 4.7 2.5 7.6
Torfkuh aus Lund nach Kinberg ar 192 5.1 5.83 2.3 6.62
Torfkuh aus Olmütz nach Jeitteles R 17.8 5.6 6.0 29 5.56
Torfkulı nach Arenander aus Schaffis 19.0 5.8 6.3 3.3 5.7
Torfkuh nach Arenander aus Lüscherz 18.4 5:3 6.0 De 5.4
Torfkuh aus Lüscherz nach Arenander 18.7 5.3 5.4 20 6.4
Torfkuh aus Sutz nach Arenander . . re! 5.0 5.0 2.6 6.6
Torfkuh aus Sutz nach Arenander . 19.8 5.3 5.6 3.0 6.6
Torfkuh aus Sutz nach Arenander . . 19.5 5.7 5.4 29 6.7
Torfkuh aus Sutz nach Arenander . . 19.9 5.5 55 2.8 7.1
Torfkuh nach Rütimeyer . . . . . 117.9-—182| 4.5—5.0 | 4.6—5.3 | 2.6—2.8 | 6.4—7.0
Torfkuh aus Schaffis nach David . . |174—19.0) 5.3—6.0 | 6.0—6.4 | 3.2—3.3 | 5.3-5.9
Torfkuh der Roseninsel nach Naumann | 16.0—16.8) 4.2—5.2 | 4.1—4.6 | 24—2.6 | 6.2—7.0
Primigenius nach Rütimeyer . . . . 116.9-18.1| 52—6.0 | 5.1—6.0 | 25-35 | 487.2
Torfkuh aus- Parma nach Strobel und
Pigorini
Bue minore
delle mariere
VAT, OZZU ee DS — 5.7—6.I9 | 2.9-—3.5 | 4.6—6.4
varızsnella. rm IR Bun Ts — 4.5—5.1 | 2.3—9.7 | 6,0—8.0
delle torbiere var. tipo . . . . 1172-182 — 4.6—5.3 | 2.6—2.8 | 6.1—7.0
Bue minore mezzano . . . . . 116.3—-%90.0 u 5.0—6.2 | 23-35 | AT—7.1
Bue maggiore
dellemiapierert. 1257 „Pre Nenn 21.2 = 6.9 4.1 5.19
delle; torbiere '.. 0... 27...22 1O14- 950 — 6.8 4.0—4.1 | 5.2—5.5
Mittel nach Arenander . . . . Ä 15.94 — — 3.0 6.35
Torfkulı aus Modena nach nnestzind Rh
Bue agile . .: ». 2.2.20 2020 2.%.116.8—16.9| 4.5—49 | 4.7—5.0 a:
Bue tozza.. RL NAT N 17.2—185| 5.0—5.5 | 5.5—5.8 —_ Fa
Bue magginer. sa. i 20.0 5.9 5.8 2 a
Torfkuh aus Schwaben nach 0. Herann 149 — 1 _ _
Torfkuh aus Schweden nach ne
Schoonen . . . . i 19.0 = v— Zr
Schoonen . 19,2 — —— == er
piecolo var. ausParman. Strobelu. Pigorini 17,8
Über Bos taufus longifrons Owen 89
Metacarpalknochen- (Fortsetzung)
? iv >)
B--| 4 NND .-
5 8 = & Er © E | 3 A:
R= 85 558 84 | ESa
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3 22 23 5% 258
> er- Ps A8 | H3%
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Torfkuh nach Arenander! . . ; _ —_ = 2.5 _-
Düerst, Nr. 185, Schloßberg zu Burg ! 19.0 5.3 3.0 2.8 6.8
Düerst, Nr. 189, Schloßperg zu Burg : 2 rare 5.5 2.9 25, 71
( — 270 at —_ —
_ 1:25 et — —
— 6.75 7.0: — —
Madsen u. Müller, Aalborg . ; — 6.5 6,4 a ar
_ 6.05 5.9 E —
- 5.9 555 — —
L — —_ 55 — —
f —_ 5.9 6.2 _ —
Madsen u. Müller, Vejleby . —_ 979 52 — u
( — 51 5.15 — —
Madsen u. Müller, Vordingborg Slot . _ 5.25 4.75 =: en
Metatarsalknochen
FE | „’ Ü 3
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NAD orER a DEHD 19.3 Sen 4.1 1.9 10.15
N Aa er 2 a 18.7? 3.6 4.35 2.1 8.9?
NT. -434.k 2856.02 50,8% 18.7? 3 4.5 2 8.5?
Torfkuh der Schweiz nach te
gemessen von Studer
Schatfis BER NL RENT 21.0 41 4.8 23 9.1
Innscherzpa- Has mr 3 21:5 3 5.0 2.6 8.5
Sutz EEE TER 21.0 4.3 5.3 2.4 8.8
d!Bonb 2. 8842; 12 21.8 43 4.8 2.2 8.7
Torfkuh aus Börssum ach Karab RL 20.3 3.5 4.6 2.2 9.2
Torfkuh aus Schaffis nach Studer . . 21—24 4.7 5.5 — —
Torfkuh aus Eckwardersil nach Greve 23.0 5 5.6 >71 8.5
Torfkuh aus Wilhelmsbaven nach Greve 19.9 3.9 4.5 22 902)
“ Torfkuh aus Ripa& nach Woldrich . . 18.70 3.44 4.03 it 10.6
- Torfkuh aus Hasentelde nach Hilzheimer 20.7 4.7 5.6 27 Te
_Torfkuh nach Ghur. .„ . .....1202—22.4| 4.1—44 | 4.7—4.9 | 2.:3—25 | 8.8—9.2
Prinigenis nach Rütimeyer ..2.....1192—20.6| 3.7—4.2 | 5.0—5.2 | 2.428 | 6.9—8.5
dark aus Schaffis nach,David . . |21.8—22.5| 40—44 | 2.3-3.7 | 4.6—5.5 | 3.9—4.9
Torfkuh der Roseninsel nach Naumann |17.8—20.0| 2.7—3.3 | 3.8—44 | 1.8—2.2 | 81—11.1
7. Heft
24
90 A. Kühnemann:
Metatarsalknmochen (Fortsetzung)
4 = u 2
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= 5 oE-> 5 EN=
a Sa. | Se Tee
N =. zZ
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£
Torfkuh aus Schoonen nach Kinberg . 21.2 4.1 4.5 2.1 10.1 5
Torfkuh aus Parma nach Strobel und 4
Pigorini j :
Bue minore | 5 k
delle mariere Pe
var. 10270 2.2... 50.77.20, 1198 91.0 E= 6.2—6.6 | 2.5—2.6 | 7.6—8.5 :
var. mella . . . . ... 1183-212 - 4.3—4.9 | 2.0—2.4 | 7.6—10.6
mezzano. . . 118.3 21:65 2 5.0—5.7 12.325 | 73-935
Bue maggiore delle mariere . . 121.6—21.9 — 5.8—6.1 2.8 TAT
Mittel nach Arenander . a ee — 2.4 8.7
Torfkuh aus Olmütz nach Jeitteles. . 203-1 De 24 8.54
Torfkuh aus Modena nach Canestrini |
Bue agile. . . . 2.2.2.2... .1192—20.8| 3.8—4.0 | 4.4—4.6 eg Een
Bue maggiore -. . . . 2... [21.0—212| 43—4.4 | 5.1-5.5 Ar
Torfkuh nach Rütimeyer . . — la 2.6 5.2
Torfkuh aus Schweden nach ©. 'Fraas 20.0 = 4.4 = —
Torfkuh aus Hohlefels nach O. Fraas ID 4.0 — a
Tipo var. aus Parma nach Strobel und |
Pigorini . . ER — —_ 52 2.6 =
Torfkuh ans Ystadt nach Kinbere ; 19.4 E= — =;
Torfkuh aus Ystadt nach Kinberg Een DOSE] _ _- — =
piccolo var. aus Parma nach Strobel und |
Pigorini . EEE NH 214 | — ne == =>
Torfkuh nach Arenander . . . : — | — = 21
Düerst, Schloßberg zu Burg an dr‘
pree 5
NE: 7338.h0! ner m I De ee 20.2 er] 4.7 2.1 96 =
Ne BI TR 19.8 3.4 4.2 22 90.
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Madsen u, Müller, Aalborg. . . . = = BB) x TR
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Madsen u. Müller, Vejleby . 5 FRA = Er 0
| _- — 4.7 “ ei &
— = 5.8 a
| = = 5.5
Madsen u. Müller, Vordingborg Slot 5.35 ne a
Über Bos taurus longifrons Owen. 91
Hornzapfenmaße in cm
1? 2. 3. 4,
Umfang ı Länge so. Vertikal.
der | der Durch- | Durch-
Horn- | Horn- messer | messer
zapfen | zapfen | derselben ‚derselben
Kühnemann; Nr, 4693 aus dem Haız . 13.9 10.2 4.65 3.4
Be Nr. 4453b, links, Osthavelland- 14.0 10.4 Fl 3.9
Rütimeyer, aus der Schweiz ah 12.0—15.5114.5— 21.0) 4.3—5.5 | 3.4—4.3
David; aus der Schweiz . . . ... 13.0 15.0 4.2 32
Uhlmann; aus der Schweiz. . . . . 112.0—15.5114.5—21.0| 43—5.5 | 32—4.3
Jeitteles; aus Olmütz . a 10.6 14.1 3.5 3.0
Jeitteles: Zwergform aus Troppau TE 8.9 8.0 32 Br
Jeitteles; Zwereform aus Troppau . | IA 12 3.0 2.8
Strobel u. Pigorini; aus Parma
Bue minore
a Le 9.0—10.5,11.0—17.0) 3.1—4.0 | 2.6—2.8
ver. tPp0. . . » 2 2.2. 1125—15.5114.5— 21.0] 43—5.5 | 34-43
delle mariere . . . .. 2... 1108—12.1112.7—13.8| 3.1—45 | 3.0—3.6
Bue maggiore -
delle mariere . . . . . .. 1145—185|19.5—28.0| 5.3—7.6 | 4.5—5.6
delle torbiere . . : 13.0—18.223.0— 33.6) 4.2—6.4 | 3.9—5.1
Canestrini; aus Modena, Bue agile s 10.5—13.2]113.1—16.1] 3.3—4.8 | 2.7— 3.5
Mohapl; aus Olmütz unter dem
Narödni dum
R . Nr. I [133—134 6.9 4.2—4.4 | 3.73.83
ea Ale er ONE 9.4—10.1 6.4 3.85 23
links 6 RE ER N er 14.3 119 4,8 3.9
rechts ER RE NIE 10.8 u, 3,8, 3.0
INEAEN IT ENVB 11.4 10.4 3.8 32
ID ee NE 6 11.0 11.8 3.8 3.
HER ee RS Ze N 13.0 8.9 4.7 3.6
links 92 IR ENE NIS. 8 10.4 9.0 3 3.0
rechts To 3ER LEER: 11.0 9.4 3.6 3.1
rechts 2 2 A: rg 10.8 10.6 4.0 3.0
links 8 REN N an 14.3 8.5 4.8 4.1
rechts er er 1 89 1.5? 23.8 2.6
unka# 92 73249: 552. .NI14 11.6 13.0 4.1 DA
Pe Ei 5 NIS 15.8 6.5? 5.5 4.5
= Fe Do ken Re NTE16 10.9 19:9 3.65 3.2
UNS ST re Ns 1% 14:5 13.0 3.9 3.3
Pk Fe NEE 10.9 12.6? 3.6 3.2
Inka 9 Sei ar. 9 NT 8.9 11.6? 31 2.8
links 9 . Nr. 20 7.9 10.2? 3.0 DE
Maßzahlen nach Düerst aus ee Tierwelt
der Ansiedelungen am Schloßberg zu
Burg a.d. Spree. Archiv für Anthro-
pologie 1904. p. 251—252. .
Abgeflachte Hornzapf. v. Schloßberg
%% DIE 280 wa 16.5 14.5? Bl 3
2 Nr. 49. 21.5 10.5? 4.0 23
3 Nr. 49 . 11.0 13.0 4.1 2.6
4 Nr. 489. 18.0 17.0 4.8 2.8
5 Nr. 490. 13.0 12.0? 4.9 3.0
6 Nr. 49. . 11.5 195 4.0 32
7 a Nr. 30 14.5 15.0 5.5 3.0
_
-
©
F
92 A, Kühnemann:
Hornzapfenmaße in cm
1; 2, | 5} | 4.
Umfang | Länge | Horizont.| Vertikal.
der ‘der Durch- | Durch-
Horn- | Horn- messer | messer
zapfen | zapfen derselben derselben
Mabßzahlen nach Düerst aus der Tierwelt | | 3
der Ansiedelungen am Schloßberg zu | |
Burg a. d Spree, Archiv für Anthro- |
pologie 1904, p. 251—252,
Abgeflachte Hornzapf. aus England
S Walthamstow by G. Wood . 14.8 19:8 5.5 3:D
9 London Wall . 2 i 13.0 135 4.4 3.0
10 London Wall . 2 12.8 13.0 4.6 3.2
11 Swinscombe bei Gravesend . 12.5 14.0 4.7 3.0
NormaleHornzapfen,vom Schloßberg |
42° INE- ABER, 11,5 8.9 3.8 29
13 Nr. 492. u 11.0 10.0? 3.8 2.)
14. Nr. 502 . 10.0 36 5) 3.0 DE
13: Nr. 300, ; 11.5 13.0 AB 35
16 Nr. 485. tal 14.0? 5.0 4.2
17.87.4917. 15.0 14.0? 5.3 4.8
18 Nr. 497. 12,.5:59741585 3.8 32
19 Nr. 498, 13% 17.0? 4.6 35
PDS FAR NEE SR ET 14.8 17.02 5.4 3.8
DIENT AD EL RN EN 15.3 17.0? 5.2 4.3
22 veNBchirag Nr. 35: DR 95 16.0? 3.4 2.2
Hornzapfen aus England, aus dem
Brit Museum
23 No.40197 Moorfields London 1.5 6.5 DAT, 2
24 Nr. 40197 Movrfields London 8.8 7.0 DU 2.5
25 Nr. 40197 Moorfields London 92 7.0 3.0 26
26 Nr. 41597 Walthamstow 10,57.772, 80 an 2.5
27 Nr. 40197 Moorfields 8.8.5 85 34 A
28 Nr. 40197 Moorfields. 10.074583 3.2 Et
29 Nr. 40197 Moorfields. 10.3 8.5 3.6 29
30 Dr. F. Corners Samml. 2
London Wall . . 9.0 9.5 3 9:5
31 Moorfields . 10.5 9:5 32 2.8
32 Moorfields . 9.5 10.5 32 2.7
33 Clements Lane London 10.5 10.5 3.5 28
34 Moorfields . . en 9a 11.0 2 2
35, DR, Corner-Samml., Essex . 10.0 11.0 3 2.8
36 Nr. 38128 Grenwich (Kent) 10.5 11.5 3.8 2.6
37 Nr, 38129 Plumsteadb. Wool- |
wich (Kent) . 110 717.320 3.6 31
38 Nr. 33924 Irland. Dr. Wilde 122 12.0 42 38
39 Nr.33925 Irland. Dr. Wilde 13.5 12.5 5.0 3.3
40 Nr.40197 Moorfields . ‘. . 14.0 12.5 44 4.1
41 Nr.40198 Moorfields. : . 3310. 212.:14.0 4.6 33
42 8. Kennards Sarml. Wait-
hamstow . 16.2 16.0 5.7 40
43 Dr. Corners Samml. "Themse 1.D 17.0 4.7 3.4
44. Nr. 36267 Lapebeon Br
(Limerick) Re Ba 16.1 19.0 o.1 4.4
Über Bos taurus longifrons Owen. 93
Hornzapfenmaße in cm
| a 3% 4.
Umfang | Länge | Horizont.) Vertikal.
der | der | Durch- | Durch-
Horn- | Horn- messer | messer
zapfen zapfen |derselben | derselben
Maßzahlen nach Düerst aus der Tierwelt
der Ansiedelungen am Schloßberg zu
Burg a. d. Spree. Archiv für Anthro- |
pologie 1904, p. 251—252.
aus Schweizer Pfahlbauten
45 Bieler See, Pasquart links 10.3 6.5 I 39
46 & rechts 11.2 9.5 Bl 2.5
47 g' rechts 11.0 6.5 3.8 3.0
48 links 11.0 3.5 3.6 3.1
49 Q rechts 12.1 15.0 3.8 3.3
50 Bieler See, Schaffis . . . 13.0 15.0 4.2 3.2
51 Bieler See, Lathrigen J. . 18.0 23.0 6.6 4.8
12.:Woldrieh, aus. Bipa& -." Ha. -. 16.0 18.5 5.50 4.28
Bu Wohltiel, aus Ripge..u..,. ul, 11.0 == 3.90 >17
Knoop, aus Groß -Vehberg . . . . _ 30.0 3.3 2.6
l Greve, aus dem Fedderwardersiel . 12.3 13.5 5.0 3.5
2 Greve, aus Wilhelmshaven, d . : 12.5 12.0 4.2 3.6
37 GIENe -Aus»Bramen- 2... u.) 10.0 10.0 3.6 2.6
Glur, aus der Schweiz . . . . 3 15.0 21.0 = I
Knoop, aus Börssum‘ „= . 1.7... _ 12.2 2.8 —
1 Zengel, aus Rügkamp . 15.0 8.0 4,9 4.4
RUHE, AUS ZArTEnUNn ante 16.8 18.0? 5.6 4.7
3 “ ausd. Wolfsburg b. Wismar 10.7 15.6 3.3 2.1
4 % a.d.Müggenburgb. Wismarll 165) 6.2 2.7 2.2
5 “ a Te 10.0 12.6 3.3 3.2
6 “= aus Wismar IIl 11.5 8. 3.3 3.1
7 R aus Penzin . 10.0 10.9 5 #5, 2.9
(6) Mn aus Rehna Es, — 3.5 3.
5) BA aus Gägelow 15.8 15.3 5.4 4.2
10 a aus Wismar IV ; 13:9 - 4.7 3.6
ER; unbekannter Fundort == we 2.7 2.4
12 ” aus Penzin . 122 _ — —
Ice aus..Gnolem,.E. ..i.....,.. 10.0 11.2 wu 7”
14 e aus Groß-Woltersdorf . 18.5 —_ _
RER aus Schwerin 19.2 19.6? — —_
16 a unbekannter Fundort 16.2 20.0 —_ —
1 Siegfried, aus Pasquart 9.7 — 3.6 2.8
2 „ RER 10.0 8.2 3.6 3.0
3 r 2 P 37 8.4? 3.6 2.8
4 » N . 9.7 8.2 3.6 2.8
5 5 ‚„ Zehdenick 8.5? 10.2? 3.0 2.7
6 > „ Pasquart 12.1 16.0 4.0 3.2
7 „s » » 11.1 6.2 4.0 3.2
8 „ REN ES 10.2 6.8 3.8 3.3
() * Mittel von Pasquart . 10.6 9,3 3.6 3.0
2 aus Pasquart j — — 15.5 10.5
Kühnemann, aus dem Harz Nr. 5346 125 —...t .41. :1.39-85
a Nr.4153 a, rechts, Osthavelland 14.9 — 4.8 7
Mohapl, links, 2, Nr. 10, aus Olmütz . E= 14.3,.-: ..44 „| .—
1 Kraemer aus Windonissa ; —_ 8.5—15.2| 2755
94
A. Kühnemann.
Hornzapfenmaße in cm
ET TE EEE TE —————— 700]
1. 2, 3. 4.
Umfang | Länge | Horizont.| Vertikal.
der der Durch- | Durch-
Horn- Horn- messer | messer
zapfen | zapfen derselben | derselben
10.5?
2 Kraemer aus Windonissa . z _ — 15.0? 46 MI
3 do. ; — 113.5-19.0? 50.040
du. — ,95—165 5.0 °|..39
Jeitteles, Zwergtorm aus Olmütz 9,9 2m San
1 Canestrini, aus Modena (Bue tozza) BEIN: 4.8—5.2 | 4.1—43
2 Mn ER ANETTE BR EEE ARE 16.1 35 5.6 42
3 BE RER ee .. 114.9—16.5 == 5.2—5.3 13845
1 Lundwall, aus Irland . 12,2 95—11.2 —_ =
2 do, : 12.9 39-47 — >
3 do. ß 14.2 113.4—16.5 _ ET
4 do. { 19.0 _17,2—180 — Se
3 do. : 15.5. -|16.3—216 Z =;
6 do. i 12.3. 41728 S=
7 do. 10.2 20.0 | — En
8 do. 2 10.8 192
Fiedler, Bl aus Biauusälweik . 9.6 15.5 = Fox
Fiedler, B3 aus Braunschweig . 22.0 25.2 rt
Adametz, bei Wismar gefunden . . 8.3 7.8 SF
Adametz, bei Konstanz gefunden . 10.0 13.0 a
Mittel nach Adametz . ; 4 9.15 99 Er FE
Owen, aus Hunteria Irish Bas. ua 10.2 10.2 EZ =
Mr. Ball, aus Westmath nach Owen - 8.9 8.9 =
Mr. Brow n, aus Clacton, nach Owen . 11.43 10.2 E=
Boy-Dawkins, aus Richmond 13.3 10.2 — —_
Boy-Dawkins, aus Richmond ß 9.5 ID — =
Boy-Dawkins, aus Hardham in Sussex 6.9 8.5 —_ —
Boy-Dawkins, aus Hardham in Sussex 41.7 12.9 = —
Mohapl, aus Mähren, rechts ! 16.0 23.3. ER
Mohap), aus Zuaim Burg in Mähren . [11.8—12.09.3?—10. 2 — 52
Mohapl, aus Znaim Burg in Mähren . 11.3? 12.0:54 19 Kar
Boy-Dawkins, aus der Themse j 11.6 8.1: I ee en
E von den Shetland-Inseln . A 16.1 16.5 = Fe
1 Smith, aus Newstead . . 17.1 15.2 —_ er
do. . 12.7 10.4 — ==
3 Re: . 9.8 8.9 — Er
4 . Sl 71.6 — Sr
Mohapl, links "2 Nr. 21 aus Olmütz - 15.2 — = 57
Mohapl, aus Mähren, rechts 18.8 — —
Mr. Wood, ausBridgewaterBox, nachOwen — 10.2 = nn
Fiedler, B4 £ ; 16.5 — u zuen
Adametz, Wildrind von Krescowice . .. 114.0—14.4 rn le Ve re
Stoppani, aus der Lombardei . 19.0 117.0—21.0) — =
Greve, aus Wilhelmshaven . ER A Mearr — 3.4
Zengel, aus Groß-Woltersdorf . 2 18.5 — — ag
Zengel, aus Zarrentin. .-. . 193... 16:8: ee Er
Madsen und Müller, Aalborg ; a = _ 6.2 4.4
do. Aalborg . —_ —_. 4.5
do. Vejleby i — —.1.. Aa 3.6
do. Vejleby . : —_ — 1,048 35
Rutten aus Maastricht ! = um 4.4 3.6
f
Eine neue Maus von Sardinien:
Mus spicilegus nov. subsp. Caoceii m.
Von
Dr. Anton Krausse,
Eberswalde.
Einige Jahre vor dem Kriege hatte ich unter anderem zoologischen
Material Herrn Gewerberat Franklin Müller auch einige Felle von
Ratten, Mäusen und Spitzmäusen von Asuni, Zentral-Sardinien,
zugeschickt. Dieses Material erhielt ich von dem genannten Herrn
in diesem Jahr gütigst wieder zugesandt. Da ich vor einigen Jahren
hier in Eberswalde eine Maus entdeckte, die ich nicht als Hausmaus,
sondern als Mus spicrlegus ansah, und die Herr Prof. Noack (‚Über
einige in und bei Eberswalde gefundene Muriden“, Zeitschrift für
Forst- und Jagdwesen 1918) als Mus spieilegus germanicus nov. subsp.
beschrieben hat, hatte ich Gelegenheit, mich über die Rassen (spier-
legus, germanicus, lusitanicus, hispanicus, mogrebinus) dieser zierlichen
Mus-Spezies zu orientieren. Auch die vorliegende sardinische Maus,
von mir bei Asuni gesammelt, gehört zu dieser Art, die bisher von
Sardinien noch nicht erwähnt zu sein scheint (vide Trouessart).
Die vorliegenden Tiere von Asuni (3 Exemplare) stehen nach der Be-
schreibung Millers dessen Mus spicilegus hispanicus (von den Ba-
learen und aus Spanien) am nächsten, unterscheiden sich indes deutlich
besonders durch .die Färbung des Bauches, sodaß ich sie besonders
bezeichnen möchte; ich nenne diese neue sardinische Subspezies
nach dem Kenner und Sammler der sardischen Literatur, Herrn Dr.
med. Luigi Caocei zu Aritzo, Mus spieilegus Caoccii m. — Die Tiere
sind auf dem Rücken dunkelbraun gefärbt, in der Mittellinie mit
ziemlich viel Schwarz; die Seiten sind heller gelblichbraun; der Bauch
ist weißlich; mit wenig Grau, ohne Gelb; die braune und weißliche
Färbung folgen scharf abgesetzt aufeinander. Die Haare des Schwanzes
sind oben dunkelbraun, unten weißlich, die der Beine gelblich. Die
Ohren sind dunkelbraun behaart, wie die Oberseite des Kopfes und
der Rücken; die Kehle weißlich, wie der Bauch. Die oberen Schnurr-
haare sind schwarzbraun, die unteren weißlich. Die oberen Nage-
zähne sind hellgelb, die unteren dunkelgelb. — Die Mäuse von Asuni
unterscheiden sich aber leicht von dem ihnen nahestehenden Mus
spicilegus hispanicus Müller durch die Färbung der Bauchseite, die
bei hispanicus gelblichgrau ist, bei Caoccii dagegen weißlichgrau.
— Kopf und Körper mißt bei den drei sardischen Tieren 9.3 cm —
8,7cm — 8cm, der Schwanz 6,5 cm — Tem — 6cm. — Das Nest
dieser Maus ist es, das ich seiner Zeit an Herrn Prof. Antonio Ber-
lese gesandt hatte zwecks Durchsuchung auf Milben hin; unter
7. Heft
96 Dr. Anton Krausse.
anderen stammt die von Herrn Prof. Berlese ı.l. erwähnte neue
Milbenart Myonyssus Krausseı Berlese aus diesem Neste des Mus
spieilegus Caoceiı m. Ich hoffe von derselben Lokalität weiteres und
frisches Material zu erlangen, um über weitere Einzelheiten berichten
zu können.
Literatur.
E. L. Trouessart. Faune des Mammiferes d’Europe; Berlin 1910.
6. S. Miller. Twelve new European Mammals; Ann. and Mag.
of Nat. Hist. III, 8; London 1909.
A. Cabrera. Un nuevoratöa de Marruecos; Bol. de la R. Soc.
Esp. de Hist. Nat. XI; Madrid 1911.
Th. Noack. Über einige in und um Eberswalde gefundene Mu-
riden; Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwesen, 1918.
Anton Krausse. Über die Eberswalder Mäuse aus dem Subgenus
Mus. Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwesen, 1918.
——
Über die Zwergmäuse.
Von
Dr: Anton Krausse,
Eberswalde,
Mit 1 Abbildung.
Trouessart erwähnt in seinem Conspectus 1910 die von Prot.
Hermann (1804) eingehend beschriebenen Mäuse: Mus soricinus,
Mus pendulinus und Mus parvulus nicht. Schäff, 1911, stellt die
Hermannschen Formen einfach als Synonyme zu Mus minutus Pall.
Daß diese drei Formen unter dem Begriff der /wergmaus fallen, nehme
auch ich an, wenn schon bei genauerer Untersuchung des Schädels
von Soricinus die Möglichkeit vorhanden sein dürfte, ihn sogar als
selbständige Art abtrennen zu können. Barret-Hamilton, 1900,
hat den typischen minutus auf Sibirien beschränkt, nach Trouessart
gehören vielleicht auch Stücke aus Ciskaukasien dieser Form (Mus
[Apodemus] minutus minutus Pall.) an; vergl. die Beschreibung bei
Trouessart.
Aus Nord- und Mitteleuropa führt Trouessart zwei Formen
an — agilis Dehne und campestris Desm., von denen die letztere
mit pumilus‘ Geoffr. et Cuv. identisch sein soll; diese beiden Formen
unterscheiden sich vom typischen minutus durch den langen Schwanz
besonders; die Unterschiede zwischen agilis und campestris sind subtil,
sodaß Schäff sagt: „Untereinander sollen sich die beiden Subspezies
eigentlich nur dadurch unterscheiden, daß bei M. min. campestris
S A >
Über die Zwergmäuse. 97
die Oberseits lebhaft rostrot ist, bei M. min. agilis dagegen matter.
Ich halte diese Angelegenheit für noch nicht genügend geklärt.“ Der
Umstand, daß der einzelne Bearbeiter meist immer nur vereinzelte
Stücke in die Hände bekommt, macht die systematische Arbeit hier
recht schwer. Bestehen diese beiden eben genannten Formen indes zu
Recht, sa dürfen die drei oben erwähnten Hermannschen Arten nicht
einfach übergangen werden.
Da das Hermannsche posthume Werk schwer zugänglich sein
dürfte, möchte ich das Wichtigste aus den drei Beschreibungen hier
anführen, damit jeder selber urteilen kann.
Hermann, vol. I, pag. 57/58:
„Mus soricinus. Nobis.
Cauda mediocri subspilosa, rostro subproducto, palmis tetra-
dactylis cum tuberculo pollicuri; plantis pentadactylis; auriculis
orbiculatis vestitis; velleris dorso flavicante gryseo, abdomine albido.
A D. Gall 1778 fine Octobris magnae inundationis tempore ex
extremis fortificationibus vivus domum reportatus.
Dimensiones in recente factae: Longitudo tota quatuor pollicum
et dimidii. Caudae solius duorum pollicum, trium linearum. Tarsi
posterioris cum digitis sex linearum cum dimidia. Tarsi anterioris cum
digitis trium linearum. Diameter auricularum trium linearum. Distantia
baseos auricularum quatuor linearum. A posteriore margine auriculae
ad canthum oculi posteriorum septem lineae. Fissura oculorum unius
liniae ed dimidiae. A cantho oculi anteriori ad apicum nasi tres lineae.
Ab uno angulo oris ad alterum duae lineae. Ab extremitate incisorum
superiorum ad extremitatem nasi duae lineae cum dimidia. Pedum
anteriorum extensorum distantia unius extremitatis ab altera duorum
pollicum, unius lineae. Posteriorum duorum pollicum, novem linearum.
Color flavicante gryseus. Abdomen album.
Maxilla superior subelongata, labium superius fissum.
Dentes pallide flavicantes. Mysta-um ordines sep em erecti.
Auriculae eminentes, orbiculares, vestitae.
Digiti palmarum quatuor eum tuberculo pollicari; planta um
quinque. Uagues brevissimi.
Cauda sensim attenuata, unicolor, squamoso-verticillata, sub-
pilosa, subtus paulo magis, lateribus subtusque subcompressa, subtus
sulco obscuro exurato.‘
Das Tier brachte 5 Junge zur Welt.
Diese Form erwähnt auch Shaw, II, 1 (1801!) [auch diesen Autor
zitiert Trouessart nicht]:
„„Sor’eine Mouse.
Mus sorieinus. M. cauda mediocri subpilosa, rostro producto,
- auriculis orbicu'atis vestitis, velleris dorso flavicante griseo, abdomine
albids. Lin. Syst. at. Genel. p. 130.
Yellowish grey Mouse, with long snout, round furred ears, and
hairy tai' of moderate ‚length.
Archiv für Naturg>schichte “ :
1919. A. 7. 7 1. Heit
98 Dr. Anton Krausse:
This is an extremely smallspecies, and has the general appearance
of a Sorex or Shrew, having a long and slender or sharp-printed snout.
It is a native of Strasburg, where it was first discovered by Professor
Herman: its colour is a pale yellowish or subferruginous .brown,
whitish beneath: the ears are short and rounded, and are covered with
hair. It measures two inches from nose to tail, and the tail is nearly
of similar length, or rather a trifle longer.“
Die Shawsche Figur (Tafel 133 ].c.) erlaube ich mir hier zu
reproduzieren.
Hermann, vol. I, pag. 61:
„Mus pendulinus. Nobis.
Cinereo-ater, subtus albus, cauda corporis longitudine. Similis
muri musculo, sed minor. Dispiciendum adhuc quo vero et genuino
“ charactere possit distingui. Differt antem omnino, vel sola vitae
ratione et nido.“ .
„Missus Ao. reip. 3 (1795. Septembri) a Schroedero, pastore
Schillersdorfiano.“
Hermann, vol. I, pag. 62/63:
„Mus minutus? Pall.
Parvulus? Nobis.
Caput magnum, rostro obtuso, occipite prominente. Auriculae
pilosae, parvae, supra caput non eminentes. Color. fusco-cinereus.
Abdomen albicans. Pedes delicatuli, carnei coloris, unguibus albis
minimis. In anterioribus tuberculum muticum loco pollieis, interiore
latere auctum alio: huic oppositum alıud in latere paturae externae.
Practerea tuberculum ad basin singulorum digitorum. In pedibus
posterioribus pentadactylis, tuberculum pariter ad basin singulorum
digitorum, ut tamen digito medio et quarto unum solummodo commune
sit. Supra haec duo alia tubercula, illo quod est supra pollicem paulo
altius locato. Haec plantarum tubereula nigricant, quum palmarum
sint alba. Cauda sesquipollicaris, corpore extenso brevior, sed longi-
tudine corporis contracti. Annulos habet ultra centum quinquaginta.
Pellucere mihi videntur vertebrae cireiter viginti sex.“
Prope Argentoratum repertus.
Pendulinus unterscheidet sich als einereo-ater von soricinus und
parvulus,; und parvulus von soricinus durch das rostrum obtusum.
Über die Zwergmäuse, 99
Schäff stellt Mus messorius Shaw (nicht messarius) als Synonym
zu M. minutus Pall.; diese Form, messorius Shaw 1801, ist synonym
mit messorius Kerr 1792 und minimus W hite 1789, es ist die in England
und Nordwest-Frankreich vorkommende Form der Zwergmaus.
Aus Westungarn und Rumänien wird pratensis Ockskay 1831
(ob identisch mit arundinaceus Petenyi?) von Trouessart erwähnt,
aus Nord- und Mittelitalien meridionalis Costa.
Wie ersichtlich, bleibt auch hier bei der Rassenfrage der Zwerg-
mäuse noch das meiste zu tun übrig. Die Hermannsche Formen
dürfen nicht einfach übergangen werden. Ein Tier als Zwergmaus
— Mus minutus im weiten Sinne — zu bestimmen, ist im allgemeinen
nicht schwer, hinsichtlich der Kenntnis der Rassen jedoch sind wir
noch bei ersten Anfängen.
Es ergibt sich bisher folgende Übersicht der europäischen
Zwergmausarten:
Mus (Apodemus) minutus minutus Pall.
r Y 5 agilıs Dehne.
ae * „ campestris Desm. [= pumilus Geoffr. et Cuv.]
x Er ur soricinus Hermann.
s * 5“ pendulinus Hermann.
a x Y parvulus Hermann.
R en 2 minimus White [= messorius Kerr.].
2 > „ pratensis Ockskay [= arundinaceus Pet.].
5 > > mertidionalis Costa.
Literatur.
Johannis Hermann Observationes Zoologicae quibus novae
complures, aliaeque animalium species desceribuntur et illustrantur
opus posthumum edidit Fridericus Ludovicus Hammer; pars prior;
Argentorati, Parisiis 1804.
George Shaw. General Zoology or Systematic Natural History ;
vol. II, part 1; London 1801.
E. L. Trouessart. Conspectus Mammalium Europae, Faune de
Mammiferes d’Europe, Berlin 1910.
Ernst Schäff. Die wildlebenden Säugetiere Deutschlands, Neu-
damm 1911.
7* 7. leit
Beiträge zur Kenntnis außereuropäischer
Zikaden.
(Rhynchota, Homoptera.)
Beitrag VI—-XIMWV').
Von
Edmund Schmidt, Stettin.
TI:
Amberana pygmaea, eine neue Cercopide von
Madagascar.
Familie Cercopidae.
Subfamilie Cercopinae.
Genus Amberana Distant
Dist., Ann. Mag. Nat. Hist. (8) Vol. 2, p. 313 (1908).
Lall., Gen. Insect. Cercop. p. 113 (1912).
Jac., Die Zikadenfauna Madagascars und der Comoren, p. 542
und 543 (1917).
Typus: Amberana elongata Dist.
In der oben angegebenen Arbeit gibt Jacobi einen Zusatz zur
Gattungsbeschreibung Amberana Distant (l.c.), indem er einige
Merkmale in zwei Sätzen aufführt, welche ich nachstehend wörtlich
wiedergebe: „Letztere sind darin zu ergänzen, daß neben
der langen Fühlerborste eine zweite, kurze vorhanden isö,
auch ist Distant’s Beschreibung des Schildchens un-
zulänglich. Dieses hat an der Spitze eine kegelförmige
Erhebung, die nach hinten in einen Kiel ausläuft.“
Zu diesen Zusätzen erlaube ich mir einige Bemerkungen zu machen.
Jacobi weist im ersten Satz darauf hin. daß die Fühler bei dieser
Gattung zwei Fühlerborsten tragen, eine lange und eine kurze. Diese
Äußerung zeigt, daß Jacobi sich geirrt hat. Die Fühleruntersuchungen,
die ich vor mehreren Jahren bei meinen systematischen Arbeiten
über Cercopiden vornehmen mußte, haben stets ergeben, daß nur
eine Fühlerborste vorhanden ist. Ferner ist mir aus der Literatur
nicht bekannt, daß ein Autor zwei Borsten erwähnt. Die Fühler der
Cercopiden sind viergliedrig; Glied drei ist in einen feinen faden-
förmigen Fortsatz verlängert, der in der Länge und Stärke variiert;
Glied vier ist stets die Fühlerborste, welche gleichfalls verschieden
1) Beitrag I—V. Stett. Ent. Zeit. 80. p. 365 (1919).
Beiträge zur Kenntnis außereuropäischer Zikaden. 101
lang und an verschiedenen Stellen des dritten Gliedes eingesetzt ist;
der Anhang des dritten Gliedes entspringt auch nicht immer am Ende
des Gliedes. Im Jahre 1851 (List of Hom. Ins. III, p. 672) beschrieb
Walker eine Triephora bella = Pachacanthocnemis bella von Ko-
lumbien und sagt dort über die Fühler folgendes: „third joint emitting
a bristle, which is longer and more slender than fourth joint.‘‘“ Schon
aus der Walkerschen Beschreibung geht klar und deutlich hervor,
daß der Anhang des dritten Gliedes nichts mit dem vierten Gliede
zu tun hat. Man muß sich wundern, daß der vielgeschmähte und von
Jacobi abfällig behandelte Walker schon im Jahre 1851 trotz
seiner wenigen und mangelhaften Hilfsmittel erkannt hat, wie es mit
dem fadenförmigen Gebilde des dritten Gliedes bestellt ist. Seine Auf-
fassung ist auch heute noch maßgebend. zwei Fühlerborsten gibt es
nicht. . Die Fühlerborste, wie schon gesagt, ist stets das vierte Fühler-
glied und ragt aus der sogenannten Fühlerborstengrube bald mehr,
bald weniger hervor (die Fühlerborste oder viertes Fühlerglied ist
deutlich vom dritten Glied abgesetzt) und erreicht zuweilen die Länge
“des Anhanges von Glied drei. der eben zum dritten Glied gehört,
weil er nicht abgesetzt ist, und somit als Fühlerborste nicht gedeutet
werden kann.
Daß die kegelförmige Erhebung, wie Jacobi sagt. nach hinten
in einen Kiel ausläuft, trifft nicht immer zu. Die Erhebung vor der
vertieften Schildchenspitze tritt auch bei anderen Gattungen in ver-
schiedener Entwickelung auf.
Amberana pygmaea n.sp.
Q. Kopf, Pronotum, Schildchen und Hinterleib schwarz und
glänzend; Augen grau und schwarz 'gefleckt; Ocellen glasartig und
gelblich; Fühler schwarz, die fadenförmige Verlängerung des dritten
Gliedes und die Fühlerborste (Glied 4) sind schmutzig weiß gefärbt;
Rostrum, Brust und Beine schwarzbraun; die Hintercoxen und die
Hinterbrust sind stellenweise heller oder dunkeler blutrot getönt.
Vorderflügel- blutrot mit breitem schwarzem Apikalsaum. der im
Apikalteil des Clavus beginnt und am Costalrande, von der Apikal-
ecke an zur Vorderflügelbasis hin sich verjüngend, bis über die Vorder-
randmitte reicht, etwa bis zum Ende der Subcostalfalte. Hinterflügel
hyalın mit braunen Adern, in der Mitte weißlich, am Hinterrande
rauchschwarz getrübt mit blutroter Wurzel. Abgesehen von der Größe
und der Färbung unterscheidet sich die neue Art von A. elongata Dist.,
A. marginata Fallou und A. fissurata Jac. durch nachstehende Merk-
male: Kopf, Pronotum und Schildchen sind spärlicher behaart, die
Erhöhung vor der vertieften Schildchenspitze ist weniger hoch und
trägt keinen Kiel und die Fühlerborste (Glied 4) ist kaum so lang
wie das dritte Fühlerglied ohne den fadenförmigen Anhang.
Körperlänge 6 mm; Länge mit den Vorderflügeln 8 mm; Vorder-
flügellänge 6!/, mm, größte Breite 2 mm.
Madagaskar: Ambergebirge.
Typus im Stettiner Museum.
7 Hsit
102 Edmund Schmidt:
vo.
Drei neue Cercopidengattungen von der Insel
Neuguinea.
Genus Augustohahni2 n. gen.
Vorderflügel doppelt so lang als an der breitesten Stelle breit,
am breitesten vor der Flügelmitte, apikalwärts verschmälert mit schräg
nach vorn und hinten gestutztem Apikalrande; der Costalrand ist
in der Basalhälfte, nach der Wurzel zu, stark vorgewölbt; Cubitus
und Media sind eine kurze Strecke verschmolzen, beide Adern trennen
sich am Schluß des Basaldrittels, der Radius in der Flügelmitte; der
Apikalteil ist vor dem Apikalrande netzmaschig geadert; Clavus lang,
so lang wie-der Hinterflügel mit deutlicher Annalis, welche vor der
Clavusspitze in den Clavushinterrand mündet, die Axillaris ist ganz
undeutlich. Hinterflügel breit mit normalem Geäder, Radius 2
(4. Längsader) gabelt sich in der Flügelmitte, ist kurz vor der Gabelung
durch eine Querader mit dem Radius 1 (3. Längsader) verbunden.
Rostrum bis zum Hinterrande der Mittelhüften reichend, Endglied
etwas kürzer als das Basalglied. Schildchen dreieckig, in der Mitte
so lang wie an der Basis breit mit grubigem Eindruck auf der Scheibe
und einem Längseindruck vor der Schildchenspitze. Pronotum ge-
wölbt mit feinem Mittellängskiel im Mitteldrittel und tiefem, schrägem
Quereindruck auf jeder Seite hinter dem Vorderrande, 11/,mal so
breit wie in der Mitte lang mit längerer. abstehender Behaarung; die
seitlichen Vorderränder sind blattartig flachgedrückt und auffallend
weit vorgerundet. die seitlichen Hinterränder flach ausgeschnitten;
der Vorderrand ist fast gerade und der Hinterrand in der Mitte aus-
geschnitten. Kopf nach unten geneigt. von der Seite betrachtet, mit
gleichmäßig abgerundetem Vorder- und Unterrand. Scheitel doppelt
so breit wie in der Mitte lang, in der Mitte mit einer rundlichen Längs-
erhöhung, woran auf jeder Seite eine Ocelle steht, die kurz hinter
der Mitte eingesetzt ist; die wulstige Mittelerhöhung ist nicht gekielt
und nicht so breit, wie der Raum zwischen der Erhöhung und dem
Auge; Ocellen klein, Abstand der Ocellen voneinander kaum halb
so groß als die Entfernung der Ocelle vom Auge; Schläfen schmal,
Schläfenvorderrand flachgedrückt und: vorgerundet und kaum so
lang als die Augenlänge; Stirnscheitelteil gut doppelt so breit an der
Basis. wie in der Mitte lang. leicht gewölbt. glatt und durch Eindruck
vom Scheitel und den Schläfen gut getrennt; Stirnfläche durch zwei
scharfe seitliche Längskiele in eine vordere und zwei seitliche Flächen
geteilt, die Seitenflächen sind schwach gewölbt und gerieft, die Vorder-
fläche wird von einer überall gleichbreiten Längsfurche eingenommen,
welche den Clipeus nicht erreicht; der Kopf ist mit langen und ziemlich
dicht stehenden Haaren versehen, die auf der unteren Stirnhälfte
besonders dicht und lang sind. Clipeus seitlich abgeflacht. in der Mitte
aber nicht gekielt. Die Hinterschienen tragen unterhalb der Mitte
einen Dorn und sind doppelt so lang als die Hinterschenkel.
Beiträge zur Kenntnis außereuropäischer Zikaden. 103
Typus: Augustohahnia barbata n. sp.
Diese Gattung benenne ich zu Ehren des Herrn Stadtschulrat
A. Hahne in Stettin. |
Augustohahnia barbata n.sp.
d, 2. Vorderflügel und Schildchen schwarz und matt glänzend.
Hinterflügel hyalin, rauchbraun getrübt mit braunen Adern. Pronotum,
mit Ausschluß des Vorderdrittels in Kopfbreite, schön ockergelb.
Kopf, Pronotumvorderdrittel und die Rückensegmente des Hinter-
leibes indigoblau und glänzend; Brust, Beine, Rostrum und der Hinter-
leib auf der Unterseite sind braun, letzterer mit bläulichem Glanz.
Ocellen glasartig, dunkel mit bräunlich ockergelbem Ring. Augen
grau. Die Behaarung ist schwarz. auf den Vorderflügeln kürzer, auf
Schildehen, Pronotum und Kopf lang und dicht und besonders zottig
auf der Unterstirn vor dem Qlipeus; der schön gefärbte ockergelbe
Teil des Pronotum ist mit langen und lichter stehenden Haaren besetzt.
Gonapophysen des & schräg nach oben und hinten aufgerichtet, apikal-
wärts verschmälert und in einen längeren, gekrümmten Dorn endend,
die Dorne sind horizontal nach rückwärts umgebogen und gekreuzt.
Beim © ist das letzte Bauchsegment vor der Legescheide hinten gerade
gestutzt, in der Mitte länger als an den Seiten und kaum halbsolang
als das vorhergehende.
Körperlänge 1O mm; Länge mit den Vorderflügeln 15 mm;
Vorderflügellänge 11 mm, größte Breite 5!/, mm.
Neu-Guinea: Moroka, 1300 m, 7.—11. 93 (Loria).
Typen: Q im Stettiner Museum; 3 im Genua Museum.
Genus Hemicercopis n. gen.
Vorderflügel 21/, mal so lang als an der breitesten Stelle breit,
am breitesten vor der Mitte, nach hinten verschmälert und abgerundet
mit breiter abgerundeter Apikalecke; der Clavushinterrand von der
Schildchenspitze ab und der Suturalrand hinter der Clavusspitze
bilden eine gerade Linie, der Costalrand ist schwach gewölbt; Cubitus
und Media trennen sich vor der Flügelmitte. der Radius gabelt sich
weiter apikalwärts; vor dem Apikalrande befinden sich vier längliche
Zellen und zwischen Radius 1 und dem Costalrande vor der Apikalecke 5
verschieden große und geformte Zellen. Im Clavus sind zwei Längs-
adern, die Annalis ist deutlich und geht kurz vor der Olavusspitze
in den Hinterrand, die Axillaris undeutlich an der Wurzel erkennbar.
Im Hinterflügel ist die vierte Längsader (Radius 2) einfach.
wie bei der Gattung Jacobsoniella Mel. und nicht gegabelt. Kopf nach
vorn geneigt mit abgerundetem Vorderrand; Scheitelhinterrand
doppelt so breit als der Scheitel in der Mitte lang; die Ocellen stehen
in der Scheitelmitte, genähert, seitlich der Mittel-Längswölbung;
Abstand der Ocellen von einander kaum t/, mal so groß. als die Ent-
fernung eines jeden Auges von der Ocelle. Stirnscheitelteil in der
7. left
104 Edmund Schmidt:
Mitte kürzer als breit, rechteckig, so breit wie die einzelne Schläfe
d.h. wie der Raum zwischen Auge ‚und dem Stirnscheitelteil. Stirn-
fläche vorn gerade nach unten und rückwärts gestutzt mit einer tiefen,
am Grunde rundlichen, gleichbreiten Längsfurche, welche vor dem
Clipeus in eine glatte, fein seitlich gekielte Fläche endet; Stirnseiten
flach und gerieft und so breit wie die Vorderfläche. Clipeus seitlich
ganz flachgedrückt, daher stark aufgehoben mit scharfem Mittelkiel;
von der Seite betrachtet, bilden der Stirnvorderrand und der Clipeus-
rand (Kopfunterrand) fast einen rechten Winkel mit abgerundeter
Ecke. Rostrum bis zum Hinterrande der Mittelhüften reichend, beide
Glieder gleich lang. Pronotum punktiert quergerunzelt, sechseckig
mit einem undeutlichen Längskiel auf dem Grunde des Längseindruckes
durch die Mitte. welcher hinter dem Vorderdrittel beginnt und den
Hinterrand nicht erreicht und drei Grubeneindrücken auf jeder Seite,
dem Vorderrand genähert. hinter jedem Auge; die seitlichen Vorder-
ränder sind gerade und die seitlichen Hinterränder leicht aus-
geschnitten. der Hinterrand in der Mitte rundlich ausgeschnitten,
die Hinterecken sind abgerundet. Schildchen dreieckig. so lang wie
an der Basis breit mit großem grubigem Eindruck auf der Fläche
und Vertiefung vor der Schildchenspitze. Die Hinterschienen tragen
im unteren Drittel einen Dorn.
Typus: Hemicercopis simplex n. sp.
Hemicercopis simplex n. Sp.
d. Vorderflügel lehmgelb mit zwei schmalen und schrägen braunen
Querbinden, von denen die erste vor der Flügelmitte und die zweite
kurz dahinter vom Vorderrande zum Clavushinterrand verlaufen.
Hinterflügel hyalin, glashell mit lehmgelben Adern und leicht lehm-
gelber Trübung im Apikalteil. Schildchen, Kopf, Brust, Pronotum-
Vorderdrittel. Hinterleib und Beine lehmgelb: braun gefärbt sind ein
Schildchen-Mittelfleck, das Pronotum mit Ausschluß des Vorder-
drittels, die vorderen Pronotum-Seitenränder und Flecke der Vorder-
und Mittelbrust. Augen grau und braun gefleckt, Ocellen glasartig
auf gelbem Grund. Vorder- und Mittelschenkel und Schienen in
der Mitte durch dunkele Trübung undeutlich gebändert. Die Spitzen
der Dornen, der Hinterschienen und Tarsen und die Krallenglieder
der vier vorderen Beine schwärzlich. Gonapophysen blattartig, schräg
nach oben und hinten aufgerichtet, ungefähr doppelt so lang als breit
und laufen in eine nach innen und vorn gerichtete kurze Spitze aus.
Die Innenränder schließen nicht aneinander und sind in der Apikal-
hälfte ausgeschnitten, die Außenränder sind in der Apikalhälfte breit
abgerundet. Die Vorderflügel sind deutlicher lehmgelb behaart als
die übrigen Teile.
Körperlänge 7 mm; Länge mit den Vorderflügeln 10 mm; Vorder-
flügellänge 81/, mm. größte Breite 31/, mm.
Neu-Guinea.
Typus im Stettiner Museum.
Beiträge zur Kenntnis außereuropäischer Zikaden. 105
Genus Pseudocercopis n. gen.
Vorderflügel 21/, mal so lang als an der breitesten Stelle breit,
am breitesten vor der Flügelmitte mit zur Basis gewölbtem Costal-
rand und gleichmäßig abgerundetem Apikalteil, dichter und deutlicher
Punktierung und kurzer Behaarung; Cubitus und Media trennen sich
vor der Flügelmitte, Radius 1 und 2 gabeln sich hinter der Mitte;
im Apikalteile befinden sich drei deutliche Zellen und zwischen dem
Radius und dem Costalrande eine Anzahl kleinerer. Clavus verhältnis-
mäßig lang, so lang wie die Hinterflügel mit deutlicher Annalis, welche
vor der Clavusspitze in den Clavushinterrand mündet, die Axillaris
ist nicht wahrzunehmen. Hinterflügel mit normalem Geäder,
Radius 1 und 2 (3. und 4. Längsader) sind vor der, Gabelung' des
Radius 2 durch eine Querader verbunden. Schildchen und Pronotum
deutlich punktiert und steller weise spärlicher behaart, ersteres mit
flacher Grube auf der Scheibe und einem Längseindruck vor ‘der
Schildehenspitze, letzteres mit schwachem Mittel-Längskiel und
deutlichen, glatten Grubeneindrücken auf der Vorderhälfte; die
seitlichen Pronotum-Vorderränder sind vorgerundet, flachgedrückt
und scharfkantig. die seitlichen Hinterränder und der Hinterrand
in der Mitte flach ausgeschnitten. Kopf kurz, nach vorn stark
geneigt mit breit abgerundetem Vorderrand; Scheitel zwischen den
Augen dreimal so breit als im der Mitte lang, mit einem
Mittelkiel und zwei nach vorn divergierenden Längseindrücken;
die Ocellen stehen auf der Scheitelmitte Abstand der Ocellen
von einander !/, mal so groß als die Entfernung eines Auges
von der Ocelle; Stirn-Scheitelteil kurz und breit, viermal so breit
als in der Mitte lang, mit einem deutlichen Mittel-Längskiel, die
Schläfen daher kurz; Stirnfläche aufgetrieben, fast glatt, durch
schwache Seitenkiele dreiteilig mit stumpfwinkelig gebrochener
Vorderfläche; die Vorderfläche ist so breit wie die beiden Seitenflächen
zusammen und trägt auf der Umbiegungsstelle zwei warzenartige
Höckerchen. Clipeus gewölbt. in der Endhälfte gekielt. Rostrum lang,
den Hinterrand der Hinterhüften fast erreichend, Basalglied doppelt
so lang als das Endglied. Die Hinterschienen tragen im Enddrittel
einen Dorn.
Typus: Pseudocercopis longirostris n. sp.
Pseudocercopis longirostris n. Sp.
©. Kopf, Pronotum, Schildchen und die Vorderflügel sind braun
gefärbt und stark glänzend. Jeder Vorderflügel trägt auf seinem
Basaldrittel drei milchweiße, blutrot gekernte kleinere Flecken,
welche wie folgt verteilt stehen: ein Fleck in der Subcostalfalte hinter
der Mitte, die beiden anderen Flecke stehen vor der Gabelung des
Cubitus und der Media in den Zellen, dem gemeinsamen Stamm an-
liegend. Hinterflügel hyalin mit braunen Adern und rauchbrauner
Trübung, welche in der Mitte, dem Vorderrande genähert, eine Stelle
freiläßt und blutrot gesprenkelter Wurzel. Stimfläche und Clipeus
7. Heft
106 Edmund Schmidt:
rotbraun, der Olıpeus und die warzenartigen Höckerchen der Stirn-
fläche mehr rötlich. 1.Rostrumglied und Hintertarsen blaßgelb,
2. Rostrumglied braun, Beine rotbraun. Hinterleib rot, Legescheide
blaßgelb. Augen braun, Ocellen glasartig auf gelbem Grund. Letztes
Bauchsegment vor der Legescheide in der Mitte mit einem Einschnitt
am Hinterrande und !/, mal so lang als das vorhergehende.
Körperlänge 9mm; Länge mit den Vorderflügeln 12 mm;
Vorderflügellänge 10 mm, größte Breite 4 mm.
Neu-Guinea.
Typus im Stettiner Museum.
vi.
Notoscarta biplagiata, eine neue Cercopide von
D. N. Guinea.
Genus Notosecarta Breddin
Bredd., Soc. Ent. Zürich, Vol. 17, p. 59 (1902).
Typus: Notoscarta croceonigra Bredd.
Notoscarta biplagiata n. sp.
Q. Vorderflügelmitte hyalin, glashell mit schwärzlichen, pech-
braunen Adern,; Basalteil und Apicalteil pechbraun; im Clavus,
der Clavuswurzel anliegend, liegt ein größerer, orangegelber Fleck.
Hinterflügel hyalin, glashell mit bräunlichen Adern und rauchgrau
getrübtem Hinterrandsaum und braun getrübter Wurzel. Kopf und
Pronotum schwarz und glänzend; eine breitere Vorderrandbinde
und eine schmalere vor dem Hinterrande auf dem Pronotum und eine
Querbinde vor den Augen auf dem Scheitel, welche die Schläfen
mitfärbt, sind orangegelb gefärbt. Basaldrittel der Stirnfläche, Clipeus,
Rostrum. Brust und Beine blaßgelb; Vorder- und Mittelschienen und
Tarsen und die Spitzen der Dornen und die Krallen der Hinterbeine
pechbraun. Schildchen orangegelb, die Vorderecken pechbraun,
Schildchenspitze angedunkelt. Augen braun und grau gefleckt, Ocellen
glasartig auf gelblichem Grunde. Das Geäder und die Form der Vorder-
und Hinterflügel sind wie bei den Arten der Gattung. welche vier Apikal-
zellen im Vorderflügel besitzen. Rostrum den Hinterrand der Mittel-
brust fast erreichend, Endglied so lang wie das Basalglied. Stirnfläche
gleichmäßig gewölbt, glatt und glänzend; eine flachgrubige Senkung,
welche nach unten breiter wird und zu Beginn des hlaßgelb gefärbien
Basaldrittels der Stirnfläche, wo letztere stumpfwinkelig gebrochen
ist, endet, ist deutlich, auf derem Grunde einige Eindrücke wahrzu-
nehmen sind. Die Form und Bildung des Pronotum und des Schildchens
zeigen keine besonderen Eigenschaften.
Beiträge zur Kenntnis außereuropäischer Zikaden. 107
Körperlänge 6 mm; Vorderflügellänge 7!/;, mm, größte Breite
2!/, mm.
; D.N. Guinea, Standlager b. Malu, 12.—13. III. 1912 (Dr. Bürgers
8. G.). =
Typus im Berliner zoologischen Museum.
IX.
Zwei neue Arten des Cercopidengenus Literna Stal
von Kamerun nebst Bemerkungen zum Genus
Pogonorhinella Schmidt.
Genus Literna Stäl
Stä!, Hem. Afr. Vol. 4, p. 63 (1866).
Lall., Gen. Ins. Cer., p. 112 (1912).
Typus: Literna nigra Deg.
In der Arbeit ‚Verzeichnis der von Yngve Sjöstedt im nord-
westlichen Kamerungebiete eingesammelten Hemipteren‘‘ beschreibt
C. J. Emil Haglund (Oefv. Kong. Vet.-Ak. Forh. Vol. 56, p. 51,
1899) eine neue Art des Genus Zaterna Stäl und nennt sie L. intermedia
Hgl. Bei der Bestimmung der mir vorliegenden Literna-Arten finde
ich, daß Haglund zwei Formen unter den Namen ‚‚intermedia‘“ ver-
einigt, die in der Beschreibung von ihm als junge Tiere und besser
ausgefärbte angesehen werden. Diese beiden Formen liegen mir in
Anzahl vor, und ich habe mich davon überzeugt, daß es zwei gute
Arten sind. Die von Haglund in der Beschreibung an zweiter Stelle
genannte Form (individua bene colorata tegminibus fere
totis rufescentibus, dimidia parte postica solum di-
lutiore) ist eine neue Art, die ich zu Ehren des Autors „L. Haglundi“
benenne.
Literna Haglundi n. sp.
3, 2. Durchschnittlich etwas kleiner als L. intermedia Hel.
Vordeıflügel kräftig rot mit schwach bräunlicher Einmischung gefärbt,
im Basalteil kaum merklich heller mit einer schmalen aus Härchen
gebildeten silbergrauen Querbinde vor der Mitte, welche bei nicht
frischen Stücken undeutlich ist oder ganz fehlt. Schildchen. Kopf
Pronotum und Beine gewöhnlich von der Grundfarbe der Vorder-
flügel mit leicht ockergelber Aufhellung, welche bei einigen Stücken
nicht vorhanden ist. Hinterflügel hyalin, rauchgrau getrübt mit
roten Adern und roter Wurzel. Sonst wie L. intermedia Hgl. gebildet.
Länge mit den Vorderflügeln 6—7 mm.
Kamerun. Barombi (L. Conradt S.) und Fernando Po (I.. Conradt S.).
Im Stettiner Museum.
Togo, Bismarkburg 9.—11.5.93 und 21.—20.4.93 (L. Con-
radt S.).
Im Zoologischen Museum in Berlin.
7. Bert
108 Edmund Schmidt:
var. obscurata n. var.
3. 9. Diese Varietät ist dadurch ausgezeichnet, daß die Vorder-
flügel hinter der Binde, abgesehen vom Costal- und Apikalrand, braun
gefärbt sind.
Fernando Po (L. Conradt). Im Stettiner Ma
Typen im Stettiner und Berliner Museum.
Literna limbata n. sp.
d. Verwandt mit L. intermedia Hgl. und in der Verteilung der
Farben sehr ähnlich. Vorderflügel blaßgelb, Basalteil des Costalrandes
bis zur Subcosta blaß ockergelb, mit blaß blutrotem Randband,
welches vor der Mitte des Costalrandes beginnt und sich verschmälernd
bis zur Clavusspitze fortsetzt. Hinterflügel hyalin mit blaßgelben
Adern. Kopf. Pronotum, Schildchen, Beine und Hinterleib sehmutzig
blaßgelb. stellenweise, besonders in den Pronotumgruben hinter dem
Vorderrand, mit einer Beimischung von hellem Olivengrün. Krallen-
glieder schwarzbraun. Augen grau, Ocellen rötlich. Gonapophysen
aufgerichtet, doppelt so lang als an der hreitesten breit; im Akipal-
teil sind die Innen- und Außenränder, die äußeren tiefer, gebuchtet
und enden auf der Außenseite in einen längeren. horizontalen Dorn,
auf der Innenseite in flachgedrückte, am Ende knotig gerundete,
sich kreuzende Fortsätze, welche kaum dreimal so lang als breit sind.
Bei L. intermedia Hgl. gehen von den Innenecken auffallend lange
Dorne aus, die Außenecken sind nicht in Dornform vorgezogen und
die Seitenränder sind weniger gebuchtet.
Körperlänge 5 mm; Spannweite 16 mm.
N. Kamerun, Joh. Albrechtshöhe.
Typus im Stettiner Museum.
Jacobi, Die Zikadenfauna Madagaskars und der
Comoren 1917.
In dieser Arbeit auf Seite 341 äußert sich Jacobi über die von
mir aufgestellte Gattung Pogonorhinella und nicht Pogorhinella, wie
Jacobi irrtümlicher Weise angibt, und vergleicht meine Gattung
mit der Gattung Locris Stäl. Dem Nichteingeweihten muß es so
erscheinen, als ob ich die Stälsche Gattung als die am nächsten ver-
wandte herangezogen hätte, und geht in seinen Ausführungen so weit,
daß er angibt die Zeichnung bei Lallemand (Gen. Ins. Cer.) sei
verzeichnet und die Punkte 21 bis 23 im der Bestimmungstabelle
seien nicht zutreffend, weil ich in meiner Gattungsbeschreibung die
Form der Stirn in starker Übertreibung niedergeschrieben habe. Die
Gattung Pogonorhinella Schmidt habe ich niemals mit Zoeris Stäl
verglichen, auch niemals angedeutet, daß sie in die Verwandtschaft
mit Zocris Stäl gehört: sie "gehört. wie aus dem Namen ersichtlich
ist, in die Verwandtschaft mit Zxorhinella Hagl., d. h. sie gehört einer
anderen Tribus an. |
Beiträge zur Kenntnis außereuropäischer Zikaden. 109
Was die Zeichnung und die Bestimmungstabelle bei Lallemand
betreffen, so brauche ich mich garnicht eingehender hierzu zu äußern,
denn nicht nach meinen Angaben (Gattungsbeschreibung) ist die
Zeichnung ausgeführt worden, sondern nach einem wirklichen Exem-
plar, einem Tier, das dem Zeichner vorgelegen hat. Für falsche W ieder-
gaben an der Zeichnung ist daher nur der Autor und in diesem Falle
Herr Dr. Lallemand als Verantwortlicher zu bezeichnen. Ferner
ist nach meiner Ansicht, ich habe den Typus mit der Abbildung ver-
glichen, die Zeichnung des von Jacobi bekrittelten Merkmales ganz
richtig; dagegen scheint Jacobi eine durchaus falsche Wiedergabe
der Hinterschienen des Tieres, die klar und deutlich auch für die
Augen eines Laien sichtbar sind, nicht aufgefallen zu sein. Meine An-
gaben decken sich genau mit dem Typus. Die Hinterschienen tragen
einen Dorn, wie in der Gattungsbeschreibung steht und nicht zwei,
wie die Abbildung zeigt.
X.
Jacobsoniella Bakeri, eine neue Cercopide von den
Philippinen.
Genus Jacobsoniella Melichar
Notes from the Leyden Museum, 36, p. 118, Pl. 3, Fig. 19 (1914).
Typus: Jacobsoniella elegantula Mel.
Jacobsoniella Bakeri n. sp.
2. Vorderflügel 21/,mal so lang als an der breitesten Stelle
breit, am breitesten in der Mitte mit breiter abgerundeter Apikalecke
und drei Zellen vor dem Apikalrande; der Radius gabelt sich in der
Mitte, Cubitus und Media trennen sich vor der Mitte, Radius und
Media verlaufen geschwungen mit offenem Bogen nach vorn zum
Apikalrand, Cubitus mit offenem Bogen nach hinten: Clavus lang
und breit um eine Wenigkeit länger als die Hinterflügel mit deutlicher
Annalıs, welche in der Mitte zwischen Schildchenspitze und Clavus-
spitze in den Hinterrand mündet. Im Hinterflügel sind die Adern
nicht gegabelt, sondern einfach, dritte und vierte Längsader sind in
der Mitte durch eine Querader verbunden, kurz darauf auch die
zweite und die dritte Längsader. Schildchen dreieckig mit scharfer
Spitze und einer tiefen Längsgrube von der Basis zur Mitte. Pronotum
in der Mitte länger als der Kopf, kürzer als breit, punktiert quer-
gerunzelt mit flach gerundetem Vorderrand und flach ausgeschnittenem
Hinterrand, die seitlichen Vorderränder sind gerade und verlaufen
konvergierend nach vorn. Rostrum bis zum Hinterrande der Mittel-
hüften reichend, Endglied kürzer als das Basalglied. Kopf mit den
Augen nicht ganz so breit als das Pronotum in der Mitte, in der Mitte
kürzer als zwischen den Augen breit mit scharfem durchlaufendem
7 Heft
110 Edmund Schmidt:
Mittelkiel und feinem scharfem Vorderrandkiel. Ocellen groß, einander
und dem Scheitelhinterrande genähert. Stirnfläche gewölbt, äußerst
zart ziseliert mit einem angedeuteten Fiachdruck vor dem Qlipeus.
Hinterschienen mit einem Dorn in der Mitte. Basaldreifünftel der
Vorderflügel schwarzbraun mit hyalinem Costal-Längsstreif, der sich
nach hinten verbreitert, einem hyalinen kleinen Fleck im Corium,
dem Ende des Costalfleckes anliegend und einem verkürzten Olavus-
Hinterrandfleck; Apikalzweifünftel hyalin, von den schwarzbraun
gesäumten Adern durchzogen und dadurch in drei Felder geteilt;
ferner ist das Clavnsende hyalın. Hinterflügel hyalin mit braunen
Adern und rauchig getrübtem Wurzelfeld. Kopf, Pronotum und
Schildchen schwarz; ockergelb beziehungsweise blaßgelb gefärbt sind
der Spitzenteil und eine schmale Basalbinde des Schildchens und vor
jedem Auge ein großer Schläfenfleck. Stirnfläche, Vorderbeine,
Mittelbrust und Mittelschenkel glänzend schwarz. Ocellen glasartig
auf blaßgelbem Grund, Augen braun. Hinterleib braun, Hinterbrust
und Hinterbeine und Mittelschienen gelblich, Hinterschienen stellen-
weise bräunlich. Dornspitzen und Krallen schwarz.
Körperlänge 31/,mm; Spannweite 11mm; Vorderflügellänge
43/), mm, größte Breite 2 mm.
Philippinen: Mt. Makiling, Luzon (Baker) Nr.4160. Diese
Art bennene ich zu Ehren des Herrn Universitätsprofessors Baker
in Los Baüos (Philippinen).
Typus im Stettiner Museum.
XI.
Zwei neue Cercopidengattungen.
Genus Hemiaufidus n. gen.
Kopf mit den Augen um eine Wenigkeit schmaler als das Pro-
notum an der breitesten Stelle, vorn breit abgerundet mit scharfem
durchlaufendem Mittelkiel über Scheitel und Stirn-Scheitelteil und
feinem Vorderrandkiel; die Ocellen sind normal d.h. mittelgroß und
stehen in der Mitte des Scheitels, seitlich des Mittellängskieles. die
Entfernung der Ocellen von einander ist halb so groß wie-der Abstand
der Ocelle vom Auge; Stirn-Scheitelteil so lang wie in der Mitte breit,
nach vorn breiter werdend und am Vorderrand so breit wie die Schläfen-
ränder bis zum Augenvorderrand; Stirnfläche gewölbt, zart längs-
ziseliert mit angedeuteter Längslinie bis zum Clipeus. letzterer seitlich
flachgedrückt und in der Mitte scharf gekielt. Rostrum bis zum
Vorderrande der Mittelkoxen reichend. beide Glieder gleichlang.
Pronotum gewölbt und fein quergerunzelt, der Vorderrand ist breit
abgerundet, der Hinterrand in der Mitte und seitlich flach gebuchtet,
die seitlichen Vorderränder sind leicht vorgerundet, fast gerade.
Schildchen länglich dreieckig, in der Mitte so lang wie das Pronotum,
länger als an der Basis breit mit einer größeren Längsgrube auf der
EZ
Beiträge zur Kenntnis außereuropäischer Zikaden. 111
Scheibe und vertiefter Schildchenspitze. Vorderflügel dreimal so
lang als an der breitesten Stelle breit, am breitesten in der Mitte,
der Costalrand ist schwach gewölbt und der Apikalrand gleichmäßig
abgerundet mit vier Zellen im Apikalteil; Cubitus und Media trennen
sich kurz vor der Flügelmitte und der Radius gabelt sich zu Beginn
des Apikaldrittels, die von den Radialästen eingeschlossene Zelle
ist Zelle 1 der vier Apikalzellen und doppelt so lang als die übrigen.
Geäder der Hinterflügel normal, d.h. die vierte Längsader (R. 2)
ist hinter der Mitte gegabelt und kurz vor der Mitte durch eine Quer-
ader mit der dritten Längsader (R. 1) verbunden. Hinterschienen
mit einem Dorn.
Diese Gattung ist dem Genus Jacobsonzella Mel. nahe verwandt,
sie unterscheidet sich von ihr durch ein anderes Geäder im Vorder- und
Hinterflügel und durch die Größe und Stellung der Ocellen,
Typus: Hemiaufidus Gerda n. sp.
Hemiaufidus Gerda n. sp.
992. Vorderflügel braun, im Apikalteil lichter mit einem breiten,
schön gelben Längsstreif im Clavus, der dem Hinterrande anliegt
und die Einmündungsstelle der Annalis in den Hinterrand fast erreicht
und einem blasseren Costalstreif vor der Flügelmitte. Hinterflügel
hyalin. braun getrübt mit braunen Adern. Pronotum und Schildehen
schwarzbraun, eine breite, seitlich sich verschmälernde Querbinde
des Pronotums .und zwei Längsstreifen auf dem Schildchen, welche
nach hinten schmaler werden, schön gelb gefärbt. Scheitel blaßgelb,
Stirn und Stirn-Scheitelteil schwarz und glänzend. Clipeus, Hinter-
brust und Beine gelblich; Rostrum, Vorderschienen, Vorder- und
Mitteltarsen und Vorderschenkelmitte bräunlich; Hinterleib und
die Spitzen der Dornen der Hinterschienen braun. Ocellen glashell
auf gelbem Grund, Augen grau und braun gefleckt.
Körperlänge 4!/, mm; Länge mit den Vorderflügeln 6 mm; Vorder-
flügellänge 5 nım, ‚größte Breite 11/, mm.
Sumatra: Mte. Singalang, Luglio 1878 (0. Beccari).
Sumatra: Pancherang-Pisang X. 90 e. III. 91 (E. Modiglianı).
Typen im Stettiner Museum und dem Museum in Genua.
Diese Art bennene ich zu Ehren meiner ältesten Tochter Gerda.
Hemiaufidus Eisa n.sp.
©. Diese Art ist der vorherbeschriebenen sehr ähnlich, unter-
scheidet sich von ihr jedoch in der Größe und der anders gefärbten
Stirnfläche. Vorderflügel braun, im Apikalteil lichter; der schön
gelb gefärbte Clavusstreif ist so lang, wie bei der vorherbeschriebenen
Art, dagegen sehr schmal und der Costalstreif reicht bis zur Mitte.
Schildehen und Pronotumfärbung wie bei Gerda, nur ist die gelbe
Mittelquerbinde des Pronotum schmaler und gleichbreit. Scheitel
blaßgelb, Stirn-Scheitelteil mit braunem Fleck; Stirnfläche, Clipeus,
7. ITeft
112 Edmund Schmidt:
Rostrum und Vorder- und Mittelbeine blaß ockergelb; Hintercoxen
und Hinterbeine blaßgelb; Vorder- und Mitteltarsen, Rostrumspitze,
die Krallen und die Spitzen der Hinterschienendorne angebräunt
und braun. Ocellen, Augen, Hinterflügel und Hinterleib wie bei @erda
gefärbt.
Körperlänge 3!/,mm; Jänge mit den Vorderflügen 5 mm;
Vorderflügellänge 4 mm, größte Breite 11/, mm.
Sumatra: Soekaranda (Dr. H. Dohrn).
Typus im Stettiner Museum.
Diese Art benenne ich zu Ehren meiner jüngeren Tochter Elsa.
Hemiaufidus mentaweiensis n. sp.
Q. Vorderflügel braun, im Apikalteil aufgehellt mit breitem
weißem (elfenbeinfarbig) Clavusstreif und blaßgelbem Costalstreif
wie bei Gerda; der Vorderrand und der Hinterrand der Apikalhälfte
sind aufgehellt, blaß bräunlichgelb. _ Schildehen weiß mit schmalem
dunklem Mittel-Längsstreif vom Vorderrand bis zur Mitte. Pronotum
schmutzigweiß, Vorderdrittel schmutzig gelbbraun. Scheitel blaßgelb;
Stirnfläche ockergelb, an den Seiten braun; Clipeus braun mit ocker-
gelbem mittlerem Querfleck. Brust und Beine schmutzig blaßgelb,
Vorderschenkel und Schienen in der Mitte gebräunt, Spitzen der.
Dornen und Krallen schwarzbraun. Augen braun, Ocellen glashell
auf gelbem Grund. Hinterflügel hyalin, rauchbraun getrübt mit
braunen Adern. Hinterleıb braun, Hinterränder der Segmente und
die Legescheide gelblich.
Körperlänge 31/;mm; länge mit den Vorderflügeln 5 mm;
Vorderflügellänge 4 mm, größte Breite 11/, mm.
Mentawei: Sipora, Sereinu V.—VI. 94 (Modiıgliani).
Typus im Museum in Genua.
Genus Pseudaufidus n. gen.
Vorderflügel lang und schmal, nach hinten verbreitert, fast fünf-
mal so lang als an der breitesten Stelle breit, am breitesten zu Beginn
des Apikalteiles mit gleichmäßig abgerundetem Apikalrande, deutlich
punktiert und fein behaart; Cubitus und Media sind eine Strecke
verschmolzen, beide Adern trennen sich vor der Flügelmitte; der
Radius gabelt sich zu Beginn des Apikaldrittels, vor dem Apikalrande
sind vier Zellen wahrzunehmen. zwischen Radius 1 und dem Costal-
rand ist die Zellbildung undeutlich; Clavus mit deutlicher Annalıs,
welche kurz vor der Clavusspitze in den Hinterrand mündet, und
undeutlicher Axillaris am Grunde. Hinterflügel lang, normal, nur
die vierte Längsader (R.2) ist zu Beginn des Enddrittels gegabelt;
dritte und vierte Längsader (R. 1 und 2) sind in der Mitte durch eine
Querader verbunden. desgleichen Längsader zwei und drei (Subcosta
und R. 1) im Apikaldrittel. Schildchen dreieckig, so lang wie an der
Basis breit mit dreieckiger Grube auf der Scheibe und scharfer
Beiträge zur Kenntnis außereuropäischer Zikaden. 113
Schildchenspitze. Pronotum flach gewölbt, punktiert, quergerunzelt
in der Mitte länger als der Kopf, aber kürzer als in der Mitte breit
mit leicht gerundetem Vorderrand und flach ausgeschnittenem Hinter-
rand; die seitlichen Vorderränder sind gerade und scharf und in der
Vorderhälfte blattartig, die seitlichen Hinterränder gerade. Kopf
vor die Augen vorgezogen, in der Mitte so lang wie zwischen den
Augen breit mit feinem scharfen Randkiel und scharfem durch-
laufendem Mittelkiel; Ocellen genähert kurz hinter der Mitte des
Scheitels, Abstand der Ocellen von einander so groß wie der Durch-
messer der einzelnen Ocelle, die Entfernung der Ocelle vom Auge
viermal so groß als der Abstand der Ocellen von einander. Stirn-
Scheitelteil in der Mitte so lang wie an der Basis breit und grubig
vertieft, wodurch der Vorderrandkiel recht deutlich hervortritt;
Stirnfläche’blasig aufgetrieben, glatt und nicht gekielt; Clipeus kurz
und rundlich gewölbt. Rostrum bis zur Mitte der Mittelcoxen reichend,
Endglied kürzer als das Basalglied. Die Hinterschienen tragen zwei
Dorne, der kleinere befindet sich im Basaldrittel und der größere,
doppelt so lange unterhalb der Mitte.
Typus: Pseudaufidus tonkinensis n. sp.
Pseudaufidus tonkinensis n. sp.
&, 9. Vorderflügel braun, im Basalteil lichter mit spärlicher
blutroter Sprenkelung. Hinterflügel hyalin mit braunen Adern, im
Basalteil weiß, im Apikalteil rauchbraun getrübt. Schildchen braun,
in jeder Vorderecke steht ein rotbrauner Fleck. Pronotum braun,
die seitlichen Vorderränder heller. Scheitel, Stirn, Clipeus, Hinter-
brust, Mittelcoxen und Schenkel, Hintercoxen und Beine und erstes
Rostrumglied bräunlich ockergelb; Vorder- und Mittelbrust, Vorder-
beine mit Ausnahme der hellen Schenkelbasis, Mittelschienen und
Tarsen und der Hinterleib braun; Hinterflügelwurzel und das ersie
Rückensegment des Hinterleibes rötlich. Augen braun, Ocellen glas-
hell mit rötlichem Ring. Gonapophysen des $ nach hinten und oben
schräg aufgerichtet und am Ende knotenähnlich abgerundet. die
Innenränder treten apikalwärts stark auseinander. Letztes Bauch-
segment des @ vor der Legescheide t/, mal so lang wie das vorher-
gehende mit geradem Hinterrand.
Körperlänge 3!/, —4mm; Länge mit den Vorderflügeln 5—5!/, mm;
Vorderflügellänge 41/,—5 mm, größte Breite ungefähr 1 mm.
Tonking: Montes Mauson,“ April-Mai, 2—3000 Fuß (H. Fruh-
storfer S.).
Typen im Stettiner Museum.
Archiv für Naturgeschichte }
1919 A. 7. 8 7.Heft
114 Edmund Schmidt:
XI.
Hemibandusia Baetkei, eine neue Cercopidengattung
und Art von der Insel Fernando Poo.
\ .
Hemibandusia n. gen.
Vorderflügel dreimal so lang wie an der breitesten Stelle breit,
am breitesten in der Mitte mit gleichmäßig abgerundetem Apikal-
rand und gewölbtem Costalrand bis zur Wurzel; Cubitus und Media
trennen sich vor der Mitte und der Radius gabelt sich kurz hinter
der Mitte, die Zellen vor dem Apikalrand sind verschieden geformt
und so lang wie breit; Olavus dem Vorderflügel entsprechend lang
und schmal, fast so lang wie der Hinterflügel mit deuilicher Annalis,
welche vor der Clavusspitze in den Hinterrand mündet. Im Hinter-
flügel ist die vierte Längsader (Radıus 2) hinter der Mitte gegabelt
und vor der Mitte durch eine Querader mit der dritten Längsader
(Radius 1) verbunden, zweite und dritte Längsader sind durch eine
Querader hinter der Mitte verbunden. Schildchen dreieckig, kürzer
als an der Basis breit mit dreieckiger Grube auf der Scheibe. Pro-
notum sechseckig, gewölbt und fein punktiert gerunzelt mit einem
größeren Eindruck auf jeder Seite hinter jedem Auge; der Vorder-
rand ist gerade und der Hinterrand schwach abgerundet; die Schulter-
ecken sind scharf und treten etwas vor, die Entfernung der Schulter-
ecken größer als das Pronotum in der Mitte lang; die seitlichen Hinter-
ränder sind nach den Seitenecken hin ausgeschnitten, die seitlichen
Vorderränder verlaufen konvergierend nach vorn und sind hinter
den Vorderecken deutlich flachgedrückt verbreitert und mit ge-
schärften Rändern versehen. Kopf in der Mitte so lang wie zwischen
den Augen breit, vor die Augen stark vorgezogen und abgerundet,
mit gerundeter Mittel-Längserhöhung auf dem Scheitel, welche nicht
gekielt ist; Scheitel halb so lang als zwischen den Augen breit mit
seitlichen Längseindrücken, welche hinter dem Schläfenrand flach-
grubig enden; ÖOcellen genähert, die Entfernung der Ocellen von
einander so groß wie der Durchmesser der einzelnen Ocelle, kaum
!/, mal so groß als die Entfernung der einzelnen Ocelle vom Auge;
Stirn-Scheitelteil so lang wie an der Basis breit mit nach vorn diver-
gierenden- Seitenrändern und flachem Eindruck vor dem Hinterrand.
Die Schläfenränder sind oberhalb der Fühler scharf, vor den Fühlern
am Stirn-Scheitelteil, vorn flachgedrückt und so lang, wie der Vorder-
rand des Stirn-Scheitelteils; Stirnfläche gewölbt. fast blasig aufge-
getrieben. glatt mit flacher Längsfurche in der Mitte, welche unter-
halb des Kopfvorderrandes beginnt (in Höhe der Augenmitte) und
vor dem Clipeus endet; zweites Fühlerglied kaum merklich länger
als breit dreimal so lang als das Basalglied mit verjüngter Basis,
drittes Glied so lang wie breit, apikalwärts schräg gestutzt mit langem
Anhang und kurzer Fühlerborste (Glied 4) am Grunde des Anhanges.
Clipeus apikalwärts seitlich flachgedrückt und in der Mitte nicht
Beiträge zur Kenntnis außereuropäischer Zikaden. 115
gekielt. Rostrum bis zum Vorderrand der Mittelhüften reichend,
Endglied kaum merklich kürzer als das Basalglied. Hinterschienen
mit einem Dorn unterhalb der Mitte.
Typus: Hemibandusia Baetkei n. sp.
Diese Gattung ist durch die Kopf- und Pronotumbildung aus-
gezeichnet und von Bandusia Stäl (Hem. Afr. Vol.4, p. 62 (1866);
Lall., Gen. Ins. Cerc. p. 110 (1912)], der sie unter den afrikanischen
Gattungen am nächsten steht, auffallend verschieden.
Hemibandusia Baetkei n. sp.
Q. Vorderflügel schön blutrot,. im Clavus und im Corium den
Clavus anliegenden Teil hell bräunlichgelb (ochraceus) mit stellen-
weise zarter hellblutroter Einmischung und ebenso gefärbten Adern.
Hinterflügel hyalin, getrübt mit ockergelben Adern und rötlicher
Wurzeladerung. Schildehen und Pronotum schwach rötlich ockergelb
Kopf und Pronotumvorderdrittel ockergelb. Die seitlichen Vorder-
ränder nach vorn verbreitert, zwei Punktflecke vor der Pronotum-
mitte, die Schläfen, die Krallen und die Spitzen der Hinterschienen-
dorne pechbraun; Fühler, Vorder- und Mittelschienen, zweites
Rostrumglied und Tarsen braun; Brust, Schenkel, erstes Rostrum-
glied, Hinterschienen und Hinterleib rötlich ockergelb. Augen
schwärzlich, durch hellbraune Linien maschig gefleckt. Ocellen glas-
artig auf rötlich ockergelbem Grund.
Körperlänge 5!/;,mm; Länge mit den Vorderflügen 7 mm;
Vorderflügellänge 6 mm, größte Breite 2 mm.
Is. Fernando Poo, Musola, 500—800 m.s.m. Januar 1902 (L.
Fea S.).
Typen: 12 im Stettiner Museum, 1 © im Museum in Genua.
Diese kleine, schlanke und schön gefärbte Art benenne ich zu
Ehren der Schulleiterin Fräulein Oberlehrerin M. Baetke in Stettin.
. XIH.
Preis bivittatus, ein neuer Ptyelus von Kamerun.
Familie Cercopidae.
Subfamilie Aphrophorinae.
Tribus Ptyelini.
Genus Piyelus Lep. et Serv.
Ene. Meth. Vol. 10, p. 608 (1825); Lall., Gen. Ins. Cer. p. 30 (1912).
Typus: Ptyelus flavescens F.
Ptyelus bivittatus n. sp.
3, 2. Kopf. Pronotum, Schildehen und Vorderflüge schwarz
und glänzend; Scheitelvorderrand blaßgelb; Augen grau, Öcellen
vlasartig auf gelblichem Grund; auf jedem Vorderflügel zieht eine
8* 7. Heft
116 Edmund Schmidt:
ockergelbe Längsbinde, fast parallel zum Hinterrande, durch den
Clavus in das Corium und erreicht die gedachte Linie, welche von der
Einmündung der Annalis in den Clavushinterrand über den Gabelungs-
punkt des Radius an den Costalrand verlaufen‘ würde. Hinterflügel
hyalin, rauchig getrübt, im Basalteil glashell, miv schwarzbraunen
Adern. Beine braun, Kniee gelblich; Hinterleib braun; Mittelbrust
gelblich. Scheitel und Stirn-Scheitelteil in der Mitte gleich lang,
Scheisel und Stirn-Scheitelteil bis zum Vorderrand kürzer als der
Scheitel zwischen den Augen breit, flach und fein punktiert; der
Kopfvorderrand von Auge zu Auge ist verdickt und leicht kielartig
aufgehoben; Absöand der Ocellen von einander so groß wie die Ent-
fernung der einzelnen Ocelle vom Auge; zwischen Ocelle und Auge
befindet sich dem Hinterrande genähert ein Quereindruck. Pronotum
in der Mitte so lang wie der Kopf, fein punktiert mit einem Längs-
eindiuck in der Mitte und drei mehr rundlichen Eindrücken auf jeder
Seite hinter dem Vorderrand; der Pronotumhinterrand ist tief und
rundlich ausgeschnitten, die seitlichen Hinterränder flach ausgeschniöten.
Gonapophysen der SS nach hinten senkrecht aufgebogen, aneinander-
schließend, apikalwärts verjüngt und am Ende gleichmäßig abgerundet.
Körperlänge 7—8 mm; Länge mit den Vorderflügeln &1/, -10'mm;
Vorderflügellänge 7—7!/, mm, größte Breite 21/,—3 mm.
Kamerun: Lolodorf; Jaunde-Station (Zenker S8.).
Typen im Berliner zoologischen Museum.
XIV.
Zur Kenntnis der Tribus Sudrini.
Familie Jassidae.
Subfamilie Gyponinae.
Tribus Sudrini.
In meiner Arbeit „Zwei neue Jassiden aus dem Stettiner Museum“,
Stett. Ent..Zeit. 70, p. 262 (1909) habe ich mich schon dahin geäußert,
daß die Unterbringung der Gattungen in Divisionen, wie sie Distant
vorgenommen hat. insofern als unglücklich zu betrachten ist, als durch
Distant verwandte Gattungen getrennt und nicht verwandte zu-
sammen gefügt wurden. Die Gattung Balalı Dist. gehört nicht in die
Division „‚Penthimiaria“. ferner das Genus Sudra Dist. nicht in die
Division „‚Hylicaria “. Ich finde, daß Sudra notanda Dist. der Typus
einer neuen Tribus ist (Sudrini), und die Gattungen Balala Dist.,
Hemisudra Schmidt. Parasudra Schmidt und Pseudosudra n. gen.
in diese Tribus gehören, weil sie verwandte Beziehungen zu ein-
ander haben und Charaktere zeigen, die sie auffallend von den anderen
trennen. |
Beiträge zur Kenntnis außereuröpäischer Zikaden. 117
Die Arten der Gattungen zeichnen sich alle dadurch aus, daß
sıs ein auffallend langes Schildchen und verbreiterte Vorderschienen
besitzen.
Typus: Sudra notanda Dist.
Genus Sudra Distant
The Fauna of British India, Ceylon and Burma. Rhynchota,
Vol. IV, p. 257 (1907)
Typus: Sudra notanda Dist.
Sudra notanda Dist.
Dist. (l. ec.) Hab. Burma; Karen Hills (Doherty).
Sudra insularis n. sp.
Q. Die neue Art ist der S. notanda Dist. sehr ähnlich und unter-
scheidet sich von dieser durch die Größe, die andere Gestaltung des
Kopffortsatzes und die Färbung des Schildchens. Der Kopffortsatz
ist im Endteile mehr rundlich aufgebogen und am Ende nicht abge-
gestutzt. wie die Abbildung von Distant zeigt. sondern vorgezogen
abgerundet. ferner auf der Vorder- und Rückseite abgeflacht. Kopf-
fortsatzspitze schwarz, glatt und glänzend; Kopf mit dem Kopffortsatz,
Pronotum. Schildchen zum größten Teil die Beine und der größte
Teil des Hinterleibes rotbraun mit gelblicher und schwarzer Be-
haarung und gelblicher Bestäubung auf der Unterseite des Hinterleibes;
vor der Schildchenspitze ist das Schildchen blaß ockergelb gefärbt.
Die gelb und schwarz gefärbten Schuppenhaare des Pronotum sind
so geordnet. daß schmalere schwarze und breitere rostgelbe Längs-
streifen zu sehen sind. Kopf und Pronotumbehaarung rostgelb.
Rückensegmente des Hinterleibes rotbraun. zwischen den gelben
Flecken des vierten und fünften Segmentes braun. Vorderflügel
bräunlich ockergelb mit breiter brauner Querbinde in der Mitte die
am Clavushinterrand einen gelblichen Fleck einschließt größerem
braunen Fleck vor dem hyalinen Apikalteil und rostgelber und
schwarzer Behaarung. welche dem Grunde angepaßt ist; Apikal-
saum an zwei Stellen rauchschwarz verdunkelt; Aderung bräunlich
ockergelb. im Bereich der dunkelen Querbinde des Coriums braun.
Dornen der Hinterschienen schwarz.
Körperlänge 18 mm; Vorderflügellänge Il mm, größte Breite
31/, mm.
Sumatra: Deli, Ober-Langkat, 1894 (M. Ude S8.).
Typus im Berliner zoologischen Museum.
Genus Balala Distant
Dist. (1. c.) p. 250.
Typus: Balala fulviventris Walk.
7. Heft
118 Edmund Schmidt:
Balala fulviventris Walk.
List of Hom. Ins. III, p. 841 (1851).
Dist. (l. c.) p. 251. :
Das mir vorliegende Material sind ein $ von Tonking und ein 2
von Sumatra. Da beide Tiere etwas verschieden sind. so glaube ich
nicht. daß sie $ und ® einer Art sind. Ob das Tonking-Exemplar
oder das Stück von Sumatra zur Walkerschen Art gehören (B. fuln-
ventris Walk.). ist mir nicht möglich zu entscheiden, da die Be-
schreibungen von Walk. und Dist. über die Färbung der Rücken-
segmente des Hinterleibes keinen Aufschluß geben — möglicherweise
ist B. fulvinentris W alk. eine andere Art. Das Exemplar von Tongking
hat in der Mitte des zweiten Rückensegmentes des Hinterleibes. dem
Segment-Hinterrande anliegend einen grünlichgelben Fleck, der bis
zur Mitte des Segmentes reicht; ferner trägt das vierte Rückensegment
auf jeder Seite einen großen grüngelben Fleck ($ Tonking: Than-Moi,
Juni-Juli H. Fruhstorfer S$.).
Bei dem Stück von Sumatra fehlt der Mittelfleck des zweiten
Segmentes. dagegen tragen das vierte und fünfte Rückensegment
auf jeder Seite einen großen grüngelben Fleck (Q Sumatra: Soeka-
randa, Dr. H. Dohrn).
Genus Hemisudra Schmidt
Stett. Ent. Zeit. 72, p. 228 (1911).
Typus: Hemisudra borneensis Schmidt
Hemisudra borneensis Schmidt
Schmidt (l.c.) p.230. Hab. Borneo: Klingtiang, Januar 1901.
Genus Parasudra Schmidt
Stett. Ent. Zeit. 70, p. 263 (1909).
Typus: Parasudra sumatrana Schmidt
Parasudra sumatrana Schmidt
Schmidt {l. ce.) p.265. Hab. Sumatra: Soekaranda, Januar 1894
(Dr. H. Dohrn).
Genus Pseudosudra n. gen.
Kopf in einen konischen Fortsatz verlängert, der vorn rundlich
gestutzt ist und einen oberen Vorderrandkiel trägt, vor dem Kiel
ist die Oberseite flachgedrückt und flachgrubig eingedrückt; Kopf
mit dem Fortsatz etwas länger als die halbe Pronotumlänge, kürzer
als der Kopf an der Basis, die Augen mit eingerechnet. Stirnfläche
gewölbt, unterhalb der Augen etwas flach gedrückt. Die Ocellen
stehen in der Nähe der Augen, dem Augenvorderrand genähert.
Beiträge zur Kenntnis außereuropäischer Zikaden. 119
Rostrum bis zur Mitte der Mittelbrust reichend, Glied zwei schlanker
und so lang wie das Basalglied. Pronotum länger als der Kopf, so
lang wie das Schildchen, punktiert quergerunzelt mit kurzem Mittel-
kiel vor dem Hinterrand, welcher breit und rundlich ausgeschnitten ist.
Schildchen 1!/, mal so lang als an der Basis breit, punktiert quer-
gerunzelt mit flacher Vertiefung vor der Schildchenspitze und flach-
grubig eingedrücktem Basalteil; apıkalwärts reicht. das Schildchen
bis zum Hinterrande des zweiten Rückensegmentes und am Clavus-
hinterrand bis zur Mtte zwischen den Einmürdungen der Annalis
und der Axillaris in den Hinterrand — die Schildchenspitze erreicht
das OClavusende nicht. Die Vorderschienen sind schwach verbreitert.
Vorderflügel gut dreimal so lang als breit, länger als die Hinterflügel,
das Geäder ist typisch.
Typus: Pseudosudra borneensis Schmidt
Von der Gattung Sudra Dist. (l. c.) unterscheidet sich die neue
durch die anders gebildeten Vorderschienen und das anders gestaltete
Schildehen worin sie sich der Gattung Parasudra Schmidt (l. c.)
nähert. Von Parasudra Schmidt unterscheidet sich das neue Genus
durch die Kopfform hierin ist eine Annäherung an Sudra Dist. zu
sehen. und die Schildchenbildung insofern als das Schildchen in der
Mitte keine buckelige Aufschwellung aufweist und die Schildchen-
spitze die Clavusspitze nicht erreicht, was in beiden Fällen bei Para-
sudra Schmidt der Fall ist.
Pseudosudra borneensis Schmidt
Sudra borneensis Schmidt Stett Ent. Zeit. 70, p. 265 (1909).
Als ich im Jahre 1909 die Art beschrieb. war ich im besten Glauben;
eine Sudra Dist. vor mir zu haben. Nachdem mir im Laufe der Jahre
weiteres Material vorgelegen hat. bin ich dazu veranlaßt worden,
die von mir beschriebene Art nochmals eingehend mit der Gattung
Sudra Dist. zu vergleichen. und zu der Überzeugung gekommen daß
sie nicht in die Distantsche Gattung gehört. Da die Verschieden-
heiten zwischen Parasudra sumatrana Schmidt und Sudra borneensis
Schmidt trotz verwandtschaftlicher Bildungen doch zu groß sind,
so hielt ich es für besser auf diese Art eine neue Gattung zu begründen.
Letztes Bauchsegment vor der Legescheide so lang wie die beiden
vorhergehenden. an den Seiten des Hinterrandes flach ausgeschnitten
mit abgerundeten Außenecken.
Hab. Nord-Borneo (Waterstradt).
# 7 lleit
120 Edmund Schmidt:
Verzeichnis der Gattungen und Arten.
Seite Sei'e
Amberang DEb. P aee 100 | Hemiaufidus n.gen. ...... 110
elongata Dist. . . . „1... 100 Gerda n: Ep. Sm De rn, 111
pygmaea n.8Pp. .» ...... 10 Elsa n.ep. ve 111
Augustohahnia n.gen. ..... 102 mentaweiensis D.SP. . . . . 112
barbata n.8P- 2.2... 103 | Pseudaufidus n.gen....... 112
Hemicercopis n.gen...»..... 103 tonkinensis n.SP. . . . . - 113
simplexz n.SP- : : 22... 104 Hemibandusia n. Bene, ee 114
Pseudocercopis n.gen. . .. . . 105 Baeikei, n.2p a
longirostris n.8P.. =... 105 | Piyelus Lep. et Serv. ..... 115
Jlavescens TE..." See 115
Notoscarta Bredd REIT: 106 bivittatus n.sPp- = seen 115
croceonigra Bredd. . ... . 106 Südra Dist. 7 a 116
biplagiale n.sp. . . . . . - 106 notanda Diet. wa ee 117
Literna BB. We 107 insularis n.sSP- - 2.2... 117
nigra Deg. . . 2... 107.| Balala Diet! Nam 117
Haglundi n.sp. ...... 107 fulviventris Walk. . .. . . 118
var. obscurata n. var. . 108| Hemisudra Schmidt ...... 118
limbata n.sSPp.. 2...» - 108 burneensis Schmidt .... . 118
Pogonorhinella Schmidt. . . . . 108 | Parasudra Schmidt . ..... 118
Jacobsoniella Mel. ....... 109 sumatrana Schmidt ... . . 118
elegantıula:.Mel-. .- 7: 109 | Pseudosudra n.gen. ...... 118
Bokers DEP. „msn 109 borneensiss Schmidt... . 119
DL Ko
Beitrag zur Kenntnis der Zikadenfauna
von Canton (China).
Von
Edmund Schmidt, Stettin,
Das Berliner Staatsmuseum hat von Herrn Mell eine Anzahl
Zikaden erworben, die von ihm in der Umgebung von Canton gesammelt
worden sind. Mit der Bearbeitung dieser kleinen Sammlung wurde ich
betraut. Ich lasse hier ein Verzeichnis des Materials und die Be-
schreibungen von fünf neuen Arten und einer neuen Gattung folgen,
die in der Ausbeute vorhanden waren. Herr Kustos Dr. G. Enderlein
am Berliner Museum hatte die Freundlichkeit das Material seiner Zeit
zusammen zu stellen, und ich sage ihm an dieser Stelle für seine Mühe
und Bereitwilligkeit. mit der er sich im Interesse der Bearbeitung dieser
Sachen zur Verfügung stellte, meinen aufrichtigsten Dank.
Familie Cicadidae.
Subfamilie Cicadinae.
Tribus Platypleurini.
1. Platypleura Kaempferi F.
2 88. China. Canton 1912.
2. Platypleura hilpa Walk.
1 8. China, Ting-wu-Azi 3.7.1909. 1 2. China, Yüh-Sa-Tam
£7.-6..- 191].
Tribus Cicadini.
3. Rihana ochracea Walk.
4 dd. China, Tsha-jiu-san 25.7.1910 und 10.5.1911.
4. Cryptotympana acuta Sign.
1&, 12. China, Canton 14. 6. 1910.
5. Cryptotympana pustulata F.
2 84. 1 2. China. Canton 12. 6.1910. Am Stamm einer jungen
Akazie. 2 Puppenhüllen.
Tribus Dundubiini.
6. Dundubia manifera L.
1&. China. Canton 4. 8. 1911.
7. Meimuna opalifera Walk.
1 &. China, Canton 11.8.1912.
8. Meimuna silhetana Dist.
2&d&, 19. China. Canton. 19. China, Tsha-jiu-san 25.9.1911.
9. Pomponia fusca Oliv.
18,1%. China, Canton. 19. China, Tsha-jiu-san.
7. Het
122 Edmund Schmidt:
Subfamilie Gaeaninae.
Tribus Gaeanini.
10. Gaeana maculata Drury
3g, 29. China, Wa-Scha-Tai (Ostfluß). Im April 1911 häufig.
Tribus Moganniini.
ll. Mogannia eyanea Walk.
233, 1 9.. China, Tsha-jiu-san 2. 3.
12. Mogannia hebes Walk.
388.229. China, Canton 1912. 149,2 99. China, Yüh-Sa-Tam
11.,.0:.1914.
13. Mogannia conica Germ.
238. China, Canton. 13. China Ting-wu-san (Berggebirge am
Westfluß) 25.6.1910. 1 3. China, Tsha-jiu-san 5. 1912.
Subfamilie Tibicininae.
Tribus Huechysini.
14. Huechys sanguinea Deg.
322. China Canton 1912. 2549,19. China, San Tjum 30. 4. 1910.
1 &. China. Canton 27.4.1910.
15. Seieroptera orientalis Schmidt
288, 12. China, Canton Mai 1912.
In ‚‚Stett. Ent. Zeit. 79 p. 292 (1918) [1919]‘“ habe ich diese een
nach einem 2 von Tonking beschrieben. ich lasse hier die Beschreibung
der letzten Hinterleibs-Segmente des & folgen.
Der apikale Fortsatz des 9. Rückensegmentes. vor der Afterröhre,
ist pyramidal nach aufwärts verlängert und seitlich betrachtet länger
als an der Basis breit; die seitlichen Fortsätze überragen nach hinten
die Afterröhre und reichen bis zum Endviertel der Subgenitalplatte,
sind am Ende leicht aufwärts gebogen und abgerundet —-- die inneren
Ecken sind aufgebogen und abgerundeter als die weiter nach hinten
"eichenden Außenecken. welche weniger abgerundet sind. Subgenital-
platte länger als das vorhergehende Bauchsegment, gleichmäßig ge-
wölbt und hinten abgerundet.
Länge des Körpers 19 mm. Vorderflügelläinge 20 mm, größte
Breite 6 mm.
Die Bildung der letzten Hinterleibssegmente des 3 zeigen, daß
. diese Art zwischen Se. flavipes Schmidt und Sc. niasana Schmidt
(l. e.) zu stellen ist. Sie nähert sich mehr Sec. flavipes Schmidt, ist aber
gut von ihr zu unterscheiden durch die längere Subgenitalplatte. die-
längeren und anders geformten seitlichen Fortsätze des 9. Rücken
segmentes.
Beitrag zur Kenntnis der Zikadenfauna von Canton (China). 123
16. Seieroptera Distanti n. sp.
Diese Art unterscheidet sich von Se. splendidula F. durch die
schwarze Fleckenbinde auf dem Rücken des Hinterleibes.
9. Vorderflügel schwarzbraun mit schwärzlichen Adern und
schwachem kupfrigem Schiller. Hinterflügel hyalıin, glashell mit braunen
Adern; der äußerste Apikalrand ist leicht grau getrübt, die Flügel-
wurzel orangerot. Hinterleib orangerot mit einer schwarzen Flecken-
binde auf dem Rücken, welche die Hinterrandsäume der Rücken-
segmente und das letzte Segment nicht färbt; die Bauchsegmente
sind bis auf die Hinterrandsäume gebräunt. Scheidenpolster braun
mit dunkeler. abstehender Behaarung. Basis der Legescheide gelblich.
Schwarz und glänzend sind der Kopf, die Brust. die Vorderfläche
der Vordercoxen. die Schienen und die Tarsen; die Schenkel sind lack-
rot. ferner Flecke auf den Mittel- und Hintercoxen, Apikalteile der
Schenkel mehr oder weniger dunkelbraun: Rostrum dunkelbraun.
Augen braun; Fühler gelb; Ocellen glashell, rubinrot. Färbung von
Pronotum und Schildchen wie bei Sc. splendidula F. Letztes Bauch-
segment vor der Legescheide mit tiefem Einschnitt in der Mitte. ın
der Mitte 1/, mal so lang wie das vorhergehende Bauchsegment. Letztes
Rückensegment in der Mitte des Hinterrandes vor der Afterröhre
mit einem kurzen. oben abgerundeten. schräg nach hinten und auf-
wärts gerichteten Fortsatz versehen der. seitlich betrachtet die After-
röhre überragt; der Apikalrand der Afterrähre liegt in gleicher Höhe
der nach hinten verlängerten Rückenlinie des 9. Segmentes. Körper-
länge 15 mm. Vorderflügellänge 18 mm, größte Breite 5!/, mm.
China. Tsha-jiu-san. 14.7.1910. & unbekannt.
Zu Ehren des bekannten Hemipterologen W. L. Distant benannt.
Typus im Berliner zoologischen Museum.
Familie Cercopidae.
Subfamilie Cercopinae.
17. Callitettiv versicolor F.
1 ©. China. Canton.
18. Leptataspis fulviceps Dall.
1&. China, Canton. Ting-wu-Tsi 3. 7.1909. 1 9. China, Canton.
19. Cosmoscarta heros F.
7Tdd.2 22. China. Canton. 1 Q. China. Canton 2.9.1911. 18.
China Canton Pak-wan-san 9.6.1911. 14.19. China. Canton, Wa-
Seha-Toi 21.8.1909. 1 3. China. Canton Tsha-jiu-san 7.5. 1910.
1g. China. Canton Tsha-jiu-san Anfang September 1910. 1%. China,
Canton Ting-wu-san Anfang Juni.
20. Cosmoscarta mandarina Dist.
‚3.88, #4 92. China, Wan-tsi-san. 2 3. China, Tsha-jiu-san
Mai 1911. 1 2. China, Tsha-jiu-san Juni 1911.
7. Heft
124 Edmund Schmidt:
21. Cosmosearta confinis Schmidt
259,5 22. China, Tsha-jiu-san. Juli 1910.
22. Cosmoscarta bispecularis White .
Viele $5$ und 29. China. Canton. In den beıden Monaten Mai
und Juni hauptsächlich gefangen. Einige Stücke tragen nachstehende
drei Fundorte: Kun-yam-san, Ting-wu-san und Pak-wan-san.
23. Eoscarta Melli n. sp.
92. Kopf, Pronotum, Schildchen, Rostrum, Brust und Beine
scherbengelb, Schildehen, Pronotumhinterdrittel, Kopfunterseite und
Brust rötlich überlaufen; zweites Rostrumglied, Vorder- und Mittel-
schienen, Endhälfte der Hinterschienen und Tarsen schwarz. Hinter-
Jeib schwärzlich, die basalen Rückensegmente und die Hinterrand-
säume der Bauchsegmente sind rötlich. Augen grau, braun gefleckt;
Ocellen glashell. gelblich. Basalfünftel der Vorderflügel scherbengelb,
die Adern zuweilen rötlich überlaufen: ein breiterer Apikalrandsaum
bis zur Clavusspitze und am Costalrand, basalwärts sich verjüngend,
bis zum scherbengelben Basalteil rosa; der Rest schwarzbraun. apikal-
wärts lichter. Hinterflügel hyalin. glashell mit gelben Adern (im
Apikalteil dunkel). leichter rauchiger Trübung im Apikalteil und
roter Wurzel (in der Nähe der Wurzel sind die Adern rötlich). Die
abstehende. rostgelbe Behaarung ist auf der Unterseite spärlicher.
Gestalt und Form wie bei E. semirosea Walk.. aber etwas größer.
Vorderflügelgeäder und Form, wie auch das Geäder der Hinterflügel,
wie bei der Walkerschen Art. Der Kopfvorderrand ist bei E. semi-
rosea Walk. breiter abgerundet als bei der neuen Art. daher erscheint
bei ihr die Mittellänge der Kopfoberseite im Verhältnis zur Scheitel-
breite etwas länger als bei der Walkerschen Art. Die Subgenital-
platte ist gleichfalls bei der zum Vergleich genommenen Art breiter
abgerundet.
Die auffallende Färbung unterscheidet diese Art sofort von allen
bis jetzt bekannten Arten der Gattung.
Körperlänge 6—7 mm. Länge mit den Vorderflügeln 10—11?/, mm.
Vorderflügellänge 71/,-9 mm. größte Breite 3—4 mm.
China, Canton 4. 6.11. Ting-wu-san, 30. 5.69 und 9. 6.11. T. W.
2 T!2:6.9%
d unbekannt.
Typen im Berliner zoologischen Museum.
Zu Ehren des Sammlers benannt.
24. Eoscarta Karschi n. sp.
22. Kopf, Pronotum, Schildchen, Rostrum, Brust und Beine
schwarz und g’änzend; H'nterbrust und Hinterschienen bräunlich
gelb; Hinterschenkel braun. Hinterleib braun, an der Basis rötlich.
Augen grau, braun gefleckt; .Ocellen glashell auf gelblichem Grunde.
Fühler dunkelbraun, der Anhang des zweiten Fühlergliedes bräunlich
gelb. Vorderflügel purpurrot; Hinterflü_ el hyalin, rauchig getrübt,
Beitrag zur Kenntnis der Zikadenfauna von Canton (China). 125
in der Nähe der Wurzel lichter, mit dunkelen Adern und roter Wurzel
(die Adern sind im hellen Basalteil rot).
Diese Art ist schlanker als die vorherbeschriebene, die Vorder-
flügel sind schmaler und der Apikalrand der Vorderflügel weniger
gestutzt; das Geäder im Vorder- und Hinterflügel ist der vorher-
gehenden Art gleich. Länge mit den Vorderflügeln 9!/, bis 10 mm.
Vorderflügellänge 8—-8!/,mm, göß e Breite 3—3t/,mm. Körper-
länge 6 mm. {
China, Canton, Wa-Seka-Toi 4. 4. 11.
g unbekannt.
Diese Art ist genau so gefärbt wie Locris halurga Karsch von Afrika
und kann ıeicht, d.h. oberflächlich betrachtet, für diese gehalten
‚werden.
Ich benenne diese schöne Art zu Ehren des Herrn Prof. Dr.
F. Karsch, dem verdienstvollen Meister der Insektenkunde im
Berliner zoologischen Museum.
Typen im Berliner zoologischen Museum.
25. Philagra quadrimaeulata n. sp.
Q. Vorderflügel braun mit braunen Adern; auf jedem Vorderflügel
stehen zwei größere gelblich weiße Flecke, welche dunkelbraun ge-
säumt sind; der kleine Fleck befindet sich auf der Mitte der Clavus-
Coriumnaht, reicht im Clavus durch die erste Zelle bis an die erste
Längsader und im Corium bis zur Media; der zweite Fleck steht in der
Mitte des Costalrandes und reicht leicht schräg apikalwärts in das
Corium bis zum Radius 2; die Adern im Bereich der Flecke sind gelb-
weiß gefärbt; Apikalspitze angedunkelt. Hinterflügel hyalin, glashell
im Basaldrittel, mit ockergelber Wurzel und Aderung; der Apikal-
teil ist leicht rauchbraun getrübt mit rauchbraunen Adern. Hinter-
leib, Mittel- und Hinterbrust und die Beine sind ockergelb: die Mittel-
und Hintertarsen und das letzte Hin ertarsenglied sind pechbraun;
Brust, Mittel- und Vorderbeine sind leicht bräunlich verdunkelt;
Schildchen, Pronotum und Kopf braun, Kop fortsatz pechbraun.
Augen g au und braun gefleckt; Ocellen glasartig auf gelbem Grund.
Fühler gelbbraun, Anhang des zweiten Gliedes dunkeler.
Vorderflügel dreimal so lang als an der breitesten Stelle breit,
am breitesten in der Mitte, gewölbt mit stark gewölbtem Costal:and.
Der Vorderflügel ist schlanker als bei Ph. fusiformis Walk. Hinter-
flügel typisch geformt und gebildet. Kopf mit dem Kopffortsatz
länger als der Hinterleib; der Fortsatz verläuft schräg nach vorn und
oben, ist am Ende gestutzt abgerundet und dort oben und unten
leicht flachgedrückt; von oben betrachtet, verlaufen die Seitenränder
des Fortsatzes konvergierend bis zur Mitte, von da ab parallel nach
vorn. Pronotum 1!/, mal so lang als das Schildehen mit seitlichen
Quersindrücken hinter dem Vorderrand und einem, vorn und hinten
abgekürzten, Längseindru k in der Mitte. Endglied des Rostrum
we als das Basalglied. Die Hinterschienen tragen zwei kräftige
orne.
7. Hof:
126 Edmund Schmidt:
Länge von der Kopffortsatzspitze bis zur Hinterleibsspitze 13 mm.
Kopf mit dem Fortsatz 5 mm. Hinterleibslänge 4 mm. Spannweite
21 mm. Vorderflügellänge 9 mm, größte Breite 3 mm.
China, Tsha-jiu-san 15.7. 1910.
& unbekannt.
Typus im Berliner zoologischen Museum.
26. Philagra fusiformis Walk.
1 2. China, Canton 1912.
27. Aphrophora bipunctata Mel.
1 $. China, Tsha-jiu-san 28. 7. 1910.
28. Aphrophora bizonalis Mats.
1g. 19. China 21.5.1910. 1. China, Tsha-jiu-san 8. 1910.
1 &. China, Tsha-jiu-san 19. 7. 1910. 1 2. China, Tsha-jiu-san
20.7.1910. 1 9. China, Tsha-jiu-san 6. 1911.
29. Clovia multilineata Stäl
1 9. China, Canton. 19. China, Canton 14. 3.1909. 1 19. China,
Canton 21.5.1910.
Familie Fulgoridae.
Subfamilie Fulgorinae.
30. Fulgora candelaria L.
Viele 4 und 29. China, Canton. Die Stücke wurden in den
Monaten Januar, März, April, Mai und August gefangen.
31. Fulgora Lathburi Kirby
18. China, Canton.
Subfamilie Ricaniinae.
Tribus Ricaniini.
32. Pocharzia eonfusa Dist.
3 dd. China, Canton 1912.
Subfamilie Flatinae.
33. Cerynia Maria \W hite
var. rosea Mel.
14,2 99. China, Canton. 3 dd. China, Canton. Tsha-jiu-san
Mai 1911.
34. Cryptoflata guttularis Walk.
1 &. China, Tsha-jiu-san, Mai 1911.
35. Phyliyphanta sinensis Walk.
1 2. China, Canton 1.8. 1912. 1 9. China, Canton 10. 8. 1912.
Beitrag zur Kenntnis der Zikadenfauna von Canton (China). 127
Familie Jassidae.
Subfamilie Gyponinae.
Tribus Melliini.
Mellia n. gen.
Vorderflügel lang und schmal, im Mitteldrittel kaum merklich
schmäler, ungefähr fünfmal so lang als breit mit gestutztem Apikal-
rand und längerer, dichter Behaarung, wie bei der Gattung Sudra Dist.
und verwandten Gattungen; im Apikalteil befinden sich vier Zellen,
Zelle vier ist etwas mehr als doppelt so lang wie Zelle drei. Das Geäder
im Hinterflügel weicht etwas von dem der Gattungen Balala Dist.,
Hemisudra Schmidt, Parasudra Schmidt und Sudra Dist. ab, da die
Media leicht geschwungen bis an den Apikalrand reicht und nicht in
der Mitte die winkelige Biegung aufweist wie bei den genannten
Gattungen. Kopf in einen horizontalen Fortsatz nach vorn verlängert,
der schr an die Form der Fortsätze der großen Fulgoridengattungen
erinnert und gewisse Ähnlichkeit mit dem der Gattung Datua Schmidt
von Borneo zeigt.
Obwohl der Kopf in den Kopffortsatz übergeht, sind deutlich
zwei Teile zu unterscheiden, ein kürzerer Kopfteil und ein längerer
Fortsatzteil; Kopf (Kopfteil) oben flach mit drei scharfen und hohen
Kielen, welche sich als Mittelkiel und Seitenkiele auf den Fortsatz
verlänzern; Kopfunterseite (Stirnfläche) gewölbt, nach vorn leicht
gehoben und an dieser Stelle flach gewölb ; die Kiele des Fortsatzes
ragen nach oben und seitlich stark vor. sind blattartig flachgedrückt
und schließen eine untere und zwei seitliche konkave Flächen ein;
die Seitenkiele biegen vorn fast rechtwinkelig nach oben um und treffen
mit dem oberen Mittelkiel wie auch dem vorderen Mittelkiel, der am
Ende der unteren Fläche beginnt und über die gestutzte Vorderfläche
verläuft, in dem äußersten Punkt des kalösen Apikalteiles des Fort-
satzes undeutlich zusammen; Kopfunterseite und Kopffortsatz sind
gekörnt; die Ocellen stehen dem Augen-Vorderrand stark genähert
auf der Außenseite der Scheitel-Seitenkiele.e Pronotum in der Mitte
so lang wie das Schildchen mit rundlich ausgeschnittenem Hinterrand
und einem kräftigen Mittelkiel in der Vorderhälfte; die Seiten sind
vor der Mitte leicht eingedrückt, und von hier ab laufen scharfe Seiten-
kiele zum Hinterrande, die ganze Fläche ist wie beim Kopf und
Schildchen punktiert und gerunzelt. Der Hinterleib ist lang und schmal
und erinnert lebhaft in der Form an die Bildung des Hinterleibes der
Coreidengattung Hoplaphthonia Schmidt; die Seitenränder sind blatt-
artig und treten mehr seitlich heraus in horizontaler Lage am 6. und
7. Segment. Mit Ausnahme der Hinterschienen sind die Beine flach-
gedrückt, die Vorderschienen nach außen verbreitert und abgerundet.
Rostrum bis zur Mitte der Mittelbrust reichend, Endglied kaum merk-
lich länger als das Basalglied.
Typus: Mellia granulata n. sp.
Zu Ehren des Sammlers benannt.
7. Heft
128 Edmund Schmidt.
36. Mellia granulata n. sp.
d. Schwarz gefärbt sind: Kopf und Kopffortsatz, Brust in der
Mitte, Pronotum in der Mitte, Schildehen und der Hinterleib oben;
unten ist der Hinterleib braun, stellenweise gelbbraun; das 3. und
4. Rückensegment sind bis auf schmale, schwarze Ränder gelbgrün
gefärbt. Schenkel und Schienemrotbraun, ockergelb gefleckt, wodurch
eine ockergelbe Bänderung hervortritt; die Hinterschienen sind hell
bräunlich ockergelb, am Ende braun und tragen rötliche und braune
Dorne. Brust- und Pronotumseiten und Vorderflügel hell bräunlich
ockergelb mit dichter rostgelber und hell bräunlicher Behaarung;
die auf den Vorderflügeln braun gefärbte Behaarung tritt auf rauch-
braunem Grunde auf, welche in den Endteilen der Discoidalzellen
und im Apikalteile der Vorderflügel vorhanden ist. Hinterflügel
hyalin, glasartig mit schwärzlichen Adern und rauchgrauem Hinter-
randsaum. Gonapophysen dreieckig, am Ende klaffend und den.
Hinterrand des 7. Rückensegmentes überragend, erreichen ihre Apikal-
spitzen den Hinterrand der Afterröhre nicht. Der Hinterrand des
7. Rückensegmentes ist seitlich zweimal gebuchtet, wodurch auf jeder
Seite ein Sägezahn gebildet wird. Die Körnung der Stirnfläche ist
schwarz, die des Fortsatzes rötlich. Der Mittelkiel auf der gestutzten
Vorderfläche des Kopffortsatzes, einige Flecke den Seitenkielen an-
liegend und das glatte, kalöse Ende sind weiß gefärbt (elfenbeinfarbig).
Körperlänge 181/, mm; Länge des Kopfes und des Kopffortsatzes
6 mm; Hinterleibslänge 71/, mm; Vorderflügellänge 10 mm; größte
Breite 2 mm.
China, Tsha-jiu-san, August 1910.
Archiv für Naturgeschichte, 85. Jahrg. 1919, Abt. A., Heft 7.
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Archiv für Naturgeschichte 85.Jahrg. 1919 Abt.A.
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ARCHIV
NATURGESCHICHTE
GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN
FORTGESETZT VON
W.F.ERICHSON, F.H. TROSCHEL
E.VON MARTENS, F. HILGENDORF
W. WELTNER und E. STRAND
m
FÜNFUNDACHTZIGSTER JAHRGANG.
1919
Abteilung A
8. Heft
HERAUSGEGEBEN
VON
EMBRIK STRAND.
(BERLIN)
NICOLAISCHE
VERLAGS-BUCHHANDLUNG R. STRICKER
ER Berlin Ar
Inhaltsverzeichnis
Kleine. Der Brenthidenflügel. (Mit 27 Textfiguren) ..... u.
Kleine. Die Gattung Jonthocerus Lacordaire. (Mit 14 Textfiguren)
Busch. Beitrag zur Kenntnis der Coccolithophoridae. (Mit 2 Text-
figuren).. „ 2. 0 a 00. a era en a
Knisch. Die exotischen Hydrophiliden des Deutschen Entönnlo:
gischen Museums (Col.) .-%. 2 - u. ....2 0. 0 ee
Tölg. Eine naturwissenschaftliche Studienreise in das Amanus-
Gebirge (Alman Dagh). (Mit 11 Textfiguren). Bearbeitet von
Prof. Dr. Josef Fahringer.. , „.. .. sa. A Speer .
Tölg. Ergebnisse einer mit Unterstützung der Kais. Are der
Wissenschaften in Wien ausgeführten zoologischen Forschungs.
reise nach Kleinasien (Amanus-Gebirge).
Erster Teil.
I. Reptilien u. Amphibien bearbeitet von Prof. F. Werner.
II. Skorpione u, Solifugen bearbeitet von Prof. F. Werner.
III. Araneiden determiniert von E. Reimoser.
IV. Neuropteren
u. Pseudoneuropteren determiniert von Prof. F. Klapälek.
V. Rhynchoten determiniert von Prof. G. v.Horväth.
Vl. Orthopteren bearbeitet von Prof. R. Ebner.
(Mit 3 Textipuren) . 2 . 7 2 nee 2
Druck von Julius Brandstätter, Leipzig, Querstraße 13
55
88
Der Brenthidenflügel.
Von f
R. Kleine, Stettin.
(Mit 27 Texttiguren. YR
Gelegentlich : meiner et atischen Studien habe ich mehr-
fach meine Ansicht dahin geäußert, daß die Einteilung der Bren-
thidae wie sie.in den Genera Insectorum gefaßt ist, nicht mehr den
heutigen Anforderungen entspricht. Je mehr ich mich mit dem
Stoff befasse, umso stärker wird die Überzeugung und ich erachte
es für geboten, diagnostische Merkmale herbeizuziehen, die von
früheren Forschern unbeachtet geblieben sind.
Eines der wichtigsten Organe, der Begattungsapparat, läßt
unsleider vollständig im Stich. Die Verschiedenheiten selbst inner-
halb einer Gattung sind sehr groß; über den Wert eines Gattungs-
charakters hinaus geht er nicht. So muß man darauf also ver-
zichten.
Ich habe dann den Stridulationsapparat und die Entwicklung
der Deckenzeichnunguntersucht undglaube damit die systematische
Erkenntnis gefördert zu haben.
Dem schließe ich nun die Untersuchung des Hautflügels an.
Etwas über 100 Gattungstypen konnte ich benutzen, und denke
darauf schon ein bescheidenes Urteil wagen zu dürfen, umsomehr,
als der Brenthidenflügel, wie ich zeigen werde, ziemlich einförmig
ist. Daß es sich trotzdem gelohnt hat, die Arbeit zu unternehmen,
hoffe ich in den nachstehenden Ergebnissen zu beweisen.
Öb meine Auffassung über die Natur der Adern unbedingt
richtig ist, wage ich nicht zu entscheiden. Die Radial- und Median-
adern sind nur schwer zu deuten, wie überhaupt der Brenthiden-
flügel, stark abgeleitet, wenig Angriffspunkte zur Kritik bietet.
Vielleicht geben die Untersuchungen aber doch Ausblicke, die es
unter Berücksichtigung verwandter Formen ermöglichen, auch das
reduzierte Geäder nun einwandfreier Erklärung näher zu bringen.
Figurenverzeichnis.
Abb. 1 Schmale Flügelform
„ 2 Breite Flügelform
ee | Radiusverdickung der Taphroderini
„8-11 = » Trachelizini
EVER 07 IRRE TE „„ Arrhenodini und Belodherini
„eis en ‚„ Brenthini, Ithystenini und Ne-
matocephalini
Archiv für Naturgeschichte
1919. A. 8. T 8 Heft
9 R. Kleine:
Abb. 14 Analis von Zemioses
15 $ „ Cyphagagus
16 = „.. Paraclidorrhinus
17. 2 „„.. Oncodemerus
18 „ Achrionota
19 Normale Axillaris
20 Axillaris von Paraclidorrhinus u. A.
ee „.. Oncodemerus
„ 22 Analis (A) mit den beobachteten Aderrückschlägen (R)
zwischen Analis und Cubitus.
»„ 23 Querader zwischen Radius 1—Media2 bei Tychaeus
1] 24 > ’, 3 ı»r 3) I} > , Uropterus
3.4: 28 7 er le se as so BRREREELS
5] n 26 > ’, be] >) > Ei; », , Diurus
Äußere Gestalt, Umrandung, Form.
Schon bei meinen systematischen Untersuchungen ist mir auf-
gefallen, daß die Flügelform nicht einheitlich sein könne. Bei
vergleichenden Beobachtungen an Flügeln der Ithystenini sah ich
neben schlanken Flügeln auch +eckige. Bei den Ceocephalini trat
dieser Typus ganz allgemein zu Tage und ich war der Meinung,
daß die Tribus möglicherweise in der Flügelform getrennt seien.
Das hat sich, wie ich noch zeigen werden, nicht bestätigt. Es
kommen beide Formen vor.
A. Die schlanke Form.
Ich fand sie bei folgenden Tribus;
Taphroderini
Gattung: Cypdhagogus, Sebasius.
Trachelizini
Gattung: Hypomiolispa, Anocamara, Cerobates, Carcinopisthius.
Ithystenini
Gattung: Bolbogaster, Achrionota, Heteroplites, Cediocera,
Die schlanke Form kommt dadurch zustande, daß im Basal-
teil eine auffällige Verschmälerung des Flügels eintritt und jede
Lappenbildung vollständig fehlt. In diesem Fall fehlt die hintere
Analis auch gänzlich. Meist verläuft der Flügel schmal und glatt-
randig. nach vorn zu. Zuweilen kommt es aber auch zu Einbuch-
tungen an der basalen Unterseite (Cyphagogus). Diese Art der
_
<a
| Abb. 1. Abb. 2.
Verschmälerung wird nicht durch den Körperbau bedingt. Das
kann aber auch vorkommen, wenn auch nur selten, so bei Bolbo-
gaster. Dannliegt die Einbuchtungaber aufder Oberkante und es sınd
Der Brenthidenflügel 3
die starken Vorderrandsadern in Mitleidenschaft gezogen. Jeden-
falls konnte ich keine, im Bau des Insektenkörpers selbst begründete
Ursache finden, aus der sich die Verschmälerung erklären ließe.
Bei den Ithystenini wäre es verständlich, denn die Gestalt ist sehr
schlank, auch für CyPhagogus will ich das noch gelten lassen. Die
Trachelizini und Sebasius geben dazu aber keine Veranlassung.
Übrigens gibt es auch ganz schlanke Ithystenini mit großen Flügel-
lappen.
B. Die breite Form. FOR
Sie ist die verbreiteste. Ich fand sie unter ca. 100 untersuchten
Gattungen bei den i
Taphroderini: 10mal bei 12 untersuchten Gattungen. Es’ waren
alle Tribusformen von Calodromus bis Anisognathus vertreten.
Ischnomerini: Die einzige Gattung.
Ephebocerini: Alle untersuchten Gattungen.
Trachelizini: Miolispa, Calyptus, Hoplopisthius, Ceunonus, Higonius,
Araiorrhinus, Cordus, Symmorphocerus, Trachelizus, Stereo-
dermus, Myrmecobrenthus, Amorphocephalus, Gynandrorrhyn-
chus.
Arrhenodini: Alle untersuchten Gattungen.
Belopherini: Desgleichen.
Eutrachelini: Desgleichen.
Tychaeini: Desgleichen.
Brenthini: Desgleichen.
Ceocephalini: Desgleichen.
Nematocephalini: Desgleichen.
Ithystenini: Teramocerus, Phocylides, Diurus, Ithystenus, Ozo-
dezerus, Lasiorrhynchus, Prodector Homales.
Ulocerini: Alle Gattungen.
Der robuste Bau dieser Flügelform kommt dadurch zustande,
daß der hinter dem Cubitus liegende Hinterrandsteil nicht gegen
den Vorderrand gebogen ist, sondern entweder mit diesem parallel
läuft oder selbst nach unten erweitert ist. Bei manchen Gattungen
kommt es direkt zur Ausbildung eines Lappens, der zwar nur selten
nach der Basis zu bogig ausladet, aber nach der Unterseite oft
besonders stark entwickelt ist. Je nach Stärke der im Lappen vor-
handenen Analis (Axillaris) ist auch die Gesamtentwicklung.
Eigentümlich bleibt bei dieser Tatsache der Umstand, daß
auch ganz schmale Arten, wie die Ithystenini, Gattungen mit
breiten Flügeln und kräftigen Lappen haben. Die Gestalt allein
kann also für die Ausbildung nicht maßgeblich sein. Die Aderung
wird durch die verbreiterte Flügelfläche nicht beeinflußt, außer
der im Lappen liegenden Axillaris, die bei den schmalflügeligen
Gattungen immer fehlt. Bei breiten Flügeln verläuft die Analis
immer steil von der Basis zum Rande, bei schmalen Flügeln ist sie
oft von stark wagerechtem Verlauf, also mehr in die Flügelmitte
gedrückt.
1* 8. Heit
4 R. Kleine:
C. Intermediäre Formen.
Die in A und B besprochenen Formen sind ziemlich einheitlich.
Namentlich die breite Flügelform ist so fest umschrieben, daß
keinerlei Neigung, sich der schmalen zu nähern, zu bemerken ist.
Die schmale Form ist lange nicht so konstant, denn neben direk-
ten Einbuchtungen sind auch schlanke gerade Linien zu beob-
achten.
Nun kommen sicher auch Formen vor, die auf der Grenze liegen
und wo Zweifel entstehen könnten, zu welcher Kategorie sie ge-
hören. Hierher zähle ich z. B. die Gattung Mesetia aus dem Tribus
Ithystenini. Bei dieser Gattung kann man deutlich die Bildung
eines Hautlappens verfolgen. Es ist aber merkwürdigerweise nicht
die Basalseite, nach der sich der Lappen erweitert, sondern die
Ausbuchtung liegt auf der basalen Unterseite und ist so deutlich,
daß sie sofort auffällt. Von den breitflügeligen Formen ist sie
trotzdem scharf getrennt, denn im Lappen ist niemals eine Ader
zur Ausbildung gekommen.
Es läßt sich leider nur schwer sagen, wie die beiden Flügel-
formen zu erklären sind, denn, da sie in mehreren Tribus neben-
einander vorkommen, bei ganz gleichen Tierformen, sogar bei so
eng Verwandten, daß sie früher in einer Gattung vereinigt waren,
so kann ich keine Unterlagen finden sie stammesgeschichtlich zu
erklären.
Zur Festlegung systematischer Einheiten, die größer sind als
Gattungen, scheint mir die Flügelform daher nicht geeignet.
Deckenstärke, Pigmentierung. Beborstung.
Die Intensität der Pigmentierung ist sehr wechselnd.
Äußerst zart, fast Mittlere Stärke. Tief dunkel,
durchsichtig. schwärzlichbraun.
Taphroderini:
Paraclidorrhinus, Sebasius,
Bolbocranius, Cormopus,
Zemioses, Oncodemerus,
Calodromus, Taphroderes,
Anisognathus,
Cypbhagogus,
Pseudocyphagogus,
Anomalopleura.
Ischnomerini:
Die einzige Gattung.
Ephebocerini:
Alle untersuchten Gattungen.
| Trachelizini:
Ceunonus, Carcinopisthius, Stereodermus, E
Higonius, Hoplopisthius, Miolipsa,
Der Bfenthidenflügel
Araiorrhinus,
Cordus,
Symmorphocerus,
M yrmecobrenthus,
Cerobates,
Tryachelızus,
Hypomiolispa,
Calyptus,
Amorphocephalus,
Gynandrorrhynchus.
Arrhenodini:
Debora, Eupeithes,
Eupsalıs, Pseudorychodes,
Orychodes, Schoenfeldtia,
Stratiorrhina,
Belopherini:
Anepsiotes. Desgodinsia,
Belopherus,
Elytracantha,
Eutrachelini:
Tychaeini:
Brenthini:
Ceocephalini:
Apterorrhinus, Piazocnemis,
Paryphobdrenthus, Rhytidocephalus,
Pseudoceocephalus, _Stroggylosternum,
Hadramorphocephalns,
Opistenoplus,
Isoceocephalus,
Heterothesis,
Rhinopteryx,
Schizotrachelus.
Nematocephalini:
Acratus, Nematocephalus,
5 Ithystenini:
Teramocerus, Bolbogaster, _
Achrionota,
Anocamara,
Spatherrhinus,
Estenorrhinus,
Arrhenodes,
Baryrrhynchus,
Agriorrhynchus,
Ubanius,
Episphales,
Cyriodontus,
Prophthalmus.
Henarrhenodes,
Raphidorrhynchus,
Ectocemus.
Eutrachelus
Tychaeus.
Alle Gattungen.
Storeosomus,
Temnolaemus,
Eubactrus,
Autarcus,
Hormocerus,
Uropterus,
“ Amerismus,
Zetophloeus.
Lasiorrhynchus,
Mesetia,
8. Heft
6 “OR. Kleine:
Diurus, Heteroplites,
Homales, _ Phocylides,
Cediocera, Ithystenus,
Ozodecerus,
Prodector.
Eremoxenini:
Nicht gesehen.
Ulocerini:
Ulocerus,
Pholidochlamys.
Wie aus der Aufstellung hervorgeht ist die Pigmentierung
durchaus wechselnd und richtet sich wenig nach der Größe der
Tiere an sich. Nur die Taphroderini und Ephebocerini sind durch-
gängig von sehr zarter Pıgmentierung, auch die Aderung ist teil-
weise so zart, daß sie nur mit Hilfe guter Instrumente genau fest-
stellbar ist. Auch die Trachelizini gehören noch übeıwiegend zu
den Schwachpigmentierten, doch ist schon Neigung zur Ver-
dunkelung vorhanden. Daß Miolispa zu den stark pigmentierten
Gattungen gehört, Hypomiolispa, die ich daraus entfernt habe, zu
den zarter pigmentierten, bemerke ich nur nebenbei.
Bei den Arrhenodini herrschen die dunklen Gattungen schr
vor, daß aber die Flügelgröße tatsächlich von nebensächlicher
Bedeutung ist geht daraus hervor, daß z. B. die große Stratiorrhina
sich unter den durchsichtigen Gattungen findet. Die Belopherini,
die ich überhaupt mit den Arrhenodini für identisch halte, zeigen
dieselben Eigentümlichkeiten.
Bei den Ceocephalini liegen dieDinge wieder fast umgekehrt,
die hohe Zahl an zartflügeligen Gattungen ist auffällig. Auch hier
sind öfter recht ansehnliche Käfergrößen darunter. Das kleine
Tribus Nematocephalini umfaßt auch alle 3 Gruppen.
Auffallend ist die hohe Zahl dunkelpigmentierter Gattungen
bei den Ithystenini; diese schlanken, langflügeligen Tiere könnten
auch mit zarten Flügeln auskommen, wie dies bei Teramocerus
tatsächlich der Fall ist.
Eutrachelini, Tychaeini und Brenthini haben nur dunkel-
flügelige Gattungen.
Das Bild ist also ein recht buntes und würde auch mit Ver-
stärkung des Untersuchungsmaterials kaum anders werden. Die
Pigmentierung ist kein Tribuscharakter und läßt sich höchstens
für die Gattungscharakteristik verwenden. Es ist daher auch.
nicht möglich, stammesgeschichtliche Schlüsse daraus herzuleiten.
Die Gesamtausfärbung des Tieres spielt keine Rolle, denn einfarbig
schwarze Tiere können die zartesten Flügel haben.
Alle Brenthiden haben feinbeborstete Flügel. Je nach Ver-
tiefung der Pigmentierung nimmt auch die Intensität der Flächen-
beborstung zu. Die Borsten sind immer kurz, keilförmig, anliegend.-
Ihre Verteilung auf der Flügelfläche ist nicht einheitlich.
Der Brenthidenflügel 7
Der im Faltungsfeld liegende obere Teil ist ebenso wie der
außerhalb desselben liegende Oberrandteil sehr zart und dicht
beborstet, die gesamte andere Flügelfläche hingegen hat einheit-
liche, weitläufige Beborstung.
In dieser Anordnung sah ich in der Familie volle Einheitlichkeit-
Mit der Pigmentierungsstärke geht die Membranstärke einher.
Zartpigmentierte Gattungen haben so zarte Membran, daß sie
keinerlei Berührung vertragen und nur im heißen Wasser bewegt
werden können, starke Pigmentierung bedingt auch dicke Flügel
und die Widerstandsfähigkeit kann so weit gehen, daß man auch
die Flügelfläche ohne den Flügel zu zerreißen, mit der Nadel be-
handeln kann.
Danach wären dunkle Flügel überhaupt ein Zeichen von
Kraft. Es ist daher auch verständlich, daß wir diese Erscheinung
so häufig bei großen Formen antreffen. Es sei aber nochmals
darauf hingewiesen, daß dies Gesetz keine absolute Gültigkeit
besitzt und daß systematische Schlüsse daraus nicht zu ziehen
sind. Stark entwickelte Flügel bedingen keineswegs gleiche pro-
gressive Erscheinungen an anderen Körperteilen. Ob intensive
Pigmentierung überhaupt als Progression der Gesamtent wicklung
anzusehen ist, bleibt dahingestellt. Es lasscn sich dagegen auch
wichtige Einwände erheben. Ich halte die soeben besprochenen
Eigenschaften nur für sekundäre Wertfaktoren.
Die Nervatur.
A. Allgemeines. >
Je älter die Insekten phylogenetisch sind, um so komplizierter
ist das Flügelgeäder. Die Rhynchophoren als junger Zweig am
REN
Typus des Brenthidenflügels.
großen Coleopterenstamme haben demnach ein reduziertes Ge-
äder. Die Reduktion ist so stark, daß eigentlich nur die Hauptadern
übrig geblieben sind.
Mit dem Rhynchophorengeäder stimmen die Brenthiden voll-
ständig überein. Vergleicht man eine Curculionide, z. B. einen
Lepyrus, so bestehen keine prinzipiellen Unterschiede. Der Lepyrus-
Flügel ist kürzer als der Brenthidenflügel, eine Folgerung des dort
gedrungenen, hier schlanken Körperbaues.
8. Heft
3) R. Kleine:
Die Hautflügel sind größer als die Elytren und müssen mehr-
fach gefaltet werden, daher findet auch eine Trennung des Flügels
in zwei Teile statt. Im Basalteil sind die Adern mit Ausnahme
der Analis sehr stark entwickelt, auf der Mitte findet die erste
Faltung statt, hier wird der Vorderteil nach innen untergeschlagen.
Diese Faltungsstelle ist scharf markiert, selbst durchgehende
Adern setzen hier ab. Diese Stelle (also vor dem Faltungsfeld
gelegen), ist auch nach Ausbreitung des Flügels klar erkennbar.
Der Spitzenteil wird dann noch einmal umgeschlagen; die Stelle
der zweiten Faltung ist nicht besonders kenntlich. Endlich kann
auch der Basalteil, soweit er unterhalb des starken Cubitus liegt,
nach unten umgeschlagen werden. Die Analis mit ihren Anhängseln
liegt also unter dem starken Faltungsfeld verborgen. Gehört der
Flügel zum breiten Typus und hat er einen starken Flügellappen,
so ist auch dieser nochmals eingeschlagen. Hebt man also die Decke
auf, so ist nur derjenige Teil sichtbar, den ich als Faltungsfeld
bezeichne; nur er trägt die starken Adern. Bei den Brenthiden
nimmt das Faltungsield ungefähr den halben Flügel (in der Längs-
ausdehnung) ein, bei Curculioniden ist es größer als der vor dem
Faltungsfeld liegende Teil. In wieweit das Faltungsfeld die Nervatur
beeinflußt, werden wir noch sehen.
Nach den neueren Forschungen durchlaufen zwei Tracheen-
stämme den Insektenflügel. Ein größerer vorderer; er entsendet:
Costa, Subcosta, Radius und Media, und ein kleiner hinterer, der
Cubitus und Analis umfaßt. Wie die einzelnen Adern verlaufen
und wie sie m. E. zu beurteilen sind, will ich im Nachstehenden
zeigen.
B. Die Costa.
Die Costa liegt in jedem Fall auf dem Vorderrand selbst.
Sie ist immersehr kurz und verläuft steilzur Subcosta (Taphroderini),
einen kleinen + keilförmigen Raum zwischen sich lassend, oder auch
etwas schlanker (Trachelizini, Arrhenodini). Bei robusten Arten
(Eutrachelus, T ychaeus) ist die Natur dieser Ader bestimmter zu er-
kennen. Inunmittelbarer Nähe der Basisist sie mit der Subcosta durch
cine kurze, aber sehr kräftige Querader verbunden. Ich muß
hierin eine Unterstützung des Vorderrandes zur besseren Über-
windung des Luftwiderstandes erblicken. Im basalen Teil ist die
Costa durchaus röhrig. Noch vor der Hälfte plattet sie plötzlich
ab und springt etwas nach außen über den Vorderrand vor, um dann
in der platten Gestalt der Subcosta zuzueilen.
In Form und Anlage besteht bei allen Gattungen volle Über-
einstimmung.
C. Die Subeosta.
Die Subcosta entspringt gleich der Costa aus der Basis. Sie
berührt die Costa nicht außer durch die Basalquerader und läuft.
direkt neben der Costa her dem Flügelrande zu. Zunächst läuft‘
sie am Flügelrande entlang und bleibt fast von gleicher Stärke
Der Brenthidenflügel 9
wie an der Basis. Nachdem die Costa überschritten ist, bewegt
sie sich gegen den Vorderrand, erreicht ihn aber nicht, sondern
bleibt, auch wenn sie ganz nahe daran entlang läuft, doch etwas -
davon entfernt. Plötzlich biegt sie + steil gegen den Radius ab,
läßt also zwischen sich und dem- Vorderrand einen langelliptischen
Raum frei. An dieser Stelle verschmälert sich die Ader auch sehr
stark. Nach und nach strebt sie dem Vorderrand wieder zu und
verläuft darin ohne sich mit dem Radius zu verschmelzen.
Diese Art des Aderverlaufes ist äußerst konstant und ich sah
nur geringe Abweichungen.
So kann die Ader einen ganz allgemein gestreckten Charakter
haben; die Biegung gegen den Radius kann sehr flach sein, so daß
die ganze Subcosta mehr den Eindruck einer flach-geschwungenen
Linie macht. In diesem Fall sind auch die Stärkendifferenzen
der Ader selbst nur gering. Das ist z. B. bei Rhytidocephalus der
Fall. Noch stärker sah ich diese Tendenz bei Taphroderes aus-
geprägt; hier bleibt die Ader überhaupt weit vom Radius ent-
fernt und lehnt sich scheinbar ganz an den Vorderrand an.
Die Unterschiede sind aber nur von geringer Bedeutung und
können systematisch keinen Einfluß ausüben. Über den Rahmen
der Gattungsdiagnose kann ihr Wert nicht hinausgehen.
Jedenfalls bietet die Subcosta keine Handhabe zur Klärung
systematischer Fragen.
D. Der .Radius.
Der Brenthidenflügel hat m. E. zwei Radialadern. Die Deutung
stößt zwar an sich auf keine direkten Schwierigkeiten, doch liegen
‘ die Dinge keineswegs ganz klar zu Tage.
Der erste Radius entspringt nicht unmittelbar aus der Basis,
sondern mit der Subcosta, und nimmt erst, nachdem er eine Strecke
neben oder vielleicht auch unter derselben hergelaufen ist, feste
Gestalt an. Er begleitet die Subcosta und erreicht vor derselben
den Flügelrand. An dieser Stelle verdickt bzw. verbreitert sich
die Ader beträchtlich und biegt nach innen, also in das Faltungs-
feld um, vor dem Faltungsfeld bricht die Ader dann plötzlich ab
und ist als tiefe, aus der rücklaufenden Ader Br aufsteigende
Faltung zu erkennen.
Die Art und Weise der Adernverdickung im Faltungsfeld
ist sehr verschieden. Ich denke hier nur an die Form selbst, nicht
an den Verlauf der rücklaufenden Ader. Darauf komme ich noch
zu Sprechen.
Betrachtet man von diesem Gesichtspunkt aus die Taphro-
derini, so ist zwar auch gerade keine Einheitlichkeit festzustellen,
aber doch die unverkennbare Tendenz, die Verbreiterung in engen
Grenzen zu halten. In Abb. 3—7 ist der Radius 1 im Faltungsfeld
dargestellt. Trotz der großen Ähnlichkeit sind doch ziemliche
Abweichungen vorhanden.
8. Heft
10 R. Kleine:
So ist in Abb. 3 die Ader selbst sehr robust, der Rücklauf
aber zart und scharfeckig umbiegend. In 4 ist alles mehr gerundet,
während in 5. die Grundform sehr schlank und der Haken dadurch
Abb. 3. Abb. 4. Abb. 5. Abb. 6. Abb. 7.
recht groß ist. In 6 hat das Organ mehr keulige Gestalt, während
in 7 eine noch ganz andere, auch schlanke Form entwickelt ist.
Von Einheitlichkeit ist also selbst innerhalb des Tribus keine
Rede.
Der Taphroderini sind die Ephebocerini gleich.
Eines großen Formenreichtums erfreuen sich auch die Trache-
lızini. Die Taphroderiniformen findet man z. T. auch wieder, dazu
gesellen sich eine Anzahl neuer. In Abb. 8—11 sind die verschie-
denen Figuren wiedergegeben, zum Teil von so abweichender.
Gestalt, daß sie direkte Extreme bilden.
In Abb. 12 ist der Grundtypus der Arrhenodini abgebildet.
Wenn naturgemäß auch hier Variationen vorhanden sind, so sind
sie doch nur gering und der Typus bleibt streng gewahrt. Er ist
dadurch gekennzeichnet, daß das Organ auffällig keulig wiıd und
diese Grundform bei allen Genera +beibehält. Die Arrhenodini sind
also eine geschlossene Verwandtschaft.
Dem Arrhenodinitypus in allem gleich sind die Belöpherini.
Ich vermochte keine trennenden Merkmale aufzufinden.
Abk. 12. Abb. 13.
In Abb. 13 ist eine Form dargestellt, die in der Familie weit
verbreitet ist, So fand ich sie bei folgenden Tribus durchgängig:
Eutrachelini, Brenthini, Ithystenini. Auch die Nematocephalini
sind hierher zu rechnen.
So blieben denn nur noch die Ceocephalini zu besprechen.
Bei ihnen finden sich alle Formen vor. Wie äußerst wechselnd die
einzelnen Figuren auftreten, mag durch das folgende illustriert sein.
Nach Abb. 6 sind gebaut die Gattungen A#terorrhinus, PIRROERIAR,
nach Abb. 5 ist gebaut die Gattung Storeosomus,
Der Brenthidenflügel 11
nach Abb. 12 in reinster Form die Gattungen Rhinopteryx, Pseudo-
ceocephalus, Opisthenoplus; |
nach Abb. 12 in wenigstens ähnlicher Form die Gattungen Pary-
phobrenthus, Temnolaemus, Stroggylosternum.
Endlich nach Abb. 13 die Gattungen Rhytidocephalus, Urobterus,
Schizotrachelus und Hormocerus.
So ganz ohne Erfolg scheint mir also die Schatzgräberei doch
nicht gewesen zu sein. Das Gesamtbild ist folgendes: :
Taphroderini und Ephebocerini sind einander ähnlich, natürlich
unter Berücksichtigung bestimmter Schwankungen. Die Trache-
lizini sind ein Konglomerat von Einzelformen, teilweise ganz
heterogener Natur. Ihre Einheitlichkeit ist stark zu bezweifeln;
ihre heutige Zusammenfassung mehr ein Akt der Verlegenheit.
Arrhenodini und Belopherini sind vollständig einheitlich, ihre
Trennung ist auch von anderen Gesichtspunkten aus leicht zu
widerlegen. Die Ceocephalini sind.ein Konglomerat von Formen,
sie können in der heutigen Fassung m. E. kaum aufrecht erhalten
werden. Die Nematocephalini mögen abgerundeter sein. Schön
und fest umschrieben sind die Ithystenini, die, wie ich noch zeigen
werde, auch sonst eine ganz besondere Stellung einnehmen. Die
Resttribus sind klein und kommen nicht in Frage.
Die außerhalb des Faltungsfeldes liegende kurze, zum Vorder-
rand aufsteigende Falte ist bei allen Gattungen einheitlich.
Ich hatte schon angedeutet, daß ich die Radialadern für
doppelt halte. Der Radius 1 ist soeben besprochen. Es wäre nun
auseinanderzusetzen, was ich für Radius 2 halte.
Betrachtet man das Faltungsfeld, so bemerkt man in einiger
Entfernung von der Basis, daß sich eine Falte nach oben scharf
aufwölbt. Nach und nach verstärkt und verdichtet sich dieselbe
und wird schließlich zu einer regulären, wenn auch nur schwach
entwickelten Ader, die auf die rücklaufende Ader des Radius 1
zuläuft und sich mit ihr vereinigt. Sie läuft dann an der Aderver-
dickung des Radius 1 entlang’ und wendet sich dem Vorderrand zu, -
den sie an der äußersten Spitze erreicht. Der zweite Radius ist
außerhalb des Faltungsfeldes keine eigentliche Ader mehr, sondern
nur noch eine tiefe Flügelfurche, die im Gegenteil zur umgebenden
Membran aufgehellt ist. Diese Art der Anordnung außerhalb des
Faltungsfeldes ist bei allen Brenthiden ganz gleichmäßig. Ein
systematischer Wert kommt ihr also nicht zu. Dagegen verdient
die schwache Ader im Faltungsfeld noch eine kurze Besprechung,
da sie in sehr verschiedener Stärke auftreten kann.
Die zweite Radialader im Faltungsfelde ist:
kurz, manchmal breit fast ganz fehlend, schr kräftig bis fast zur
+ obsolet 5 gering Mitte reichend
\ _ Taphroderini:
Zemioses, : Pseudocypbhagogus, Sebasius,
CyPhagogus, ‚ Anomalopleura, Taphroderes,
8. TTelt
12 R. Kleine:
Cormopus, Calodromus,
Bolbocranius, Parachdorrhinus,
Anisognathus, Oncodemerus,
Ischnomerint:
Ischnomerus.
Ephebocerini:
alle untersuchten Gattungen.
Trachelizini:
Stereodermus, M yrmecobrenthus, Gynandrorrhynchus,
Miolispa, Amorphocephalus, Trachelizus, altwelt-
Anocamara, Cerobates (fehlt ganz) lich),
Symmorphocerus, Carcinopisthius, |
Tyachelizus (neotropisch),
Hypomnolispa (fehlt ganz),
Calyptus,
Hoplopisthius (ganz fehlend),
Ceunonus > .=
Higonius 2: 2
Ararorrhinus ” Ai
Cordus,
Hadramorphocephalus.
Arrhenodini:
Alle Gattungen sind
in diese Abteilung zu
bringen.
Belopherini:
desgleichen.
Eutrachelini:
desgleichen.
Tychaeini.
Etwa hierher gehörig
Brenthini:
Sehr ausgeprägt bei
allen Gattungen,meist
bis zur Basis reichend.
Ceogephalini:
Uropterus, Apterorrhinus,
Schizotrachelus, Piazocnemis,
Stroggylosternum, ‚Storeosomus,
Rhytidocephalus,
Paryphobrenthus,
Temnolaemus (sehr
kräftig),
Rhinopteryx,
Hormocerus,
Pseudoceocephalus, _
Opisthenoplus.
Der Brenthidenflügel 13
Nematocephalini:
Alle Gattungen dürfen
hierher gezählt wer-
den.
Ithystenini:
Lasiorrhynchus, Bolbogaster (fehlt Mesetia,
Diurus, ganz), Achrionota,
Heteroplites,
Teramozerus,
Phocylides,
Ithystenus,
Ozodecerus,
Prodector,
Homales,
Cediocera.
Ulocermi:
Ulocerus,
Pholidochlamys,
Die Ergebnisse dieser Untersuchung decken sich also mit
denen der bei Radius 1 gewonnenen vollständig. Der zwischen
Radius 1 und 2 liegende Teil im Faltungsfeld ist oft stark pigmen-
tiert. Die Intensität des Pigmentes ist aber nicht von der Stärke
der zweiten Radialader abhängig, denn sehr starke, bis zur Basis
reichende Aderung kann ein ganz pigmentfreies Feld einschließen.
Andererseits sind stark pigmentierte Flächen auch ohne nennens-
werte Aderung. Diese beiden Erscheinungen sind m. E. ganz unab-
hängig von einander.
E. Die Media.
Im Brenthidenflügel wird nur eine vollständige Media ent-
wickelt.” Im Basalfeld läßt sich der Ursprung nur undeutlich er-
kennen.& Es gibt aber doch einzelne Gattungen, die den Verlauf
schärfer verfolgen lassen.
Die Media ist zunächst noch gar keine Ader, nicht einmal ein
pigmentiertes Rudiment derselben. Hat man stark pigmentierte
Flügel vor sich, so ist der ursprüngliche Aderverlauf deutlich
dadurch zu erkennen, daß derselbe erheblich aufgehellt ist.
Im Faltungsfeld bleibt dieser Zustand auch ganz allgemein
bestehen und erfährt eine Verstärkung oft dadurch, daß die ehe-
malige Ader sich als aufgewölbte Falte kennzeichnet. Die Faltung
ist von wechselnder Stärke, nicht selten scharf und spitz. Erst am
Ende des Faltungsfeldes ist zuweilen + deutliche Pigmentierung
in streifenförmiger, dem Aderverlauf homologer Anordnung zu
sehen. Mag die Pigmentierung nun auch so stark sein wie immer,
niemals wird eine richtige Ader ausgebildet.
Die Media wird am Ende des Faltungsfeldes durch die ‚Brücke‘
(siehe Abschnitt: K. Queradern) beeinflußt. Eine Unterbrechung
findet eigentlich nicht statt; man kann deutlich feststellen, an
8. Heft
14 ....Bı. Kleine;
welcher Stelle die Media die Brücke schneidet. Ist der Aderverlauf
mit Pigmentierung verbunden, so bleibt dieselbe auch bis zur
Brücke, ja reicht nicht selten etwas darüber hinaus. Hinter dem
Faltungsfeld liegt dann die Stelle, an der sich der Flügel tatsächlich
faltet und an dieser Stelle ist dann die Pigmentierung in jedem Fall
unterbrochen. Die Unterbrechungsstelle ist nur klein. Von der
Unterbrechungsstelle aus verläuft die Ader dann bis zum Rande
und bildet sich bei manchen Gattungen, nach dem Rande zu, zur
regulären Ader aus. Beianderen Gattungen bleibt sie durchgängig
flach. In der Nähe des Randes findet sich oberhalb eine + dunkle
Partie, die die Media auf eine Strecke hin begleitet. Auch unterhalb
sind zuweilen ähnliche Ansätze erkennbar.
Anordnung und Ausbildung ist bei allen Tribus ganz einheitlich,
diagnostischen Wert hat die Media daher nicht.
Daß ursprünglich wenigstens noch eine weitere Media vorhanden
gewesen sein muß, halte ich für gewiß. Aus folgenden Gründen:
Das Faltungsfeld wird unten durch die Cubitalader begrenzt,
die, nachdem sie das Feld überschritten hat, dem Flügelrande
zuläuft. Am Ende des Faltungsfeldes befindet sich eine geigen-
bogenähnliche Aderfigur, die sich nach innen, d. h. also im Faltungs-
feld gegen die Basis fortsetzt. Der innere Teil dieses Geigenbogens
ist schwächer, ‚verliert schließlich seine Adernatur ganz und wird
zu einer Falte, die an der begleitenden Pigmentierung erkennbar ist,
Auch die Falte verläuft endlich zu einer feinen Linie und man
kann im basalen Flügelteil dann die Vereinigung mit der regulären
Media verfolgen.
Auf jeden Fall ist dies Adergebilde sehr wechselnd in Stärke
und Länge und was von größter Wichtigkeit ist: über das Faltungs-
feld hinaus ist die Ader nicht mehr zu verfolgen. Sie ist also ein
‚ganz rudimentäres Organ und verdient eine Beachtung nur insoweit,
als sie später bei Besprechung der Queradern voo Bedeutung ist.
Taphroderini, Ephebocerini und Trachelizini.
Die Ader ist nur sehr vereinzelt und auch dann schwierig nach-
zuweisen, meist fehlt sie ganz.
Arrhenodini bis Bichtkänr
Bei manchen Gattungen trat die Falte durch intensive Pig-
mentierung der umliegenden Partien deutlich hervor.
Ceocephalini.
Bei Opisthenoplus und Autarcus ist die Ader bis weit in den
Basalteil deutlich zu sehen.
Nematocephalini.
Für Zetophloeus gilt dasselbe.
Ithystenini und Ulocerini.
Ganz allgemeine schwache Ausbildung.
Jedenfalls ist die zweite Media nur cine ganz nebensächliche
Erscheinung, die den Brenthidenflügel in keiner Weise beeinflußt
und keinen systematischen Wert besitzt.
ns
Der Brenthidenflügel 15
F. Der Cubitus.
Der Brenthidenflügel hat nur einen Cubitus. An der Flügel-
basis fängt er schon scharf umrissen als reguläre Ader an, bildet
die untere Ader des Faltungsfeldes und reicht in dieser starken
Ausbildung bis an das vordere Ende des Faltungsfeldes selbst. Von
hier aus bildet sich eine rücklaufende Ader ähnlich wie beim Radius,
so daß ein +geigenbogenähnliches Gebilde entsteht. Vom Faltungs-
feld aus streicht die Ader dann gegen den Flügelrand, die ver-
schiedensten Formen annehmend. Diese sind nun zu besprechen: '
Taphroderini.
Zemioses: Die Ader ist sehr schwach, geht in eine Falte über und
erreicht den Flügelrand nicht.
Cyphagogus: Die Ader bricht am Faltungsfeld ab, vor demselben
eine dreieckig pigmentierte Stelle, nach dem Flügelrande zu
nur eine, durch Pigmentierung kenntliche, flache Falte.
Anomalopleura: Deutliche, kräftige Ader bis zum Flügelrande.
Calodromus: Gleich Zemioses, aber noch zarter.
Paraclidorrhinus: Ganz obsolet und nur als Vertiefung sichtbar,
bis zum Flügelrande reichend.
Sebasius: Zwar nicht besonders kräftige, aber doch deutliche, pig-
mentierte Ader bis fast zum Flügelrande reichend.
Oncodemerus: In direkter Fortsetzung des Basalteils bis zum Flügel-
rand, sehr kräftig.
Taphroderes: Der kräftige Basalteil setzt sich noch außerhalb des
Faltungsfeldes fort, schlägt dann in eine pigmentierte Falte
um und verläuft so bis fast zum Rande.
Cormopus: Ähnlich Taphroderes, aber allgemein zarter.
Bolbocranius: Zustände wie bei Taphroderes, die Falte ist aber eine
deutliche Ader.
Anisognathus: Desgleichen.
Die Vielseitigkeit der Aderausbildung ist also schon innerhalb
des Tribus sehr groß, alle Entwicklungsstadien sind beieinander
Ischnomerini.
Die Ader ist außerhalb des Faltungsfeldes sehr kräftig, etwa
in der Mitte ziemlich gebogen, erreicht den Flügelrand aber nicht.
Ephebocerini.
Die Ader ist außerhalb des Faltungsfeldes sehr obsolet, z. T. wie
bei Jonthocerus noch klar erkennbar, z. T. aber auch (EPhebocerus)
sehr verschwommen. Sonstige Anordnung = Taphroderes.
_Trachelizini.
Amorphocephalus: Die Ader setzt sich ohne Unterbr un deutlich
bis zum Rande fort.
Gynandrorrhynchus: Desgleichen.
M yrmecobrenthus: Die Ader verschwindet etwa 14 ihrer Länge vor
dem Faltungsfeld und geht dann in eine pigmentlose Falte
über.
8. Heft
16 R. Kleine:
Trachelizus (tropisch, altweltlich): Ganz flache Falte.
Cerobates: Desgleichen.
Stereodermus: Deutliche, fast bis zum Rand gehende normale Ader.
Carcinopisthius: Desgl. Die Ader erreicht in voller Stärke den Rand.
Trachelizus (neotropisch): Gleich Stereodermus.
Hoplopisthius: Die Ader setzt sich über das Faltungsfeld hinaus
fort, geht aber bald in.eine Falte über, bisan den Rand reichend.
Miolispa: = Amorphocephalus.
- Anocamara: Der Absatz gegen den Basalteil ist deutlich, die Ader
setzt sich flach aber kräftig pigmentiert bis zum Rande fort.
In der Nähe des Faltungsfeldes liegt eine stark Bee
Beeietualte,
Calyptus: = Amorphocephalus, wenn auch allgemein zaıt.
Hoplopisthius: = Stereodermus.
Ceunonus, Higonius: = Amorphocephalus.
Araiorrhinus, Cordus, Symmorphocerus: = ähnlich Myrmeco-
brenthus.
Die Unausgeglichenheit des Tribus macht ER auch beim
Cubitus wieder deutlich bemerkbar. Es ist ganz unmöglich, ein
System zu schaffen. Wie wenig fest umschlossen die Gattungen
sind, geht z. B. daraus hervor, daß bei genauer Untersuchung die
Trachelizus der alten Welt erhebliche Differenzen gegen die neu-
tropisehen Arten aufweisen. Das kann kein Zufall sein.
Arrhenodini.
- Alle Arrhenodini sind einheitlich im Bau des Cubitus. Die
aus dem Faltungsfeld kommende Ader setzt sich in gleicher Stärke
in den Flügel fort bis etwa % der außerhalb des Faltungsfeldes
liegenden Länge. Spitzt keilförmig zu und verschwindet. Schon
vor Obliteration legt sich hinter der Ader eine tiefe Falte an, die von
einer flachen, pigmentierten, aderartigen Wölbung bis zum Rand
begleitet wird. Die Falte löst also die Aderab. Alle Gattungen sind
einheitlich.
Belopherini.
Gleich den Arrhenodini.
Eutrachelini.
Desgleichen.
Tychaeini.
Desgleichen.
Brenthini.
Desgleichen.
Ceocephalini.
Uropterus: Arrhenodinitypus.
Temnolaemus: Von ähnlicher Form, doch geht die Ader direkt in
die Falte über.
Schizotrachelus: Außerhalb des Faltungsfeldes wird nur eine scharfe
aufgekielte Falte gebildet ; die Ader selbst endigt im Br
feld.
Der Brenthidenflügel 17
Rhinopteryx: Arrhenodinitypus.
Hormocerus: Die Ader setzt sich bis zum Rande in gleicher Stärke
fort.
Aptenorrhinus: Langsames Verschwinden gegen den Rand.
Piazocnemis: Die Ader setzt sich bis zum Rand fort, läßt aber an
Stärke nach.
Storeosomus: Reiner Arrhenodinitypus; die Falte entfernt sich
auffällig weit von der Ader selbst, das Gesamtbild wird dadurch
ein anderes.
Rhytidocephalus: Arrhenodinitypus.
Paryphobrenthus: = Prazocnemis.
Pseudoceocephalus: Desgleichen.
Opisthenoplus: Außerhalb des Faltungsfeldes ist zwar eine normal
verlaufende Ader vorhanden, aber dieselbe ist flach und wird
nach dem Rande zu zart und spitz.
Stroggylosternum: Desgleichen.
Isoceocephalus: Schwacher Arrhenodinitypus, allgemein zart.
Heterothesis: Zunächst direkte Fortsetzung der alten Aderstärke,
Anlagerung einer feinen Falte wie bei den Arrhenodini, keine
Aufwölbung neben der Falte, sondern unpigmentierter ader-
artiger Verlauf gegen den Rand.
Eubactrus: Arrhenodinitypus.
Autarcus: Desgleichen.
Nematocephalini.
Im großen und ganzen Arrhenodinitypus.
Ithystenini.
Arrhenodinitypus. Die, die Ader ablösende Falte bzw. Linie
kann nach Art der Arrhenodini hinter der Ader beginnen und
sich als Aufwölbung fortsetzen, sie kann aber auch in direkter
Fortsetzung des Cubitus laufen.
Ulocerini.
Ulocerus: Die Ader setzt sich, wenn auch nach und nach schwächer
werdend, in direktem Verlauf bis gegen den Rand fort.
Pholhidochlamys: Desgleichen.
So einheitlich also auch die Cubitalader im Bereich des Fal-
tungsfeldes bleibt, so erhebliche Schwankungen zeigt sie im Verlauf
außerhalb des Feldes. Ganz ohne Frage ist der Arrhenodinitypus
schr verbreitet und dürfte wohl den größten Teil der Brenthiden
ausmachen. Welch hohe Wandelbarkeit aber möglich ist, ergibt
sich aus der Vielseitigkeit bei den Taphroderini, Trachelizini und
Ceocephalini. Der verschiedene Bau ist mit anderen Merkmalen
des Flügels in Vergleich zu setzen und bei einer systematischen
Grundregelung ernstlich zu berücksichtigen. Im übrigen verweise
ich auf die Zusammenfassung am Schluß.
Archiv für HE er
1919. A. 8, 2 8. left
18 R. Kleine:
G. Die Analis.
Von allen Adern ist die Analis am stärksten der Veränderung
in Gestalt und Verlauf unterworfen. Das hat seinen Grund darin,
daß, wie schon eingangs besprochen, der Flügellappen sehr stark
ausgeprägt sein, aber auch fehlen kann. Je nach den Verhältnissen
ist dann die Ader auch beeinflußt.
Taphroderini.
Zemioses: Die Ader entspringt schmal und zart, ist im Basalteil
nicht sicher doppelt, verstärkt sich nach
dem Flügelrande zu, erreicht ihn aber
nicht. Die sonst meist gut ausgeprägte
Doppelader im Basalteil ist nur als feine
Abb. 14. Linie sichtbar. BAR
Cyphagogus: Infolge des gänzlich fehlenden
Basallappens ist der Flügelrand in seinem basalen Teil ganz
gerade und erweitert sich erst weit nach vorn. Die Analis
ist dem Randverlauf durchaus
angepaßt, beginnt mit nur
kurzer Verdickung, streicht
ABLE, dann am Außenrand hin und
erreicht den Rand selbst an der
Stelle, wo er sich erweitert. Eine Verdoppelung der ‘Ader
an der Basis konnte ich nicht feststellen.
Anomalopleura: = Zemioses. Im Basalteil verläuft die Ader zu-
nächst gerade, biegt dann nach unten um, erreicht den Rand
aber nicht. Mit dem geraden Basalteil läuft die Teilader einher
und trifft erst bei der Biegung mit der Hauptader zusammen.
Calodromus: = Zemioses.
Paraclidorrhinus: Eine eigentliche Ader ist nicht mehr vorhanden,
nur unmittelbar am Ansatz der Haupt-
J trachee ist die Röhrennatur noch er-
Rn kennbar. Von hier aus macht die Ader
mehr den Eindruck einer offenen Mulde
Abb. 16 mit schwachgezackten Rändern und
MET, geht dann in eine obsolet werdende
Linie über, die den Flügelrand nicht erreicht. Eine Neben-
ader konnte ich nicht wahrnehmen.
Sebasius: = Zemioses.
Cormopus: = Zemioses. Die Ader ist sehr schwach, wenig pigmen-
tiert und hat mehr Gestalt einer
offenen schmalen Mulde.‘ Keine
zu Nebenlinie sichtbar.
a Oncodemerus: Die Ader beginnt spitz,
Abb: 4y geht parallel über den Flügellappen
RE und wendet sich dann steil nach
unten, ohne den Rand zu berühren. Sie ist bis zum Ende
kräftig und läßt auch deutlich die unter der Hauptader
Der Brenthidenflügel 19
liegende Hilfsader erkennen, die meist: nur in der Gestalt
‘ der Falte auftritt und schließlich ganz verschwindet.
Taphroderes: Die Analis ist lang und dünn. Die lange Gestalt
wird nicht durch den Flügel selbst gebildet. Sie könnte, da ein
deutlicher Lappen vorhanden ist, steil verlaufen. Trotzdem
geht sie ganz allmählich dem Flügelrande zu und erreicht etwa
die Länge des halben Faltungsfeldes. Gestalt schmal undschlank
aber kräftig, Nebenader kurz und zart, aber eine normale Ader.
Bolbocranius: = Taphroderes.
Anisognathus: Desgleichen. Nebenader getrennt, deutlich.
Die Analis ist also schon in ein und demselben Tribus den
größten Variationen unterworfen. Zum Teil, wie bei Cyphagogus, ist
das auch durchaus zu verstehen, bei anderen Gattungen liegt aber
kein plausibler Grund für die seltsamen Bildungen vor. Während
durchgängig noch eine tatsächliche Ader vorhanden ist, kann es
andererseits auch vorkommen, daß dieselbe zur einfachen Linie
verflacht. Sehr beachtenswert erscheint mir auch der Umstand,
daß die Nebenader oftmals fehlt, daß sie auch den Taphroderini
ursprünglich eigen gewesen ist, kann man daran erkennen, daß sie
bei manchen Gattungen noch vorhanden ist. Jedes Maß von Ein-
heitlichkeit fehlt also.
Ischnomerini.
Analis sehr langgestreckt, kräftig, an der Basis doppelt, fast
bis zum Flügelrande reichend, die zwischen Analis und Cubitus
liegenden Adernfragmente einzeln aber von normaler Form und
Anordnung.
Ephebocerini.
Bei allen untersuchten Gattungen fand sich eine + gerade,
steil zum Flügelrand verlaufende Analis. Der Flügelrand wurde
nicht erreicht. Die Ader war von normaler Stärke. Nebenader
vorhanden.
Trachelizini.
Myrmecobrenthus: Steil, + schräg zum Flügelrand verlaufende
kräftige Ader; Nebenader nicht sicher festgestellt.
Amorphocebhalus: Desgleichen. Die Ader endigt schon vor dem
Flügelrande, Nebenader scharf und deutlich.
Trachelizus: Desgleichen, Nebenader nur als gebogene Falte vor-
handen.
Cerobates: Kein Flügellappen, die Analis daher sehr gestreckt
aber doch nicht so eng am Rande liegend wie etwa Cyphagogus.
(Etwa Oncodemerus-Lage, nur keine Knickung.) Nebenader
schr schwach.
Stereodermus: Desgleichen. Gegen den Flügelrand obliteriert die
Ader.
Carcinopisthius: Cerobates-Gestalt, schr kräftig ausgebildet, den
Rand nicht erreichend. An der Basis geschwungen und:hier die
a laufend. Nach Vereinigung der Adern von a
Gestalt |
IF 8. Heft
20 R. Kleine:
Hypomiolispa: Lange, flachverlaufende, bis zum Rande gehende
kräftige Analis. Nebenader groß und breit, von der Hauptader
weit getrennt.
Miolispa: Desgleichen.
Anocamara: Flügellappen fehlt, die kräftige Ader verläuft fast wie
bei Cyphagogus. Gegen den Rand obsolet. -Nebenader ganz
undeutlich.
Ceunonus: Zemiosestypus.
Higonius: Desgleichen.
Araiorrhinus: Desgleichen.
Cordus: Desgleichen.
Symmorphocerus: Desgleichen.
Hadramorphocephalus: Desgleichen. Die Ader endigt weit vor dem
Flügelrande.
Die Trachelizini lassen also dieselbe Vielseitigkeit erkennen
wie die Taphroderini. Im allgemeinen herrscht aber der einfache
Typus: die schräg gegen den Rand verlaufende Analis mit + deut-
licher Nebenader vor. Bei Veränderung des Flügelschnitts dieselben
Erscheinungen wie bei den Taphroderini.
Arrhenodini.
Der Typus dieser Gattung ist ganz klar ausgeprägt: Die Analis
läuft etwa wie bei Zemioses allmählich schräg zum Rande ohne ihn
zu berühren. In seltenen Fällen läuft die Ader bis dicht heran.
Immer ist sie von kräftiger Gestalt. Die Nebenader ist immer +
kräftig, jedenfalls deutlich vorhanden. Ausnahmen habe ich nicht
gesehen.
Belopherini.
Keine Differenz gegenüber den Arrhenodini.
Eutrachelini.
Desgleichen.
Tychaeini.
Desgleichen.
Brenthini.
Auch in diesem Tribus besteht kein Unterschied, es ist nur zu
bemerken, daß die Ader weniger steil verläuft, also allgemein länger
ist und bis zum Rande reicht.
Ceocephalini.
Der grundsätzliche Bau ist durchaus einheitlich und entspricht
dem der Brenthidae am ersten. Von sehr wechselnder Bildung ist
nur die Nebenader. Es kommen dicht anliegende normale Adern
zur Ausbildung, aber auch weitgetrennte. Bei manchen Gattungen
ist sie lang und + obliteriert oder auch scharf. Es sind alle Über-
gänge zu finden.
Nematocephalini.
Acratus: An der Wurzel stark gegen den Cubitus ausgebogen. Die
Nebenader, nur von sehr schwacher Gestalt, hat die Aus-
biegung nach der anderen Seite.
Der Brenthidenflügel 6
Nematocephalus: Zarte, längere aber deutliche Nebenader. Analis
selbst fast ganz gerade.
Amerismus: Nebenader lang NR
und deutlich, fast so
stark wie die Analis
selbst.
Zetophloeus:Nebenaderlang,
ee z. T. obsolet. 2 A
Ithystenini.
Dem schlanken Habitus dieser Tiere gemäß ist die Analis sehr
gestreckt, etwa wie bei Oncodemerus, und mehr gerade. Nebenader
+ deutlich vorhanden. Hierher zähle ich die Gattungen: Teramo-
cerus, Phocylides, Diurus, Ithystenus, Prodector, Homales, Lasior-
rhynchus und Mesetia. Eine zweite Abteilung mit ganz zugespitzter
Flügelbasis hat die Analis aber unmittelbar am Rande liegend.
Hierher sind zu rechnen: Bolbogaster, Achrionota, Heteroplites und
Cediocera.
Es kommen also zwei vollständig getrennte Typen vor, die
möglicherweise auch systematisch zu trennen sind. Auch die
schlanken Analisformen haben eine + deutliche Nebenader.
Ulocerini.
Ulocerus: Etwa nach dem Brenthinitypus gebaut.
Pholidochlamys: Desgleichen.
H. Die Axillaris.
Es ist nicht absolut notwendig, daß alle Arten mit Flügel-
lappen eine Axillaris besitzen. Meist ist es aber der Fall. Da sie
auch von sehr wechselnder Gestalt sein kann, will ich sie kurz be-
sprechen.
Taphroderini.
Zemioses: Trotz des Flügellappens keine Axillaris.
Anomalopleura: Undeutliche, pigmentierte Randverdickung des
Flügellappens hinten.
Calodromus: Kleine, keulige Ader, die bis zur Mitte des Lappens
reicht.
Parachdorrhinus: Desgleichen.
Sebasius: Ganz ähnlich, die Ader liegt aber mehr auf dem Hinter-
rande und ist nicht keulig verdickt.
Cormopus: Keine Axillaris trotz des Flügellappens.
Oncodemerus: Keine eigentliche Ader, sondern nur tiefe, keilförmige
Aushöhlung, die spitz verläuft.
Taphroderes, Bolbocranius, Anisognathus: Normale Ader am Hinter-
rand des Flügellapens.
Ischnomerini.
Ischnomerus: Axillaris sehr stark und breit, keilförmig, dicht am
Hinterrand gelegen.
8. Heft
22 R. Kleine:
Ephebocerini.
Ephebocerus: Schwache Randader im Lappen.
Jonthocerus: Keine Flügellappen.
I
Abb. 19, App. 130; Abb. 21.
Trachelizini.
Alle Gattungen, die überhaupt einen Flügellappen haben, sind
übereinstimmend gebaut. Kein Lappen ist ohne Axillaris. Die
Form ist durchaus einheitlich: die Ader liegt + lang am Hinterrand
des Lappens.
Arrhenodini.
Alle Gattungen haben die normale Axillaris als Ader im
Hinterrandteil des Lappens. Die Ader ist immer recht kräftig, z. T.
gerade, z. T. geschwungen.
Belopherini.
Gleich den Arrhenodini.
Eutrachelini.
Desgleichen.
Tychaeini.
Desgleichen.
Brenthini.
Desgleichen.
Ceocephalini.
Desgleichen.
Nematocephalini.
Desgleichen.
Ithystenini.
Es kommt bestimmt zur Ausbildung einer normalen Axillaris,
so Zz. B. bei Diurus, Ithystenus, Lasiorrhynchus. Keine sichere
Axillaris trotz eines, wenn auch nur schwachen Flügellappens:
Mesetia. Alle schlanken Flügel haben natürlich keine Axillaris.
Ulocerini.
Ich konnte keine Axillaris sicher nachweisen: Ulocerus.
Die Axillaris ist stark entwickelt: Pholidochlamys.
J. Andere Adern.
Trotz des äußerst reduzierten Geäders finden sich doch noch
einige Adern im Brenthidenflügel, die nicht unmittelbar zu den
Hauptadern gehören und eine Besprechung verlangen.
In der Abbildung des Brenthidenflügels finden sich zwischen
Cubitus und Analis zwei Aderrudimente. Ich habe sie bei meinen
Der Brenthidenflügel 23
systematischen Arbeiten immer in gleicher Form und Gestalt ge-
sehen und bin der Meinung gewesen, es handele sich um Abkömm-
linge des Cubitus. Diese Ansicht hat sich als irrig erwiesen. Die
Untersuchung von 100 Brenthidengenera hat ergeben, daß diese
Aderfragmente in den Bereich der Analis gehören. Nachstehend
die Untersuchungsergebnisse.
Taphroderini.
Zemioses: Es ist nur das hintere Fragment entwickelt und auch
nur sehr schwach, aber in normaler Länge. Keine Neigung zur
Verschmelzung mit der Analis.
Cyphagogus: _Desgleichen.
Das Fragment ist nur L
noch als schwache Pig- N
mentierung sichtbar.
Anomalopleura: Nur das =
vordere Aderfragment U R
ist vorhanden, die Aus- Abb. 22.
bildung ist kräftig, am
Rande ist die Ader dick, nimmt nach innen zu ab und geht in
eine verloschene Ader(Linie) über. Diese läßt sich bis zur
Mündung in die Analis deutlich verfolgen.
Calodromus: Nur das vordere Fragment ist vorhanden und nur als
Linie, nicht als Ader.
Paraclidorrhinus: Desgleichen.
Sebasius: Beide Fragmente sind als zarte Linien erkennbar.
Oncodemerus: = Anomalopleura.
Taphroderes: Beide Fragmente sind nicht nur sehr scharf ent-
wickelt, sondern lassen auch deutlich ihre ursprüngliche
Natur erkennen. Das der Analis am nächsten liegende Frag-
ment ist mit der Analis noch verbunden. Allerdings nur durch
eine zart pigmentierte Linie, aber doch ganz scharf erkennbar.
Selbst die Stelle, an der diese Ader auftreffen würde, ist erkenn-
bar. Die Analis ist an dieser Stelle verdickt. Das vordere Frag-
‘ment läuft auf dem hinteren zu; der Verlauf ist genau zu ver-
folgen. Aus dem Befund kann man sich ein einwandfreies Bild
über den ursprünglichen Zusammenhang machen.
Bolbocranius und Anisognathus: Es werden zwei gleichgroße und
gleichgeformte Aderfragmente entwickelt.
Ischnomerini.
Ischnomerus: Beide Aderfragmente sind entwickelt, Gestalt normal.
Ephebocerini.
Ephebocerus: Es ist nur ein schwaches, kurzes, linienartiges
Fragment vorhanden, ob es das vordere oder hintere ist, kann
ich nicht entscheiden.
Jonthocerus: Beide Fragmente sind vorhanden. Das hintere ist
deutlich noch mit der Analis durch linienartige Aderrudimente
verbunden.
8, Heft
24 R. Kleine:
Trachelizini.
Ceunonus: Nur das vordere Fragment vorhanden.
Higonius: Desgleichen.
Araiorrhinus: Desgleichen.
Cordus: Erstes Fragment kurz, zweites lang, nicht verbunden,
Symmorphocerus: Desgleichen.
Hypomiolispa: Beide Fragmente in gleicher Länge entwickelt.
An der Analis die ev. Ansatzstelle knotig verdickt.
Anocamara: = Cordus.
Calyptus: Vorderes Fragment nur als pigmentierte Stelle vor-
handen, hinteres fehlt.
Hoplopisthius: = Hypomiolispa.
Trachelizus (altweltlich): Desgleichen.
Stereodermus: Die Fragmente sind vollständig miteinander ver-
bunden und lassen über ihre Natur keine Zweifel aufkommen.
Es handelt sich um eine reguläre Nebenader der Analis, deren
basaler Teil unterhalb des Cubitus verläuft, sich dann gabelt
und so bis zum Flügelrand reicht.
Carcinopisthius: Ein ganz ähnliches Bild. Die Fragmente sind
undeutliche, von starker Pigmentierung umgebene Gebilde,
die in der eben beschriebenen Weise sich vereinigen und dann
gemeinsam der Analis zustreben und sie auch erreichen.
Von dem hinteren Fragment spaltet sich noch ein weiteres,
mehr der Analis zu gelegenes, ab.
Trachelizus (neotropisch): Nur ein, aber normal entwickeltes
Fragment.
M'yrmecobrenthus: Desgleichen.
Amorphocephalus: = Cordus.
Arrhenodini.
Eußeithes: Nur das hintere Fragment grob und robust vorhanden.
Spatherrhinus: Vorderes Fragment kurz, hintereslang; Verlängerung
in Linie gegen die Analis, diese an der Ansatzstelle verdickt.
Estenorrhinus: Unklares Bild. Hinteres Fragment normal, vorderes
dem hinteren eng anliegend und in der Nähe des Flügelrandes
dieses begleitend. Dann wendet es sich ab und ist als glatte
Linie, auf die Analis zustrebend, zu beobachten.
Debora: = Spaterrhinus, keine Verlängerung gegen die Analis.
Eupsalis: Desgleichen.
Pseudorychodes, Arrhenodes, Orychodes: Desgleichen.
Baryrrhynchus: Ähnlich wie bei Estenorrhinus. Die beiden Frag-
mente sind vor dem Flügelrande vereinigt, so daß sie als eine
Ader den Rand erreichen.
Schoenfeldtia: = Debora.
Agriorrhynchus: = Baryrrhynchus, aber die Analis selbst ist am
Flügelrande gegabelt.
Ubanius: Das hintere Fragment ist am Flügelrande gesabelt, von
der Gabelung will sich eine Querader nach dem vorderen
Fragment abzweigen.
Der Brenthidenflügel 25
Stratiorrhina: Spatherrhinus-artig.
Episphales, Prophthalmus: = Debora.
Belopherini.
Alle untersuchten Flügel einheitlich: vorderes Fragment kurz.
hinteres lang.
Eutrachelini.
Desgleichen.
Tychaeini.
Die Vereinigung der Aderfragmente mit der Analis ist zwar
noch nicht lückenlos, aber schon so weit gediehen, daß die Natur
der Aderung genau erkennbar ist.
Brenthini.
Claeoderes: Die Fragmente sind noch getrennt, sonst normal.
Brenthus: Nur das hintere Fragment entwickelt und im Verlauf
auf die Analis zu erkennen, vorderes fehlt vollständig.
Cephalobarus: Die Fragmente zu Adern entwickelt und in die
Analis mündend, diese am Flügelrande gegabelt.
Ceocephalini.
Uropterus: Vorderes Fragment ganz klein und isoliert, hinteres mit
der Analis verbunden.
Temnolaemus: Die Fragmente sind zwar noch isoliert, aber sie
sind sehr kräftig und lang und an ihnen wie an der Analis sind
überall die Ansatzstellen ganz klar ausgebildet.
Schizotrachelus: Keine Fragmente vorhanden.
Rhinopteryx: 2 zarte, isolierte Fragmente.
Hormocerus: = Urofterus.
Apterorrhinus: = Schizotrachelus.
Piazocnemis: Zwei kurze, isolierte Fragmente.
Storeosomus: Ein neues Bild. Zwischen den normalen Fragmenten
liegt nach dem Flügelinnern zu noch ein kurzes drittes.
Rhytidocephalus: = Piazocnenus, nur etwas länger.
Paryphobrenthus: = Piazocnemis.
Opisthenoplus: Desgleichen.
Stroggylosternum: = Temnolaemus.
Nematocephalini.
Bei allen Gattungen fand ich zwei scharfe Fragmente vor,
die bei manchen Gattungen noch ihren einstigen Zusammenhang
erkennen lassen. Sonst ohne Besonderes.
Ithystenini.
Prodector: Vorderes Fragment sehr klein, hinteres sehr lang und
am Rande gegabelt.
Homales: Die beiden Adernfragmente sind in der Nähe des Flügel-
randes durch eine Querader verbunden.
Cediocera: Beide Aderteile ganz rudimentär aber noch als deutliche
Ader zu erkennen.
8. Heft
6 R. Kleine:
Phocylides: Mit der Analıis verbunden.
Diurus: Desgleichen.
Ithystenus: = Prodector.
Ozodecerus: = Phocylides.
Bolbogaster, Mesetia, Achrionota: = Prodector.
Heterophtes: Nur das vordere Fragment ist lang und kräftig und
deutlich bis zur theoretischen Vereinigung mit der Analis zu
verfolgen. Der hintere Aderteil ist nur angedeutet. Trotzdem
läßt sich doch gut verfolgen, wo derselbe in das vordere Frag-
ment einmündet.
Ulocerini.
Ulocerus: Zwei normale, kräftige, aber getrennte Fragmente.
Pholidochlamys: Die Fragmente der Analis sind fast verschmolzen,
die Analis mit Ansatzstelle der Fragmente versehen, also weit-
gehende Verschmelzung.
Die Untersuchung hat also zu interessanten Resultaten ge-
führt. Es ist ohne Frage, daß sich in allen Tribus die gleiche Tendenz
zeigt: Neigung, diese Aderfragmente mit der Analis zu vereinigen.
Ich möchte nicht mißverstanden sein: Die Neigung ist nicht positiv,
sondern negativ. Mit der Evolution geht die Geäderreduktion
. einher. Trotzdem will ich nicht diejenigen Gattungen, bei denen
die Fragmente ganz erloschen sind, etwa als phylogmetisch am
jüngsten bezeichnen. Das wären voreilige Schlüsse. Wir kennen
zu wenig Formen erst. Es ist auch durchaus nicht gesagt, daß sich
alle Arten einer Gattung, ja nicht einmal alle Individuen einer Art
gleich verhalten. Die Umwälzung, die Tendenz, das Geäder zu ver-
einfachen, ist noch nicht zu Ende. Alles ist noch in Fluktuation.
Wenn ich deshalb bei den einzelnen Gattungen den Befund angebe,
so geschieht das nicht um die Gattung zu charakterisieren, sondern
um das Faktum festzulegen. Daher lehne ich es auch prinzipiell
ab, irgend welche Schlüsse aus der Untersuchung zu ziehen, ob-
schon es gewiß kein Zufall ist, daß z. B. die Taphroderini und
Arrhenodini usw. so geringe Neigung zur Vereinigung der Aderrudi-
mente haben, die Ithystenini aber so starke.
Viel wichtiger erscheint mir die Tatsache, daß wir durch die
Untersuchung überhaupt einen Einblick in die Natur des Brenthi-
denflügels gewinnen. Ich bin immer der Meinung gewesen, diese
sonderbaren Adergebilde gehören dem Cubitus an, während sie in
Wirklichkeit doch zur Analis gehören. Ich sah sie bei manchen
Ithysteniniso nahe an den Cubitus herangehen, daß nur etwa ein
Aderdurchmesser dazwischen lag und doch fand keine Vereinigung
statt.
Weiter sind die Ergebnisse aber auch insofern von Interesse, als
sie direkt die von Comstock und Nedham verteidigte Natur des Flügel-
geäders der Insekten bestätigen. Wir sahen nicht nur die Analis
selbst sich gabeln, sondern auch die, ich will sie nur einmal so
nennen, Subanalis. Undauch diese gabelt sich wieder am Flügelrande
und bildet an ihrer Basis noch weitere zum Rande strebende Adern,
|
Der Brenthidenflügel 27
die sich wahrscheinlich auch gegabelt haben. Dazu noch die Quer-
adern zwischen den Gabelungen. Hier liegt es doch klar zu Tage,
daß wir ohne Frage atavistische Erscheinungen in der mannig-
fachsten Form vor uns haben.
K. Queradern.
Systematischen Wert kann ich ihnen nicht beimessen.
In dem schon mehrfach erwähnten Faltungsfeld finden die
dasselbe berührenden Adern nicht ihr Ende, sondern sie wechseln
nur ihre Gestalt. Das Faltungsfeld ist nun dadurch von Bedeutung,
als es nach der Flügelmitte zu durch eine Querader von sehr ver-
schiedener Gestalt abgeschlossen wird. In der Regel verläuft diese
Ader vom Radius 2 bis zur Media 2, kann aber auch in seltenen
Fällen, bis zum Radius 1 vordringen, also bis zum Flügelrande,
niemals berührtsie aber den Cubitus. Alle Brenthiden haben diese
Querader, von welcher Form und Gestalt sie sind, will ich nun
zeigen.
Taphroderini.
Zemioses: Die Ader ist fast ganz verloschen, jedenfalls äußerst
schwach und zum Teil kaum erkennbar. Das für Zemioses
Gesagte gilt auch für CyPhagogus, Pseudocyphagogus, Anoma-
lopleura, Calodromus, Paraclidorrhinus, Sebasius, Cormopus.
Sicher auch noch für nicht untersuchte Gattungen des Tribus.
Oncodemerus: Die Ader ist zwar kurz und verbindet R.(adius) und
M.(edia) gerade, läßt sich aber genau fixieren. Für Taphroderes
gilt dasselbe.
Bolbocranius, Anisognathus: Die Ader verläuft nicht so gerade wie
bei den vorherigen Gattungen, sondern lehnt sich mehr den
Längsadern an. Die Verbindungsbrücke bleibt natürlich. Es
kann sich aber nur um sehr schräg liegende Queradern handeln.
Ischnomerini.
Ischnomerus: Die Ader ist von mittlerer Stärke und etwas nach
innen gebogen.
Ephebocerini.
Der Queradertypus ist nicht einheitlich. So ist Ephebocerus
nach dem Bolbocranius-Typus gebaut, Jonthocerus = Tapbhroderes.
Also selbst in diesem kleinen Tribus keine Einheitlichkeit.
Trachelizini.
Das Bild ist kein einheitliches. Die lange QOuerader (= Taphro-
deres) findet sich bei Ceunonus, Higonius, Hoplopisthius, Trachelizus,
Cerobates, Stereodermus, Carcinopisthius. Den Bolbocranius-Typus
sah ich bei Araiorrhinus, Cordus (hier auffallend spitz), Symmorpho-
cerus, Miolispa, Calyptus, Myrmecobrenthus. Ganz auffallend kurz
aber gerade war sie bei Hypomiolispa. Weniger scharfkantig als
mehr gerundet: Gynandrorrhynchus. Übergangsformen, deren
2. ROUEReU nicht sicher festzulegen war: Anocamara, Amor phoce-
Phalus.
8. Heft
98 R. Kleine:
Arrhenodini.
Es sind auch in diesem Tribus alle Übergänge und Formen zu
finden, ohne daß irgend ein Anhalt für Einheitlichkeit systema-
tischer oder geographischer Gruppen festzustellen wäre.
Belopherini.
Vornehmlich Taphroderes-Typus, nur mehr rundlich, vereinzelt
(Henarrhenodes) auch eckige‘, Form.
Eutrachelini.
Taphroderes-Typus.
Tychaeini.
Die Querader ist kurz und liegt weit im Faltungsfeld, also
basalwärts. Beachtenswert ist’der Umstand, daß zwischen Radius 1
und 2 noch eine kleine Querader liegt. Es sind also in Wirklichkeit
zwei Queradern, beide kurz, vorhanden, die aber seitlich verschoben
sind. Eine Erscheinung, die sich auch bei anderen Insektenflügeln
nicht selten findet. Die Lage;der oberen Querader ist öfter so, das
ist nicht absolut nötig, wie ich noch zeigen werde.
Brenthini.
. Einheitliche Anordnung bei allen untersuchten Gattungen
nach dem Taphroderes-Typus.
Abb. 23. Abb. 24. Abb. 25.
Ceocephalini.
Uropterus: Lange Querader bei geringer Einbuchtung, in direkter
Fortsetzung gleich starke Ader zwischen Radius 1 und 2, —
Temnolaemus: Gleiche Grundform. Die kleine Querader zwischen
den Radialadern nicht in direkter Fortsetzung der großen
Querader, sondern schräg dazu.
Hormocerus: = Uropterus.
Opisthenoplus: Querader wie bei Temnolaemus. Kleine Querader
auch ähnlich wie dort, aber viel schräger.
Stroggylosternum: Desgleichen.
Alle anderen mir vorgelegenen Gattungen hatten keine kleine
Querader. Vom Bolbocranius-Typus waren nur die Gattungen
Isoceocephalus und Heterothesis. Alle anderen hatten Taphroderes-
Typus, meist ganz scharf und eckig ausgeprägt. Mehr rundlich
waren Adterorrhinus und Pseudoceocephalus. Sehr flach Rhytido-
cebhalus. Sehr schwach, fast nur als Linie oder Aufhellung des
Pigmentes sichtbar bei Eubactrus und Autarcus.
Der Brenthidenflügel 29
Nematocephalini.
Alle Gattungen mit eckiger, kräftiger Querader. Zetophloeus
mit Querader zwischen den Radialadern nach Lage von Tychaeus.
Ithystenini.
Prodector: Eckige Form der Querader, zwischen Radius 1 und 2
eine vor der großen Querader basalwärts stehende kleine Quer-
ader'
Homales: = Temnolaemus.
Diurus: Die große Querader steigt schräg z
Radius 2auf und setzt sich in direktem Verlauf
bis zum Flügelrande fort. Die, Knickung’der
großen Ader ist dadurch bis zum Radius 2 Abb. 26
herangezogen. Ein sehr seltener Fall. Kos
Von diesen Ausnahmen abgesehen, sah ich bei allen Gattungen
fast stets eine eckige Form. In einzelnen Fällen waren die Ecken
etwas rundlich.
Ulocerini.
Querader groß, stumpfeckig.
Ohne Zweifel sind die Queradern äußerst interessant. Solange
die große Ader zwischen Radius und Analis gerade bleibt, scharf-
kantig umbiegt und nicht zu tief im Inneren des Faltungsfeldes liegt,
ist ihr Charakter ganz klar. Die Schwierigkeit des Erkennens wird
erst größer, wenn die Lagerung schräg wird. Und in der Tat kann
sie so schräg werden, daß sie wenigstens auf eine kurze Strecke hin,
mit Radius2 bzw. Media 2 ein und dieselbe Bahn hat. Ist das der
Fall, dann verkürzt sich die Ader wohl, bleibt aber doch noch immer
erkennbar. Nicht immer ist sie aber scharfkantig, es kommt auch
vor, daß sie mehr rundliche’Gestalt annimmt, das sind Ausnahmen.
Im übrigen ist die Grundgestalt natürlich auch der Variation
unterworfen. Der Charakter bleibt aber auf jeden Fall gewahrt.
Sehr wichtig ist auch die kleine Querader zwischen den Radial-
adern. Ob es rein zufällig ist, daß sie nur bei einigen Tribus vor-
handen sind, lasse ich dahingestellt. Eigentümlich bleibt die Er-
scheinung auf jeden Fall. Daß die Ader die Fortsetzung der großen
Querader ist, halte ich für ganz gewiß. Mehrere Gattungen be-
weisen das. Andererseits ist zu beachten, daß sowohl Verschiebung
gegen die große Ouerader sowohl nach vorn wie hinten stattfinden
kann.
L. Verloschene Adern und Falten.
Wohl alle Insektenflügel mit reduziertem Geäder lassen noch
durch verloschene Adern, Linien und Falten den einstigen Verlauf
erkennen. Auch beim Brenthidenflügel ist das der Fall.
Im Faltungsfelde sind Rudimente noch am wenigsten wahr-
zunehmen. Hauptsächlich sind die unsicheren Reste von Media 2,
die hier zu finden sind.
Über das Faltungsfeld hinaus setzt sich die rudimentäre
Media 2 nicht eigentlich fort, es sei denn, daß man eine ganz kurze,
8. Heft
30 R. Kleine:
möglicherweise zu Media 1 gehörige Beifalte hierher zählen könnte.
Zwischen Cubitus und den Analadern sind konstant Falten zu
sehen; die stärkste zieht sich von der Mündung des Cubitus am
Flügelrande bis zur Basis der Ader hin. Ich vermag sie aber nur
als Zugfalte, d. h. als Gegenspannung gegen den Druck der Ader
selbst auf die Flügelfläche anzusehen. Das gilt auch von den Falten
zwischen den Analadern. Irgendwelche Rudimente von Bedeutung
konnte ich nicht nachweisen.
* *
*
Übersieht man die Ergebnisse, so ergibt sich die betrübende
Tatsache, daß keine Momente scharf genug zu Tage treten um
eventuell auf die verwandtschaftlichen Verhältnisse Licht zu werfen.
Es gibt keine klare umschlossene Gruppe, keine Eigenschaft, die
nur einem Tribus oder einer zoogeographischen Gemeinschaft
eigen wäre. Die Brenthiden sind noch ein junger Zweig am Coleo-
pterenstamme, die Einheitlichkeit ihres Gesamtcharakters ist, was
den Flügel anlangt, sehr groß und nur geringen Spaltungen unter-
worfen. Was wiran den Nebenadern variabel sahen, bestätigt eben
nur die Erfahrungen früherer Beobachter: Es kommen atavistische
Erscheinungen vor, die in allen Tribus auftreten können. Da sie
nur Sporadismen sind und vielleicht sogar nur von individueller
Bedeutung, so sind sie für die Systematik wertlos. Es müßten
ganze Genera durchgearbeitet werden, wie groß etwa die Differenz
innerhalb derselben ist. Ja noch mehr: an häufigen Arten sollte
man einmal einige Hundert Individuen opfern, um die Schwan-
kungen in der kleinsten systematischen Einheit kennen zu lernen.
Für Festlegung größerer systematischer Einheiten ist der Flügel
ohne Belang. Damit können die Untersuchungsergebnisse natürlich
nicht wertlos sein, denn sie lassen uns einen Einblick in den morpho-
logischen Aufbau der Brenthiden tun.
Die Gattung Jonthocerus Lacordaire.
Von
R. Kleine, Stettin.
(Mit 14 Figuren.)
Die Gattung enthält keine Arten, die vor ihrer Begründung
bekannt gewesen wären. Es genügt also auf Lacordaires Original-
Diagnose zu verweisen!). Ich konnte alle Arten, bis auf drei,
untersuchen und habe trotz der weiten Verbreitung doch voll-
ständige Einheitlichkeit gefunden. Es erübrigt sich also auf die
Gattungsdiagnose selbst einzugehen, da keine Erweiterung der-
!) Gen. Col. VII, 1866, p. 415.
Die Gattung Jonthocerus Lacordaire sl
selben zu erwarten ist. Jonthocerus ist eine der wenigen Bren-
thidengattungen, die bei weiter Verbreitung streng einheitlichen
Charakters ist.
Es sind folgende Arten (chronologisch geordnet) beschrieben:
1866. crematus Lacordaire (Typus),
1872. ophthalmicus Pascoe,
1884. nigripes Lewis,
1886. Dapuensis M’Leay,
1893. foveolatus Senna, sondaicus Senna,
1894. carinensis Senna,
1898. angulaticedps Senna, Conradti Senna, mentaweicus Senna,
mimus Senna, Modighanii Senna, Pasteuri Senna, zanzi-
baricus Senna,
1916. bicolor Heller,
1920. laticostatis Kleine, astaticus Kleine.
Die Einheitlichkeit der Arten ist sehr groß, die Unterschei-
dung der Geschlechter oft nicht leicht. Weiber trifft man äußerst
selten an, da sie scheinbar nicht als zu Jonthocerus gehörig er-
kannt worden sind. Nur von nigrides sah ich sie in: größerer
Anzahl.
Zum allgemeinen Gattungscharakter sind noch einige Hin-
zufügungen zu machen.
Da die Unterscheidung nach den äußeren Merkmalen auf
jeden Fall nicht leicht ist, so habe ich den Begattungsapparat mit
herangezogen. Die Untersuchungen sind nicht ohne Erfolg ge-
blieben. Zunächst hat sich ergeben, daß Jonthocerus keine ge-
spaltenen Parameren besitzt, eine Eigenschaft, die ich schon bei
einer anderen Gattung dieses Tribus nachgewiesen habe. Sollte
sich dies Merkmal etwa nur für die Ephebocerini als positiv er-
weisen, wäre es von größter systematischer Bedeutung. Es ist
der Befund auch darum von Wichtigkeit, weil er bei allen Arten,
von Australien bis Westafrika wiederkehrt und die Einheitlich-
keit des Gattungsmassivs beweist. Einigen Arten scheint die Be-
haarung an der Spitze der Parameren zu fehlen (crematus, angu-
laticeps, nigripes), es kann aber auch sein, daß sie in so zarter
Verfassung vorhanden sind, daß ich sie nicht sicher feststellen
konnte. Im allgemeinen ist die Behaarung nämlich äußerst ge-
ring und zart und besteht nur in einem kleinen Büschel Haare,
die selbst nur wie ein einziges Haar aussehen. Hierher sind die
meisten Arten aus allen Faunengebieten zu zählen; wahrschein-
lich gehören die Haarlosen auch hierher. Nur in einem Falle
fand ich starke Behaarung (laticostatis); da waren die Parameren
vorn auch nicht spitz oder doch wenigstens gerundet, sondern
breit abgeplattet. Also: individuelle Verschiedenheit ist vorhanden
und für Feststellung der Art ist die Form der Parameren von Be-
deutung, den Gattungscharakter beeinflussen sie nicht. Es ist
merkwürdig, daß die abweichende laticostatis-Parameren eine Art
treffen, die nicht an den Grenzen der Verbreitungsgebiete liegt,
8. Heft
32 R. Kleine:
sondern sozusagen mitten darin. Das beweist zur Genüge, daß
man den Parameren nur artlichen Unterscheidungswert beimessen
kann. Die Abspaltung ist rein zufällig. Laticostatis kommt mit
nigripes zusammen vor, dessen Parameren dem Grundtypus ent-
sprechen, der aber mit Zaticostatis durch die eigenartige Rippen-
bildung auf den Decken verwandt ist.
Kein so einheitliches Bild gewährt der Penis. Allerdings
herrscht auch hier eine Grundform vor, die viele Arten umfaßt
(crematus, nigripes, angulaticeps, Pasteuri, Conradti, zanzıbaricus,
sondaicus und wahrscheinlich auch noch weitere). Hiervon habe
ich einige abweichende Formen gesehen.
Der Grundtyp ist durch seine Keulenform und die Art seiner
Chitinisierung gekennzeichnet. Auf jeden Fall läuft das Prä-
putium vorn + spitz aus, wenigstens ist es niemals gerade ab-
gestutzt. Zu den Arten mit spitzen Präputialteil gehört auch
der neue asiaticus. Er hat ein noch spitzeres Präputium als die
anderen Arten, ist aber sonst von ganz anderer Gestalt. Während
sich bei der Grundform der Penis hinter dem Präputium ver-
engt, erweitert er sich zunächst und wird dann erst wieder enger.
Diesen spitzen Formen stehen diejenigen gegenüber, deren Prä-
putium abgeflacht ist: ophthalmcus und laticostatis. Würden
beide Arten näher zusammenliegen, könnte dies Merkmal Be-
deutung haben, erstere Art kommt aber nur in Australien vor,
letztere auf Formosa.
Mit Ausnahme von ophthalmicus, dessen Penis an den Rän-
dern am intensivsten gefärbt ist und nach dem Innern an Tiefe
nachläßt, ist bei allen anderen Arten das Gegenteil der Fall.
Nicht daß die Ränder etwa ohne tiefere Pigmentierung wären,
im Gegenteil, mit Ausnahme von asiaticus, ist das bei allen der
Fall, aber es findet sich im Innern noch eine stärker pigmentierte
Mittellinie, die sich bei den Formosaarten und sonst keiner an-
dern, am Grunde des Präputiums gabelt. Zur Trennung von
Gruppen ist der Begattungsapparat nicht verwendbar, weil sich
die einzelnen Merkmale der Parameren und des Penis so durch-
einander verbunden finden, daß kein System hineinzubringen ist.
Die Parameren haben also in ihrer Grundform für den Gat-
tungsbegriff Bedeutung, in ihrem speziellen Aufbau, wie auch der
Penis, nur Wert für die Arttrennung.
Beachtenswert ist die Art der Rippenbildung der Elytren
und die Ausfärbung. Was die Rippenbildung anbelangt, so stehen
zwei Typen gegenüber, die sich in folgendem charakterisieren:
1. die neben der Sutura liegende Rippe (2) ist auf der Mitte nicht
unterbrochen, die auf der Oberseite der Decken liegenden Rippen
sind daher auch nur wenig geschwungen, und 2. die Rippe 2 ist
immer, meist in größerem Umfange, unterbrochen, die Rippen
der Oberseite sind daher stärker nach innen geschwungen. Die
erste Gruppe umfaßt vier Arten, von den zwei (nigripes, lati-
costatis) auf Formosa vorkommen, und zwei (Conradti, zanzi-
Die Gattung Jonthocerus Lacordaire 38
barıcus) in Afrika. Trotz der scheinbaren Abgeschlossenheit inner-
halb bestimmter Gebiete kann diesen Merkmalen doch keine
höhere systematische Bedeutung beigelegt werden, weil auf For-
mosa auch Arten mit unterbrochener zweiter Rippe unter den
anderen vorkommen.
Endlich wären auch über die Deckenzeichnung noch ein
paar Worte zu sagen.
In meinen früheren Arbeiten habe ich derselben stets die
nötige Beachtung geschenkt, weil mir die Zeichnung an bestimmte
Gesetze gebunden schien. Meine Beobachtungen habe ich in
einer besonderen Arbeit niedergelegt?). Jonthocerus gehört in
Abt. 1, bei der dieZeichnung nicht an bestimmte Skulpturelemente,
nämlich die Rippen, gebunden ist, im übrigen aber auch be-
stimmten Gesetzen unterliegt. Eines dieser Grundgesetze be-
steht nun darin, daß sich an der Sutura eine postmediane Makel
bildet, die als primäres Zeichnungselement anzusprechen ist.
Diese Primärzeichnung fehlte nun der Gattung vollständig, wie
mir das bei meinen Zeichnungsstudien schon unangenehm Auf
gefallen war.
Betrachtet man die Zeichnungen der Jonthocerus- Arten, so
scheint jede Einheitlichkeit zu fehlen. Die Unsicherheit wird
noch erhöht, als auch einfarbige, d. h. solche Arten vorkommen,
deren Decken überhaupt keine Zeichnung besitzen. Teils ist die
Grundfarbe hellrotbraun, so z. B. foveolatus, laticostatis, mimus,
Modiglianii, ophthalmicus und Papuensis, oder sie vertieft sich
ganz allgemein, Pasteuri, oder kann auch tiefschwarz sein: bicolor.
Man beobachtet hier die interessante Erscheinung, daß der Über-
gang von hell zu dunkel nicht nur dadurch entsteht, daß sich
einzelne schwarze Partien bilden, sich vergrößern und endlich
die Decken umfärben, sondern daß die Dunkelfärbung ganz all-
gemein und nach und nach stattfinden kann,
Vergleicht man nun die Arten mit bunten Decken, so treten
uns eigentlich nur zwei Grundtypen entgegen, deren eine durch
die Afrikaner repräsentiert wird und seinen Ausdruck darin findet,
daß die schwarze Zeichnung an der Basis beginnt und gegen die
Spitze ausläuft, während beim anderen die Zeichnung von der
Spitze ihren Ausgang nimmt. Dieser Typus ist auch nicht so
einheitlich. Die schwarzen Partien können die ganze Decke bis
auf den Humerus umfassen und nur diesen selbst freilassen: angu-
laticeps, oder die Spitzenhälfte in + großem Umfang, nicht aber
bis zur Mitte, bedecken: crematus, sondaicus, asiaticus, oder auch
nur ganz unbestimmt umgrenzt sein: migripes.
. Bei Durchsicht des immerhin ansehnlichen Materials fand
ich bei Conradti, von dem ich über hundert Individuen sah, daß -
in der Tat doch Anlehnung an den Grundtyp vorhanden ist,
d. h. die postmediane Makel an der Sutura war nachweisbar
.. *) Archiv für Naturgeschichte in Druck.
Archiv für Nat hichte ; 5
a 1919, An Bar 3 8. Heft
34 R. Kleine:
und wurde zuweilen sogar sehr deutlich. Die Gattung Jonthocerus
durchbricht also den von mir angenommenen Entwicklungsgang
nicht. Die Makel ist auch hier das Primäre und damit verbunden:
die Entwicklung der schwarzen Zeichnungselemente nimmt an
der Basis ihren Ausgang. Über die Arten mit größter Ausdehnung
der Zeichnung im Spitzenteil kann ich mir vorläufig noch kein
Urteil erlauben.®)
Geographische Verbreitung.
Wenige Gattungen der Brenthiden sind so weit verbreitet
wie Jonthocerus. Die Feststellung ist um so wichtiger, als die
Einheitlichkeit der Gattung durch meine Untersuchung sicher ge-
stellt ist.
Von Neusüdwales läuft die Verbreitungslinie über Queens-
land, um dann unter Umgehung von Neuguinea und Celebes
nach den Philippinen überzuspringen. Der hier fehlende Zusammen-
hang wirkt störend. Ich bin der Meinung, daß auch Neuguinea
und Celebes noch besetzt sein kann, denn der auf den Philippinen
gefundene bicolor ist in der Ausfärbung ein reines Neuguineatier,
bedenkt man ferner, daß von den Philippinen erst in letzter Zeit
Jonthocerus bekannt geworden sind und dann gleich in mehreren
Arten, so ist mein Vorbehalt berechtigt.
Von den Philippinen zweigt sich eine Linie nach Norden ab,
läuft über Formosa nach Japan und erreicht hier die Nordgrenze.
Die Hauptmasse wendet sich nach Westen. Ich konnte Vertreter
über Palawan nach Borneo verfolgen, auf Java und Sumatra
findet sich die Hauptmasse. Eigentümlich bleibt das Fehlen auf
den Molukken. Von Sumatra aus geht ein kleiner Zweig nach
den Andamanen, ein anderer wendet sich nach Norden und
ist in Birma wiederzufinden. Wieviel Arten sich in Indien selbst
finden, bleibt der zukünftigen Forschung überlassen. In Ceyion
ist eine gute Art mehrfach gefunden worden und endlich ist die
(rattung in Afrika, sowohl an der Ost- wie Westküste bis Fer-
nando,Poo gefunden.
Verteilung auf die Faunengebiete.
1. Mandschurisches Gebiet.
Japan: nigribes.
2. Ceylonisches Gebiet.
Ceylon: crematus.
3. Indochinesisches Gebiet.
Birma: carinensis. Andamanen: Modigliamii.
Formosa: nigripes, laticostatis, asiaticus.
4. Malayisches Gebiet.
Sumatra: angulaticeps, sondaicus, Modiglianii, foveolatus,
mentaweicus, mimus.
Java: angulaticeps, Pasteuri.
®) Die Variation in der Ausdehnung der schwarzen Zeichnung ist ziem-
lich bedeutend, hauptsächlich durch die Intensität der Farbentiefe bedingt.
3.
6.
je
Die Gattung Jonthocerus Lacordaire 35
Borneo: asiatıcus.
Philippinen: bicolor, asiaticus, Modiglianii (?).
Australisches Gebiet.
ophthalmicus, papuensis.
Westafrikanisches Gebiet.
Togo, Kamerun, Span. Guinea: Conradti.
Ostafrikanisches Gebiet.
D.O.A., Zanzibar: zanzıbaricus.
Ophthalmicus von Si Rambe& bleibt fraglich, wahrscheinlich
wird es sich um asiaticus handeln, der offenbar die weiteste Ver-
breitung hat.
ss
Bestimmungstabelle der Arten.?)
Zweite Rippe (erste neben der Sutura) auf der Deckenmitte
mehr oder weniger, meist aber beträchtlich unterbrochen 5
Zweite Rippe nicht unterbrochen >
Beine und Fühler schwarz nigripes Lewis
- Beine und Fühler wie das ganze Tier braun
Prothorax mit ganz obsoleter oder zarter Längsfurche
Conradti Senna
Prothorax kräftig, durchgehend gefurcht 4
Einfarbig hellbraune Art, Parameren vorn breit und kräftig,
behaart, Penis vorn abgeflacht, hinter dem Präputium er-
weitert laticostatis n. Sp.
Elytren im basalen Teil schwarz, auf den Innen- und Außen-
rand desgleichen, Spitzenteil braun, Parameren löffelförmig,
zugespitzt, mit feinem Haarbüschel, Penis vorn gerundet,
hinter dem Präputium nicht erweitert zanzibaricus Senna
Prothorax ungefurcht oder nur an der Basis undeutlich ein-
gedrückt 6
Prothorax kräftig gefurcht oder an der Basis tief grubig ein-
gedrückt 8
Decken tiefschwarz, Halsschild rot bicolor Heller
Decken und Halsschild von rotbrauner Grundfarbe 7
Kopf und Rüssel zusammen kaum so lang wie der Prothorax,
derselbe völlig glatt papuensis M’Leay
Kopf und Rüssel zusammen länger als der Prothorax, der-
selbe an der Basis zart, undeutlich eingedrückt
mentaweicus Senna
Kopf hinter den Augen bestimmt winklig )
Kopf hinter den Augen gerundet oder höchstens mit ganz
undeutlichen stumpfen Ecken 12
Augen groß, Stirn schmal 10
Augen mittelgroß, Stirn breit 11
4) Senna hat in Not. Leyd. Mus. 1898/99 p. 186 eine Übersicht der damals
bekannten Arten gebracht; soweit möglich habe ich dieselbe hier mit
verwandt,
y= 8. Heft
36 BEL - R. Kleine:
10. Schwarz, matt, Elytren nach der Spitze bräunlich,: Meta-
tarsus der Hinterbeine länger als das 2. und 3. Glied
carinensis Senna
Dunkelbraun, Metatarsus der Hinterbeine nicht ‚länger wie
das 2. und 3. Glied zusammen Modiglianii Senna
11. Schwarz, Kopf, Rüssel, Fühler, 'Prothorax und Humerus
rotbraun, Prothorax vorn stark verschmälert, Basis des Ab-
domens einfach eingedrückt, nicht gefurcht
angulaticeps Senna
Rotbraun Prothorax vorn breiter, Abdomen an der Baäsis
gefurcht mimus Senna
12. Prothorax nur an der Basis grubig eingedrückt foveolatus Senna
Prothorax + gefurcht 13
13. Scheitel und Hinterhaupt nicht gefurcht | Pasteuri Senna
Kopf + gefurcht ® 14
14. Augen groß, Stirn sehr schmal 15
- Augen klein, Stirn breiter r 17
15. Einfarbig rotbraun, -Penis vorn eckig, Elytren am Hinter-
rande dreieckig eingeschnitten, Außenecken stumpflich vor-
stehend ophthalmicus Pascoe
Elytren im Spitzenteil + schwarz, Penis vorn zugespitzt,
Elytren am Hinterrande wenig eingeschnitten 16
16. .Prothorax, Basis der Elytren und die Körperunterseite rot-
braun, sonst schwarz, Parameren unbehaart, Penis keulig
crematus Lacord.
Rotbraun, nur die Elytren im Spitzenteil + dunkler, Para-
„meren behaart, Penis nicht keulig, vorn: spitz, hinter dem -
Präputium erweitert asiaticus n. SP.
17. Rotbraun, zuweilen etwas dunkler, Spitzenteil der Elytren
geschwärzt sondaicus Senna
Jonthocerus nigripes Lewis.
Journ. Linn. Soc. Lond. Zool. XVII, 1884, p. 298, t. 12,
F.-5 85.6. 2.
Die Lewis’sche Diagnose ist von spartanischer Ri Ba
die Art nicht glücklicherweise schwarze Extremitäten, so könnte
man sie auf jede beliebige Art anwenden. |
Grundfarbe ein helles Kastanienbraun. Auf den Elytren ist
die 1. und 2. Rippe etwas verdunkelt, an der Basis weniger; Decken-
rand bis zum Absturz auch + angedunkelt; Fühler und Beine
schwarz; Körperunterseite schwarzbraun, Glanz mäßig.
Kopf oberhalb einzeln zerstreut punktiert, in den Punkten
zuweilen behaart. Mittelfurche normal, tief, Seitenfurchen schwach.
Unterseite tief grubig, nach dem Metarostrum zu mit deutlicher
Mittelfurche, in den Gruben lang, zottig behaart.
| Metarostrum wie der Kopf skulptiert, Prorostrum nur am
Vorderrand mit einigen kräftigen Punkten; Vorderrand +. ge-
rade,. Unterseite grob, grubig punktiert, in den Punkten einzeln
aber lang behaart.
Die ne Jonthocerus Lacordaire 37.
10. Fühlerglied kürzer als das 9: Apicalglied wis
länger wie das 9. Behaarung schwarz.
Prothorax am Halse schmaler als am Hinterrande,
vorn etwas stärker zusammengeschnürt als hinten,
oberseits tief gefurcht, vor. dem Hinterrande ver-
schmälert sich die Furche oder verschwindet ganz;
Hinterrand nicht aufgebogen oder abgeschnürt; Skulp-
tur aus zerstreuten Punkten bestehend.
Elytren breiter wie der Prothorax, parallel,
am Absturz wenig verengt, Hinterecken gerundet,
Hinterkanten fast gerade, zusammenstehend. Sutura
erhaben, nur an der Basis flach, 2. und 3. Rippe apb. 1.
vertieft, scharf convex, von der 4. ab flach. 1.—9.
Furche schmaler wie die Rippen, die übrigen breiter. Auf den;
Rippen zerstreute Punktierung.
Schenkel an der Basis lang, hell behaart, sonst mit hellen,
anliegenden Härchen besetzt; Schienen desgl. bis zum Innenzahn
unterseits nur einzeln zart behaart, von dort
ab stark; Tarsen gleichfalls mit langen, einzelnen
Haaren von etwas dunklerer Farbe.
Metasternum durchgehend breit gefurcht,
1. und 2. Abdominalsegment breit gefurcht, QOuer-
naht deutlich, 3. größer als das 4., letzteres
hinten- halbelliptisch nach innen geschwungen,
Apicalsegment daher etwas vorgebogen, hinten
+ abgestutzt, mit schwachem Mittelkiel. Skulp-
tur sehr gering, 4. und 5. Segment am Rande
+ lang, einzeln behaart.
Parameren klein, Lamellen verwachsen, Seiten
stärker chitinisiert und dunkler gefärbt, nach
. vorn erweitert sich die chitinisierte Fläche, Innen-
partie hyalin, Behaarung fehlt, hinter den La-
mellen taillenartig erweitert.
Penis löffelförmig, vorn zugespitzt, Ränder
ähnlich den Parameren stärker chitinisiert, innen Abb. 2. Abb. 3.
hyalin.
2 durch die Fühlerform, die kleinen Augen und den. ae
gedrungenen Bau gekennzeichnet. Metasternum und Abdomen
durchgehend, schmal aber deutlich längsgefurcht.
Länge total: $9 7 mm mit geringen Abweichungen.
Breite: (Thorax) $9 ca. 3/„—1 mm, Decken 1—1,5 mm.
Heimat: Japan (Autor), Formosa, Kosempo, März 1908,
1909 (Juni), 1912. Von Sauter gesammelt.
Die Art ist so charakteristisch, daß nichts hinzuzufügen
bleibt. Die Variationsbreite ist gering, die Ausfärbung, wie ich
sie angegeben habe, sehr einheitlich. i
v. Schoenfeldt hat in Sauters Formosaausbeute diese Art
nicht aufgenommen, obschon er Stücke von daher selbst be-
S. Ileft
38 BR. Kleine:
zettelt hatte (Dahlemer Museum). Das Vorkommen in Formosa
ist natürlich. Es gibt mehrere Brenthiden, die Japan und For-
mosa eigentümlich sind. Im Catal. Col. ist ferner als Patriaangabe
noch Penang, Ceylon und Zanzibar zu finden. Diese Fundorte
lehne ich, bevor nicht einwandfreie Belege vorliegen, ohne
Diskussion ab. Eine derartige Verbreitung einer Brenthide gibts
einfach nicht. Es bleibt vorläufig bei den de facto festgestellten
Fundorten. Vielleicht hat v. Schoenfeldt die Mitteilung von Le-
wis, Journ. Linn. Soc. Zool. XVII, p. 299, hierherbezogen. Cfr.
Senna, D. E. Ztg. 1898. p. 334, Fußnote.
Jonthocerus laticostatis n. sp.
Diese neue Art ist nur mit nigripes Lewis zu vergleichen
und sicher nahe damit verwandt.
Einfarbig rotbraun, die Rüsselkanten und Vorderkanten der
Fühlerglieder schwärzlich, Schenkel an Basis und Spitze, Schienen
an der Spitze und Körperunterseite, etwas angedunkelt, Glanz
mittelstark.
Augen groß, Kopf hinten gerundet, Furche über den ganzen
Kopf gehend, tief. Metarostrum breit und kräftig gefurcht, an
den Seiten auffallend stark nach unten gewölbt, auf dem Meso-
rostrum verflacht und verbreitert sich die Furche und verschwindet
auf dem Prorostrum ganz.
Fühler = nigripes, die einzelnen Glieder aber mehr walzig,
weniger gebogen, Behaarung hell.
Prothorax = nigripes.
Elytren:esist dieselbe Rippenverbreiterung
wie bei nigripes, infolgedessen sind die Rippen
auch nicht so stark nach innen geschwungen
wie bei den meisten Arten.
Beine in der Behaarung = nigribes.
Metasternum, 1. und 2. Abdominalseg-
ment kräftig gefurcht, 3. und 4. an den
Seiten kräftig punktiert, Apicalsegment am
ganzen Rand dicht chagrinartig punktiert
und kräftig einzeln behaart, kielartige Auf-
wölbung nur im hintern Teil. °
Parameren ungespalten, vorn verwachsen,
lang behaart; Penis vorn gerade abgestumpft,
seitlich parallel. Näheres Abb. 4. u. 5
Länge (total): 6,5 mm. Abb. 4. Abb. 5.
Breite (Thorax): 1 mm circa.
Heimat: Formosa, Sokutsu, Banshoryo Distr. 7, VI. 1912.
Von Sauter gesammelt. Typus im Deutschen Ent. Museum,
Dahlem.
Von nigripes schon durch die mit der Grundfarbe gleich-
gefärbten Beine leicht zu trennen, sonst damit durchaus überein-
stimmend.
Die Gattung Jonthocerus Lacordaire 39
Jonthocerus Conradti Senna.
Deutsche Entomol. Zeitschr. 1898, p. 374.
Sennas Typen gesehen.
d. Hellkastanienbraun, Kopf und Thorax verdunkelt, Elytren
an der Basis und in der Suturalregion schwarz, sonst + ange-
dunkelt, nur auf der Mitte und am Absturz rotbraun. Am ganzen
Körper glänzend.
Kopf mit nur zarter Mittelfurche, Unterseite von der Augen-
mitte an mit einer groben Punktreihe jederseits, Behaarung darin
sehr zart, Mittelfurche im Basalteil fehlt.
Metarostrum kräftig, mit sehr zarter Mittelfurche, daneben
je eine kürzere, breitere, die vorn rundlich beginnend, nach dem
Kopf offen spitz auslaufen, voranliegend je eine
noch längere, am Mesorostrum beginnende, gleich- |
gestaltene Furche, die bis zum den Augenrändern FEN
reicht. Vor dem Mesosternum ist der Rüssel wulstig- Fi}
platt, nur von der schmalen Mittelfurche getrennt. e:$&
Am Mesorostrum erweitert sich die Mittelfurche plötz- '
lich bis zu den Seitenrändern. Auch auf dem Pro- il
rostrum bleibt das so, sodaß derselbe als glatt mit fi
erhabenen Seitenkanten zu bezeichnen ist. Unter- y4 EN
seite ohne Besonderes. °
Fühler = nigripes, Behaarung hell. Abb. 6,
Prothorax nur sehr zart aber deutlich gefurcht.
Elytren = nigripes, die zweite Rippe also nicht unterbrochen
Beine = angulaticeps, also wenig behaart.
Metasternum, 1. und 2. Abdominalsegment zart gefurcht.
Skulptur aus feiner Punktierung bestehend, in den Punkten ein-
zeln behaart. 4. Abdominalsegment hinten gerade.
Parameren nicht gespalten, Lamellen verwachsen.
Organ von spatelförmiger Gestalt, hinten taillenför-
mig erweitert, vorn mit einem nadelartigen Fort-
satz, der aber ein Haargebilde ist. Näheres Abb. 6.
Penis ohne besondere Merkmale.
Senna gibt als Größe 7 mm an. Als mittlere
Länge ist das richtig.
Kamerun. Lolodorf! Buca 1000 m Höhe. 2—7.
III! Ebolowa 700 m Höhe 8. IV. Johann Albrechts-
höhe! Bipindi, XII, Tico I, Moliwe b. Victoria III
—IV, Spanisch Guinea, Nkolentangan, XI—V, Fer-
nando Poo IV! Togo, Bismarckburg!
Am meisten ändert die Ausfärbungab. Ganz ein-
farbig braune Stücke kommen ziemlich häufig vor, auch Kopf und
Thorax sind dann hell. Beiderartigen Stücken ist als letztes Zeich-
nungsrudiment auf den Elytren eine + deutliche postmediane Makel
zu sehen. Es ist von Bedeutung, daß die Makel auch hier das
primäre Element ist, denn von der Makel aus ist die Entwicklung
der Zeichnung zu denken. Nimmt die Ausfärbung zu, so erreicht
8. Heft
Abb. 7.
40 R. Kleine:
dieselbe einen Umfang wie in Abb. 7 dargestellt. Derartige
Stücke haben auch Senna bei Abfassung der Diagnose vorgelegen.
Die Verdunkelung kann aber so weit fortschreiten, daß nur noch
der Deckenabsturz freibleibt, dann ist auch der Kopf dunkel,
während der Thorax nicht mehr an Tiefe der Ausfärbung zunimmt.
Da das Material, das mir vorlag, von vielen Fundorten stammte,
so ist nicht anzunehmen, daß etwa nur ein Fund mit halbreifen
und fertigen Tieren vorlag. Ich habe auch bei den abweichenden
Tieren den Begattungsapparat ‘untersucht und vollständige Über-
einstimmung mit der Nominalform gefunden.
Bei Bestimmung ist auf diese große Variationsbreite Rück-
sicht zu nehmen.
Jonthocerus zanzibaricus Senna.
Notes Leyd. Mus. XX, 1898, p. 198.
Es ist nur mit Conradti zu vergleichen, mit der große Ähn-
lichkeit besteht, Ausfärbung gleich dieser Art.
Kopf mit kräftiger Mittelfurche, auch an den Augenrändern
vertieft, sonst gleich Conradti.
Rüssel ohne besonderes, Fühler desgleichen.
Prothorax mit kräftiger, vom Halse bis fast zum Hinterrand
reichender Mittelfurche.
Alles Andere, auch der Begattungsapparat, ist gleich Conradt:.
Die mir vorliegenden Stücke stammten direkt von Zanzibar,
ich sah sie aber auch aus D.-O.-A.
Die Übereinstimmung in beiden Arten ist außerordentlich
groß. Die Conradti-Diagnose würde auch in den meisten Teilen
für zanzibaricus Geltung haben, und es wäre zuweilen ganz un-
möglich die Arten zu trennen, wenn die Verbreitungsgebiete nicht
so weit räumlich getrennt wären. In den Zwischengebieten habe
ich noch keinen Jonthocerus gefunden; es ist möglich, daß die
Trennung seit längerer Zeit besteht und zur Spezialisierung ge-
führt hat. Sollten sich aber Jonthocerus noch in. Zentralafrika
finden, in Westafrika Individuen mit stark gefurchtem, in Ost-
afrika solche mit schwach gefurchtem oder gar ungefurchtem
Prothorax, so sind die Arten zu vereinigen.
Jonthocerus bicolor Heller.
Deutsche Entomolog. Zeitschr. 1916, p. 297.
Eine ganz eigentümliche, mit keiner anderen zu verwechselnde
Art. Durch die Ausfärbung als zur Neuguinea-Fauna gehörig zu
erkennen. Bisher nur von den Philippinen bekannt, möglicher-
weise auch auf Celebes und vielleicht selbst auf Neuguinea zu
finden, ee
. Ich gebe Hellers Diagnose wieder. a
. „Dunkelrotbraun, Kopf und Halsschild rot. Flügeldecken
tief mattschwarz, infolge des ungefurchten Halsschildes zunächst
mit mentaweieus Senna verwandt. Kopf (einschl. Rüssel) deutlich
Die Gattung Jonthocerus Lacordaire 41
länger als der Halsschild, Scheitel gleichmäßig gewölbt, ohne
Längseindruck, Rüssel mit zwischen die Augen heraufreichender
Mittelfurche. Erstes und zweites Fühlerglied rot, die übrigen
schwarz, lang weiß bewimpert. Halsschild nicht ganz doppelt
so lang wie breit (2,5:4), nur mit undeutlicher Andeutung einer
Mittellinie. Flügeldecken mit 5 Dorsalstreifen, das 2. Spatium
nur bis zur Deckenmitte hin deutlich; Spitzenrand der Decken
flach ausgebreitet und gerade abgestutzt. Vorderbeine dunkel-
rot, die hinteren 2 Paare schwärzlich braun. Metasternum nach
dem Hinterrand zu so wie die 3 letzten Ventralsternite dunkelrot,
im übrigen sowie die vorderen 2 Ventralsternite tief schwarz.
Analsternit mit scharfem Mittelkiel, Hinterbrust mit tiefer auf
das Abdomen sich fortsetzender und bis zum Hinterrand des
2. Ventralsternites reichender Mittelfurche. Erstes Glied der
Hintertarsen so lang wie die beiden folgenden zusammen.
Länge 5 mm.
Heimat: Luzon, Mt. Banahao.
Jonthocerus papuensis M’Leay.
Proc. Linn. Soc. N. S. Wales (2), 1, 1886, (1887), p. 194—19.
Die Art scheint keinem späteren Bearbeiter vorgelegen zu
haben, ich habe sie auch nicht kennen gelernt und lasse die Ori-
' ginaldiagnose folgen.
Entirely of a nitid pale piceous red. Head and rostrum to-
gether scarcely equal in length to the thorax, all of these per-
fectly smooth; the rostrum is flat and a little curved downwards
towards the apex, the antennae rise from about the middle of
the rostrum and are short for the genus, reaching to the base
of the elytra. The thorax has no median line, but is transversely
constricted at the apex.and base. The elytra are rather flattened
on the disk, with a raised suture and a depressed space on each
side, broadest at the base and running out before the apex, with
two fine carinae in them. The tooth on the inside of the fore
tibiae is very large.
Length, 2 lines.
Heimat: Neu-Süd-Wales,
Verwechslung mit odhthalmicus ist nicht gut möglich, da bei
dieser der Prothorax gefurcht ist, während er bei Hapuensis voll-
ständig glatt ist.
Jonthocerus mentaweicus Senna.
Ann. Mus. Stor. Nat. Gen. XIX (XXXIX), 1898, p. 228.
Ich habe die Art nicht gesehen. Nachstehend Sennas Ori-
ginaldiagnose:
d. Testaceo-rufus, sat nitidus, elytris infuscatis. Capite pone
. oculos rotundato, basi impresso, vertice sublaevi, fronte' modice
angusta, sulcata, oculis basin capitis haud attingentibus; meta-
rostro subconico, sulcato; prorostro breviore, apice rapide dila-
tato. Antennis corporis longitudine paullo brevioribus, flavido pi-
8. Heft
42 R. Kleine:
losis. Prothorace oblongo-ovato, antice fortiter constricto, dorso
convexo, laevi, basi obsoletissime subimpresso. Elytris striatis,
striiss suturalibus. curvatis, lateribus sat distincte striatis, apice
explanato-marginato in medio inciso, angulis externis rotundatis.
Tibiis anticis fortiter dentatis, dento recurvo et intus piloso;
metatarso postico duplo articuli sequentis breviore. Infra capite
lateribus dimidio antico punctato, medio subcarinato; rostro ex-
cavato, lateribus punctato; abdomine basi subsulcato, segmento
apicali brevi, biimpresso.
Long: 5 mm.
Heimat: Mentawei, Sı Oban.
Bei genauer und vor allem Dingen sicherer Fundortsangabe
ist die Feststellung der Art leicht, da engere Verwandtschaft nur
mit Dapuensis besteht. Während mentaweicus aber noch Spuren
einer Thoraxlinie besitzt, fehlt diese bei Papuensis vollständig.
Es ist ferner auf die Längenverhältnisse zwischen Kopf—Rüssel
einerseits und Thorax zu achten. Da ich keine der beiden Arten
sehen konnte, war leider keine Gelegenheit, den Begattungs-
apparat zu vergleichen. Sicher liegen darin sehr bedeute de
Unterschiede. (Cfr. ophthalmicus und die ihr ähnlichen Arten.)
Jonthocerus carinensis Senna.
Ann. Soc. Ent. Belg. XXXVIII, 1894, p. 362.
Ich habe die Art nicht gesehen. Nachstehend Sennas Ori-
ginaldiagnose:
d. Niger, opacus, rostro, antennis tarsisque testaceo-rufis,
elytrorum declivitate apicali fulva. Capite in medio sulcato,
marginibus sulci elevatis, angulis posticis minutis, subrectis;
oculis magnis, basin capitis non attingentibus, prominentibus,
semiglobosis; rostro quam capite longiore, gracili, in medio sul-
cato, marginibus elevatis; antennis corporis longitudine, longe
pilosis, articulis cylindricis; prothorace gracili, antice fortiter
constricto, lateribus arcuato, in dorso tenuiter sulcato; elytris
elongatis, prothorace latioribus, lateribus in medio vix angustatis,
apice emarginatis, angulis externis explanatis, obtuse mucronatis;
Supra prope suturam fere excavatis, tristriatis, striis undulatis,
lateribus minus fortiter striatis; metatarso gracillimo, valde
elongato.
Q. Magis robusta, brunneo-nigra, nitida, capite et rostro,
antennis tarsisque brunneo- rufis, elytrorum declivitate apicali
fulva. Capite latiore, basi exciso, supra sulcato, oculis minoribus
(ut in Cerobate); rostro late sulcato, apice ampliato; antennis
magis robustis, longitudine rostri cum capite et prothorace, arti-
culis ovato-elongatis, breviter pilosis; prothorace lätiore, sulco
profundiore; elytris itidem latioribus, satis nitidis, apice mar- .
ginato-rotundatis; metatarso breviore et validiore.. — Long: d
61,-81, mm, 2 6—9 mm.
Mines de Rubis, 1200-2300 metres (Haute Birmanie).
09 EEE RER.
Die Gattung- Jonthocerus Lacordaire 43
Jonthocerus Modiglianii Senna.
Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova, XIX (XXXIX), 1898, p. 228.
Modiglianıi ist eine absolut einfarbige erdbraune Art.
Augen sehr groß, auf der Stirn fast zusammenstoßend, Kopf
hinten abgerundet, keine Hinterecken, Mittelfurche auf Hinter-
haupt und Scheitel flach, auf der Stirn vertieft, Metarostrum
vor den Augen punktartig vertieft, Mittelfurche schwach, Meso-
und Metarostrum ohne Besonderes.
Fühler von üblicher Gestalt, lang, weiß behaart.
Prothorax vorn stärker zusammengeschnürt als hinten, Mittel-
furche kräftig, vor dem Hinterrande grubig abgebrochen.
Elytren: Sutura erhöht, 2. Rippe hinter der Mitte unter-
brochen, in der Gegend der fünften Rippe nimmt die Schärfe
plötzlich ab, Randrippen wieder kräftiger.
Beine sehr schwach behaart, Schenkel an der Wurzel un-
behaart
Metasternum und 1. Abdominalsegment tief, 2. etwas flacher
gefurcht, 3. und 4. an den Seiten dicht punktiert, Apicalsegmente
desgl., sehr scharfer Mittelkiel vorhanden, Behaarung am Hinter-
rand in normaler Weise vorhanden.
Begattungsorgan = nigripes.
Länge (total): 4%, (Senna) bis 5 mm.
Brefte (Thorax): ca. 1 mm,
Heimat: Si Oban, Mentawei (Senna), Si Rambe, Sumatra,
XII. 90—III. 915), Andamanen, Mindanao, Butuan, Philip-
‚pinen (?), Heller.
Jonthocerus angulaticeps Senna.
Notes Leyd. Museum, XX, 1898—99, p. 53.
Ein von Senna selbst bezetteltes Stück lag mir vor.
d. Grundfarbe ein helles Kastanienbraun am ganzen Körper;
die Elytren sind einfarbig schwarz bis auf den Humeraus.
Mittelfurche des Kopfes von normaler Form aber
sehr flach. Unterseite basal bis zur Augenmitte ohne
grubige Skulptur, mit feiner Mittelfurche, von der Augen-
mitte mit breiter, flacher Mittelfurche, nur neben den
Augen je eine Reihe grober Punkte; Behaarung äußerst
spärlich.
Rüssel gegen nigrides nicht verschieden.
10. Fühlerglied wenig kürzer als das 9. Behaarung in
üblicher Weise, hell.
Prothorax wie nigripes gefurcht, zart chagriniert.
Grundform der Elytren = nigripes, in der Rippung
aber verschieden. Sutura platt, 2. Rippe eingesenkt, auf
der Deckenmitte deutlich unterbrochen, auf dem Ab- Abb.8.
sturz breit und flach, 3. gleichfalls niedergedrückt, schon
5) Mit Etikettierung von Modigliani, also ein sicheres Stück (im Deut-
schen Museum, Dahlem).
8. Teft
44 ; - R. Kleine:-
hinter der Mitte verbreitert. Die folgenden verflacht; namentlich
von der 5. ab auf den mittleren Deckenteil sehr obsolet; Rand-
rippen wieder deutlich.
Beine ohne Besonderes. Behaarung sehr mäßig; die starke
Schenkelbehaarung an der Basis nicht vorhanden,
Metasternum gewölbt, sehr zart, z. T. direkt undeutlich
gefurcht.
1. Abdominalsegment kräftig gefurcht, 2. ungefurcht, 3. —.
— nigripes, nur ist das 4. an der Hinterkante wenig stark ein-
gebuchtet.
Begattungsapparat mit nigrüpes durchaus übereinstimmend,
nur im allgemeinen viel weniger intensiv pigmentiert, daher an
den Pigmentstellen auch weniger stark.
Länge wie bei Senna angegeben 5—61% mm.
Thoraxbreite 0.75 mm circa, Elytren 1.25 mm circa.
Die meisten bekannten Stücke scheinen von West Java zu
stammen; ich sah aber auch Stücke von Sumatra, Manna, von
M. Knappert gesammelt im Mus. Leiden.
Eine Senna’sche Cotype hat mir vorgelegen.
Jonthocerus mimus Senna.
Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova, XIX (XXXIX), 1898, p. 229.
d. Ferrugineo-rufus; capite basi pone oculos conspicue angu-
lato, occipite impresso, fronte modice angusta, canaliculata, oculis
mediocribus; metarostro sulcato, marginibus sulci carinatis, meso-
rostro dilatato, prorostro apici latiora quam basi, breviore quam
metarostro. Antennis corporis longitudine brevioribus. Prothorace
dorso canaliculato, canaliculo antice angustiore. Elytris sat dis-
tincte striatis etiam lateribus, apice explanato-marginatis, inmedio
paullo emarginatis. Metasterno dimidio apicali abdomineque basi
sulcatis, segmento apicali subimpresso.
Long: 5 mm.
Heimat: Mentawei, Sereinu.
Ich habe die Art nicht gesehen. Verwandtschaft mit ab 2er
ficefs und Modighianii sehr nahe.
Jonthocerus foveolatus Senna.
Bull. Soc. Ent. Ital. XXV, 1893, p. 300.
Foveolatus Senna ist eine kleine Art, die durch folgende Haupt-
eigenschaften gekennzeichnet ist:
Grundfarbe ein einfaches helles Rotbraun; Prothorax, Kopf
und Rüssel sind verdunkelt.
Kopf hinten gerundet, Mittelfurche mäßig tief über den
ganzen Kopf gehend, Augen groß. Metarostrum schmal aber
scharf gefurcht, auf den Außenseiten eine breite, etwas abschüssige,
furchenartige Abflachung. 10. Fühlerglied etwas kürzer als das 9.
Prothorax gewölbt, ungefurcht, nur gegen den Hinterrand
cin flacher, punktförmiger Eindruck. u:
Die Gattung Jonthocerus Lacordaire 45
Die neben der Sutura liegende Rippe auf der Mitte unter-
brochen..t..e:.
Senna gibt als Länge 41% mm an, ich muß das bestätigen.
Heimat: Sumatra. Ich sah im Leidener Museum ein von
Senna mit der Type verglichenes Stück mit der Bezeichnung:
„mit Tabak von Sumatra‘“,
Jonthocerus Pasteuri Senna.
Not. Leyd. Mus. XX, p. 55.
Von dieser Art sagt Senna, daß sie J. ophthalmicus Pascoe
von Australien sehr ähnlich sei. Das ist richtig. Es scheint ge-
nügend, auf die wichtigsten Eigenschaften hinzuweisen.
Grundfarbe: ein einfarbiges, + tiefes Kastanienbraun und
dadurch von dem hellbraunen ophthalmicus unterschieden.
Kopf hinten gerundet, auf dem Hinterhaupt immer unge-
furcht, Scheitel glatt, Stirn zwischen den Augen immer kräftig
gefurcht; Augen groß, auf der Stirn nur die Furche zwischen sich
lassend, vor den Augen ein eingestochener Punkt.
Rüssel = nigripes.
Fühler ohne besondere Merkmale, das 9. Glied kaum kürzer
als das 10., Behaarung weiß.
. Prothorax mit zarter Mittelfurche, die sich ziemlich weit vor
dem Hinterrande zu einer Grube vertieft und dann abbricht.
Elytren mit rundlichen Hinterecken, 2. Rippe zwar hinter
der Mitte unterbrochen, aber nur auf einer ganz kurzen Strecke.
Senna sagt: ‚‚indistinct behind the middle“...
Beine sehr gering behaart.
Parameren schlank, mehr vom Conradti-Typus als vom nı-
grißes-Typus. In der Form etwa zwischen beiden stehend; vorn
zwar weniger spitz wie Conradti, aber auch nicht so stumpf wie
nigripes und andere. Ganz deutlich ist die feine haarborstige
Behaarung wie bei Conradti zu sehen. Im übrigen ist das Organ
sehr zart und hyalin, in Seitenaufsicht löffelförmig. Der Penis
stimmt im wesentlichen mit nigripes überein. Abdominalsegment
1 und 2 gefurcht, Quernaht deutlich, 4. am Hinterrande gerade,
Apicalsegment in der Mitte scharf gekielt.
Länge (total): $ 5—7 mm, Breite 0,75 mm circa.
Heimat: West-Java (Senna) Preanger, Java!
Jonthocerus ophthalmieus Pascoe.
Ann. Mag. Nat. Hist. (4), X, 1872, p. 320.
Ophthalmicus muß in der Auffassung der bisherigen Autoren
mehrere Arten einschließen. Es ist von vornherein verdächtig,
daß eine Art von N.-S.-Wales über den Philippinen und For-
mosa nach Sumatra verbreitet sein soll. Es ließe sich nur
ein Analogon in Trachelizus‘ bisulcatus F. ins Feld führen, der
aber vom australischen Festlande nur von dessen nördlichster
Spitze (Cap York) bekannt ist und sich dann in ununterbrochener
8. Heft
46 R. Kleine:
Folge bis Ceylon verfolgen läßt. Auf Neu-Guinea scheint bis
jetzt aber noch kein Jonthocerus gefunden zu sein, auch von den
Molukken sah ich keine Art, erst auf den Philippinen trifft man
die ersten Ausläufer der Gattung.
Ich habe, um diesen Zwiespalt zu lösen, eine größere Anzahl
von Individuen, die als ophthalmicus bezeichnet waren oder es
nach Sennas Tabelle®) sein mußten, untersucht. Die Jonthocerus-
Arten sind nach ihren äußeren Merkmalen nicht immer leicht zu
trennen, obschon uns Senna eine vorzügliche Bestimmungstabelle
gegeben hat. Für ophthalmicus wird als letztes trennendes Mo-
ment angegeben, daß die Elytren hinten „fortiter excisus“ seien.
Das trifft auch vollständig zu und ist als trennendes Moment
wohl zu gebrauchen, sofern man die von ihm im Gegensatz ge-
stellten Artenin Vergleich zieht, es gibt aber noch andere Arten,
wo dies. Merkmal versagt und der Begattungsappardt zum Ver-
gleich unerläßlich ist.
Das Ergebnis der Untersuchung ist dahin zusammenzufassen,
daß einerseits die australischen Individuen eine Art für sich sind,
andererseits die Tiere von Formosa und den Philippinen eine eigene
Art darstellen. Diese mag auch wohl bis nach Sumatra verbreitet
sein. Analoge Fälle in anderen Gattungen sind hinreichend be-
kannt. Ich gebe nun das Charakteristikum nach einem Stück
von Queensland (Gayudah):
Einfarbig rotbraun, Elytren ohne dunkle Partien.
Kopf hinter den Augen gerundet, vom Halse bis zum Rüssel
mit schmaler, gleichbreiter, aber deutlicher Mittelfurche, Skulptur
sehr undeutlich.
Prothorax tief längsgefurcht, den Hinter-
rand nicht ganz erreichend. Am Halse kräftig
eingeschnürt.
Elytren am Hinterrande kräftig, segment-
artig ausgeschnitten, Außenecken daher ziem-
lich vortretend. Sutura mit Ausnahme des
basalen Teiles dachförmig, 2. Rippe unter-
brochen und wie die 3. niedergedrückt, alle
andern Rippen ganz obsolet, fast fehlend, die 4.
Furche in der hinteren Hälfte noch volltsändig,
in keiner Furche Punktierung.
1. und 2. Abdominalsegment breit und
kräftig längsgefurcht, 2. am 3. mit einem
schmalen, platten, nicht gewölbten Streifen.
#9 Apicalsegment in der Mitte scharf gekielt;
Abb. 9. Abb.1o. Skulptur überall nur einzeln, auf dem 3. bis
5. auch mit einigen Härchen.
Parameren nicht geteilt, vorn etwas stumptflich, Pigmentierung
zart, an den Rändern dunkler als in der Mitte, keine besonders
6) Leyd. Mus. 1898/99, p. 186.
Ba a Baal
Die Gattung Jonthocerus Lacordaire 47
abgesetzten, dunkleren Partien, Spitze mit zartem Haarbüschel.
Penis+ parallel, vorn abgestumpft, Seiten kräftig pigmentiert,
naeh dem Innern zuan Färbung apnehmene in der mittleren
Partie keine Verdunkelungen.
Länge (total) 7 mm circa.
Heimat: Queensland, Gayudah, N.-S.-Wales, Tweed and Rich-
mond River (nach Lea).
Jonthocerus erematus Lacord.
Gen. Col. VII, 1866, p. 416, nota 1.
Die Art ist durch die eigenartige Verteilung der Grundfarben,
braun und schwarz, leicht zu erkennen. Lacordaires kurze Dia-
gnose ist hinreichend.
Von brauner Grundfarbe ist der Prothorax, der Basal-
teil der Elytren und die Körperunterseite,alles andere ist
von schwarzer Farbe. Glanz mäßig.
Kopf und Rüssel = nigripes.
Fühler von üblicher Gestalt, Behaarung hell.
Prothorax ohne Besonderes.
Elytren: Sutura beträchtlich erhöht, 2. Rippe hinter
der Mitte unterbrochen.
Beine wenig behart.
Metasternum und Abdomen wie nigripes gefurcht
und behaart.
Begattungsorgan im wesentlichen mit nigripes über-
einstimmend. Bei den Parameren ist die Pigmentierung
im allgemeinen heller, die Ränder sind weniger dunkel. App. 11.
Im Übrigen aber keinerlei Unterschied.
Länge (total) 6—7 mm.
Breite (Thorax) 1 mm circa.
Heimat: Der Autor beschrieb die Art von Ceylon; ich sah
auch nur Stücke von dorther. Im Cat. Col. ist auch noch Su-
matra angegeben. Ich fürchte, daß Verwechslungen_mit son-
daicus Senna vorgekommen sind und kann daher Sumatra nur
mit Fragezeichen anführen.
Jonthocerus asiaticus n. Sp.
Ich trenne also die falschen odhthalmicus ab, fasse sie unter
obigem Namen zusammen und lasse die Beschreibung hier folgen:
d Grundfarbe rotbraun, Kopf und Rüssel zuweilen etwas
dunkler, Elytren in der Spitzenhälfte + geschwärzt, wenigstens
aber bestimmt dunkler als der übrige Teil des Körpers.
Kopf mit stumpflichen Hinterkanten, + eckig vom Halse
abgesetzt, vom Hals bis zum Rüssel gefurcht, Furche nach hinten
keilförmig erweitert, überall tief und deutlich. Augen sehr groß,
vorn nur eine schmale Brücke lassend.
Prothorax gefurcht, Furche kräftig, vor dem Hinterrande ab-
gebrochen,
8. Heft
48 4 R.- Kleine:
Elytren hinten nur schwach nach innen ceingeschnitten,
Außenccken stumpflich, 2. Rippe unterbrochen, 2. und 3. nieder-
gedrückt; die seitlichen Rippen zwar verschwommen aber deutlich
erkennbar (also nicht verschwunden wie bei odhthalmicus).-
Metasternum am Grunde tief, grubig ge-
furcht, 1. und 2. Abdominalsegment sehr tief
4 und breit gefurcht. Apicalsegment nicht kiel-
artig aufgewölbt, sondern mit einer etwas
erhöhten, punktgrubigen Platte versehen.
Parameren nicht gespalten, vorn gerundet,
mit feinem Härchenschopf, Außenränder tiefer
pigmentiert, innen heller. Penis zart, vorn
spitz, Spitze mit verdunkelten stärkeren Rän-
dern, Präputialteil mit keilförmig gegabelter,
pigmentierter Verdunkelung, hinter dem -Prä-
J putiumetwaserweitertunddann wieder verengt.
' Länge (total) 4.5—5.5 mm, Breite (Thorax)
Abb. 12. Abb. 13. circa 3, mm.
Heimat: Philippinen, P. Princesa Palawan, Davao Mindanao
(Nr. 1366), Butuan, Mindanao (Nr. 5947), (Dresden) von Baker
gesammelt, Luzon (Hamburg) von Röseler gesammelt, Formosa;
Hoozan und Fuhosho, von Sauter gesammelt (Dresden). Taiho-
rinsho, Formosa (Dahlem) von Sauter gesammelt. Insel Banguey
bei Borneo (Nr. 3931), Dresden.
Die Differenzen gegen ophthalmicus sind also sehr beträchtlich,
abgesehen von dem ganz verschieden gebäuten Begattungsapparat
kommen folgende Merkmale in ee
ophthalmicus.
Kopf schmal gefurcht‘ gleich-
breitbleibend;
Elytren hinten + tief, dreieckig
eingeschnitten. Seiten glatt,
keine deutliche Rippung.
Grundfarbe des ganzen Tieres
einheitlich rotbraun.
Abdominales Apicalsegment lei-
stenförmig aufgewölbt.
asiaticus.
Kopf nach hinten, breit keil-
förmig gefurcht.
Elytren nur flach eingeschnit-
ten, Seiten bestimmt, wenn
auch schwach gerippt.
Grundfarbe wenigstens auf den
Elytren von verdunkelten
Partien auf dem Spitzenteil
verdrängt.
Abdominales Apicalsegment
nicht leistenförmig aufge-
wölbt, sondern mit einer
punktierten, erhabenen Platte
versehen.
Jonthocerus sondaicus Senna.
Bull. Soc, Ent.-Ital/ XXV/ 189, p.'302: T. 2
Sondaicus Senna hat große "Ähnlichkeit mit crematus Lacord.
und ich halte die Patriangabe Sumatra für diese a auch 2
zweifelhaft. (Siehe crematus.)
ee ee
de ee re
Die Gattung Jonthocerus Läacordaire 49
Grundfarbe rotbraun, ziemlich hell, Elytren im hinteren Teil
schwärzlich, nach der Basis zu nach und nach an Tiefe abnehmend.
Augenränder, Rüssel- und Fühlerkanten (vorn) schwärzlich; mäßig
glänzend.
Augen auffällig weit getrennt, überhaupt nur klein, daher die
hinter den Augen liegende Partie größer als bei den meisten Arten,
Hinterecken + scharfkantig. Kopffurche flach, dreieckig, auf der
Stirn zuweilen verloschen; Skulptur sehr schwach.
Metarostrum vor den Augen mit einer punktartigen Ver-
tiefung, in der ein Härchen steht; Rüsselfurche schmal und flach,
Prorostrum = nigripes.
“ Fühler ohne besondere Merkmale, Haare lang, weißlich.
Pröthorax schlank, hinten und vorn stärker zusammenge-
schnürt, Furche schmal; Skulptur kaum wahrnehmbar.
Elytren: 2. Rippe auf der Mitte unterbrochen.
Im allgemeinen sind die Rippen, auch an den Seiten,
schärfer als bei den meisten Arten.
Beine sehr spärlich behaart. Schenkel an der
Basis nicht auffällig behaart.
Metasternum und Abdominalsegmente 1 und 2
gleich nigripes, Segmente 3 und 4 an den Seiten, das
Apicalsegment auch am Hinterende stark, dicht punk-
tiert, letzteres weniger behaart als bei den meisten
Arten und in der Mitte keilartig ausgewölbt.
wen = nigripes.
Länge (total) 415 mm (Senna 41/, mm).
Breite 0,75 mm circa. Er
Es handelt sich also um eine kleine zarte Art. dt:
Heimat: Sumatra (Senna). Ich sah Stücke von Tebing-tinggi,
N.-O.-Sumatra, aus Sammlung Schultheiß.
Ein von Senna selbst bezetteltes Stück gesehen.
Katalog.
Nachdem schon Heller”) die falschen Zitate richtig gestellt
hat, ist nichts weiter hinzuzufügen.
Figurenverzeichnis.
ne } von nigripes, crematus, angulaticeps u. a.
. Deckenzeichnung von nigribes.
Parameren \ von laticostatis.
Penis
Parameren von Conradti und zanzibaricus.
Deckenzeichnung von Conradtt.
nenmon.-
Archiv für Naturgeschichte
1919. A. 8. 4 8. Heft
7.D. E. Z. 1916, 9.297... ._ I SRen 2
Bi) Dr, Werner Brsch:
Fig. 3. Deckenzeichnung von angulaliceps.
9, Parameren \
„„.10. Penis )
„ 11. Deckenzeichnung von crematus u. asiaticus.
„12. Parameren \ yon asiaticus.
„13. Penis AR-
„ 14. Deckenzeichnung von sondaicus.
von ophthalmicus.
Beitrag zur Kenntnis der Coccolithophoridae.
Von
Dr. Werner Busch, Kiel.
(Mit 2 Textfiguren.)
Bei der Durchsicht von zentrifugiertem Material aus Schöpf-
proben, die gelegentlich einer Fahrt mit dem Reichsforschungs-
dampfer Poseidon nach dem Irmingerstrom Juli 1914 mit Flemming-
schen Gemisch konserviert waren, fielen mir zwei Coccolitho-
phoridae-Exemplare auf, die im folgenden genauer beschrieben
sind. Leider‘konnte ich in den Schöpfproben verschiedener Ticfe
weder derselben noch den der übrigen Stationen gleiche Individuen
antreffen. Die Schiffsposition dieser Station war: 600 8° nördliche
Breite, 6034’ westliche Länge. Die Temperatur der Meeresober-
fläche betrug 10,7°C. Die Schöpfprobe wurde am Nachmittage bei
Nebel und schwachem Winde entnommen. Sie entstammt der
Meeresoberfläche. Leider sind auf dieser Fahrt Salzgehaltsbe-
stimmungen nicht ausgeführt worden. Jedoch geht schon aus den
Temperaturen mit genügender Sicherheit hervor, daß in den oberen
Schichten warmes Golfstromtriftwasser vorhanden gewesen ist.
Von Wulff (6, S. 4) ist an zahlreichen Schöpfproben-Unter-
suchungsergebnissen festgestellt worden, daß die von Gran (1)
im Anschluß an Hensen (2, S. 14) empfohlene Konservierung von
Nannoplankton mit Flemmings Gemisch für alle Plankten mit
kalkhaltiger Schale unbrauchbar ist. Von ihm sind daher auf der
in Frage stehenden Poseidon-Fahrt gleichzeitig Schöpfproben mit
Sublimat konserviert worden. Jedoch habe ich auch in diesen
Proben keine weiteren Exemplare finden können. Da aber in den
mit Sublimat konservierten Proben zahlreiche Individuen anderer
Coccolithophoridae-Arten vorhanden sind, die in den mit Flemmings
Gemisch konservierten fehlen, während in letzteren mehrere. kleine
Coccolithophoridae-Individuen vorkommen, die vollkommen un-
verändert sind, so halte ich das Erhaltenbleiben der Coccolithen
mancher Arten im Flemmingschen Gemisch für keinen Zufall und
werde bei der Artbeschreibung einen Erklärungsversuch geben.
Die Konservierung mit Flemmings Gemisch hat den Nachteil,
Beitrag zur Kenntnis der Coccolithophoridae 51
dab die Chromatophoren unkenntlich werden. Diesem Nachteil
steht aber der große Vorteil gegenüber, daß alle zarten Strukturen,
insbesondere die etwaig vorhandenen Pseudopodien, Schleim- und
Gallertfäden, zarten Membranen usw. fast momentan und recht
naturgetreu fixiert werden. Wie langsam die Konservierung von
Tieren, die an eine wässerige Lösung von hohem osmotischen Druck
gewöhnt sind, mit Sublimat vor sich geht, habe ich bei der Kon-
servierung von Artemia salina aus einigen Salzteichen Siebenbürgens
a
INASSS
POS
SR)
Fig. 2.
zur Genüge kennen gelernt. Stundenlang schwammen diese
Phyllopoden anscheinend ohne große Beschwerden in der starken
Sublimat-Salzlösung umher. Andererseits werden marine Ciivaten,
Monadinen, Gymnodinien mit Gallerthülle und auch solche mit
relativ fester Membran meist vollkommen durch Sublimat zerstört.
Syracosphaera atlantica nov. spec. (S. spec. Lohmann?).
Von dieser Art habe ich nur einin Teilung begriffenes Exemplar
gefunden. Der größte Durchmesser der einen Hälfte beträgt 14,5 u,
der der anderen 19,5 u. Beide Teilungshälften sind mit Coccolithen
4* 8. Hell
52 Dr. Werner Busch:
besetzt, die sich überall berühren aber nicht überlagern. Die Cocco-
lithen sind 4,4 w lang und 3,7 u breit. Sie zeigen einen sehr deutlich
hervortretenden Randwall und einen zentralen Buckel. Sie sind
undurchbohrt. Daß die Struktur der Coccolithen so deutlich her-
vortritt, trotz der Konservierung in Flemmings Gemisch, glaube
ich darauf zurückführen zu können, daß die Coccolithen dieser Art
ein organisches Gerüst aufweisen, in das die Kalksalze dann erst
eingelagert sind. Leider liegen bisher über die Bildung der Cocco-
lithen noch keine Beobachtungen vor. Gegen die Annahme als
einfache Ausscheidung spricht die oft fehlende Auflösung in Säuren
enthaltenden Konservierungsgemischen (Essigsäure) und besonders
die oft recht gute Durchsichtigkeit dieser Gebilde. Die Beob-
achtung Lohmanns (3, S. 118 ff), daß manchesmal Cocco-
lithen im Binnenplasma angetroffen werden, spricht für eine Bil-
dung im Plasma mit nachfolgender Verlagerung und Anordnung
an der Oberfläche. Dabei wird bei den meisten Arten diese Bildung
in der oberflächlichsten Plasmaschicht vor sich gehen, wie ja auch
Lohmann (S. 119) die Bildung der Ceccolithen an der Oberfläche
als die Regel ansieht. Auch die Angabe Lohmanns (S. 117), daß
bei Schalenneubildung anderer Arten, so z. B. bei Pontosdhaera
inermis die alten Coccolithen ‚stark gedehnt und blaß“, die jungen
aber kleiner und stark lichtbrechend waren, spricht für das Vor-
handensein einer organischen Gerüstsubstanz in den Coccolithen.
An der Teilungsschnürfurche stoßen die Coccolithen ohne scharfe
Grenze aneinander. Lohmann (3, Taf. 6, Fig. 68) hat dasselbe
beobachtet. Die Teilungsebene liegt wie bei allen Coccolitho-
phoridae in der Hauptachse des Körpers, die durch die Austritts-
stelle der Geißel gegeben ist. Es ist nur eine Geißel vorhanden,
deren Insertion an der kleineren Hälfte ich nicht habe beobachten
können. Anscheinend ist der Geißelpol frei von Coccolithen ge-
wesen, so daß ich die Art entsprechend der systematischen Ein-
teilung Lohmanns zu der Gattung Syracosphaera stelle. Auf Taf. 6,
Fig. 68 hat Lohmann ein in Teilung begriffenes Exemplar auf-
gezeichnet, daß große Ähnlichkeit mit der eben beschriebenen
Art aufweist. Jede Hälfte mißt aber nur ca. 10 u im Durchmesser.
‘Die Coccolithen stimmen in der Form und Anordnung vollkommen
mit denen von S. atlantica überein. Die weite, unregelmäßig be-
grenzte Mündung aber, die Lohmann gefunden hat, kann auch
ein Schalendefekt gewesen sein, da der Zellinhalt größtenteils
zerstört angetroffen wurde und auch die Geiße] fehlte, Ich halte
mich deshalb für berechtigt, eine neue Art auizustellen, die ich
Syracosphaera atlantica nov. spec. nennen will, wobei ich aber aus-
drücklich bemerke, daß infolge der mangelhaften Beobachtung
der Geißelinsertion die Berechtigung der Unterordnung unter die
Gattung Syracosphaera als nicht ganz gesichert betrachtet werden
muß. Von großem Interesse scheinen mir folgende Beobachtungen
zu sein, die an demselben Exemplar gemacht werden konnten,
An zwei Stellen der Teilungsfurche, nahe dem Geißelpol und diesem
Beitrag zur Kenntnis der Cvecolithophoridae 55
gegenüber, tritt je ein Bündel von gleichmäßig lichtbrechenden
mehr oder weniger dicken Fäden hervor. Diese Fäden schienen
größtenteils miteinander verschmolzen zu sein, so daß das Bild
einer gallertigen, herausgequollenen und dann unregelmäßig er-
starrten Masse entsteht. Zunächst macht es den Eindruck, als
wären an beiden Stellen Pseudopodienmassen hervorgequollen,
die ja von dem Flemmingschen Gemisch ohne wesentliche Ver-
kürzungen konserviert zu werden pflegen. Jedoch glaube ich mehr,
daß es sich um die von Lohmann zuerst beschriebenen Gallert-
massen handelt, die er als Werkzeug zum Entfernen der alten
Schalen ansieht. Es scheinen diese Gallertmassen bei der Teilung
wichtig zu sein. Vielleicht dienen sie dazu, die Hälften mechanisch
unter Drück voneinander zu treiben. Das schließt jedoch das
Vorhandensein von gelegentlicher Pseudopodienbildung bei Cocco-
lithophoridae nicht aus, wie sie z. B. Pascher (5) für andere
Chrysomonadinen beschreibt.
Coceolithophora leptopora (Muw. u. Blackm.) Lohmann.
Lohmann (3, .S. 138) gibt einen Schalendurchmesser von
14--26 u an. C. leptopora kommt im atlantischen Ozean und im
Mittelmeer vor. Eine Geißel haben Lohmann und die übrigen
Untersucher nicht finden können.
In derselben Oberflächenschöpfprobe, in dem das Exemplar
der oben beschriebenen Art aufgefunden ist, habe ich ein Exemplar
von C. leptopora angetroffen. Auch dies ist merkwürdigerweise
- in Teilung begriffen. Beide Teilungskugeln hängen der Fläche nach
zusammen. Als Durchmesser habe ich bei jeder Hälfte 9—10 u
im Hauptdurchmesser (dem der Teilungsebene) und 12—-14 u im
„queren Durchmesser‘ (der auf der Hauptachse senkrecht steht)
gemessen. Die Coccolithen, fast kreisrund, sind ca. 4 u lang und
3,8 u breit (Lohmann gibt 3—10 u als Durchmesser an). Die
zentrale Pore ist schwer sichtbar. Auch hier haben die Coccolithen
trotz der Einwirkung des Flemmingschen Gemisches ihre Gestalt
unverändert beibehalten. Ich glaube deshalb, daß ebenfalls hier
das Grundgerüst der Coccolithen von einer organischen Substanz
gebildet wird, der die Kalksalze dann eingelagert werden. Es ist
deshalb vielleicht nicht vorteilhaft, von ‚Kalkplättchen“ zu reden,
wie cs Lohmann (3) tut. Die schmälere und längere Teilungshälfte
trägt eine 27 u lange, im ganzen Verlauf ziemlich starre und gleich-
mäßig dicke Geissel, die also bei dieser Art in der Einzahl vor-
handen zu sein scheint und’ bei der Teilung von der einen Hälfte
mit übernommen wird.
Dies Exemplar ist aber auch noch in anderer Hinsicht inter-
essant. Die Teilungsfurche ist ringsum von einem dichten Gewirr
schräg nach außen und dem Pole einer Teilungshälfte zugewandter
sehr feiner und glasklarer Fäden wie von einem Pelzmantel um-
geben. Zunächst macht es den Eindruck, sehr feine Pseudopodien-
netze vor sich zu haben und es läßt sich auch nicht feststellen, ob
8. Heft
54 Dr. Werner Busch: Beitrag zur Kenntnis der Coceolithophoridac
es sich hierbei um übereinander gelagerte Fäden oder um ein Netz-
werk verschmolzener Fäden handelt. Ich möchte diese Fäden aber
als Gallertfäden ansehen, so verlockend die andere Deutung auch
sein mag. Auch hierbei mag der bei der Teilung vermutlich wirk-
same ' Quellungsdruck gallertiger Massen diese durch feine Poren
in Gestalt von Fäden hervorgepreßt haben. Daß Poren in der
Membran von Coccolithophoriden vorhanden sind, hat Lohmann
(3, S. 134) an mehreren Arten nachgewiesen. Bei der Schilderung
von Syracosphaera tenuis spricht er von feinen Poren, die er zwischen
den Coccolithen gefunden habe. Nicht ganz erklärlich scheint
aber das ausschließliche Vorhandensein in der Teilungsebene. Es
wäre ja denkbar, daß gleichzeitig mit dem Teilungsvorgang eine
Lädierung der Membran vielleicht durch irgendwelche Sekrete
stattgefunden hat. Daß es sich höchstwahrscheinlich um Gallert-
fäden handelt, zeigt das Durchschnittsbild, das Lohmann (4, S.146)
von Coccolithophora leptopora veröffentlicht hat. Hierbei ist der
eigentliche Zellkörper von einem dicken Mantel gallertiger Substanz
umgeben.
Ob mit der Bildung dieser Gallertfäden möglicherweise zu-
gleich (entsprechend den ‚‚Gallertcilien‘“ anderer Plankten) auch
eine Verbesserung der Schwebfähigkeit einhergeht oder die Fäden
zur Anheftung an flottierende Gegenstände und damit zur weiteren
Verbreitung der Art dienen könnten, wage ich nicht zu entscheiden.
Leider konnte ich die Arbeit von Schiller, Botanische Be-
obachtungen der Terminfahrten usw., 1912, nicht einsehen.
Literatur.
(Die ausländische Literatur der Kriegsjahre konnte nur sehr lücken-
haft benutzt werden.)
. Gran, 1912, Publications de circonstance, No. 62, Kopenhagen.
. Hensen, 1887, Über die Bestimmung des Planktons. 5. Ber.
d. Komm, f. wiss. Utschg. d. d. Meere, Berlin. i
3. Lohmann, 1902, Die Coccolithophoridae, eine Monographie
„ der Coccolithen bildenden Flagellaten. Archiv für Protisten-
kunde, Bd. 1.
. — 1913, Über Coccolithophoriden; Verhdlgn. D. zool. Ges.
. Pascher, 1917, Flagellaten und Rhizopoden in ihren gegen-
seitigen Beziehungen. Arch. f. Protistenkunde, Bd. 39. :
6. Wulff, 1914, Über das Kleinplankton der Barentssee, Wiss.
Meeresutschgn. Abtlg. Helgoland. Bd. XIII H. 1.
[oT
oe
Alfred Knisch: Die exot. Hydrophiliden d Deutsch Ent. Mus. 55
Die exotischen Hydrophiliden
des Deutschen Entomologischen Museums
(Col.)
Von
Alfred Knisch (früher Kniz) in Wien,
In den letzten Jahren hatte ich, dank dem liebenswürdigen
Entgegenkommen seitens der Leitung des Deutschen Entomolo-
gischen Museums die Gelegenheit, die gesamten Hydrophiliden-
schätze dieses Institutes zu studieren. Das einschlägige paläark-
tische "Material entstammte meist altbekannten, gut durchge-
arbeiteten Sammlungen und beanspruchte daher weniger Interesse ;
eine trockene Arteraufzählung wäre wohl zwecklos Die Exoten
hingegen boten Anlaß zu eingehendem Studium, schon deswegen,
weil unter ihnen viel typisches Material ist, welches zum größten
Teil den Sammlungen Dr. G. Kraatz und R. von Bennigsen
entstammte. Die Sautersche Formosaausbeute wurde bereits
durch A. d’Orchymont!) einer sehr fleißigen Bearbeitung unter-
zogen und sei letzteres Material hier nur erwähnt, um mit der vor-
liegenden Arbeit ein vollständiges Bild des derzeitigen Museal-
bestandes an exoiischen Hydrophiliden zu bieten. Einige wenig
charakteristische Arten, die mir nur in Einzelstücken vorlagen,
wurden nicht berücksichtigt, da Unica meist kein klares Bild einer
Art zu geben vermögen.
Es sei mir hier gestattet, der Leitung obigen Museums meinen
verbindlichsten Dank für die Überlassung der Materialien zum
Studium abzustatten.
HYDROPHILIDAE.
Subfamilie Helophorinae.
Helophorus.
Atractelophorus.
H. inquinatus Mannerh. — Bei dieser Art variiert die "Form des
Halsschildes bedeutend. Bald ist derselbe an den Seiten
gleichmäßig gerundet, bald vor der Mitte am breitesten,und
nach hinte:: etwas stärker als nach vorn verengt, was wohl
Mannerheim hauptsächlich veranlaßt haben mag die . Art
zweimal (als inguinatus und consimihs) zu beschreiben. Die-
selbe steht- unserem europäischen H. arvernicus Muls. tat-
sächlich sehr nahe. Die Musealstücke aan aus Alaska:
Sitka. (Cotypen).
!) Supplementa Entomologica Nr. 2, 1913, Sep. b; 1-18. Entomol;
Mitteilungen III, 1914, 322 —328.
8. Heft
56 Alfred Knisch:
Helophorus s. str.
H. lineatus Say — America bor.
"Subfamilie Hydraeninae.
Hydrochous.
H. seabratus Muls. — America bor.
H. rugosus Muls. — America bor.
H. metallipes Knisch nov. spec.
H. colydioides Reg. i. 1. _.__
Dem nearktischen H.rugosus Muls. zunächst verwandt, jedoch
von schlankerer, weniger breiter Körperform, außerdem durch dic
weniger dichte und etwas weniger.grobe Punktierung von Hals-
schild und Flügeldecken, sowie durch die fchlenden Höcker des
4. u. 5. Zwischenraumes der Flügeldecken leicht zu trennen.
Langgestreckt, die ganze Oberseite metallisch grün, kupfrig oder
schwärzlich, matt glänzend, die Fühler rotgelb oder braungelb mit
dunklerer Keule, die Palpen rotgelb mit dunkler Spitze des End-
gliedes. Die Schenkel lebhaft grün, schwärzlich oder kupfrig,
metallglänzend, die Schienen mehr cder weniger braunrot, außen
meist metallisch grün, die Tarsen rotgelb mit dunkler Spitze. Der
Kopf auf dem Clypeus grob und nicht sehr dicht, auf der drei Ein-
drücke zeigenden Stirn sehr grob und zerstreut, in den Eindrücken
selbst bisweilen gedrängter punktiert. Der Halsschild 5/, mal so
lang als breit, viel schmäler als die Flügeldecken, in .der vorderen
Hälfte parallelseitig, oder nach vorne nur sehr wenig verengt, von
der Mitte nach rückwärts wenig stärker und geraglinig oder nur
schwach ausgebuchtet verengt. Die Vorderecken desselben schmal
aber deutlich abgerundet. Derselbe trägt vor der Mitte zwei größere,
flache, seitliche, und zwei kleinere, ticfere, mittlere Eindrücke,
hinter der Mitte zwei mittelgroße Grübchen. Die Punktierung des
Halsschildes ist äußerst grob, auf der Scheibe sehr spärlich, gegen
den Seiten- und Vorderrand verhältnismäßig dichter. Die Flügel-
decken langgestreckt, ziemlich parallelseitig, hinter der Mitte nur
äußerst wenig bauchig erweitert, grob gereiht-punktiert, gegen die
Spitze und Seiten zu seicht gestreift punktiert. Die Intervalle 7
und 9 hinter der Mitte wenig stärker hervortretend. Der bei
rugosus Muls. auf dem 4. und 5. Zwischenraum deutlich ausge-
bildete Höcker fehlt dieser Art, oder ist nur sehr schwach ange-
deutet. Die Intervalle sind den Punktreihen gleich breit. Die
Beine ziemlich kräftig, mit grünen, schwärzlichen cder kupfrigen,
metallisch glänzenden Schenkeln, braunroten, außen metallisch
grünen oder kupfrigen Schienen und rotgelben dunkelspitzigen
Tarsen. Die ganze Oberseite im Grunde äußerst fein schagriniert und
mit sehr feinen dicht stehenden borstentragenden Pünktchen über-
sät. Besonders zu bemerken ist bei dieser Art der Halsschild, welcher
wie geschildert sechs deutliche Vertiefungen (sonst nur fünf) zeigt.
Long. 4.9—5.5 mm. :
Patria: Paraguay leg. Dr. Drake.
Die exotischen Hydrophiliden des Deutschen Ent. Museums 57
‘ Brasilia: Corumba (Matto Grosso). In: Anzahl aus einer
Sendung der Firma Dr. ©. Staudinger und A. Bang-
Haas. In meiner Sammlung.
‚H., Drakei Knisch nov. spec.
H. Drakei Reg. ı.].
Kleiner als die vorige Art, weniger langgestreckt, die Flügel-
decken hinter der Mitte etwas bauchig erweitert. Oben grün, blau-
grün oder schwärzlich glänzend, metallisch. Die Schenkel und
die Schienen braunrot, die Kiefertaster einfarbig gelbrot, die
Tarsen gelbrot, das Endglied derselben an der Spitze, sowie die
Spitze der Schenkel angedunkelt. Der Kopf grob und nicht dicht
punktiert mit drei punktierte Längseindrücke zeigender Stirn.
Der Halsschild kaum länger als breit, vor der Mitte am breitesten,
von da nach vorne nur wenig, nach rückwärts etwas stärker und
ziemlich geradlinig verengt. Die Vorderecken des Halsschildes
schmal gerundet. Derselbe zeigt fünf seichte, muldenförmige Ein-
drücke, ist sehr grob und auf der Scheibe wenig dicht, gegen die
Seiten sehr dicht punktiert; die Erhabenheiten zwischen den Ein-
drücken jedoch ohne grobe Punkte. Die Flügeldecken viel breiter
als der Halsschild, nicht sehr langgestreckt, hinter der Mitte etwas
bauchig erweitert, sehr grob punktiert gestreift, die Punktstreifen
jedoch besonders auf der Scheibe sehr seicht. Die Zwischenräume
etwas schmäler als die Streifen, Intervall 5 und 7 sind hinter der
Mitte, Intervall 9 in der ganzen Länge etwas kielförmig erhoben.
Die Erhabenheit des 5. Zwischenraumes ist am Beginn des letzten
Drittels beulig ausgebildet. Die Oberseite zeigt bei mikroskopischer
Betrachtung wohl zwischen der geschilderten Punktierung äußerst
feine Borstenpunkte, aber keine deutliche Schagrinierung des
Grundes. Die Beine ziemlich kräftig ohne besondere Auszeichnung.
Long. 3—4.3 mm.
Patria: Paraguay leg. Dr. Drake. Ein einzelnes Exemplar.
Brasilia: Corumba (Matto Grosso). In Anzahl in meiner
Sammlung.
H. purpureus Knisch nov. spec.
Dem H. Drakei m. zunächst stehend, gestreckter, heller gefärbt,
auf dem verkehrt trapezförmigen Halsschild dichter punktiert, mit
deutlicher gekielten abwechselnden Intervallen der Flügeldecken.
Ziemlich gestreckt, die Flügeldecken hinter der Mitte sehr
schwach verbreitert, daher vorne fast parallelseitig, nach rück-
wärts geradlinig verengt. Die ganze Oberseite lebhaft metallisch
grün oder bräunlichgrün, stellenweise purpurfarbig glänzend.
Die Fühler, Taster und Beine rötlichgelb, die Spitzen der End-
glieder der Kiefertaster und der Schenkel meist, jene der Tarsen-
endglieder stets schwärzlich. Der Kopf auf der Stirn mit drei,
nicht immer deutlichen Längseindrücken, grob und dicht punktiert.
Der Halsschild wenig länger als breit, viel schmäler als die Flügel-
decken, in der Anlage verkehrt trapezförmig, nach hinten gerad-
linig oder schwach ausgebuchtet verengt, mit fünf muldenförmigen
8. Heft
58 Alfred Knisch:
Eindrücken, von welchen die zwei seitlichen oft weniger hervor-
treten, grob und dicht, auf der Scheibe bisweilen etwas spärlicher
punktiert. Die Flügeldecken viel breiter als der Halsschild, ziem-
lich gestreckt, hinter der Mitte nur sehr schwach verbreitert,
vorne fast parallelseitig, nach rückwärts geradlinig verengt, deren
Spitzen gemeinsam gerundet abgestutzt, punktiert gestreift,
die Streifen den Intervallen ungefähr gleichbreit, die letzteren,
besonders 3, 5, 7- und 9 deutlich gekielt. Zwischenraum 5 trägt
außerdem am Beginn des letzten Viertels ein kleines Höckerchen.
Die Beine normal.
Long. 3—4.4 mm.
Patria: Argentina, Prov. Buenos Aires leg. C. Bruch.
Brasilia: Corumba (Matto Grosso). In meiner Sammlung.
H. exeavatus Lec. — America bor.
H. corruseans Bruch
H. corruscans Reg. ı. 1. (ex. p.).
Wohl dem zentralamerikanischen H. debilis Sh. zunächst-
stehend. Mäßig gestreckt, besonders auffällig durch die meist
goldgrüne, oft dunkelgrüne, kupfrige oder purpurfarbene, lebhaft
metallglänzende Oberseite. Die Kiefertaster und die Beine hellgelb,
erstere meist mit schwarzer Spitze des Endgliedes, letzter. mit
dunklen Knien und schwarzer Spitze des Klauengliedes. Der Kopf
sehr deutlich mehr oder weniger dicht punktiert, auf der Stirn mit
drei meist deutlichen Längseindrücken. Der Halsschild bis kurz
vor der Mitte mehr oder weniger parallelseitig, nach rückwärts
etwas ausgeschweift verengt, oder verkehrt trapezförmig, mit den
normalen fünf muldenförmigen Vertiefungen, durchwegs grob und
dicht, nur auf den Erhabenheiten zwischen den Mulden weitläufig
punktiert. Die Punkte in den Mulden gröber als die übrigen.
Die Vorderecken des Halsschildes recht- oder schwach stumpf-
winklig. Die Flügeldecken vie] breiter als der Halsschild, hinter
der Mitte am breitesten und daselbst etwas bauchig erweitert,
grob punktiert-gestreift, die Streifen mit dicht auf einander folgen-
den Punkten. Die Intervalle schmäler als die -Punktstreifen,
ziemlich gleichmäßig schwach gekielt, nur der dritte Zwischenraum
tritt im vorderen Drittel bisweilen etwas deutlicher hervor. Die
Beine normal. Von dem lebhaften Metallglanze abgesehen, fehlen
dieser Art besonders charakteristische Merkmale. Es gelang mir
nicht die kleinen, dunkelfarbenen Stücke, welche ein sent differentes
Aussehen haben, spezifisch zu trennen. ö
Long. 1.5—3.2. mm. r Zu i
Patria: Argentina: Prov. Buenos Aires ke 2: Bruch, Einige
Stücke (Cotypen).
Paraguay leg. Dr. Drake. Ü
. Brasilia: Corumba (Matto Grosso). In Anzahl in meiner
Sammlung.
Von Regimbart wurden diese Art und pumihiom.als „corruscans Reg.‘
bezettelt. Übergangsformen zwischen beiden sind mir nicht bekannt.
f:
Die exotischen Hydrophiliden des Deutschen Ent. Museums 59
H. Richteri Bruch | PR;
Klein, mit länglich-ovalen Flügeldecken, Kopf schwärzlich
oder dunkel metallisch, Halsschild braunrot, oft mit geschwärzter
Mitte, die Flügeldecken einfarbig braunrot, die Kiefertaster ein-
farbig gelbrot, die Beine’ rötlichgelb mit angedunkelten - ‚Knien,
schwach glänzend, bisweilen etwas metallisch. Der Kopf mäßig
grob und ziemlich dicht punktiert, mit undeutlichen Eindrücken;
der Halsschild vor der Mitte ziemlich parallelseitig, nach rückwärts
(von oben gesehen) schwach gerundet verengt, die Vorderecken
desselben schmal abgerundet, mit fünf muldenförmigen Vertie-
fungen, grob und dicht punktiert. Die Flügeldecken länglich-oval,
ziemlich stark gewölbt, hinter der Mitte am breitesten, grob punk-
tiert gestreift, mit nur schwach gekielten, sehr schmalen Intervallen,
von welchen 3, 5 und 7 stärker hervortreten. Charakteristisch ist
die weniger gestreckte Körperform, die geschilderte Färbung und
die Skulptur der Flügeldecken.
Long. 1.9—2.3 mm.
Patria: Argentina (ohne Detail, Coll. Kraatz.). Ein einzelnes
Stück.
Nachträglich erhielt ich die Art aus Brasilien: Corumba
(Matto Grosso) durch die Firma Dr. O. Staudinger u.
A. Bang-Haas.
H. pumilio Knisch nov. spec.
H. corruscans Re£g. i.].
Dem A. corruscans Bruch sehr nahe verwandt, jedoch durch ge-
strecktere Körperform, Differenzen in der Form des Halsschildes,
andere Färbung und durch weniger intensiven Metallglanz der
ganzen Oberseite verschieden. Kopf und Halsschild grün oder
schwärzlichgrün, matt oder nur wenig glänzend, die Flügeldecken
purpurfarbig bis schwärzlichgrün oder bräunlich, metallisch
schimmernd. Die Kiefertaster rötlichgelb mit schwarzer Spitze
des Endgliedes, die Beine rötlichgelb, nur die äußerste Spitze der
Knie und der Klauenglieder dunkel. Auf dem Kopfe der Clypeus
grob und dicht, die Stirne noch gröber aber weniger dicht punktiert.
Die Mittelfurche der Stirn sehr deutlich, die beiden Seiteneindrücke
weniger hervortretend. Der Halsschild von außerordentlicher
Form, fast regelmäßig trapezförmig, am Vorderrande am breitesten,
nach rückwärts (von oben gesehen) ziemlich stark und fast gerad-
linig verengt. Die Vorderecken desselben deutlich spitzwinklig
vorspringend. Die obligaten Vertiefungen des Halsschildes sind
sehr seicht. Die Punktierung desselben ist grob und besonders gegen
die Seiten zu dicht. Die Flügeldecken schmäler und gestreckter
als bei corruscans, jedoch viel breiter als der an der Basis
schmale Halsschild, regelmäßig dicht und ziemlich grob punktiert
gestreift, mit schmalen gleichmäßig gekielten Intervallen.
Long. 2.1—2.5 mm.
. Patria: Paraguay leg. Dr. Drake. Wenige Stücke.
8. Heft
60 \ Alfred Knisch:
Die Gattung Hydrochous war bisher aus Südamerika noch nicht
nachgewiesen. Die nunmehr aus diesem Erdteil bekannt ge-
wordenen Arten lassen sich nach folgender Übersicht separieren:
1. Die Flügeldecken gereiht punktiert, die Intervalle zwischen den
Punktreihen etwa so breit als die Reihen selbst, Käfer
größer, gestreckter, die ganze Oberseite desselben im Grunde
fein schagriniert 1 metallipes
— die Flügeldecken gestreift punktiert, die Intervalle den Punkt-
streifen gleichbreit oder schmäler, die Oberseite im Grunde
nicht schagriniert; mittelgroße oder kleinere Käfer 2
2. Die Zwischenräume der Flügeldecken sehr schmal, Körper
klein
— die Zwischenräume der Flügeldecken mäßig schmal, die Ober-
seite des Käfers grün, blaugrün oder purpurfarben, fast
immer metallisch glänzend 3
3. a) Käfer größer, grob skulptiert, die Flügeldecken hinter der
Mitte deutlich bauchig erweitert, Schenkel und Schienen
- braunrot 2 Drakei
b) Käfer größer, Flügeldecken hinter der Mitte weniger ver-
breitert, Beine rötlichgelb, die abwechselnden Intervalle
der Flügeldecken deutlich gekielt 3 purpureus
— Käfer kleiner, lebhaft goldgrün bis dunkelgrün, kupfrig oder
purpurfarbig, metallisch 4 eorruscans
4. Oberseite braunrot, nur der Kopf schwarz, nicht oder nur
schwach metallisch 5 Richteri
— Kopf und Halsschild grün oder schwärzlichgrün, Flügeldecken
purpurfarben, bräunlich oder schwärzlichgrün, weniger
lebhaft metallisch 6 pumilio
Ochthebius.
Ochthebius s. str.
O. seulptus Lec. — California.
OÖ, Holmbergi Mannerh. — Alaska: Sitka. (Cotypen).
Ist nach meiner Ansicht von O. marıinus Payk. nicht spezifisch
trennbar,
Hydraena.
Hydraena s. str.
H, Sauteri d’Orch. — Formosa (Typen).
Subfamilie Spercheinae.
Spercheus.
Sp. platycephalus Mac Leay — Borneo, Sumatra.
Sp. Mulsanti Perr. (priscus Sharp) dürfte nach der Beschrei-
bung zu schließen von platycephalus nicht spezifisch verschieden
sein. :
Sp. senegalensis Cast. — Kamerun, Togo, Ashantıi.
i
Die exotischen Hydrophiliden des Deutsch, Ent. Museums 61
Subfamilie Hydrophilinae.
Berosus.
Enoplurus.
B. obseurifrons Knisch nov. spec.
B. obscurifrons Reg. 'i. 1.
Einer der größten Enoplurus. Körper gerundet-oval, stark
gewölbt. Die Oberseite schmutzig rotbraun, matt glänzend, die
Flügeldecken an den Seiten und gegen die Spitze heller. Auf dem
Kopf der größte Teil der Stirn und die Mitte des Clypeus schwarz.
Der Halsschild mit einem ganz, oder zumindest in der Basalhälfte,
durch die rotbraune Mittellinie geteilten schwarzen, seitlich ver-
schwommenen Längs-Diskalfleck. Kopf und Halsschild ohne
Metallglanz. Das Schildchen schwarz. Die Flügeldecken mit un-
bestimmten, verschwommenen, schwarzen Flecken, von welchen
der Schulterfleck noch am deutlichsten hervortritt. Die Fühler,
Kiefertaster und Beine rötlichgelb, die äußerste Spitze der Palpen-
endglieder, sowie die Mittel- und Hintertarsen etwas’ geschwärzt.
Die Unterseite und ein großer Teil der Schenkel schwarz. Der
Kopf kräftig und mäßig dicht, nach vorne allmählich feiner punk-
tiert, der Scheitel in der Mitte äußerst fein gekielt. Der Halsschild
doppelt so breit als lang, mit stark abgerundeten Vorder- und noch
stärker gerundeten Hinterecken, weniger grob als die Stirn und
ziemlich zerstreut punktiert. Der Kopf, besonders aber der Hals-
schild und beim @ auch die Flügeldecken deutlich schagriniert.
Die Flügeldecken gerundet-oval, hoch gewölbt mit langem, spitzen
äußeren und kürzeren und stumpferen inneren Apicalzahn, sehr
seichten und feinenPunktstreifen, deren Punkte gegen die Seiten und
Spitze zu etwas größer werden. DieZwischenräume der Flügeldecken
sehr breit und flach beim 9 schagriniert, fein und ziemlich zerstreut,
nur die äußeren in einfacher unregelmäßiger Reihe punktiert.
Intervall 3, 5 und 7 mit sparsam eingestreuten größeren Punkten.
Die Mesosternallamelle mit einem kräftig vorspringenden, meist
nach rückwärts gerichteten sehr variablen Zahn. Das Metasternum
stark erhoben, in der Mitte in eine hinten offene Grube vertieft,
die Erhabenheit nach rückwärts in zwei kräftige, aufgerichtete
Zähne auslaufend. Die Vorderschenkel bis zur Mitte, die Mittel-
und Hinterschenkel in größerer Ausdehnung punktuliert und
pubeszent. Der erste Ventralbogen an der Basis gekielt, das letzte
Abdominalsternit tief gerundet ausgeschnitten und daselbst im
Grunde mit zwei kleinen, scharfen Dornen besetzt. Beim & ist
diescs Sternit vor den Dornen gekielt. Die Beine lang und ziemlich
kräftig. Beim & das zweite Glied der Vordertarsen erweitert,
länger und gröber behaart als beim 2.
Long. 6—7 mm.
_ Patria: Brasilia: Theresopolis leg. Fruhstorfer.
Brasilia: Santa Catharina (Staudinger) in Anzahl in
meiner Sammlung.
8. Heft
62 Alfred Knisch:
B. truncatipennis Cast. — Mexico, Guatemala.
B. retieulatus Knisch nov. spec.
B. reticulatus Reg. ı. 1.
Leicht kenntlich durch die bei beiden Geschlechtern besonders
am Halsschild hervortretende Schagrinierung der ganzen Oberseite.
Oblong-oval, ziemlich gewölbt, der Kopf dunkel metallisch grün
schimmernd. Der Halsschild mit rötlich gelber Grundfarbe, auf
der Scheibe mehr oder weniger ausgedehnt und verwaschen
schwärzlich grün, daselbst schwach metallisch schimmernd; meist
tritt jedoch in der Mittellinie die Grundfarbe zum Vorschein, so
daß diese Makel mehr oder weniger geteilt erscheint. Die Flügel-
decken heller oder dunkler graugelb mit konstant schwarzer Schulter-
beule und einer größeren Anzahl unbestimmter, verschwommener,
schwarzer Flecken, welche häufig zusammenfließen. Die ganze Ober-
seite matt glänzend. Die Brust schwarz oder teilweise rötlich,
das Abdomen schwarz. Die Kiefertaster und die Beine rötlichgelb.
erstere stets mit schwarzer Spitze desEndgliedes. Der Kopf zwischen
der Schagrinierung ziemlich fein und mäßig dicht, auf der Stirm
etwas kräftiger und‘ weitläufiger punktiert. Der Scheitel in
der Mitte longitudinal sehr fein gekielt. Der Halsschild mindestens
doppelt so breit als lang, verhältnismäßig klein, nach vorne stark
gerundet verengt, die Hinterecken etwas stärker als die Vorder-
ccken abgerundet, bei beiden Geschlechtern dicht und deutlich
schagriniert, ziemlich zerstreut und fein punktiert. Die Flügel-
decken länglich-oval, ziemlich gewölbt, an der Spitze mit einem
mäßig langen und scharfen äußeren, und einem meist kürzeren,
aber breiteren inneren Dorne, ziemlich fein punktiert-gestreift,
die Streifen gegen rückwärts schärfer eingeschnitten und daselbst
deren Punkte wenig deutlich. Die Intervalle zwischen der Scha-
grinierung deutlich und dicht, unregelmäßig zwei- bis dreireihig,
nur der Nahtzwischenraum ein- bis zweireihig punktiert, ohne ein-
gestreute größere Punkte; die Punkte besonders hinter der Mitte
deutlich härchentragend. Das Kinn stark glänzend, die Meso-
sternallamelle mit einem nach unten gerichteten Zahn. Die er-
hobene Medianpartie des Metasternums schmal, hinten mit einem
Längsgrübchen, nach vorne verbreitert und in deutliche Schenkel-
linien auslaufend. Das Abdomen runzelig punktiert, etwas glän-
zend, das 5. Abdominalsternit beim & tief ausgeschnitten und im
Grunde mit zwei sehr unscheinbaren Zähnchen besetzt. Beim 2
ist dieses Sternit einfach gerundet oder nur sehr flach ausgebuchtet.
Die Beine mäßig lang.
Long. 4.4—4.7 mm.
Patria: Paraguay leg. Dr. Drake.
Paraguay: Centurion leg. Reimoser im Wiener naturh.
Museum.
Argentina: Nord du Chaco de Sta Fe, Bordo du Rio Las
Garzas leg. Wagner Brothers (detto).
en er ee ee
Die exotischen Hydrophiliden des Deutsch, Ent, Museums. 63
Brasilia: Corumba (Matto Grosso) in meiner Sammlung:
Die Art scheint weit verbreitet und häufig zu sein.
B. patruelis Berg (B. spinulosus Reg. i. 1.) — Paraguay leg.
Dr. Drake.
B. Fairmaitei Zaitz. (acutispina Fairm. 1888) — Formosa.
B. indieus Motsch. — Ceylon, Tonkin, Formosa, Sumatra.
B. punetatissimus Lec. — California. Diese Art stellt eine Über-
gangsform zwischen den beiden Subgattungen dar.
. Berosus s. str.
B. faleatus Sh. — Mexico.
“ B. striatus Say — California.
B. infuseatus Lec. — California, Mexico.
B. aeuleatus Lec. — New York.
B. bonaerensis Berg (?) — Zwei Stücke (SF) aus Argentinien,
Prov. Buenos Aires leg. C. Bruch (als Berosus Bruchi Reg.
bezettelt) glaube ich auf diese, nach einem einzigen Exemplare
beschriebene Art beziehen zu müssen. Von Regimbart wurde
kein Berosus Bruchi beschrieben.
B. vittieollis Boh. — Madagaskar.
B. pubescens Muls. — Sumatra.
subspec. deerescens Wlkr. — Ceylon.
Regimbartia (Volvulus).
R. stagnieola Muls. — Madagaskar.
R. attenuata F. (aenca Br.) — Tonkin, Sumatra, Queensland.
Derallus.
D. angustus Sh. — (bezettelt Camposi Reg.) — Buenos. Aires.
D. rudis Sh. — Buenos Aires.
Globaria.
. Gl. Leachi Latr. — Sumatra.
Gl. Mülleri Kirsch — (bezettelt brachiicollis Reg.) — Sumatra.
Hydrous.
Temnopterus.
H. aculeatus Sol. — Brit. Ost Afrika, Dar-es-Salaam. Die einigen
Stücken beigegebenen Fundorte ‚Is. Philipp.“ und ‚Siam‘
- sind zweifellos unrichtig.
Hydrous s. str.
H. senegalensis Perch. — Deutsch-Südwest-Afrika, Deutsch-
Ostafrika. Ein Stück trägt die schr fragliche Patriaangabe
Ha
H. olivaceus F. — Madras, Malacca.
H. eashmirensis Redt. — Ceylon, Annam, China. Einige Stücke
tragen die falsche Fundortbezeichnung ‚‚Australien‘“.
subspec. birmanieus Reg. — Carin, Asciuli Cheba (Type).
8. Heft
64 : Alfred Knisch:
Zu dieser Art wäre zu bemerken, daß die Stärke der Ausschweifung
der Flügeldeckenspitze sehr variiert. Viele in meiner Sammlung
befindliche Stücke aus Laos (Tonkin) zeigen in der Mitte der Basis
der Ventralbögen außer der obligaten Pubeszenz noch längere
Goldhaare und scheint die Art somit mit hastatus Hbst. verbunden
zu sein. Die extremen Formen allerdings sind weit different.
H. pieieornis Chevr. — Luzon, Philippinen, Java. Ein Stück trägt
die Patria ‚‚Australien‘, deren Richtigkeit sehr zu bezweifeln ist.
H. rufieornis Klug — Madagaskar.
H. albipes Cast. — Neu-Holland, Australien, Victoria.
H. brevispina Frm. — Süd-Australien: Finke-Revier.
H. latipalpus Cast. — Australien: Brisbane.
H. aeuminatus Motsch. — Japan, Korea, China, Formosa.
H. gansuensis Sem. — Tsingtau.
H. insularis Cast. — Mexico.
H. foveolatus Reg. — Venezuela: Merida.
H. triangularis Say — Texas, California, Mexico.
H. ater Ol. — Mexico, Santos. Ein Stück ist mit „Australien“
falsch bezettelt.
Dibolocelus.
H. ovalis Zgl. (ovatus Gemm. u. Har.) — Ex coll. Rivers ohne
Patria.
H. palpalis Br. — Paraguay, Argentina.
- Hydrophilus.
Neohydrophilus.
H. rufiventris Nietn. — Mahe£.
H. elongatus Reg. — Ceylon.
H. deplanatus d’Orch. — Dar-es-Salaam.
H. Wehnckei Paul. d’Ol. — Togo, Dar-es-Salaam.
Hydrophilus s. str.
H. obtusatus Say — Buffalo N. Y. 9
H. fulvofemoratus subspec. uniformis Fairm. — Dar-es-Salaam,
Tropisternus.
Sharp hat in seiner Monographie dieser Gattung (Trans. Ent.
Soc. London 1883, p. 91—117) zweifellos eine Anzahl überflüssiger
„Arten‘ aufgestellt und übrigens die meisten Spezies zu kurz
charakterisiert. Die Gattung bedarf noch eines sehr eingehenden
Studiums an der Hand eines umfangreichen Materials ihres ganzen
Verbreitungsgebietes.
T. collaris (? subspec.) seutellaris Cast. -- Argentina: Prov. Buenos
Aires. Ist zweifellos keine selbständige Art.
T. collaris aberr. parananus Sh. — Paraguay leg. Dr. Drake. Ist
gewiß nur eine Farbenabänderung und nicht wie Sharp aus-
führt, eine selbständige Art. Sharps Beschreibung fußt auf
einem einzelnen Stücke. Ich besitze in meiner Sammlung ein
umfangreiches Material, das alle Übergangsformen aufweist.
Die exotischen Hydrophiliden des Deutsch. Ent. Museums 65
T. mexieanus Cast. — Mexico: Oaxaca; Paso Antonio. Ich be-
zweifle auch hier die Artberechtigung. Die Untersuchung
eines großen Materials (auch der Zwischenfundorte) dürfte
wohl ergeben, daß dieselbe nur eine Rasse des überaus vari-
ablen collarıs F. ist.
T. oeulatus Sh. — Brasilia: S. Catharina, Theresopolis.
T. latus Br. — Brasilia: S. Catharina, Theresopolis; Argentina:
LaxPlata\
T. apieipalpis Chevr. — (bezettelt Drakei Reg.) — Mexico: Jalapa.
T. ehalybaeus L. — Birasilia: Rio Capivary; Sta. Catharina,
Theresopolis. Bei dieser Art zeigen die Flügeldecken wie
bei apicidalpis Chevr. feine Punktreihen; es ist übrigens
fraglich, ob selbe nicht etwa nur eine Farbenabänderung
desselben ist.
T. nitens Cast. — Mexico, Paraguay.
T. ovalis Cast. — Paraguay; Argentina: Prov. Buenos Aires
T. eoneolor Sh. — Mexico: Hacienda de Bleados; S. Luis Potosi.
Ich bezweifle die Artberechtigung und halte selbe für
ellipticus Lec.
T. elliptieus Lec. — California: El Monte; Neu-Mexico, Guatemala.
T. nigrinus Boh. — Brasilia: Sta. Catharina Theresopolis; Para-
guay. |
T. oehripes Curt. — Argentina, Chile.
T. ealifornieus Lec. — California. .
T. lateralis F. — Nebrasca; Mexico, Brasilia.
T. xanthopus Sh. — Neu-Mexico. Halte ich nur für eine Form des
T. ochripes Curt.
T. fuseitarsis Sh. — Mexico.
T. ignoratus Knisch nov. spec.
Gerundet-oval, gleichmäßig gewölbt, schwarz, mit dunkel-
grünem Schimmer, die Ränder des Halsschildes meist schmal
rötlich, ebenso der Seitenrand der Flügeldecken, besonders hinter
der Mitte meist rötlich. Bei frisch entwickelten Stücken die ganze
Oberseite rötlich durchscheinend. Die Fühler und die Kiefertaster
gelbrot, die Beine braunrot, mit etwas geschwärzten Schenkeln
und Tarsen. Die Unterseite schwarz, der Brustkiel braunrot, die
Abdominalsegmente meist mit rötlichen Seitenflecken und schmal
rötlichem Hinterrande. Der Kopf fein und sehr dicht punktiert,
auf der Stirn, innerhalb der Augen mit einer länglichen Punkt-
gruppe und stark hervortretender, jederseits vor den Augen dichter,
dann gegen die Stirn winklig umgekehrter und allmählich zerstreut
punktierter, vor der antenno-frontalen Naht endigender Punkt-
reihe. Der Halsschild wie der Kopf fein und sehr dicht punktiert,
mit weitläufig eingestreuten, etwas deutlicheren Pünktchen mit
kurzer, aus wenigen groben Punkten bestehender Seitenrand-Punkt-
reihe und innerhalb derselben mit flach grubenförmiger Punkt-
reihe, außerdem hinter dem Innenrande der Augen mit einer
kürzeren Punktgruppe. Auf der Scheibe zeigen sich bei manchen
Archiy für Naturgeschichte
1919. A. &. 5 8. Heft
66 Alfred Kinisch:
Stücken vereinzelte größere Punkte. Die Flügeldecken feiner
und etwas weniger dicht als Kopf und Halsschild punktiert,
gegen die Naht zu mit je zwei breit getrennten, und gegen
den Seitenrand mit je einer aus sehr groben, härchentragenden,
aus nur etwa 6—10 weitabstehenden Punkten bestehenden Punkt -
reihe. Der Epipleuralrand, ausgenommen die Spitze, in seiner
ganzen Länge deutlich punktiert und bei frischen Stücken die
Punkte mit feinen scharfen Dornen besetzt. Der in der Mitte
flach konkave Brustkiel reicht ungefähr bis zur Mitte des zweiten
Ventralbogens, er ist in der Mesosternalpartie breit lamellenförmig
ausgebaut und daselbst sehr grob —, in der rückwärtigen Hälfte
aber feiner und schuppenförmig punktiert. Die Mittel- und Hinter-
schenkel sehr grob und ziemlich zerstreut punktiert und höchstens
bis zum ersten Drittel pubeszent. Die Hinterschiene an der oberen
Innenseite mit einem Saum feiner Schwimmhaare (Sharps SectionB.
Long. 6.7—7.3 mm.
Patria: Argentina: Prov. Buenos Aires leg. C. Bruch. Einige
Stücke. Ein Exemplar vom gleichen Fundorte in coll.
Jensen-Haarup (Silkeborg).
Von nitens und ovalis Cast. durch die mit Schwimmhaaren
besetzten Hinterschienen und anders punktierten Kopf, von letz-
terem außerdem durch bedeutendere Größe, von ellidticus Lec.
durch weniger gerundete Körperform, geringere Durchschnitts-
größe und durch längere Punktgruppen auf dem Halsschilde ver-
schieden.
Die Stücke des Museums sind als Pleurhomus Sahlbergi Sharp
bezettelt, was es allerdings nicht sein kann.
Sternolophus.
Neosternolophus.
St. tenebriecosus Blackb. — Mulgrave R.; Java occ: Sukabumi.
St. nitidulus Mac Leay — Queensland.
St. immarginatus d’Orch. — Australien: Northern Territory;
Brisbane.
Sternolophus s. str.
St. angolensis Er. — Kamerun.
St. brachyacanthus Reg. — Ceylon, Tonkin, Annam, Sumatra.
St. Solieri Cast. — Kamerun, Deutsch-Südwestafrika, Deutsch-
Ostafrika, Madagaskar.
St. rufipes F. — Ceylon, Madras, Carin, Tonkin, Annam, Formosa,
Sumatra, Java.
Hydrobius.
H. melanus Germ. (chobosus Say) — America bor.
Anacaena.
A. infuseata Motsch. — California.
Paracymus.
P. subeupreus Say — California,
Die exotischen Hydrophiliden des Deutsch. Ent. Museums 67
P. solstitialis Kirsch (?) — Argentina: Buenos Aires.
P. evanescens Sh. — Ceylon, Sumatra. i
P. minor Reg. (cybocephaloides Reitt. i. 1.) — Ada (Goldküste).
Helochares.
Hydrobaticus (Grapidelochares).
H. crenatus Reg. expansus Knisch nov. subspec.
H. expansus Re£g. i. 1.
Von der Nominatform nur durch bedeutendere Größe, längere
Kiefertaster und gröbere Punktierung der Zwischenräume der
Flügeldecken verschieden.
Long. 7 mm.
Patria: Neu-Guinea. Ein einzelnes Stück aus der Sammlung Kraatz.
H. melanophthalmus Muls. — Usaramo, Madagaskar.
H. anchoralis Sh. — Madras, Ceylon, Sumatra.
H. lentus Sh. (densus Sh.) — Ceylon, Formosa.
Helochares s. str. (Sindolus).
H. ellipticus F. — Togo, Kamerun.
H. longipalpis Murray — Transvaal. :
H. atropieeus Reg. (nigropiceus Reg. i. 1.) — Sumatra.
H. pallipes Br. — Buenos Aires. Mit dieser Art, welche in der
Färbung sehr variiert, ist möglicherweise H. Championi Sh.
aus Guatemala identisch. Leider liegt mir nur ein einzelnes,
sehr defektes Exemplar des letzteren vor.
H. gravidus Bruch
H. gravidus Reg. 1. ].
Ziemlich klein, eiförmig, stärker gewölbt als die meisten Arten
dieser Gattung. Die Oberseite rötlich-gelbbraun, die Stirn, stellen-
weise auch der Halsschild und die Flügeldecken schwach ange-
dunkelt, stark glänzend. Die Fühler, Taster und Tarsen rötlichgelb,
die Schenkel und die Schienen schwärzlich-braunrot. Kopf und
Halsschild mäßig dicht und mäßig fein punktiert. Der letztere
nach vorne stark verengt mit breit abgerundeten Vorder- und
schwächer abgerundeten Hinterecken. Die Punktellipse besteht
nur aus zerstreut angeordneten Punkten. Die Flügeldecken seitlich
stark gerundet, hinter der Mitte am breitesten, stärker als jene
der meisten verwandten Arten gewöibt, in der Punktierung variabel,
meist jedoch etwas feiner und zerstreuter als der Halsschild punk-
tiert. Von den dreiReihen größerer Punkte ist meist nur die mittlere
deutlich. Das Kinn vorne schwach gerundet ausgehöhlt. Das Meso-
sternum in eine scharfe, fast rechtwinklige Lamelle erhoben, deren
vorderes Ende ein kurzes Zähnchen trägt. Das letzte Abdominal-
sternit mit einem kleinen runden Ausschnitt.
Long. 4—4.2 mm.
Patria: Argentina; Prov. Buenos Aires leg. C. Bruch. Einige
Stücke (Cotypen).
Paraguay leg. Dr. Drake.
5* 8. Heft
68 Alfred Knisch:
H. guatemalensis Knisch nov. spec.
H. guatemalensis Re£g. i. 1.
Dem H. gravidus Bruch. sehr ähnlich, jedoch durch viel ge-
ringere Größe, viel feinere Punktierung der ganzen, Oberseite
stärker hervortretende transparente Punktlinien auf den Flügel-
decken, deren Punkte besonders gegen die Seiten und gegen die
Spitze zu fensterartig ausgebildet sind, verschieden.
Long. 3.2—3.5 mm.
Patria: Guatemala (ohne Detail) ex Coll. Kraatz. Wenige Stücke.
H. minutissimus Kuw. — Sumatra.
Chasmogenus (Crepidelochares).
H. abnormalis Sh.
Philhydrus mollis Reg. Ann. Soc. Ent. Frange LXXII, 1903, 32.
Philhydrus rubricollis Reg. 1. c., p. 58.
Oblong-oval, schwach gewölbt, die ganze Oberseite stark
glänzend. Der Clypeus und der ganze Halsschild braunrot, die
Oberlippe meist etwas heller rötlich, die Stirn schwarz, die Flügel-
decken braunrot oder schwärzlich, an den Seiten etwas heller, die
Fühler, Kiefertaster und die Tarsen hellgelb oder rötlichgelb,
die Fühlerkeule gleichfarbig oder nur wenig dunkler, die Schenkel
und die Schienen rotbraun. Der Kopf fein und weitläufig aber
deutlich punktiert, der Clypeus hinter dem Vorderrande mit einigen
größeren Punkten, von welchen besonders zwei in der Mitte hervor-
treten. Die vordere Hälfte der Stirn, besonders innerhalb der Augen
mit einer größeren Anzahl größerer Punkte. Der an der Basis sehr
fein gerandete Halsschild nach vorne ziemlich stark gerundet
verengt, mit in der Anlage ziemlich rechtwinkligen, schmal abge-
rundeten Hinterecken und breit abgerundeten Vorderecken, sehr
fein und weitläufig punktiert, mit der usuellen Gruppierung größerer
Punkte an den Seiten, häufig mit vier kleinen, schwarzen, trapez-
förmig angeordneten Flecken. Die Flügeldecken an der Basis
etwas breiter als der Halsschild, mit einem bis ins vordere Drittel
reichenden Nahtstreifen, sehr fein und weitläufig punktiert; die
Reihen größerer Punkte nur undeutlich. Das Kinn vorne tief aus-
geschnitten. Das Mesosternum in der Mitte wie bei vornicus Kuw.
in eine deutliche, bogenförmig begrenzte Längslamelle erhoben.
Long. 2.4—83.4 mm.
Ich erhielt diese Art seinerzeit von der Firma Dr. O. Staudinger
u. A. Bang-Haas in größerer Anzahl aus Gabun (französisch
Äquatorial-Afrika) und habe dieselbe damals als Creprdelochares
rutilus m. (i. 1.) bezettelt in Unkenntnis der Tatsache, daß Sharp und
Regimbart selbe bereits als ‚Philhydrus‘ beschrieben. Das zweite
Glied der sehr langen Kiefertaster ist hinter seiner Basis nach unten
gebogen, dann gegen die Spitze zugerade, beieiner gewissen Stellung
jedoch kann es fast den Eindruck erwecken, als ob es hinter seiner
Basis schwach nach vorne gebogen wäre, was aber nicht zutrifft.
EN >
Die exotischen Hydrophiliden des Deutschen Ent. Museums 69
Dieses Faktum und der vorhandene Nahtstreifen der Flügeldecken
hat Sharp und Regimbart warhscheinlich veranlaßt, das Tier als
„Philhydrus“ (rect. Enochrus-Lumetus) anzusprechen. Einenbesseren
Beweis der Zugehörigkeit zu Chasmogenus bietet das vorne stets tief
ausgeschnittene Kinn, sowie der für diese Subgattung charakte-
ristische besonders lebhafte Glanz der Oberseite. Reitter hat
dieses Subgenus (Fn. Germ. II, 363), alseigene Gattung von Helo-
chares separiert.
Die Musealstücke stammen aus N. O. Sumatra: Tebing tinggi
und eines hiervon ist mit Regimbarts Handschrift als „‚rubricolls
Reg.“ bezeichnet. Die Richtigkeit des Fundortes Sumatra, welche
wohl nicht zu bezweifeln ist vorausgesetzt, ist selber für die ur-
sprünglich aus Madagaskar beschriebene, und wie es scheint über
Afrika weiter verbreitete Art sehr bemerkenswert. Im übrigen
spricht bereits der Autor von der Möglichkeit der Identität seiner
rubricollis und mollis und verweise ich auf seine diesbezüglichen
Ausführungen.
H. livornieus Kuw. — Gabun. Die Art war bisher nur von Livorno
und vom unteren Narenta-Gebiete bekannt; ihr Vorkommen
im tropischen Afrika ist jedenfalls sehr interessant. An der
Richtigkeit des Fundortes hege ich keinen Zweifel, da die
meisten Helochares- Arten ein weites Verbreitungsgebiet
aufweisen.
Helogeltis (Helobata).
H. larvalis Hom. (sig. cossyphoides Reg. i.1.) — Buenos Aires.
Enochrus (Philydrus).
Lumetus.
E. Alluaudi Reg. — (det. Regimbart) — Usambara. Die Art ist,
wie der Autor selbst sagt, unserem bicolor-halophilus Bed.
sehr ähnlich. Ein wesentlicher Unterschied besteht aber bei
vorliegenden Stücken in der Bildung des Mesosternums; dieses
ist bei unserer europäischen Art in einen sehr kräftigen, drei-
eckigen Zahn ausgebildet, bei Alluaudi aber hat es die Form
einer stumpfwinkligen Lamelle, welche nur an ihrem vor-
deren Ende ein nach unten gerichtetes, kleines aber scharfes
Zähnchen trägt.
. ellipsoideus Reg. — Kamerun; Lolodorf. Zu bemerken ist
hier die sehr feine, fast nur mikroskopisch erkennbare Punkt-
ierung des Halsschildes.
. diffusus Lec. — Arizona.
. anticus ab. fulvescens Reg. — Transvaal.
. mexieanus Sh. — Mexico.
. earinatus Lec. — California.
. obseurus Sh. — Mexico.
. nigellus Sh. — Mexico.
. vulgaris Steinh. — Prov. Buenos Aires, Paraguay.
{7
Bebsbnhı
8. Heft
70 Alfred Knisch:
E. obsoletus Bruch
Philydrus obsoleius Reg. i. 1.
Klein, oval, pechschwarz, an den Seiten etwas heller durch-
scheinend, sehr stark glänzend, die Fühlergeißel, die Kiefertaster
und die Tarsen schmutzig rötlichgelb. Kopf uhd Halsschild sehr
fein und undeutlich punktiert, auch die Punktellipse auf letzterem
nicht besonders hervortretend. Die Flügeldecken etwas zerstreuter
und deutlicher punktiert mit unregelmäßigen, schwach hervor-
tretenden Reihen größerer Punkte. Das Prosternum ohne scharfen
Mittelkiel, das Mesosternum mit einer sehr kräftigen, rechtwinklig
angelegten, am Vorderrande schwach zahnförmig ausgebildeten
Lamelle.
Long. 2.3—3 mm.
Patria: Argentina: Prov. Buenos Aires leg. C. Bruch. Einige
Stücke (Cotypen).
. fragilis Sh. — Ceylon.
. Sauteri d’Orch. — Formosa (Type).
. flaviecans Reg. — Formosa.
. parvulus R. — Transvaal, Madagaskar.
. eseuriens Wlkr. — Ceylon, Sumatra.
Cymbiodyta.
. dorsalis Motsch. — California.
. imbellis Lec. — California.
Laccobius.
Eier
RU
L. elliptieus Lec. — California.
L. reetus Sh. — Ceylon.
Amphiops.
A. globus Er. — Madagaskar.
A. mirabilis Sh. — Ceylon.
A. pisiformis Fairm. — Sumatra.
Subfamilie Sphaeridiinae.
Kurze Gattungsübersicht.
1. Die Fühler achtgliedrig, die Augen vorne durch die Wangen
eingeschnitten, die Flügeldecken verworren punktiert oder
mit Längsreihen größerer Punkte. Der Prosternalfortsatz
lang dreieckig zugespitzt, der erste Ventralbogen in der Mitte
ohne Längskiel 5 Sphaeridium
/—- Die Fühler neungliedrig, durch Absetzung des Endgliedes oft
scheinbar zehngliedrig 2
2. Die Augen vorne durch die Wangen mehr oder weniger deutlich
winklig eingeschnitten 3
— Die Augen durch die Wangen nicht winklig eingeschnitten,
die Flügeldecken regelmäßig gereiht punktiert, gestreift
oder gefurcht, der erste Ventralbogen in der Mitte der Länge
nach meist gekielt, selten ungekielt 6
Die exotischen Hydrophiliden des Deutschen Ent. Museums 11
.- / 3. Die Flügeldecken mit regelmäßigen Punktstreifen oder Punkt-
| reihen, das Prosternum in der Mitte dachförmig oder gekielt,
der erste Ventralbogen in der Mitte mit einem deutlichen
Längskiel 1 Daetylosternum
— Die Flügeldecken verworren punktiert, höchstens mit einem
Nahtstreifen, der erste Ventralbogen ohne Längskiel 4
4. Die Flügeldecken mit einem Nahtstreifen, das Mesosternum
mit einem unten rautenförmigen, vorne gerandeten Fort-
satz 2 Coelostoma
4. Die Flügeldecken ohne Nahtstreifen, das Mesosternum anders
gebildet h)
5. Das Metasternum mit einem gegen die Mittelhüften gerichteten
Fortsatz, das Mesosternum nicht rautenförmig ausgebildet.
3 Phaenonotum
— Das Metasternum ohne gegen die Mittelhüften gerichteten
Fortsatz 4 Hydroglobus nov. gen.
6. a) Das Prosternum in der Mitte der Länge nach einfach, oder
gekielt, nicht in eine Platte erhoben, der Halsschild vor dem.
Hinterrande ohne grobe Punktreihe 7
b) Das Prosternum zum großen Teile durch die nach vorne
stark winklig erweiterten Vorderschenkel verdeckt. Die
Mesosternalplatte breit fünfeckig. Die Mittel- und Hinter-
schenkel nach rückwärts winklig erweitert. Der Halsschild
mit grober Punktreihe vor dem Hinterrande
13 Peratogonus
#- Das Prosternum stets ineine, der Form nach sehr veränderliche
N Platte erhoben
7. a) DieMesosternallamelleineine Fläche (Platte) erhoben, welche
schmäler oder breiter oval oder länglich sein kann und ent-
weder vorne und rückwärts abgerundet oder zugespitzt,
seltener vorne gerundet, hinten spitz ist. Das rückwärtigeEnde
derselben liegt frei; seltener ist es in einen dreieckigen Aus-
schnitt des Metasternums eingekeilt (Paracercyon) 6 Cereyon
b) Die Mesosternalplatte ist nurnach vorne zugespitzt, rückwärts
parallelseitig und eng an das Metasternum anschließend,
von welchem es nur durch eine feine Quernaht getrennt
ist 7 Pelosoma
Die Mesosternallamelle nur mäßig verflacht, zweiteilig, der
vordere Teil in der Mitte konkav und vom rückwärtigen
> „isoliert. Der erste Ventrolnogen ung.kielt 9. Omierogiton
/8. Die Mesosternalplatte kurz-oval, die Prosternalplatte unregel-
mäßig geformt und in der Mitte der Länge nach gekielt.
Der Halsschild vor dem Hinterrande mit einer groben Punkt-
reihe 8 Oosternum
— Die Mesosternalplatte verschieden geformt, in der Anlage drei-
oder fünfeckig
9.a) Die Mesosternalplatte länglich fünfeckig, so lang oder
länger als breit, nach vorne zugespitzt. Der Halsschild
8. Heft
[@)
=
72
10.
11.
12.
KatsaKinisch:
an den Seiten gerundet, am Hinterrande ohne grobe
Punktreihe, Mesosternalplatte nicht gerandet
10 Cereillum nov. gen.
b) Der Halsschild mit gerundeten Seiten, am Hinterrande mit
grober Punktreihe, Mesosternalplatte vorne gerandet
11 Pigrillum nov. gen.
c) Der Halsschild seitlich nach unten winklig erweitert, daselbst
nach rückwärts gerade, nach vorne konkav verengt. Meso-
sternalplatte vorne mit abgerundeter Spitze
12 Cyerillum nov. gen.
Die Mesosternalplatte breit dreieckig oder breit fünfeckig, die
Mittelhüften hierdurch sehr breit getrennt 10
Die Prosternalplatte in der Anlage annähernd verkehrt drei-
eckig, vorne bogenförmig begrenzt. Die Mesosternalplatte
sehr breit fünfeckig, das Metasternum flach. Die Vorder-
schenkel nach vorne, die Mittel- und Hinterschenkel nach
rückwärts winklig erweitert 14 Neteropagus
Die Prosternalplatte anders geformt, stark quer oder in der
Anlage recht- oder fünfeckig, stets deutlich hervortretend.
Die Schenkel einfach 14
Die Vorderschienen im apikalen Drittel an der Außenseite
ausgeschnitten, an der Spitze daher viel schmäler als an der
breitesten Stelle, die Seiten des Halsschildes einfach gerundet,
der Hinterrand desselben ohne grobe Punktreihe, die Flügel-
decken gereiht punktiert, das Metasternum flach
15 Megasternum
Die Vorderschienen einfach oder höchstens am Außenrande
vor der Mitte kurz und flach ausgebuchtet, die Spitze der-
selben mit der breitesten Stelle ungefähr gleichbreit, der
Seitenrand des Halsschildes nach unten vorgezogen, der
Hinterrand desselben mit einer groben Punktreihe 12
Der Seitenrand des Halsschildes nach unten abgerundet drei-
eckig vorgezogen, die Oberseite nicht deutlich behaart
16 Pachysternum
Der Seitenrand des Halsschildes stark winklig nach unten
vorgezogen, die Flügeldecken pubeszent, gestreift oder
gefurcht. 17 Cryptopleurum
Aus vorstehender Tabelle ist ersichtlich, daß die Brustbildung
der Sphaeridiinen weitgehenden Modifikationen unterworfen ist
und Merkmale von hohem diagnostischen Wert abgibt.
Bu 000
Dactylosternum.
. diaperinum Klug — Madagaskar.
. dytiseoides F. — Sumatra, Mentawei, Neu-Guinea.
. hydrophiloides Mac Leay (rubripes Boh.) — Fokien, Annam,
Formosa, Sumatra, Borneo, Mentawei.
. subdepressum Cast. — Mexico, Guatemala, Panama.
insulare Cast. — Madagaskar, Neu-Guinea.
Die exotischen Hydrophiliden des Deutschen Ent. Museums 73
D. depressum Klug — Madagaskar, West-Usambara, Ceylon. Von
insulare Cast. durch gröbere, tiefere und mehr distante Punkte
der Punktreihen der Flügeldecken getrennt. An Größe sehr
variabel. Da aber die Stärke der Reihenpunkte bei beiden
„Arten‘ sehr variiert, bezweifle ich die Möglichkeit, die Art
als solche aufrecht erhalten zu können. Regimbart hat übrigens
die von W. Horn auf Ceylon gesammelten, mit madagassischen
depressus völlig übereinstimmende Stücke als ‚ensulare‘“ be-
zettelt. Ich besitze auch welche von Asmara-Erythräa und ver-
mute, daß wir esin depressum Klug nur mit einer, mit kräftiger
gereiht punktierten Flügeldecken ausgestatteten Form des
insulare Cast. zu tun haben. Allerdings hätte der Klugsche
Name, da er älter ist, für die Art einzutreten.
D. seutellare Reg. — Kamerun.
D. profundum Reg. — Einige aus Kamerun, Lolodorf leg. L.
Conradt stammende Stücke glaube ich auf diese, von der
Insel S. Thomas beschriebene Art, deren Typus derzeit leider
nicht zugänglich ist, beziehen zu können.
D. eycloides Knisch nov. spec.
D. cycloides R&£g. i. 1.
. Breit gerundet, stark gewölbt. Die Oberseite rotbraun bis
schwärzlich, nur der Vorderkopf, das Kinn, die Schenkel und Schie-
nen, bei weniger ausgereiften Stücken auch ein großer Teil der
ganzen Unterseite rötlich; die Fühler, Kiefertaster und Tarsen
gelbrot. Die ganze Oberseite glänzend. Der Kopf fein und wenig
dicht punktiert, die Basis des Scheitels im Grunde mikroskopisch
fein querrissig skulptiert. Unmittelbar vor den Augen eine lange,
schmale Gruppe sehr feiner aber tiefer und dicht gestellter Punkte.
Die Augen durch die Wangen weniger tief als bei den großen Arten
dieser Gattung ausgerandet. Der Halsschild zirka dreimal so breit
als lang, nach vorne stark und gerundet verengt, am Vorderrande
zur Aufnahme des rückziehbaren Kopfes stark und einfach aus-
gebuchtet. Die Flügeldecken nur wenig länger als zusammen breit,
stark gewölbt, an den Seiten und rückwärts steil abfallend mit
feiner Seitenrandkehle, mit zehn, an der Basis erloschenen, vorne
schwächer, nach rückwärts allmählich stärker ausgebildeten Punkt-
reihen, von welchen die ersten auf der Scheibe wenig deutlich her-
vortreten; die Reihen 5 und 6 stärker, reichen aber nicht bis zur
Spitze, sondern vereinigen sich vorher, die Reihen 7, und besonders
8 bis 10 bestehen aus sehr groben Punkten und divergieren gegen
die Basis immer mehr vom Seitenrande, sich der Schulterbeule
nähernd. Die zehnte Reihe kurz. Die Zwischenräume derselben
ungefähr dem Halsschilde gleich fein punktiert, nur der äußerste
Zwischenraum bis zum Seitenrande mit groben Punkten verschie-
dener Größe dicht übersät. Das Kinn vorne tief ausgehöhlt, dicht
und deutlich punktiert. Die Fühler in tiefer Furche gelegen, un-
gefähr doppelt so lang als die Kiefertaster, neungliedrig. Das Pro-
sternum kurz, in der Mitte flach gerundet, nur am Vorderrande kurz.
8. Heft
74 Alfred Knisch:
gekielt, der Mesosternalfortsatz in der Anlage (von der Seite ge-
sehen) recht- oder nur schwach stumpfwinklig, von rückwärts
unter etwa 45° betrachtet, gerundet-pfeilspitzförmig, hinter der
Mitte am breitesten, in der Mitte der Länge nach gerundet-gekielt,
die Konturen kräftig aufgebogen. Der Aufbug an der Spitze (von
der Seite gesehen) zahnförmig erscheinend. Das Metasternum an
den Mittelhüften kurz und stumpf gekielt, gegen rückwärts platten-
förmig erweitert, dicht punktiert und pubeszent, nur die Platte vor
den Hinterhüften geglättet. Das Abdomen dicht punktuliert und
pubeszent, der erste Ventralbogen in der ganzen Länge fein aber
deutlich gekielt. Die Schienen nach rückwärts nur schwach ver-
breitert, vor der Spitze wieder etwas verschmälert. Die Tarsen
mehr als halb so lang wie die Schienen, mit langen, goldgelben
Borsten besetzt, ihr erstes Glied länger als das zweite und viel
kräftiger, das zweite, dritte und vierte Glied ungefähr gleichlang,
das fünfte hingegen länger aber schlanker als das erste.
Long. 4.2—4.4 mm., Lat. 2.5—2.6 mm.
Patria: N. O. Sumatra: Tebing tinggi leg. Dr. Schultheiss. Einige
Stücke.
Mentawei: Sipora Sereinu leg. Modigliani.
D. inaequale Knisch nov. spec.
D. inaequale R&g. i. 1.
Von D. cyclordes m. durch geringere Größe, weniger stark
gewölbte Körperform, besonders gegen die Spitze breit abgesetzten
Seitenrand der Flügeldecken, sowie durch gröber punktierte Flügel-
deckenintervalle verschieden.
Breit gerundet, mäßig stark gewölbt, schwärzlich-rotbraun,
mit etwas hellerem Vorderkopf, die Unterseite rotbraun oder
schwärzlich, die Fühler Kiefertaster und Tarsen rötlichgelb, erstere
mit dunkler Keule, das Kinn, die Vorderhüften, die Schenkel und
Schienen bräunlich-rot. Der Kopf deutlich und mäßig dicht punk-
tiert, unmittelbar vor den Augen mit einer langen Gruppe feiner
aber tiefer, dicht gestellter Punkte. Die antenno-frontale Naht
wenig deutlich, der Scheitel fein querrunzelig skulptiert. Der
Halsschild in der Anlage wie bei der vorigen Art, feiner und zer-
streuter als der Kopf punktiert. Die Flügeldecken mäßig stark
gewölbt, weniger steil abfallend, mit besonders gegen die Spitze
flach abgesetztem Seitenrande, mit zehn, an der Basis erloschenen,
gegen die Spitze gröberen und daselbst etwas vertieften Punkt-
reihen, die Zwischenräume derselben von der Naht gegen die Seiten
und von der Basis gegen die Spitze allmählich gröber punktiert.
Zwischen der achten Punktreihe und dem Seitenrande sind die
Punkte auf den Intervallen jenen der Punktreihen fast gleichgroß,
so daß die drei äußeren Punktreihen nur wenig hervortreten und
die Flügeldecken daselbst mehr oder weniger verworren punktiert
aussehen. Kinn und Fühlerfurchen wie bei cycloides. Das Pro-
sternum nur in der Mitte des Vorderrandes kurz gekielt. Das Meso-
sternum wie bei der vorigen Art. Das Metasternum endlich mit
EREEN E R! ei
Die exotischen Hydrophiliden des Deutschen Ent. Museums 75
einem breiten flachen Längskiel ohne besonders wesentliche er-
habene Verbreiterung vor den Hinterhüften. Der erste Ventral-
bogen in der Mitte gekielt. Die Schienen nur wenig gebogen und
gegen die Spitze sanft verbreitert. Die Tarsen mehr wie halb so
lang als die Schienen, an der Unterseite mit goldgelben Haaren
besetzt, ihr erstes Glied wesentlich länger und kräftiger als das
zweite, das dritte und vierte Glied kürzer als das zweite, das End-
glied derselben so lang oder etwas länger aber viel schwächer als
das erste.
Long. 3—3.2 mm.
Patria: Sumatra: Si-Rambe& leg. Modigliani
Mentawei: Sipora Sereinu leg. Modigliani. Je ein Exem-
plar.
D. Wagneri Knisch nov. spec.
D. reflexiteum Reg. 1. 1.
Leicht kenntlich an den in der Basalhälfte fast parallelseitigen
Flügeldecken, an dem hinter der Mitte bis zur Spitze breit abge-
setzten Seitenrande derselben, besonders aber charakterisiert
durch die zehn, in feinen, scharf eingeschnittenen Streifen liegenden
Punktserien der Flügeldecken, und hierdurch von den nächstver-
wandten Arten (inaequale u. seriatum m.) leicht trennbar.
Kurz-oval, mäßig stark gewölbt. Die Oberseite glänzend,
schwärzlich rotbraun mit etwas hellerem Vorderkopf, die Fühler
und die Kiefertaster rötlichgelb, die Unterseite braunrot mit dunk-
lerer Medianpartie des Metasternums. Der Kopf deutlich und mäßig
dicht punktiert, vor den Augen ohne besonders auffällige Gruppe
tiefer Punkte. Die Augen durch die Wangen nur sehr mäßig aus-
gerandet. Der Halsschild mehr als dreimal so breit als lang, an den
Seiten nach vorne sehr stark und gerundet verengt, am Vorder-
randezur Aufnahme desKopfes sanfter als bei cyclordes und inaequale
und fast doppelbuchtig ausgerandet, ziemlich dicht, aber weniger
deutlich als der Kopf punktiert. Die Flügeldecken etwa ein Viertel
länger als zusammen breit, in der Basalhälfte ziemlich parallel-
seitig, mit hinter der Mitte bis zur Spitze breit abgesetzten Seiten-
rande, seitlich und rückwärts nicht sehr steil abfallend, mit zehn
scharf und schmal eingeschnittenen Punktstreifen, deren sehr ent-
ferntliegende Punkte breiter als die Streifen sind und somit auf
die Zwischenräume übergreifen. Die Punkte der Streifen sind von
der Naht gegen den Seitenrand und von der Basis gegen die Spitze
zu allmählich stärker, jene der Streifen 8 bis 10 sind besonders in
und hinter derMitte sehr grob. Streifen 1 und 2 sind in Schildchen-
gegend fast erloschen, 9 und 10 divergieren in ihrer vorderen Hälfte
vom Seitenrande. Die Punktierung der Intervalle ist feiner als
jene des Halsschildes. Das Kinn tief ausgehöhlt. Die Fühler in tie-
fer Furche gelegen, fast doppelt so lang als die Kiefertaster, neun-
gliedrig. Das Prosternum in der Mitte der ganzen Länge nach fein
und scharf gekielt, der Kiel am Vorderende zahnförmig vorgebaut.
Der Mesosternalfortsatz in der Anlage (von der Seite gesehen) fast
‚8. Heft
76 Alfred Knisch:
rechtwinklig, von rückwärts unter einem Winkel von zirka 45° be-
trachtet, pfeilspitzförmig, kurz vor der Mitte am breitesten, scharf-
spitzig, in der Mitte longitudinal fein und scharf dachförmig gekielt,
die Seiten der vorderen Partie und die Spitze aufgebogen. Das
Metasternum nicht kielförmig, sondern nach rückwärts verbreitert,
plattenförmig erhoben, daselbst glänzend und mikroskopisch fein
punktiert. Der erste Ventralbogen der ganzen Länge nach fein
und scharf gekielt. Die Schienen nach rückwärts nur sehr schwach
erweitert. Die Tarsen an der Unterseite fein und kurz, gelb be-
haart.
Long. 3 mm.
Patria: Mentawei: Sipora Sereinu leg. Modigliani. Ein einziges
Stück.
Ich widme diese interessante Art Herrn Assistent Hans Wagner
zum Danke für mir freundlichst gewährte vielseitige Unterstützung
meiner Studien.
D. seriatum Knisch nov. spec.
D. seriatum Reg. i. 1.
Durch die unbedeutende Ausrandung der Augen, die geringe
Größe und die Färbung dem D. Wagneri m. zunächststehend,
jedoch durch die Bildung der Vorder- und Mittelbrust, sowie durch
die auffallende Differenz in der Skulptierung der Oberseite, be-
sonders der Flügeldecken sofort leicht zu trennen.
Kurz-oval, mäßig stark gewölbt, rückwärts jedoch ziemlich
steilabfallend. Die ganze Oberseite glänzend, rotbraun oder schwärz-
lich mit etwas hellerem Vorderkopf. Die Unterseite schwärzlich-
rotbraun mit rotem Kinn und ebensolchen Schenkeln, die Schienen
rotbraun oder rot; unausgefärbte Exemplare etwas heller gefärbt.
Die Fühler, Taster und Tarsen rötlichgelb. Der Kopf fein, wenig
deutlich und ziemlich dicht punktiert, undeutlich, nur mikrosko-
pisch erkennbar genetzt, vor den Augen ohne besonders auffällige
Längsgruppe tiefer Punkte. Die Stirnnähte sehr unscheinbar.
Der Halsschild wie bei Wagneri m. angelegt, vorne einbuchtig
ausgerandet, wie der Kopf skulptiert. Die Flügeldecken in der
Basalhälfte ziemlich parallelseitig, hinter der Mitte mit stark ab-
gesetztem Seitenrande, rückwärts ziemlich steil abfallend, mit zehn,
ander Basis verkürzten Punktreihen (nicht Streifen), deren ziemlich
dicht gestellte Punkte von der Naht gegen die Seiten und von der
Basis gegen die Spitze an Größe allmählich zunehmen. Die Punkte
der Reihe 8 bis 10 in und hinter der Mitte sehr grob. Die erste
Reihe rückwärts gegen die Spitze furchenartig vertieft, die Reihen
3 bis 4 sowie 5 bis 6 und 10 weit vor der Spitze endigend, Reihe 7
bis 10 von der Mitte nach vorne vom Seitenrande divergierend.
Die Zwischenräume sehr subtil punktiert. Das Kinn vorn sehr breit
ausgehöhlt, rückwärts deutlich punktiert. Die Fühler bald doppelt
solang als die Kiefertaster, intiefer Furche liegend. Das Prosternum
mehr oder weniger abgerundet, in der Mitte ohne scharfen Längs-
kiel, nur am Vorderrande kurz dreieckig erhoben. Der Meso-
i
3
Die exotischen Hydrophiliden des Deutsch. Ent. Museums er
sternalfortsatz in der Anlage schwach stumpfwinklig, oben der
Länge nach abgerundet, die Vorderpartie breit pfeilspitzförmig
ausgebildet und der Rand daselbst aufgebogen, so daß er von der
Seite betrachtet zahnförmig erscheint. Die Mitte des Metasternums
von den Mittelhüften nach rückwärts schmal und divergierend
verflacht, ohne eine ausgesprochene Platte zu bilden. Der erste
Ventralbogen gekielt. Die Schienen schwach gebogen, nach rück-
wärts mäßig verbreitert, vor der Spitze wieder etwas verengt.
Die Tarsen mehr als halb so lang wie die Schienen, unten gelb be-
haart. Die drei ersten Glieder anscheinend ziemlich gleichlang, das
vierte kürzer, das fünfte am längsten.
Long. 2.5 mm.
Patria: Sumatra: Padang leg. Modigliani
Mentawei: Sipora Sereinu leg. Modigliani
Mentawei: Si Oban leg. Modigliani
Eine kleine Reihe.
Diese Art dürfte wohl mit der von A. d’Orchymont (Suppl.
Entom. II. 1913, Sep. p. 10) erwähnten unbeschriebenen Art aus
Mentawei und Engano identisch sein. {
D. abnormale d’Orch. — Formosa (Type).
Coelostoma (Cyelonotum).
. subsphaeroides Reg. (haemisphaeroides Reg. i. 1.) — Kamerun:
Lolodorf (Type).
. punetulatum Klug — Madagaskar, Süd-Afrika.
. stultum Wlkr. (simplex Sharp.) — Ceylon, Saigon, Formosa,
Sumatra.
. orbieulare F. — Die von Regimbart als C. Horni bezeichneten
und aus Ceylon beschriebenen Stücke können von dieser Art nicht
spezifisch getrennt werden. Sie zeichnen sich wohl durch rötlich-
gelbe Kiefertaster und bräunlichrote Beine aus, die Stärke ihrer
Punktierung sowie die Größe sind aber sehr vage Merkmale, die
zur Aufstellung einer Art nicht dienen können. Da die Farbe der
Extremitäten auch bei palaearktischen Stücken nicht unerheblich
abändert und somit kein durchgreifendes spezifisches Merkmal
vorhanden ist, kann ich C. Horni Reg. (Ann. Soc. Ent. Frange,
LXXI, 1902, 474) höchstens als eine geographische Form von
orbiculare F. auffassen. Ich besitze in meiner Sammlung ein um-
fangreiches Material dieser Art aus der indo-malayischen Region
und von Ostasien, aus welchem die Variabilität der angeführten
Merkmale ersichtlich ist. Die Art ist über die palaearktische Region,
einen großen Teil von Afrika und das indo-malayische Gebiet
verbreitet und wurde von Regimbart selbst (Ann. Soc. Ent. Frange
LXXII, 1903, 63) aus Indien angeführt.
a ee
Phaenonotum.
Ph. tarsale Sh. — Buenos Aires,
Ph. laevicolle Sh. — Buenos Aires.
8. Heft
78 Alfred Knisch:
Hydroglobus Knisch nov. gen.
Der Gattung Coelostoma und besonders Phaenonotum äußerst
nahestehend und nur durch die Bildung der Hinterbrust wesentlich
verschieden. Diese ist nur einfach erhoben, ohne gegen die Mittel-
hüften verlaufenden Fortsatz. Die Flügeldecken verworren punk-
tiert ohne Nahtstreifen.
Genustype:
H. punetieollis Bruch
Phaenonotum puncticolle Bruch (Reg. i. 1.)
Einem kleinen Phaenonotum äußerlich ungemein ähnlich.
Ziemlich kurz, hochgewölbt, schwarz, die Ränder des Halsschildes -
rotbraun durchscheinend, die Fühler und die Taster rötlichgelb,
erstere mit dunkler Keule, die Beine bräunlichrot mit schwärz-
lichen Schenkeln und helleren Tarsen; unausgefärbte Stücke auch
mit gelbbrauner Oberseite. Der Kopf verhältnismäßig klein, im
Grunde äußerst dicht schagriniert, mikroskopisch fein und zer-
streut punktiert. Der Halsschild kurz, nach vorne wesentlich ver-
engt, dessen Seitenrand fein gerandet, Die Randung um die Vorder-
ecken bis hinter die Augen fortgesetzt, fein und zerstreut punktiert,
matt glänzend, im Grunde nicht schagriniert. Die Flügeldecken
ziemlich stark gewölbt, viel gröber und dichter punktiert als der
Halsschild, stark glänzend, ohne Nahtstreifen. Das Kinn in der
vorderen Hälfte eingedrückt, die Kehlnähte erscheinen als zwei
glatte, glänzende Längsstriemen. Das Prosternum kurz, einfach,
in der Mitte ungekielt. Das Mesosternum in der Mitte gegen die
Mittelhüften longitudinal erhoben, ohne rautenförmige Verbrei-
terung, gegen die Vorderecken zu schräg grubenförmig vertieft.
Das Metasternum in der Mitte einfach erhoben ohne Coxalfortsatz.
Die Vorder- und Mittelschenkel dicht punktuliert und pubeszent,
die Hinterschenkel einfach punktiert, glänzend. Die Tarsen an
der Unterseite lang und fein beborstet.
Long. 2.3 mm.
Patria: Argentina: Prov. Buenos Aires leg. C. Bruch. Zwei Stücke.
(Cotypen).
Sphaeridium.
Sph. eireumeinetum Reg. — Kamerun: Lolodorf (Typen).
Sph. Thomsoni d’Orch. nom. nov.
Sph. pictum Thoms. 1858. — Togo, Kamerun.
Der Thomsonsche Name ist bereits durch Sph. Pietum Men.,
einer Farbenaberration von sarabaeoidesL. vergeben, weshalb bereits
d’Orchymont einige gesehene Stücke des Museums mit ‚Thomsont
Bet nov.‘“ bezeichnete, welchen Namen ich auch hier annehmen
will.
Sph. dimidiatum Cast. —Ceylon, Madras, Bengalen, Luzon, Formosa.
Unter dieser Art steckte ein Exemplar von Sph. scarabaeoides
L. mit der Patriaangabe ‚‚Madras“‘, welche sicher eine falsche ist.
Sph. seriatum d’Orch. — Fokien, Formosa (Typen), Sumatra.
Die exotischen Hydrophiliden des Deutsch. Ent. Museums 79
Sph. quinquemaeulatum F. — Ceylon, Madras, Tonkin, Annam,
Formosa, Sumatra. Eine große Serie aller erdenklichen Farben-
abänderungen bis einfarbig schwarz.
Sph. eaffrum Cast. — Zanzibar.
'Sph. obseurum Reg. — Madagaskar: Antongil. Es ist leider nur
ein Einzelstück vorhanden, so daß ich die Artberechtigung,
welche ich stark bezweifle, nicht klarstellen kann.
Cereyon.
Paraliocercyon.
C. depressus Steph. — California.
Cercyon s. str.
. ustus Sh. — Formosa.
. fimbriatus Mannerh. — California, Alaska: Sitka (Cotypen).
Sowohl schwarze Exemplare mit hellen Rändern, als auch
schmutziggelbe mit einer verschwommenen dunklen Makel vor
jeder Flügeldeckenspitze.
. eribriceeps Reg. — Kamerun (Type).
. praetextatus Say — America bor.
. dieganus Reg. — Madagaskar.
. Junulatus Gemm. u. Har. nom. in cat. — Ceylon.
C. lunigerum Motsch. 1863. Dieser Name ist bereits von
Mannerheim 1853 an eine nearktische Art vergeben.
. pietus Reg. — Kamerun (Type).
. fuseostriatus Fairm. — Madagaskar.
. lateralis Marsh. — California, Alaska: Sitka.
. fulvipennis Mannerh. — California.
armatus Sh. — Guatemala.
. variegatus Sh. — Guatemala (Cotypen).
. erenulatus Reg. — Sumatra. ?
Schenklingi d’Orch. — Formosa (Typen).
. uniformis Sh. — Ceylon, Sumatra.
. Jutosus Reg. — Kamerun (Typen).
. latieollis Reg. — Zanzibar, Madagaskar.
. obeonieus Reg. — Ein einzelnes, sehr defektes Exemplar dürfte
wohl dieser Art angehören.
. subsignatus Sh. — Guatemala.
. vieinalis Wlkr. — Ceylon, Formosa.
. punetigerum Knisch nov. spec.
Kleiner und gedrungener als vicinalis Wlkr. Oval, ziemlich
gewölbt, einfarbig rötlichgelb. Die Kiefertaster und die Beine
blaßgelb, die Fühler mit etwas dunklerer Keule. Kopf und Hals-
schild in gleicher Weise ziemlich grob und mäßig dicht punktiert,
der letztere an den Seiten stärker gerundet und daselbst bis um
die breit abgerundeten Hinterecken deutlich gerandet, jederseits vor
dem vierten Punktstreifen der Flügeldecken mit einem Grübchen.
Die Flügeldecken von der Basis an tief furchenförmig punktiert
8. Heit
AN
IT
EICHE AAAAIIIAIEAHN
s0 Alfred Knisch:
+
gestreift, der achte und neunte Streifen gegen die Basis nicht ver-
tieft und hier nur als Punktreihe fortgesetzt. An Stelle des zehnten
Streifens zeigt sich nur eine verkürzte Punktreihe. Die Intervalle
gewölbt, deutlicher als bei vicinahs Wlkr., aber wesentlich feiner
als der Halsschild punktiert. Die Fläche der Mesosternallamelle
kurz gerundet-oval, deutlich punktiert, die Medianpartie des
Metasternums glänzend glatt, grob und weitläufig punktiert, ohne
Schenkellinien-Begrenzung.
Long: 1.9 mm.
Patria: Ceylon: Weligama leg. W. Horn. Ein einzelnes Stück in
der Musealsammlung.
C. nigriceeps Marsh. — Zanzibar, Formosa. Ein einzelnes Stück
aus Ceylon: Mihintale von Regimbart als ‚Drobablement nowvelle‘‘
bezeichnet, gehört ohne jeden Zweifel dieser weit verbreiteten
Art an. /
Die Sammlung enthält weiter zwei als „C. Niasensis R£g. n.
sp. typ.“ (i. 1.) bezeichnete Cercyonen von der Insel Nias leg.
J. W. Thomas 1892. Dieselben sind etwas breiter gebaut, etwas
dunkler (gelbrot) gefärbt als Zunctigerum m., mit undeutlichem
schwarzen Fleck auf der Scheibe der Flügeldecken. Kopf und Hals-
schild sind gleichstark punktiert, letzteres ist an der Basis jeder-
seits gerandet, die Flügeldecken sind weniger tief gefurcht, das
Metasternum ohne Schenkellinien. Die Art steht aber auch crenu-
latus Reg. nahe, von welchem sie sich jedoch durch gleichstarke
Punktierung von Kopf und Halsschild, die abweichende Flügel-
deckenfurchung, stärker und dichter punktierte Zwischenräume
der letzteren und im allgemeinen auch durch die einfach gelbrote
Färbung unterscheidet. Ich halte das vorliegende Material für
ungenügend, um die Art durch Verleihung eines Namens festlegen
zu können.
Paracercyon.
Von dieser Subgattung ist bisher nur eine einzige palaearktisch-
nearktische Art bekannt geworden, und begegnet die Auffindung
zweier weiterer Arten um so höherem Interesse.
C. fulvus Knisch nov. spec.
C. fulvus Reg. i. 1.
Oval, mäßig gewölbt, die Scheibe der Flügeldecken etwas
flach gedrückt. Das ganze Tier braunrot. Die Beine heller rot,
die Taster und die Fühler hellgelb, letztere mit etwas angedunkelter
Keule. Kopf und Halsschild mäßig stark und ziemlich dicht
punktiert, der letztere an den Seiten nur flach gerundet, die Ecken
daher fast rechtwinklig. Die Flügeldecken auf der Scheibe depress,
mit seichten, nur gegen die Spitze etwas vertieften Punktstreifen, ,
deren Punkte dichtstehend, nach den Seiten und gegen die Spitze
zu allmählich gröber. Die Streifen 6, 8 und 9 an der Basis verkürzt,
sämtliche Seitenstreifen gegen vorne als Punktreihen ausgebildet
Die exotischen Hydrophiliden des .Deutschen Ent. Museums s1
Die Zwischenräume der Streifen sind feiner als der Halsschild,
aber immer noch deutlich, ziemlich zerstreut punktiert. Der
Mittelkiel des Prosternums vorne etwas zahnförmig vorgetrieben.
Die Fläche der Mesosternallamelle sehr schmal, etwa fünfmal so
lang als breit, parallelseitig, vorne und hinten zugespitzt, rückwärts
eng in den Ausschnitt des Metasternalfortsatzes passend, fein
punktiert und glänzend. Die pentagonale Scheibe des Metasternums
scharf begrenzt ohne nach vorne verlängerte Schenkellinien, fein
und weitläufig punktiert, glänzend.
Long. 2—2.5 mm.
Patria: Mentawei: Si Oban leg. Modigliani
Sumatra: Fort de Kock leg. Modigliani. Einige Stücke.
C, vitalis Knisch nov. spec.
Von €. fulvus m. durch bedeutendere Größe, stark gerundete
und viel gewölbtere Körperform und durch die Färbung wesentlich
verschieden. Kopf und Halsschild braunrot, die Flügeldecken bei
vorliegendem Unicum auf der Scheibe braunrot, an den Seiten
bis hinter die Mitte schwarz, die Apicalpartie derselben in größerer
Ausdehnung scharf begrenzt rötlichgelb, die Naht daselbst bis
zur Mitte schwarz. Der Kopf fein und mäßig dicht punktiert. Der
Halsschild sehr kurz, an den Seiten flach gerundet, mit schwach
stumpfwinkligen Hinterecken, mäßig fein und weitläufig punktiert.
Die Flügeldecken mit zehn nirgends vertieften Punktreihen, deren
Punkte an der Basis, besonders auf der Scheibe fein und jenen der
Zwischenräume an Größe nur wenig verschieden, nach den Seiten
zu aber allmählich gröber werden. Die Reihen 4 und 5 divergieren
an der Basis, die äußeren Reihen sind daselbst mehr oder weniger
erloschen. Die zehnte Reihe reicht nur bis kurz hinter die Mitte. Die
Fläche der Mesosternallamelle ist sehr schmal, etwa sechsmal so
lang als breit, ziemlich parallelseitig, vorne und rückwärts zuge-
spitzt, in der Mitte der Länge nach muldenförmig vertieft und mit
einigen Punkten übersät, glänzend. Die Medianpartie der Hinter-
brust fein und weitläufig punktiert, vorne zwischen den Mittel-
hüften dreieckig ausgeschnitten, zur Aufnahme der rückwärtigen
Spitze der Mesosternallamelle. Schenkellinien fehlen.
Long. 2.7 mm.
Patria: Sumatra: Si-Rambe leg. Modigliani. Ein einzelnes charak-
teristisches Stück. |
C. analis Payk. (flavipes Thunbg.) — Dallas Texas.
Pelosoma.
P. earinatum Sh. — Buenos Aires.
Oosternum.
O. Horni d’Orch. — Formosa (Typen), Ceylon leg. W.Horn. Ein
einzelnes Stück von letzterem Fundorte, dessen Richtigkeit nicht
zu bezweifeln ist, weist außer der geringen Größe (nur 1.1 mm lang)
kein nennenswertes spezifisches Merkmal auf und stimmt speziell
Archiv für Naturgeschichte
1919. A. 8. 6 8. Heit
82 Alfred Knisch:
in der Brustformierung mit Formosa-Exemplaren vollständig
überein. Da d’Orchymont die Art auch aus Hongkong anführt,
könnte sie wohl über Südostasien weiter verbreitet sein.
Omierogiton.
O. insularis d’Orcch? — Cochinchina (ohne Detail).
Cereillum Knisch nov. gen.
Regimbart sagt anläßlich der Beschreibung seines ‚Cercyon“
setuliger (Ann. Mus. civ. Genova, 1907, 59) „Il est probable que le
C. setuliger devra &tre incorpcre dans le genre Megasternum.‘‘ Wenn
man das Tier wie Regimbart nur von der Oberseite betrachtet,
könnte man sich dieser Meinung sofort anschließen, da dasselbe
unserem Meg. boletophagum Mısh. sehr ähnelt. Beim Studium der
Unterseite gelangt man jedoch zu dem Schlusse, daß die Art keinem
der beiden vom Autor genannten Genera angehört, sondern viel-
mehr als neue Gattung ausscheiden muß. Ich benenne selbe
Cercillum. Die neue Gattung hat einfache, nicht wie bei Mega-
sternum stets vor der Spitze ausgeschnittene Vorderschienen. Von
Cercyon ist dieselbe durch die ähnlich wie bei den Megasternen
gebildete Brust wesentlich verschieden. Der Kopf mit unterbro-
chener, glatter Ouerfurche zwischen den Augen. Der Clypeus mit
winklig erweiterten Seiten. Die Fühler neungliedrig mit sehr
langem Basalglied. Der Halsschild an den Seiten bis um die Vor-
derecken breit gerandet, am Hinterrande ohne eine grobe Punkt-
reihe. Das Prosternum ist in der Anlage unregelmäßig fünfeckig,
nach rückwärts zwischen die Vorderhüften gezogen und an der
Spitze dreieckig ausgeschnitten, zur Aufnahme der Spitze der Meso-
sternalplatte; die’ Mesosternalplatte ist ebenfalls fünfeckig, nach
vorne stark zugespitzt, rückwärts vom Metasternum nur durch
eine Quernaht getrennt. Die Gattung kommt auch Deltosthetus Sh.
nahe, von welchem sie sich u. a. durch die plattenförmig ausge-
bildete Vorderbrust leicht trennen läßt. Von Pemelus G. H. Horn,
welche Gattung mir de natura unbekannt ist, ist sie durch die
nicht rippenförmig erhobenen F ügeldeckenintervalle getrennt.
Genustype: C. setuliger Reg.
Cercyon (? Megasternum) setuliger Reg. 1907.
Breit gerundet, hoch gewölbt. Kopf ziemlich fein und wenig
dicht punktiert mit äußerst subtilen Härchen. Der Halsschild
(von oben gesehen) an der Basis doppelt so breit als in der Mitte
lang, nach vorne stark und gerundet verengt, die Seiten bis um
die Vorderecken gerandet, dessen Punktierung ziemlich fein, nur
mäßig dicht und tief, sehr feine Härchen tragend. Der Hinterrand
desselben ohne grobe Punktreihe. Die Flügeldecken etwas länger
als breit, vorne gereiht, rückwärts gestreift punktiert; deren In-
tervalle flach, feiner als der Halsschild und mäßig dicht punktiert,
härchentragend. Das Kinn in der Anlage trapezförmig, dessen
Vorderrand in der Mitte breit vorgezogen, vorne gerade abge-
stutzt. Die Vorderecken desselben stumpf zahnförmig; zwischen
Die exotischen Hydrophiliden des Deutsch. Ent. Museums 83
diesen ist es niedergedrückt, ferner ist es mäßig grob und dicht
punktiert, unbehaart. Die Prosternalplatte ist stark quer, fünf-
eckig, die Vorderecken derselben stark abgerundet, an ihrem rück-
wärtigen Ende?) ist sie scharf eingeschnitten; in der Mitte ist sie
der Länge nach deutlich gekielt, sonst gerunzelt; die Fühlergruben
sind sehr breit, vorne offen. Die Mesosternalplatte ist länglich
fünfeckig, nach vorne stark zugespitzt, grob und dicht punktiert,
nicht gerandet. Das Metasternum ist in der Mitte erhoben, daselbst
glänzend und weitläufig punktiert; die Erhabenheit ist seitlich
durch scharf kielförmige Schenkellinien begrenzt und schließt vorne
eng an das Mesosternum an. Vor dem Hinterrande des Metaster-
nums zeigt sich eine kurze Reihe grober Punkte und die Seiten
desselben, sind dicht runzelig punktiert, matt. Die Episternen vorne
schmal, nach rückwärts konkav verbreitert. Der erste Ventral-
bogen ist sehr grob, viel gröber als die übrigen punktiert und trägt
in der Mitte einen scharfen Längskiel. Die Mittel- und Hinterschen-
kel im Grunde fein längsrissig, sonst weitläufig fein und härchen-
tragend punktiert. Die Schienen kräftig. Die Tarsen unten be-
haart, fünfgliedrig, ihr erstes Glied viel länger als das zweite.
Die Musealstücke etwa 2 mm lang; es sind Cotypen aus Ka-
merun: Lolodorf leg. L. Conradt. Zwei Exemplare (Gattungs-
typen) in meiner Sammlung.
Pigrillum Knisch nov. gen.
Der Gattung Cercillum nahestehend, jedoch durch sehr breit
gerundete Körperform, äußerst breiten, und besonders seitlich sehr
kurzen Halsschild, das konstante Auftreten einer groben Punkt-
reihe auf dem Hinterrande desselben und durch vorne kielig ge-
randete Mesosternalplatte verschieden.
Sehr breit gerundet, die Flügeldecken kaum länger als breit,
mäßig hoch gewölbt. Der Kopf zwischen den Augen mit in der
Mitte unterbrochener, glatter Querfurche. Die Fühler neunglied-
rig mit sehr langem Basalglied, ihre Keule plump und eng gegliedert.
Die Kiefertaster wie bei Cercillum mit kurzem Basalgliede, das
zweite Glied sehr lang und gegen die Spitze zu keulig ver dickt,
das dritte etwas kürzer und mäßiger verdickt, das Endglied lang,
spindelförmig. Der Halsschild mit konvexem Hinterrande, die
Seiten desselben viel kürzer als die gedachte Mittellinie, nach
vorne stark gerundet verengt; etwas nach unten gebogen und bis
um die Vorderecken gerandet; am Hinterrande desselben eine
Reihe grober Punkte. Die Flügeldecken punktiert gestreift, deren
Epipleuren ziemlich breit und eng an die Brust anliegend ohne sie
zu umfassen. Das Kinn trapezförmig angelegt, mit zahnförmigen
Vorderecken, zwischen diesen eingedrückt, vorne konvex, gegen
die Vorderecken zu konkav begrenzt. Prosternum mit breit fünf-
eckiger Platte, welche in der Mitte longitudinal gekielt, mit rück-
2) Das rückwärtige Ende d. h. die dreieckig ausgeschnittene Spitze
gilt für mich als eine Ecke des „Fünfeeks“.
6* 8. Heft
84 Alfred Knisch:
wärts dreieckig ausgeschnittenem Fortsatz und seitlich des Kiels
etwas abschüssig ist; die Punktierung derselben ist grob und run-
zelig. Die Fühlergruben breit und tief, vorne offen. Das Meso-
sternum mit einer länglich-fünfeckigen, die Mittelhüften wie bei
Cercillum ziemlich breit trennenden Platte, welche nach vorne
stark zugespitzt, daselbst kielig gerandet und in ihrer ganzen Aus-
dehnung sehr grob punktiert ist. Das Metasternum mit flach er-
hobener, seitlich durch nach vorne verlängerte Schenkellinien be-
grenzter Mittelpartie. an den Seiten grob gerunzelt, auf der Me-
dianpartie grob und weitläufig mit setigeren Punkten übersät,
mehr oder weniger glänzend. Am Hinterrande des Metasternums
tritt eine, seitlich verkürzte Reihe grober, grubenförmiger Punkte
hervor. Die Episternen vorne ziemlich schmal, nach rückwärts
konkav verbreitert. Am Abdomen der erste Ventralbogen in der
Mitte mit einem Längskiel.
Genustype: P. villosum Reg.
Cercyon villosus Reg. 1907.
Megasternum villosum Reg. i. 1. (bezettelt).
Sehr breit gerundet, mäßig hoch gewölbt, rückwärts gerundet
zugespitzt. Kopf mäßig grob, dicht und tief punktiert. Der Hals-
schild vor dem Seitenrand etwas nach unten umgebogen und bis
um die Vorderecken gerandet; die Seiten nicht winklig erweitert.
Die Punktierung desselben grob, dicht und tief. Die Flügeldecken
mit zehn, gegen die Spitze etwas mehr vertieften Punktstreifen,
deren Zwischenräume flach, wesentlich feiner als der Halsschild
punktiert. Die Epipleuren gut ausgebildet. Die ganze Oberseite
spärlich mit gelben Härchen besetzt. Das Kinn grob und dicht
punktiert im Grunde fein quer gerunzelt. Am Abdomen der erste
Ventralbogen grob punktiert härchentragend, die folgenden Seg-
mente mit Ausnahme ihres Hinterrandes feiner und ziemlich dicht
punktiert. Die Vorderschenkel sehr grob punktiert, die Mittel- und
Hinterschenkel viel feiner und weitläufig mit härchentragenden
Punkten übersät und im Grunde mikroskopisch fein querrissig.
Die Schienen gebogen, gegen die Spitze stark verbreitert. Die
Tarsen an ihrer Unterseite behaart, an den Hintertarsen das erste
Glied viel länger als das zweite, die folgenden Glieder allmählig
kürzer, das Endglied jedoch länger als das zweite.
Die Musealstücke 2.3—3 mm lang, stammen aus Kamerun:
Lolodorf (Cotypen). Zwei Exemplare (Gattungstypen) in meiner
Sammlung.
Cyerillum Knisch nov. gen.
Form mäßig breit, ziemlich stark gewölbt, rückwärts zuge-
spitzt. Kopf zwischen den Augen mit glatter, wenig hervortreten-
der Mittellinie, welche in der Mitte breit unterbrochen ist. Fühler
neungliedrig, ihr erstes Glied mäßig langgestreckt und ziemlich
dick, das zweite länger als breit und konisch, die folgenden Glieder
an Länge ungefähr gleich, die Keule enggegliedert, plump. Die
Kiefertaster mit kleinem Basalglied, das zweite Glied sehr stark
Die exotischen Hydrophiliden des Deutsch. Ent. Museums 85
verdickt, das dritte kürzer und konisch, das Endglied spindel-
förmig. Der Halsschild breit, an den Seiten nur halb so lang als
in der Mitte, mit abgesetztem Seitenrande, welcher in der Mitte
nach unten winklig erweitert, nach rückwärts gerade und nach
vorne stark konkav verengt ist, gewissermaßen als Fortsetzung
der Fühlergrube.‘° Die Skulptur desselben sehr eigentümlich. Die
Flügeldecken rückwärts zugespitzt, scharf eingeschnitten gestreift,
deren Intervalle etwas gewölbt. Die Epipleuren geschwunden.
Das Kinn trapezförmig, dessen Vorderecken nicht zahnförmig aus-
gezogen. Prosternalplatte länglich-fünfeckig, wenn man den zwi-
schen den Vorderhüften gelegenen Teil (Fortsatz)als eine Ecke be-
trachtet. Das Ende dieses Fortsatzes ist flach bogig, nicht dreieckig
ausgeschnitten. Die Vorderpartie ist trapezförmig, seitlich ge-
randet. In der ganzen Länge der Platte ein feiner Kiel. Die Fühler-
gruben sehr breit und flach. Die Mesosternalplatte fünfeckig,
kaum länger als breit, die Mittelhüften durch sie ziemlich breit ge-
trennt, nach vorne zugespitzt, mit abgerundeter, dem Ausschnitt
des Prosternalfortsatzes entsprechender Spitze. Seitlich ist die
Platte fein gerandet, rückwärts breit gemeinsam mit dem Meta-
sternum begrenzt. Das letztere mit flach erhobener, durch nach
vorne verlängerte Schenkellinien begrenzter Mittelpartie, am Hin-
terrande ohne eine Reihe grober Punkte. Die Episternen sind
vorne von den Epipleuren der Flügeldecken umschlossen und nur
rückwärts kurz hervortretend.. Am Abdomen der erste Ventral-
bogen gekielt.
Genustype: C. strigieolle Sh.
Megasternum strigicolle Sh.
Wie der Autor (Biol. Centr. Amer. I, 1882, 113) selbst ver-
mutet, gehört diese Art nicht der Gattung Megasternum an. Sie
ist recht charakteristisch, Kopf und Halsschild überaus auffällig
nadelrissig punktiert, feine Härchen tragend. Die Flügeldecken
scharf eingeschnitten gekerbt, punktiert — gestreift. Nur Streifen
1 und 9 reichen bis zur Spitze, 2—5 und 7 sind rückwärts durch
den neunten Streifen begrenzt. Der 6. und 10. Streifen rückwärts,
der 7. und 8. vorne verkürzt. Die Intervalle etwas gewölbt, äußerst
subtil punktiert= Das Kinn im Grunde gerunzelt, grob und un-
deutlich punktiert. Die Prosternalplatte ohne grobe Skulptur, die
Mesosternalplatte groß punktiert und im Grunde schagriniert. Die
Medianpartie des Metasternums mäßig grob und wenig dicht, här-
chentragend punktiert. Die Seiten des Metasternums infolge Scha-
grinierung des Grundes weniger deutlich punktiert. Am Abdomen
der erste Ventralbogen gekielt, grob und mäßig dicht, die übrigen
feiner und weitläufig punktiert. Die Mittel- und Hinterschenkel
im Grunde fein längsrissig, nur die ersteren weitläufig und fein
punktiert. Die Schienen gegen die Spitze verbreitert und daselbst
mit einer Anzahl kleiner Dornen besetzt im Gegensatz zu Sharps An-
gabe ‚the middle and hind tibiae are quite unarmed.‘‘ Die Tarsen
an ihrer Unterseite behaart, das’erste Glied länger als das zweite.
8. Heft
86 Alfred Knisch:
Long. 1'5—1'8 mm.
Patria: Guatemala (ohne Detail) leg. Conradt: Ein Exemplar
(bezettelt ‚Central America‘‘) als’ Gattungstypus in meiner
Sammlung.
Peratogonus.
P. reversus Sh. — Formosa.
Bei dieser Art ist das Prosternum infolge den stark winklig
erweiterten Vorderschienen unscheinbar; nur ein sehr kräftiger
Mittelkiel und je ein kurzer Seitenkiel treten hervor.
Noteropagus.
N. politus d’Orch.
P. congruens m. i..
Sehr breit-oval, stark gewölbt, schwarz oder rotbraun, die
Fühler und die Palpen rotgelb, die Beine rot. Kopf und Halsschild
im Grunde mikroskopisch äußerst fein gerunzelt; aber nicht ge-
netzt, sehr fein und zerstreut punktiert. Die Flügeldecken im
Grunde glatt und daher glänzender als Kopf und Halsschild mit
regelmäßigen, nicht vertieften Punktreihen, deren Punkte
vorne an der Basis fein, nach rückwärts allmählich etwas gröber
sind. Die äußeren Punktreihen sind gegen die Schulter zu er-
loschen. Die Intervalle aller Punktreihen sind fein und wenig
dicht, aber etwas deutlicher als der Halsschild punktiert. Das
Kinn ist unter der Behaarung sehr grob und runzelig punktiert.
Die Prosternalplatte ist in der Anlage annähernd verkehrt drei- -
eckig, mit der Spitze zwischen die Vorderhüfte geschoben, vorne
in der Mitte (Basis des Dreiecks) etwas vorgebaut. Die Seiten-
flügel derselben schmal gerundet, in der Mitte trägt sie drei
deutliche, ziemlich breit getrennte Längskiele. Die Mesosternal-
platte sehr breit fünfeckig, daher die Mittelbeine sehr breit ge-
trennt, deren drei vordere Ecken zahnförmig vorgebaut; rückwärts
ist selbe durch eine Quernaht vom erhobenen Mittelfeld des Meta-
sternums getrennt. Die Seiten des letzteren sind sehr grob punk-
tiert. Am Abdomen der erste Ventralbogen mit einem feinen
Längskiel in der Mitte, sehr deutlich, die folgenden Sternite all-
mählich etwas feiner punktiert. Sämtliche Schenkel flach, breit
und winklig erweitert, die Tarsen kurz.
Long. 1.4 mm.
Patria: Mentawei: Sipora Sereinu leg. Modigliani,
Si Oban leg. Modigliani. Je ein Exemplar.
’
Megasternum.
M. postieatum Mannerh. — California.
Pachysternum.
Diese Gattung wurde von Motschoulsky (Bull. Soc. Imp. Nat.
Moscou, XXXVII, II, 1863, 446) mit P. nigrovittatum Motsch.
aus Ceylon und vom indischen Kontinent als Type gegründet,
Die exotischen Hydrophiliden des Deutschen Ent. Museums 87
und gleichzeitig eine zweite Art apicatum Motsch. aus Indien kennt-
lich gemacht. Seither wurde die Gattung nicht mehr vollauf
gewürdigt. Sharp (Trans. Ent. Soc. Lond. 1890, 358) erklärt selbe,
da sie der Autor nur kurz mit Cryffobleurum, aber nicht auch mit
Megasternum verglich, als der letzteren Gattung identisch, von
welcher sie sich durch nichts unterscheiden soll. Auch Regimbart
(Ann. Soc. Ent. Frange 1902, 475) erwähnt die Art nur kurz als
Megasternum und setzt Pachysternum als synonym in Klammer.
Nur Kuwert (Best. Tab. eur. Col. XX, 1890, 16) nimmt sich dieser
Gattung an, obwohl seine Artbeschreibungen dringend einer Nach-
prüfung bedürfen.
Bei Betrachtung von P. nigrovittatum ergeben sich gegenüber
Megasternum Muls. (Type: boletophagum Mısh.) folgende wesent-
liche Unterschiede:
Der Halsschild bei Pachysternum an den Seiten nach innen
umgebogen, sehr deutlich gerandet, der Rand nach unten abge-
rundet-dreieckig vorgezogen (bei Megasternum an den Seiten nicht
nach innen umgebogen, einfach gerundet, nicht nach unten vor-
gezogen. — Die Vorderschienen nicht im apicalen Drittel, sondern
an der Außenseite vor der Mitte und nur flach ausgebuchtet oder
gerade, so daß die abgerundete Spitze der Mitte der Schienen an
Breite ungefähr gleich ist. Der Außenrand der Vorderschienen
u. z. von der breitesten Stelle in der Mitte derselben bis zur Spitze
mit etwa sechs bis acht starken Dornen besetzt, von welchen einer
bei der Tarseneinlenkungsstelle besonders kräftig ist. (Bei
Megasternum sind die Vorderschienen erst vor dem apicalen
Drittel am breitesten, dann bis zur Spitze meist tief bogenförmig
ausgeschnitten und daher an der Spitze viel schmäler als an der
breitesten Stelle, ebenfalls mit Dornen besetzt.) Die Prosternal-
platte ist in der Anlage mehr oder weniger rechteckig, nach rück-
wärts in einen hinten dreieckig ausgeschnittenen Coxalfortsatz
erweitert, in welchen bei Normallage die Spitze des Mesosternums
eingepaßt ist. Sie ist am Seiten- und Vorderrande, sowie in der
Mitte der Länge nach gekielt. (Bei Megasternum ist die Prosternal-
plattemehr oder weniger sechseckig oder etwas gerundet, rück-
wärts mit einem scharfen dreieckigen Ausschnitt).
Von den mir bekannten Cryptopleurum-Arten ist die Mot-
schoulskysche Gattung durch weniger scharf winklig nach unten
vorgezogene Seiten des Halsschildes, die in der Apicalhälfte an
der Außenseite nicht einfach bogigen, sondern flach ausgebuch-
teten oder geraden Vorderschienen, schmälere und anders ge-
formte Prosternalplatte, bedeutendere Größe, robustere, höher
gewölbte Körperform und nicht deutlich pubeszente Oberseite
verschieden. Im übrigen steht sie aber der Gattung Crypto-
pleurum Muls. sehr nahe und besitzt wie diese auf dem Kopfe
innerhalb der Augen flache, glatte Querfurchen und eine dichte
Reihe größerer Punkte am Hinterrande des Halsschildes. Sie ist
vielleicht nur als Subgenus von Crypdtopleurum aufzufassen, das
8. Heft
88 Prof. Dr. Franz Tölg:
vorliegende Material ist aber zu ungenügend, um diese Frage zu
klären. Jedenfalls bedürfen die in Zaitzevs Katalog (Horae Soc.
Ent. Ross. 1908, 417) unter Pachysternum ne weiteren
Spezies einer eingehenden Prüfung.
P. nigrovittatum Motsch. — Ceylon leg. W. Horn.
Der verhältnismäßig guten Original-Beschreibung dieser sehr
charakteristischen Art wäre noch hinzuzufügen, daß der Hals-
schild zwischen der feinen Punktierung noch WOane ein-
gestreute größere Punkte aufweist.
P. apieatum Motsch.
Cercyon Rouyeri Reg. i. 1.
Dieser mit wenigen Worten beschriebenen Art, deren Typen
wohl kaum jemals erreichbar sein werden, dürften einige Museal-
stücke folgender Fundorte angehören:
Sumatra: Fort de Kock leg. Modigliani.
. Mentawei: Sipora Sereinu leg. Modigliani
Cryptopleurum.
Cr. ferrugineum Motsch. — Ceylon, Formosa, Sumatra.
Gr. pygmaeum d’Orch. — Formosa (Typen).
Eine naturwissenschaftliche Studienreise
in das Amanus-Gebirge
(Alman Dagh.)
Von
weiland Prof. Dr. Franz Tölg.
(Mit 11 Textfiguren.)
Bearbeitet und mit einem Vorwort versehen
Von
Prof. Dr. Josef Fahringer, Wien.
Vorwort.
Am 8. April 1917 ist Prof. Dr. Franz Tölg einem Eisenbahn-
Unfall bei Divaca (Istrien) zum Opfer gefallen. Es war ihm nicht
mehr vergönnt, die reichen Ergebnisse seiner letzten, im Frühjahr
und Sommer 1914 unternommenen naturw. Studienreise in das
wenig bekannte Amanusgebirge, persönlich einer. wissenschaft-
lichen Verwertung zuzuführen. Der Bitte seiner Witwe folgend
habe ich, da ich durch mehr als 10 Jahre mit ihm in engster Freund-
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 89
schaft gelebt und an allen seinen wissenschaftlichen Bestrebungen
teilgenommen habe, den Versuch unternommen, einen Bericht über
seine Reise zu geben. Diesem Berichte ist das von ihm selbst
verfaßte Diarium seiner Reise, ein kurzer Anhang mit den von
ihm selbst gemachten Beobachtungen, ein Literaturbericht und
einige von dem Verstorbenen selbst aufgenommene Landschafts-
bilder beigegeben. Vor mir lag als Behelf ein unvollendetes Manu-
skript, eine Anzahl Hefte mit flüchtigen Notizen (eine Art Tage-
buch) u. dgl. Eine brauchbare Karte hatte Prof. Dr. Tölg leider
nicht hinterlassen. Ich habe das vorgefundene Manuskript unver-
ändert in den Bericht aufgenommen und den fehlenden Teil des
Berichtes aus den Tagebüchern, die leider sehr wenige genaue
Daten enthalten, ergänzt. Inwieweit ich allen an mich gerichteten
Anforderungen bei der Durchführung dieser schwierigen Aufgabe
nachgekommen bin, mögen die nachfolgenden Zeilen ergeben.
Zu größtem Danke bin ich in erster Linie der Witwe meines toten
Freundes und Herrn Prof. Dr. Heinrich Jungwirth, der mich
in der Übersetzung der fast unleserlichen stenographischen
Manuskripte wesentlich unterstützte, verpflichtet.
Wien, am 21. Dezember 1919. 70;
Dr. Josef Fahringer.
| Inhalts-Verzeichnis.
I. Kapitel. Von Fundukpunar über Alexandrette nach seite
Jarbasche u. 2 2 FE EEE > 200
II. Kapitel. In Jarbaschi (Ausrüstung der Expedition, Aus-
flüge GE DET TEN RR 2 UI RI
DIR Kapitel; Yen TJarbaschi-näch' Bagdsche: 7.0.5293 7.722200
IV. Kapitel. Von Bagdsche nach Hasanbulei, Toprakale,
Dörtjol und Jarbaschi (südl. Amanus) . . . . . .. . 106
V. Kapitel. Von Jarbaschi nach Jarpuz (zentrale Gipfel-
eruppe: des Amanuahn #2. 1. UV et
VI. Kapitel. Von Jarbaschi über Bagdsche nach Marasch
und Umgebung (nördlicher Amanus) . . . ....115
VII. Kapitel. Von Marasch und Zeitun in das Gebirgsland
Südarmeniens (Jedikardasch, Göksin, Anderum).
Rückkehr’nach ;Jarbaschi, Heimreise. ... ::.. se
Anhang I. Verbesserungen der Kiepertschen Karte . . . . 123
„ II. Höhenlage verschiedener Örtlichkeiten
(Messungenle nt mr an IE
‚„ l1I. Bestimmung der Temperaturverhältnise . . . 126
„ IV. Niederschlagsmengen im Amanusgebirge. ... . 127
",. . V. Vegetationsstufen im Bereiche des Amanusgebirg(s 128
a Br Eiteratur-Verzeichnis.27 7: PER DEZE
8. Heft
90 Prof, Dr. Fränz Tölg:
I. Kapitel.
Von Fundukpunar über Alexandrette nach Jarbaschi.
Eben als die Schneefelder des Taurus im Abendgruße der
scheidenden Sonne erglühten, standen wir gegenüber dem Gebirgs-
zug Fundukpunar, von diesem durch ein tiefeingeschnittenes
Hochtal getrennt. Unser Weg folgt der Höhenlinie der diesseitigen
Talseite bis zum Talende, umgeht diese und erreicht so nochmals
sanft ansteigend, die Ortschaft. Die zerstreut liegenden Holz-
häuser mit ihren Giebeldächern aus Schindeln und Veranden,
erinnern lebhaft an Gebirgsdörfer unserer Gegenden. Viele der
Häuser sind einstöckig und nur im Sommer bewohnt. Sie gehören
reicheren Bürgern aus Mersina, die hierher auf Sommerfrische
gehen. Ganz im Vordergrunde der Ortschaft fällt sofort beim
ersten flüchtigen Blicke, das im Schweizerstil gehaltene Landhaus
des Herrn Siehe auf. Wohnhaus und Wirtschaftsgebäude sind von
einem wohlgepflegten, eingezäunten Garten umgeben, außerhalb
desselben schließt sich eine Baumschule an. Mit Ausnahme einiger
Vorfrühlingspflanzen steckt noch alles im Winterschlaf, selbst die
Haselnuß und Siyraxsträucher stehen noch im Winterkleid, so
daß, abgesehen von jungen Pflänzchen des Hortus orientalis noch
wenig zu sehen ist. Merkwürdig fremd und ungewohnt muten uns
Birken und Trauerweiden in ihrer orientalischen Umgebung an.
Im Spätfrühling und Vorsommer müßte die ganze Gegend einem
Gebirgsgarten gleichen, würden nicht die Ziegenherden vorzeitig
so manche Alpenknospe vernichten, ehe sie noch recht zu leben
angefangen hat. Wie herrlich müßte sich ein Naturschutzpark
in dieser Gegend ausnehmen. Doch das wird noch geraume Zeit
dauern, sind wir ja noch lange nicht diesem viel ersehnten Ziele
nahegekommen. Herr Siehe, der von meiner Ankunft nichts wußte,
war höchst überrascht, mich in seinem Sommersitz begrüßen zu
können. Er war eben mit der Ordnung von Herbarien, für Wien,
London und Petersburg bestimmt, beschäftigt, als ich mit seiner
Frau und seinem Diener eintraf. Zunächst galt es natürlich das
Wie und Woher meiner plötzlichen Ankunft, das Wann und Wohin
meiner Reise zu erklären. Dann machten wir, solange es noch Tag
war, einen flüchtigen Rundgang um Haus und Hof und durch die
Ortschaft. Als wir zurückkehrten, fanden wir bereits ein vorzüg-
liches Abendessen vor, welches in der schönen Umgebung doppelt
gut schmeckte; nur allzu rasch entflohen die Stunden, und kaum,
daß ich das Wichtigste von den botanischen Sammlungen und den
zahlreichen Photographien aus dem Taurus gesehen hatte, war
die zweite Stunde nach Mitternacht herangekommen. In An-
betracht dessen, daß ich schon in aller Frühe wieder die Rückreise
antreten wollte, war es höchste Zeit, einige Stunden der Ruhe zu
pflegen. Für den Rückweg schlug ich die Straße über Apsun durch
das Tal des Haknum Tschay ein, den man durch ein Seitental
oberhalb der Ortschaft Apsum am rechten Ufer des Baches er-
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 9
reicht. Dieser Weg ist viel schattiger, als der schon skizzierte;
solange er die Höhenlinie benutzt, führt er durch alte Bestände von
Pinus brutia, abwärtssteigend durch Macchien und endlich im Tal
durch junge 4—5 m hohe Laubwaldbestände. Bei einer Mühle
unterhalb Apsun wechselt der schmäle Reitpfad das Ufer des
Baches, steigt am gegenseitigen Hange empor, um auf kurzem Wege
die Ortschaft Emirler zu erreichen. Infolge längeren, durch
Sammeln und Photographieren bedingten Aufenthaltes, langte ich
erst 3 Uhr nachmittags in Mersina an. |
Am nächsten Tage um 7 Uhr 30 Min. früh, fuhr ich wieder nach
Adana zurück. Mittlerweile hatte ich vom Wali und Herrn
Dir. Winkler die nötigen Empfehlungsschreiben erhalten, so
daß ich mich auf Grund meiner Kreditbriefe bei der Orientbank
mit Geld versorgen konnte und meinem Vorhaben bezüglich des
Reisegebietes nichts mehr hindernd entgegenstand. Der Flügel
der Bagdadbahn, welcher das Amanusgebirge im sogenannten
Baghic-Tunnel bei Airan durchsetzt, waren damals bis Marmure
zwei Stationen nach Toprakale, wo die Bahnlinie nach Alexan-
drette abzweigt, ausgebaut. Von Marmure bis Airan ver-
kehrte eine Materialbahn, die Reisende mit besonderer
Erlaubnis der Direktion benutzen durften, da nur ein einziger
Zug um 3 Uhr 10 Min. nachmittags in der Richtung Toprakale mit
Anschluß nach Marmure einerseits und Alexandrette ander-
seits abging. Es war gerade der 1. Mai, als ich die Fahrt nach
Marmure antrat, um von da mittels der Materialbahn bis nach
Jarbaschi, damals XI. Sektion der Bagdadbahn, zu gelangen,
wo ich mit besonderer Erlaubnis des Herrn Direktor Winkler
mein Standquartier aufzuschlagen beabsichtigte. Die Landschaft,
welche die Bahn bei Marmure durchfährt, ist an einigen meist
kahlen, unvermittelt aus der Ebene sich erhebenden Vulkankegeln
mit Burgruinen-geziert. Abgesehen davon ist die Ebene überaus
fruchtbar und verhältnismäßig gut bebaut, insbesondere wird
Weizen und Gerste neben Baumwolle kultiviert. Die Bäche sind
in dem tiefgründigen Lehmboden stark eingeschnitten und ver-
ändern in dem lockeren Erdreich, zumal die Ufererde selten durch
Strauchwerk oder Bäume gefaßt wird, ständig ihren Lauf. Baum-
wuchs sieht man hauptsächlich nur in der Nähe der Ortschaften,
deren steter Begleiter die weißrindige Pyramiden-Pappel ist. Die
zu Hügelzügen gruppierten, bald unvermittelt als kegelförmige
Kuppen aufragenden vulkanischen Massen sind mit niederen
macchienartigen Gestrüpp, in dem Quercus coccifera oder calliprıinos
vorherrscht, bestanden. Die Vegetation steht, trotzdem die Sonne
mit 28°C. im Schatten niederbrennt, im allgemeinen noch im voll-
sten Blütenschmucke des Frühlings, nur auf den Vulkanbergen,
die zum ersten Mal südlich der Station Indjirlik auftreten, in
deren Nähe, da, wo sich einst die Lava über die Ebene verteilt hat,
sieht es schon recht sommerlich aus. Die Gerstenfelder sind meist
schon gelb und gehen der Reife entgegen. Eine Art Asyl für die
8. Heft
92 Prof. Dr. Franz Tölg:
verschiedensten wildwachsenden Pflanzen stellen die Bahndämme
vor, weil diese vom Weidevieh meist nicht betreten werden. Eine
weihevolle Stimmung lag über der Landschaft, als der Zug die
Gegend von Misis erreichte. Die Sonne glutete mit gemäßigter
Kraft über die blühende, lautlos stille Ebene, in der die Pracht
des Frühlings waltete. Zur Linken erheben sich majestätisch, in
weite Ferne gerückt, die kleinasiatischen Alpen, wenn man so
sagen darf, zur Rechten begrenzen kahle, im Bogen ziehende Hügel
vulkanischer Natur, den Horizont. Ihrem Ostrande entlang wälzt
der Djihan träge zwischen steilen, vielfach eingestürzten Lehm-
ufern sein trübes Wasser dem Meere zu. Wir halten in der Station
T
u a
To -
Fig. 1. .
Am Ufer des Djihan. Fähre über den Fluß.
Misis am Djihan. Eine Brücke übersetzt hier den Fluß, dessen
Ufergebiete auf weite Strecken versumpft sind. Wasserbüffel und
Störche beleben die träumende Landschaft. Große Tümpel sind
mit Wasserhahnenfuß und Laichkraut wie besät. Von Misis bis
Djihan folgt die Bahnlinie dem Flußlauf des Djihan, denselben
öfters übersetzend. Die Vulkanberge von Misis schieben sich von
Süden hart an den Flußlauf heran. Einige kahle, kegelförmige
Ausläufer treten auch auf das rechte Flußufer über. Gut erhaltene
Burgruinen zieren die dunklen Ränder des ehemaligen Kraters.
Am Fuße liegt bei Iylan-Kalesi, genannt Schlangenburg, ein
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 03
nach den Burgruinen benanntes, ärmliches Dorf. Noch hängt der
Blick rückwärtsschauend an der Schlangenburg, als unweit der
Station Djihan plötzlich im Vordergrunde das Amanusgebirge
mit einigen schneebedeckten Gipfeln sichtbar wird. Die Vulkan-
berge zur Rechten treten weit zurück im großen Bogen einen weiten
Kessel bildend, den wir erst bei der Station Vasir, wo die ehe-
malige Straße und Bahnlinie das Tal des Kara-Su betritt, wieder
verlassen. Das Bergpanorama vor uns vervollständigt sich. Un-
mittelbar vor uns liegen noch zahlreiche niedere Vulkanberge, die
Ebene wird immer mehr und mehr von Bergen eingeschnürt, und
in der Richtung der Bahnfahrt taucht zum ersten Mal als charak-
teristische Bergform, die alles überragende Spitze des Dülldüll
auf. Aber auch die Dörfer nehmen einen anderen Habitus an. Die
Häuser haben Giebeldächer, welche mit Stroh gedeckt sind. Es
sind Mohadjir Dörfer. Ansiedelungen von Auswanderern aus der
Europ. Türkei, mit denen aber auch ein Stück europäische Kultur
mit in den Orient geraten ist. Allgemein treten die Berge südwärts
ein wenig auseinander, ein großer, von einer gut erhaltenen Burg-
ruine gekrönter Tumulus fesselt den Blick. Es ist Toprakale.
Einst bewachte die Burg den Landweg nach Syrien und den wich-
tigsten Karawanenweg nach Hoch-Armenien. Wie Vorposter
nehmen sich die über die Ebene, nördlich von Toprakale ver-
teilten Bergkuppen aus. Schon die Römer erkannten die Bedeutung
der Örtlichkeit und hatten in der Gegend ein ständiges Lager.
Toprakale ist auch die Pforte des Amanus. Die Ausläufer des
Gebirges treten in Erhebungen bis zu 200 m hart an den Kara-Su
heran und greifen mit einem niedrigen Hügelzug noch nördlich
über denselben hinaus. Auch der Kara-Su ist bereits ein Kind des
Amanus. Seine Queliengebiete sind einige der bis zu 2000 m sich
erhebenden Gipfel, welche bis Ende Juni .noch Schnee auf ihrem
Haupte tragen. Bis dahin ist der Bach noch verhältnismäßig
wasserreich, um dann beinahe zu versiegen. Bis in die letzte Zeit
war Toprakale mehr oder weniger ein historischer Name, wie so
viele andere, verblaßt im Laufe der Zeiten. Der Burghügel war
berüchtigt durch zahlreiche Schlangen, die Ruine als Versteck für
Leute, denen man nicht trauen darf, die Gegend spärlich bebaut
und besiedelt, nur einige ärmliche Hütten umlagern das Land
nordöstlich der Burg. Eine düstere Stimmung liegt auf der Ruine
und ihrer dunklen, wenig fruchtbaren Umgebung. Steinige Hänge
mit vulkanischen Blöcken und dazu leicht gewelltes Terrain zum
Teil mit stachlicnem Gestrüpp überwuchert, zum Teil magere
Weidelandschaft, die nur auf kurze Zeit im Frühling mit einigen
an bescheidene Nahrung gewöhnten Pflanzen, unter denen Salvia
tofarana mit ihren schönen, blauen Blüten anfangs Mai dominiert.
Gegenwärtig hat deutscher Schaffungssinn und Unternehmüngs-
geist Toprakale wieder aus seinem langen Schlafe aüufgerüttelt,
es ist eine wichtige Station der Bagdadbahn, auf der neues Leben
für Land und Leute pulsiert, gleichzeitig Endpunkt der Flügelbahn
8. Heft
24 Prof. Dr. Franz Tölg:
nach Alexandrette. Ein modernes Stationsgebäude, hinter dem
sich einige vom Bahnbau herrührende Holzbaracken verstecken,
die gegenwärtig als Verkaufsbuden für Brot, Käse, Eier, Kaffee,
Limonade dienen, machen den bescheidenen Anfang des zu-
künftigen Toprakale. Noch ruft niemand die Station aus; jeder
muß sich selbst orientieren. Bis jetzt bewegt sich der Hauptstrom
der Reisenden allerdings noch nach Alexandrette. Die Bagdad-
bahn ist nur bis zu der ca. 40 Min. Fahrzeit entfernten Station
Marmure, am Eingang in das östlichste Tal der Osmanje Ebene,
dort wo die Bahnlinie die Ausläufer des Amanus-Gebirge betritt,
ausgebaut. Auf der Strecke Toprakale—Marmure durchfahren
wir die schon genannte Osmanje-Ebene, so benannt nach dem
gleichnamigen Ort, am Südostrande der Ebene, von wo einerseits
die Hauptstrecke nach Armenien abzweigt, anderseits eine wenig
gekannte Gebirgsstraße nach dem Djebel-Bereket (Jarpuz),
dem Herzen des Amanus führt. Die Osmanje-Ebene ist rings
von Bergen umschlossen. Im Süden und Osten der Amanus mit
seinen waldreichen Tälern. Im Westen von den schon genannten
vulkanischen Kuppen, im Norden vom Das dagh. Zahlreiche
Gebirgstäler münden hier aus und dies alles hat die Ebene stets
zu einem Anziehungspunkte für Hirten gemacht, die sich hier im
Winter niederlassen, um dann mit zunehmender Jahreszeit, wenn
glühende Sonne über der teilweise versumpften, fieberhauchenden
Ebene lagert, höher in das Gebirge emporzusteigen. In letzter
Zeit sind auch’ hier zahlreiche Mohadjir-Dörfer türkischer Aus-
wanderer ‘aus dem Balkan entstanden. An ihre frühere Heimat
erinnert manches. So die Bauart der Häuser, Geflügel, be-
sonders Gänse, die Art der Feldbestellung und vieles andere.
Neben Weizen, Gerste, Mais und Baumwolle wird auch Hafer
gebaut. Einzelne Gipfel in der Umgebung von Jarpuz
steigen bis 2200 m an, sind bis Anfang Juni mit Schnee bedeckt
und von der Bahn aus sichtbar, sobald der Hügelzug östlich von
Toprakale durchfahren ist. Um 6 Uhr 30 Min. abends war die End-
station Marmure erreicht. Das Tal des Hamus Tschai ist hier
noch über 1 km breit. Der Talboden ist nur teilweise bebaut, zum
größten Teile Viehweide. Die sanft ansteigenden Bergrücken in
der Nähe der Station haben lockere Kiefernbestände, sonst Macchie.
Tiefer gelegene Stellen, dem Amanus zugehörig, sind ebenso wie
die bedeutend höheren des gleichen Gebirgszuges zum Teil gut
bewaldet.
Damals wütete ein Waldbrand in den schönen Forsten. Große
Flächen waren bereits vom weithinziehenden Flammenmeer nieder-
gelegt worden, ohne daß seitens der Regierung etwas getan wurde,
trotzdem das Feuer schon einige Tage wütete. Solche Waldbrände
sind an der Tagesordnung. Häufig entstehen sie durch unvor-
sichtiges Umgehen mit dem Lagerfeuer, oft sind sie auch ab-
sichtlich gelegt, von den Hirten, um Weideplätze für das Vieh zu
schaffen. Millionenwerte werden auf diese Weise vernichtet, ab-
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 95
gesehen von der Rückwirkung der waldlosen Gebiete auf die Um-
gebung. Ein Aufkommen des Waldes an solchen Stellen ist aus dem
Grunde unmöglich, weil nirgends Pflanzungen angelegt werden
und eventuelle durch natürlichen Nachwuchs zum Vorschein
kommende Pflänzchen durch Ziegenherden an ihrem Aufkommen
verhindert werden. Die Bahnhofsanlage besteht aus dem Stations-
gebäude und einem einstöckigen villenartigen Gebäude mit Be-
amtenwohnungen, deren Zimmer aber vorläufig von den durch-
reisenden Beamten der im Bau befindlichen Strecken zur Nächtigung
bestimmt werden können. Mittels eines mir von der Direktion in
Adana ausgestellten Erlaubnisscheines konnte auch ich hier über-
nachten. Wie beiden meisten Stationen der Bagdadbahn ist auch
hier in unmittelbarer Nähe. der Station keine Ortschaft. Dieselben
sind zumeist 2 km voneinander entfernt; man ist eben auf das
angewiesen, was man mit sich führt. Die Ortschaften liegen in den
andas hier ca. 2km breite Tal des Hamus Tschaianschließenden
Berghängen meist in einem Einschnitt versteckt, so daß man sie
während des Tages nur an den nie fehlenden Pyramidenpappeln
ausnehmen kann. Der Hamus Tschai bildet viele Tümpel und
versumpfte Stellen, in denen ein Heer von Fröschen ihr monotones
Liebeskonzert veranstaltet, sobald die Dämmerung hereinbricht,
welche das nicht minder monotone Zirpen von unzähligen Zikaden
und Grillen auf den nach Süden gewandten spärlich bewachsenen
Hängen, in unmittelbarer Nähe der Station nach einiger Zeit zum
Verstummen bringt. Wenn dann vollends die Nacht herein-
gebrochen und man im Zelte allein, und winzige aber helle Lichter
von den ärmlichen Hütten am Bergabhange jenseits des Talbodens
kaum durchdringen, wenn Eulen beutelüstern kläglich rufen,
Fledermäuse und Ziegenmelker vorbeihuschen, die mit geister-
haftem Fluge die Dunkelheit durcheilen, wenn Schwärme fieber-
bringender Mücken aus den Tümpeln und den täglichen Verstecken
sich erheben, wenn alles fehlt, was die Gewohnheit uns geheiligt,
dann plagt uns diese Ursprünglichkeit der Natur, der wir ent-
wachsen. Doch wenn der neue Tag erwacht, dann reizt uns all
das Neue, nie Gesehene, nie Empfundene und mit verjüngter Kraft
und Freude nehmen wir so manche Unannehmlichkeit in Kauf,
um Erfahrungen und Erinnerungen zu sammeln, die erst dadurch
unser volles Eigentum werden, daß wir sie mit anderen teilen.
Marmure war damals nicht die Endstation der ausgebauten Strecke.
Diese ist vielmehr noch eine Gehstunde von Marmure entfernt
und allmorgendlich um 5 Uhr früh wurde das Material für in Bau
befindliche Strecken mittels Bahn dahin verschoben. Diese Ge-
legenheit benutzte ich, um mit dem Gepäck bis zur Kopfstation
‚der Materialbahn zu gelangen. Dieselbe liegt schon am Eingange
ins Bergland von der nördlichen Talseite gegenüber dem tief-
eingeschnittenen Tal, welches nach Jarpuz führt. Hier herrscht
lebhaftes Treiben. Eine Anzahl von Holzbaracken dient zur not-
dürftigen Unterkunft für das hier beschäftigte Personal. In
8. Heft
66 Prof. Di.- Franz Tölg:
anderen Baracken werden Getränke und landesübliche Speisen
feilgeboten, sonst ist für Unterkunft der Pferde notdürftig gesorgt.
Den Reisenden überraschen hohe Holzgestelle, auf denen man an-
geblich im Sommer von Mücken und Hitze unbehelligter schlafen
kann. Bahnmaterial, Material für Tunnelbauten und Bohr-
maschinen werden aufgespeichert und nachher auf die eigens ge-
baute schmalspurige Materialbahn verladen. Dieselbe besteht aus
Kippwagen mit verschiedener Belastung und einigen Wagen,
welche an Stelle derselben je ein Holzgestell mit 2 Bänken und zum
Schutze gegen Sonne und Regen ein Dach aus Segeltuch besitzten.
Dies ist die ganze Einrichtung eines ärmlichen Salonwagens. Es
ist eine recht rumpelige, anstrengende Fahrt; besonders, wenn
bei den Serpentinen die Salonwagen, weil sie am Schluße angehängt
sind, hin und her geworfen werden und man sich anhalten muß,
um nicht herauszufallen, oder mit dem Gegenüber zusammen zu
stoßen. Es kann leicht passieren, daß man sich dabei unvorsichtiger
Weise in die Zunge beißt, falls man nicht rechtzeitig ein schon
begonnenes Gespräch einstellt, von Entgleisungen natürlich ab-
gesehen. Doch hier im Orient bedeutet ein Menschenleben nicht
besonders viel. Nur die Europäer scheinen größeren Wert darauf
zu. legen. Allenthalben werden mächtige Dämme aufgeführt, um
Seitentäler zu überqueren, in anderen Orten Querriegel mit Tun-
neln durchsetzt, kurz Arbeiten, wie es eine Gebirgsbahn erfordert.
Nadelholz und Laubholz, lockere Bestände mit Macchie durchsetzt,
in welcher Iuniderusarten, Erica arborea, Styrax und Eichengebüsch
die Hauptrolle spielen, bedecken die sanft gewölbten Bergkuppen.
Gegen 7 Uhr früh langte ich in Jarbaschi, damals XI. Sektion
der Bagdadbahn an, wo ich mein Standquartier aufzuschlagen
beabsichtigte. Es war ein herrlicher Sonntagsmorgen, das Thermo-
meter zeigte 25 C. in der Sonne.
II. Kapitel.
In Jarbaschi (Ausrüstung für die Expedition). |
Sektionsingenieur Raabe erwartete mich bereits und wies
mir in der von ihm bewohnten Baracke, der größten von allen, die
das Büro und ein gemeinsames Speisezimmer der Beamten enthält,
ein Zimmer zur ständigen Benutzung an. Sodann wurde ich durch
ihn mit Herrn Ing. Schmidt und Ing. Seebald, sowie mit den
übrigen Beamten der Sektion bekannt gemacht und von allen in
der denkbar freundlichsten Weise aufgenommen. Mittlerweile
hatte Herr Ing. Raabe mein Gepäck herbeibringen lassen, worauf
ich daran ging, das mir zugewiesene Zimmer als Standquartier für
längere Zeit, entsprechend einzurichten. Noch war ich nicht fertig,
als schon eine große Glocke zum gemeinsamen Mittagstisch der
Beamten einlud. Der mir zuteil gewordenen Einladung folgend,
nahm ich an der Ing.-Messe teil. Hier lernte ich die einzelnen
Herren und ihr Arbeitsgebiet näher kennen. Es ist ein außer-
ordentlich erhebendes Gefühl, fern von der Heimat im Kreise
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge G7
deutscher Männer zu weilen, die im gemeinsamen Zusammen-
arbeiten jeder nach seinem Spezialwissen in Vollendung eines
Werkes tätig waren, das dazu berufen ist, deutschem Geist und
deutscher Kultur den Einzug in ganz fremdes Gebiet zu verschaffen.
Welch einen großartigen Eindruck dies auf die, deutschen Ernst
und Gründlichkeit, eine angelegte Arbeit und Zeiteinteilung absolut
nicht kennenden Türken gemacht hat, als sie zum ersten Male wie
auf ein Machtwort plötzlich alles elektrisch beleuchtet und Ma-
schinen sich in Bewegung setzen sahen, ohne sich nur die mini-
malste Vorstellung zwischen Ursache und Wirkung machen zu
können, außer die, daß alles vom Teufel sein muß, ist ganz erstaun-
lich. Kein Wünder, daß selbst die stolzen Kurden aus ‚den ent-
legensten Gebieten wochenlange Reisen machten, um sich als Ar-
beiter aufnehmen zu lassen. Der Name Alemanja, Deutscher,
wirkt denn auch tatsächlich auf jeden Orientalen, der mit deutscher
Kultur Bekanntschaft gemacht, wie ein Zauberbann. Ihre Hoch-
schätzung und Bewunderung der Deutschen geht sogar soweit,
daß sie schließlich annehmen zu müssen glauben, ein Deutscher
muß alles imstande sein. Kurz, der Deutsche, den manche in
Europa hassen zu müssen glauben, ist im Orient wohlgekannt und
wohlgelitten und ich glaube, man kann als Deutscher in der ganzen
Türkei, sogar in den entlegensten Gebieten sicherer reisen, als irgend-
woanders. Die improvisierte Materialbahn verkehrt von Marmure
bis Airan, berührt nach Überwindung des Berglandes nordöstl.
von Marmure bei Jarbaschi das Südwestende der überaus frucht-
baren, ca. 550 m hoch gelegenen Hochebene von Charunje, durch-
setzt dann, dem tief eingeschnittenen Tale des Horus Tschai
folgend, neuerdings gut bewaldetes, nordsüdlich streichendes
Mittelgebirge, worauf sie in östlicher Richtung das Talbecken von
Bagdje durchfährt. An der Endstation Airan stößt die Bahn in
das Urgebirge des Amanus, durch den hier ein mehrere Kilometer
langer Tunnel gebaut wird. Sitz der Sektionsleitungin Jarbaschi,
nordöstlich des Zusammenflusses des Horus Tschai und Hamus
Tschai. Von Bergen rings umrahmt, unter denen der eine Tage-
reise entfernte, bis Juni schneebedeckte kleine Düldül im Norden
jenseits der Charunje-Ebene besonders auffällt. Aber nur der
Das Dagh (Dschebel Mussa) beherrscht hier die Gegend. So be-
nannt nach gleichnamigen, aus wenig ärmlichen Hütten bestehenden
Ortschaften, welche ca. 18 Min. östlich davon liegen. Die Station
Jarbaschi ist ein ansehnliches Barackenlager, welches den Eindruck
eines Dorfes macht; ca. 30- Holzbaracken sind hier auf einem
Raume vereinigt. Die große Zahl der Baracken findet ihre Er-
klärung darin, daß sowohl das östliche als westliche die Charunje-
Ebene begrenzende Bergland von der eigentlichen Bahntrain
durch je einen Tunnel durchsetzt wird. Durch solche Tunnelbauten
wird der ganze Apparat der Bauleitung viel komplizierter und von
längerer Dauer, denn Gebäude für Unterbringung der Beamten
und Kanzleien, Magazine, Maschinenhallen, Baracken für Arbeiter
Archiv für Naturgeschichte
1919. A. S. 7; 8. Heft
Ss Prof. Dr. Franz Töleg:
sind notwendig. Dazu gesellen sich dann noch flüchtig hergestellte
Krämcerläden, ° welche für die täglichen Verpflegs- und Bedarfs-
artikel der Käufer Sorge tragen, und auf diese Weise entsteht binnen
kurzer Zeit eine Siedlung ganz eigener Art, in der eine Zeitlang
frisches, schaffendes Leben pulsiert,- das zusammengesetzt ist aus
Elementen der verschiedensten Bevölkerungsschichten. Bei sölchen
Fig. II.
Blick von Jarbaschi auf das Amanus-Gebirge (Dülldüllgruppe).
Im Vordergrunde die Charunja-Ebene.
Tunnelbauten trifft man gewöhnlich Leute aus allen Ländern der
Welt, die der meist recht hohe Verdienst anlockt. Diese Oasen
europäischer Kultur in Gegenden, wo bis dahin kaum europäische
Erzeugnisse bekannt sind, machen so auf den Einheimischen einen
großartigen Eindruck, selbst den Europäer beschleicht ein eigen-
tümliches Gefühl, wenn inmitten der Wildnis der natürlichen Wäl-
der ein Hebeldruck die Elektromotoren in Bewegung setzt oder
ein einsames Gebirge plötzlich mit elektrischem Licht durchflutet
erscheint.
Sobald der Bahnbau vollendet, erlischt die ganze Siedlung
ebenso schnell, wie sie entstanden ist. Ein großer Teil Baracken
wird abgetragen und die Leute, welche sie bewohnten, zerstreuen
sich oder siedeln sich an einem anderen Punkte zu neuer Arbeit an.
Montag, den 4. Mäi, benutzte ich dazu, die Umgebung von
Jarbaschi genau kennen zu lernen. Ein tief eingeschnittenes Tal,
das Haman Dere, welches nur eine halbe Stunde entfernt ist,
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 99
trennt Jarbaschi von der daran anschließenden Charunje-Ebene
vom südlichen halbwegs gut bebauten Hügelland. Die Hänge des
Haman Dere tragen üppige Macchien, darunter Sdartum junceum
(bis2 mhoch), wiederErdbeerbaumeine große Rolle spielt. Auffallend
ist hier die große Menge der Landschildkröten (Testudo ibera L.).
Höher hinauf treten am Ufer des Baches Platanen, Siyrax-Sträucher,
Sumach und Judasbaum sogar noch in Blüte auf. Folgt man dem
Bache talaufwärts bis zu seinem Ursprung, so erreicht man noch
höher ansteigend eine Bergkuppe ca. 800 m hoch, welche eine herr-
liche Rundschau bietet. Im Südosten schließen die zu dieser Zeit
noch schneebedeckten Kämme des Göv. Dagh bzw. Das Dagh den
Horizont. Im Süden beherrschen die seitlich aufstrebenden Wände
des Dschebel Mussa (Has D.), in westlicher Richtung eröffnet
das Tal des Homus Tschai den Blick in die Adana-Ebene, mit
ihren längst erloschenen Vulkankegeln. In nördlicher Richtung
sieht man an klaren Tagen die Schneefelder der cilikischen Rand-
gebirge, diesen vorgelagert die Berge von Anderum nördlich des
Djihan und ganz im Vordergrunde breitet sich die Charunje-Ebene
aus, deren lockere, bisweilen in Gruppen vereinigte Eichenbestände,
welche sich zwischen Felder und Viehweiden einschieben, der
Gegend einen parkartigen Habitus verleihen. Die Aussicht ist
durch vorgelagerte Bergrücken gehemmt. Die Berge von Jar-
baschi passen nicht recht in die Landschaft. Die neue Bahntrace
ist bald durch aufgeworfene Erddämme, welche Seitentäler über-
setzen und bald durch tiefe Einschnitte an den Stellen, wo zunächst
große Erdmassen aufgehäuft sind, gekennzeichnet. Von den Ex-
kursionen zurückgekehrt, war meine größte Sorge einen ständigen
Begleiter zu finden und ein Reitpferd zu kaufen. Es wäre leicht
gewesen in Adana einen türkischen Gendarmen als ständigen Be-
gleiter zu erhalten, doch sah ich davon aus mehreren Gründen ab.
Nicht nur, daß man mit diesen Herren unsicherer reist, als wenn
man allein ist, weil sie alle sehr ungebildet sind, sondern weil die-
selben einen auch in der Durchführung des Planes behindern,
wenn nicht anders so dadurch, daß sie alles, was ihnen unangenehm
ist, überaus schwierig oder gar als unmöglich hinstellen. Selbst
‚die Ingenieure beim Bahnbau nehmen ihren Dienst nichtin Anspruch.
Wenigstens standen hierin Jarbaschi fast ausschließlich berittene
Tscherkessen als eine Art Sabtieh (Gendarm) zur Verfügung. Sie
sind vorzügliche Reiter und in ihrer eigenartigen Tracht mit ihrem
selbstbewußten Benehmen, das einer gewissen Schneidigkeit nicht
entbehrt, machen sie einen recht guten Eindruck. Nicht nur die
Ingenieure, sondern auch die besser gestellten Beamten setzen
einen gewissen Stolz darein, einen Tscherkessen zu halten. Dieser
hat dann seinen Herrn, so oft er sich auf die Strecke begibt, zu
Pferde zu begleiten, für gute anständige Haltung der Pferde zu
sorgen und führt, da er im übrigen kaum etwas anderes zu tun hat,
ein recht angenehmes Leben. Wie die übrigen Arbeiter, so kommen
auch sie zum Bahnbau — Haus und Hof werden der Frau und den
7 ' 8. Heft
100 Prof. Dr. Franz Tölg:
Kindern überlassen — um hier in bequemer Art und Weise auf
Grund ihres guten Rufes Geld zu erwerben. Der Zufall wollte es,
daß damalsin Airan, eine Tagereise entfernt, einer der Tscherkessen
disponibel war und sich noch am Nachmittag desselben Tages
in Jarbaschi einfand und gegen Bezahlung von 5 türk. Pfund
(108 Kronen) per Monat nebst Verpflegung sich entschloß, mich
auf meinen ferneren Touren zu begleiten. Er erhielt den Auftrag, ein
gutes Reitpferd für mich ausfindig zu machen. Diesem Auftrag
kam er schneller, als ich erwartet hatte, nach. Noch am Abend des-
selben Tages machte er eine Anzahl Pferde aus der Umgebung
stellig, unter denen ich einen Schimmel um 18 türk. Pfund kaufte,
so daß die Karawane bis auf das Tragtier beieinander war. Dieses
mietete ich nebst Begleiter von Fall zu Fall, was sich als sehr
praktisch erwies, da ich auf diese Weise immer ortskundige Leute
auf meinen Touren zur Verfügung hatte.
III. Kapitel.
Von Jarbaschi nach Bagdje.
Nördlich von Jarbaschi, 2 Reitstunden entfernt, am Fuße
des Kurtlar Kala, nahe dem Sabu Su, über den der kleine Dül-
düll emporragt, liegt ein armenisches Dorf nämlich Charunje, mit
einer von einer deutschen Mission für den Orient geschaffenen
Waisenanstalt für Knaben. Diesem Ziele galt der nächste Tag.
Kaum daß die Sonne sich erhoben, trabte ich mit meinem Tscher-
kessen durch die Charunje-Ebene auf halbwegs gut erhaltenem
Fahrweg nordwärts stets dem kleinen Düldüll entgegen, dessen
schroffe Hänge zu dieser Zeit noch ansehnliche Schneefelder trugen.
Der Weg führt dirckt nach Norden. Ihn benutzten die Bewohner
der Osmanje-Ebene, wenn sie beim Eintritt der sommerlichen Dürre
— Ende Juni — mit ihren Herden die saftigen Hochweiden des
Düldüllgebietes aufsuchen. Ebenso machen es auch die Holz-
macher (Tachtadji), um im Gebiete des Djihan und Sabu Su
Bretter und Pfosten auf Maultieren in die holzarmen Gebiete der
Ebene zu transferieren. Gegenwärtig ist der Holztransport zu dem
Bau des Tunnels bei Jarbaschi überaus rege. Der Weg benützt
den Ostrand der Ebene stets am Fuße des die Ebene im Osten ab-
schließenden bewaldeten Berglandes, welches sich bisin die Gegend
von Bagdje zieht. Mehrere Bäche in ganz flachen Rinnsalen und
Öleandergebüsch queren den Weg. Ihr Wasser wird mannigfach
durch einfache Gräben auf die Felder der Ebene geleitet. Die ein-
zelnen Bäche haben ganz den Charakter unserer Gebirgsbäche.
Wenn starke Regengüsse im Gebirge niedergehen, führen sie ge-
waltige, schlammige Wassermengen der Ebene zu und einige der-
selben können dann nur in Furten nicht ohne Gefahr überquert
werden, da’ die rollenden Steine leicht die Hufe und Beine der Reit-
tiere verletzen. Infolge der Versandung, welche bei einer Über-
schwemmung entsteht, sind die Bäche, welche die Ebene durch-
furchen, meist von einem Streifen nicht kultivierten Gebietes
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 101
begleitet, das teils Viehweide, teils von Gestrüpp bewachsen ist.
Letzteres bildet eine Art Au. Der dunkle, lehmige Boden ist auch
gut bebaut, nämlich mit Weizen, Gerste und Baumwolle. Auf den
fruchtbaren Stellen breiten sich lockere Eichenbestände oder eine
Art Macchien-Gebüsch, bestehend aus Paliurus, Styrax, Cra-
taegus und Phyllirheasträuchern. Die wenigen Dörfer liegen zumeist
am Rande der Ebene, dort wo ein Bach aus den Bergen austritt,
oder eine seichte Bodenwelle die Ebene durchschneidet. Von Jar-
baschi nach Charunje braucht man 2 Reitstunden. Am Bergrand
wenige Minuten von der Station entfernt, passiert man einen Bach,
und von hier aus ein etwa 15 Häuser zählendes Dorf Jarbaschi.
Wenn im Sommer das Wasser dieses Baches versiegt, leuchtet über
den weißen Steinen des Bachbettes das Feuer der Oleanderblüten.
Breitkronige V allonea-Eichen vereinigen sich zu größeren Beständen.
Paliurus, Rhus, Styrax und Crataegus-Sträucher mischen sich
unter die Eichen, deren Bestände sich nur mehr über kleine Flächen
ausdehnen, während sie einst die ganze Ebene bedeckten. Jenseits
des Eichenwaldes hart am Wege, ca. 20 Min. von Jarbaschi ent-
fernt, liegt die armenische Ortschaft Karadjörenler, von mäch-
tigen Pyramidenpappeln beschirmt. Die steinigen Felder mit leben-
den Zäunen aus Brombeerranken, Pahiurus und Crataegus, dehnen
sich in der Umgebung aus. Armenische Frauen mit weißer turban-
artiger Kopfbedeckung hüten die Häuser und Felder, die Kinder
ziehen mit ihren Ziegenherden in den naheliegenden Eichenbestän-
den herum, ihre Schutzbefohlenen unter den Klängen der Schal-
meien (Holzpfeifen) zusammenhaltend, hierbei unterstützt von
großen Schäferhunden. Nur wenn sie auf die Singvögel Jagd
machen, vergessen sie ihre eintönigen Weisen. Männer sieht man
kaum. Sie sind beim Bahnbau beschäftigt, dessen pulsierendes
Leben sie mit der für sie neuen Kultur ganz aus ihrer beschaulichen
Lebensweise herausgerissen hat. Rechts vom Weg am Eingang in
einen Taleinschnitt, nur wenige Minuten entfernt, liegt Karad-
jörenler. Hier wohnen Türken. ‘Ein vollständig verwahrloster
Friedhof zieht sich von der Ortschaft bis zum Wege heraus. Die
Gräber nur durch einige Steine umfaßt, tragen meist eine ganz
einfache Steinplatte, selten einen behauenen Stein als Grabstein.
Keine liebevolle Hand schmückt hier die Gräber. Kaum daß die
Blumen, die die Natur hier ausgestreut, von den Rinderherden des
Ortes verschont bleiben. Keine Bäume beschatten die Gräber.
Nur einige Feigenbäume und Granatäpfel haben sich aus dem be-
nachbarten Garten des Ortes hier angesiedelt. Ringsum sind künst-
lich bewässerte Felder. Das Wasser des Baches wird zweckent-
sprechend in kleinen Furchen bald dahin bald dorthin geleitet.
Bei Charunje nimmt die Gegend immer mehr den Charakter der
Getreidelandschaft an. Nur da und dort ist noch ein Eichbaum mit
breitausladender Krone zu sehen. Der Boden ist vielfach recht
steinig und wird nur wenig bearbeitet und kaum jemals gedüngt,
von Fruchtwechsel gar nicht zu reden, trotzdem gedeiht noch
8. Heft
102 Prof. Dr. Franz Tölg:
prachtvoll die Gerste. Ihre Halme beginnen zu dieser Zeit eben
die Ähren aus den Blattscheiden herauszustecken. An Kulturboden
ist keine Not. Seltener sind Roggenfelder. Diese blühen bereits.
Das Feld, welches heute bebaut ist, liegt dann mindestens ein Jahr
brach, oder es wird hier eine zeitlang wieder als Weide benutzt.
Weideflächen solcher Art sind dann gewöhnlich mit einer niedrigen
Chrysanthemum-Art besiedelt, so daß diese Brachfelder jetzt über
und über mit einem weißen Blütenflor überstreut sind. Dazu
mischen sich die roten Fackeln der Blüte des Klatschmohn, hier
und da hat sich auch eine Kolonie blauer Kornblumen angesiedelt.
Nach kaum einer Reitstunde passiert man neuerdings Bewässerungs-
gräben. Naturgemäß sind die meisten Dörfer Randsiedelungen
und nur dort, wo hinreichend Wasser zu finden ist. Nur wenige,
zumeist ältere Siedlungen liegen in der Ebene selbst, und aueh nur
dort, wo Wasser zu finden ist. Von den alten Wohnstätten der
Charunje-Ebene ist Charabköj zur Linken des Weges kaum 4
Stunde von Dschinilerentfernt. Hohe uralte Platanen beschatten
die wenigen Häuser. Unterirdische Gänge und Gewölbe, von denen
die meisten verschüttet sind, sollen von der einst hier stehenden
Stadt Charab herrühren. Eines dieser Gewölbe war von Tausenden
von Fledermäusen bewohnt, die nicht wenig erschreckt waren,
als ich mit meinem Schmetterlingsnetz über die Decke fuhr und
mit einem Schlage das ganze Netz anfüllte. Eine heillose Auf-
regung kam dann unter die ganze Gesellschaft. Einige suchten den
Ausgang, andere flatterten wirr aneinander. Die Weibchen trugen
fast durchwegs Junge mit sich. Die Bewohner des Ortes konnten
sich nicht genug wundern. Charabköj ist von Charunje nur
mehr 1% Stunde entfernt. Ebenso wie einst Charab, so ist heutzutage
Charunje eine der größten Ortschaften im Gebiete der Ebene.
Das Dorf liegt malerisch auf der in die Ebene vorspringenden Berg-
nase. Die Bewohner sind fast alle Armenier. Das schönste Ge-
bäude ist das Waisenhaus, ein auffallender, weithin sichtbarer Bau.
Es ist eine Stiftung des ‚Deutschen Stiftsbundes für christl. Liebes-
werke im Orient‘ und erbaut anläßlich der Armenierverfolgungen
im Jahre 1908. Waisenhäuser derselben Stiftung befinden sich
noch in Maraseh, Mescreh, Musch und Wan. Von diesen aus
entfalten auch deutsche Missionen ihre Tätigkeit. Die Anstalt in
Charunje zählte 400 Zöglinge, Knaben und Mädchen. Den Unter-
richt besorgt ein armenischer Lehrer und deutsche Schwestern.
Das Dorf überragt eine weithin sichtbare Burgruine, von Kreuz-
fahrern zerstört, Kurtlarkale, auch Charunje Kale genannt.
Von der einst stattlichen Burg sind nur mehr Mauerreste und Ge-
wölbe erhalten. Die Ruine bietet einen prächtigen Blick auf die
Charunje-Ebene und die von ihr durch niedrige Gebirgsrücken
getrennt, tiefer liegende Wana-Ebene und Ausläufer ds Amanus-
gebirges. Gegen Osten steigt das gut bewaldete Bergland von
Bagdjezu einer Höhe von 1600 man. Von diesem durch den schäu-
menden Sabu Su (Seifenbach) getrennt, erhebt sich das Massiv
« Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 103
des kleinen Düldüll mit seiner weithin sichtbaren Spitze. Un-
mittelbar zu Füßen der Burg liegen zerstreut wie bei einem Ge-
birgsdorf die ärmlichen Häuser vonCharmeAcilyflach aufeinemin
der Ebene auslaufenden Bergrücken, teils in einem versteckt ost-
westlich verlaufenden Taleinschnitt.Von Charunje getrennt am
Berghange, hart am Sabu Su liegt die aus ca. 15 Häusern be-
stehende türkische Ortschaft Göwtsche. Die Bewohner des
Ortes beschäftigen sich mit Ackerbau und Viehzucht. Im untersten
Teile der Ortschaft befinden sich auch cinige Geschäftsläden
A
Fig. II.
Pinus brutia. Sterbender Hochwald bei Chanziri.
Über Einladung des Direktor des Waisenhauses kehrte ich erst am
nächsten Tage nach Jarbaschi zurück. Hier traf ich meine Vor-
bereitungen zur Rundtour auf den Amanus über Chanziri und
Dschebel bereket zurück nach Jarbaschi. Airan, Entili,
Islahie sind Stationen der Bagdadbahn in der Richtung Neppe,
das Kloster Schechle ist ca. 5 Reitstunden von Islahie
entfernt, so daß ich bis dahin eine- Begleitung, außer meinem
Tscherkessen Achmed nicht notwendig hatte. Das aller-
notwendigste Gepäck wurde vorderhand in Satteltaschen unter-
gebracht — für den letzten Teil der Tour hatte ich durch Vermitt-
lung der Ingenieure einige Leute als Begleiter aufgetrieben, womit
allerdings Achmed zunächst nicht recht einverstanden war, sich
8. Heft
104 Prof. Dr. Franz Tölg:
aber schlienlich doch in das Unvermeidliche fügte. So treu und
anhänglich auch ein Tscherkesse sein mag, so stolz ist er auch.
Achmed wollte ausschließlich als Begleiter fungieren. Von Jar-
baschi bis Airan hätte ich auch die damals in Betrieb stehende
Materialbahn benutzen und die Pferde vorausschicken können,
doch zog ich es vor zu reiten, zumal mich Herr Jngenieur Raabe
bis Bagdje begleitete, da er gerade auf der Strecke zu tun hatte.
Po, IV.
Haus in Chanziri (Lehmhütte einer Tscherkessenfamilie).
Es war bereits 3 Uhr nachmittags, als wir von Jarbaschi aufbrachen.
Um diese Zeit (8. Mai) war es schon sehr heiß, 27° C. und ich mußte
womöglich schon die Morgen- oder die Nachmittagsstunden aus-
nützen, wollte man nicht unnützer Weise sich selbst und die Tiere
zu stark ermüden. Einer jener echt orientalischen Reitwege führt
über die mit Macchie bewachsenen Berghänge am rechten Ufer
des Horutschai mehrmals kleine Seitentäler überquerend, folgt im
allgemeinen der Bahnstraße bis dahin, wo der Fluß tief einge-
schnitten, den nordsüdlich - streichenden Höhenzug durchbricht,
welcher das Bagdje-Becken von der tiefer liegenden Charunje-
Ebene trennt. Es ıst ein ganz merkwürdiger Anblick, das tief ein-
geschnittene Flußtal sich plötzlich flußaufwärts zu einem weiten
Becken erweitern zu sehen. Dort, wo der Fluß aus der Bagdje-
Ebene in eine Art Defile eintritt. mündet auch die von Osmanje
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 105
kommende alte Straße, welche die linksseitigen Höhen benutzte.
Entsprechend den geschilderten Terrainverhältnissen hat die neue
Bahnliniebiszum Bagdje-Sattel nicht unbedeutende Schwierigkeiten
zu überwinden. Erddämme, welche die Seitentäler des Horutschai
überqueren und Tunnels, welche die sie begleitenden Bergrücken
durchsetzen, waren notwendig, um die Bahnlinie im Tale des
Horutschaiin das Bagdje-Becken einmünden zu lassen. Nach kaum
Kiorave
Armenische Frauen aus der Gegend von, Bagdje (mittl. Amanus).
11, Stunden Ritt erreicht man eine Terrainstufe, oberhalb welcher
an Versteinerungen reiche Kalkfelsen (Hippuritenkalk) zu Tage
treten. Die rote Verwitterungserde ist mit Getreide, insbesondere
Roggen bebaut. Einzelne Äcker liegen noch brach. Von der einsti-
gen Bodenbedeckung haben sich nur noch einzelne meist blühende
Crataegusbäume und Styraxsträuche erhalten. Rückwärtsschauend
eröffnet sich eine herrliche Aussicht auf die noch schneebedeckten
Bergkuppen des Amanus im Süden, die Osmanje-Ebene im
Westen, die Charunje-Ebene im Nordwesten, nach Osten ist
der Blick noch gehemmt durch einen senkrecht zum Horutschai
streichenden, ca. 650 m hohen Höhenrücken, erst auf diesem wird
auch die Aussicht nach Osten in das Bagdsche Becken frei.
Man ist überrascht, wenn man plötzlich ein weites Talbecken vor
sich sieht, der Talgrund ist gut bebaut, viele Getreidefelder ziehen
8. Heft
106 Prof. Dr. Franz Tölg:
sich selbst auf die das Tal einschließenden Hänge hinauf. Da-
zwischen dehnen sich Weideflächen aus, die nach rückwärts durch
Hochwaldabgelöst werden. Derstark mäandernde Flußbildet Sand-
bänke, hieunddagibtesnoch kleinere Auen mit baumartiger Macchie,
sonst begleiten Platanen, Erlen, Weiden, Eschen, teilweise auch
Ostr yaseine flachen Ufer. Von Ortschaften ist kaum etwas zu sehen,
sie liegen an den das Becken in Norden und Süden anschließenden
Berghängen mitunter recht versteckt. Auch Bagdcheam Ostende
des Tales ist im Vordergrunde nicht zu sehen, Die ärmlichen Lehm-
hütten wird man oft kaum in der Nähe sehen, wenn sie nicht die
hochaufragenden, weißrindigen Pyramidenpappeln verraten würden.
IV. Kapitel.
Von Bagäsche nach Hasanbeili, Toprakale, Dörtjol und Jarbaschi.
Diese Reittour nach Bagdche hatte große Ermüdung gebracht.
Längere Fußmärsche, ungenügende Bekleidung und Verpflegung,
das fortwährend schlechte Wetter, die durch rastloses Sammeln
hervorgerufene Überanstrengung mit Rücksicht auf die in diesen
Gegenden überhaupt nicht zuträgliche Tageszeit (von 11 Uhr vor-
mittags bis 4 Uhr nachmittags) zwangen mich zu einem zwei-
tägigem Aufenthalt in Bagdsche. Am Tage der Ankunft hinderte
überdies ein überaus heftiger Gewitterregen jedwede Tätigkeit.
Am Vormittag blieb dann weiter das Wetter durchaus drohend und
so konnte mich nichts von der langersehnten Ruhe abhalten. Die
Umgebung von Bagdsche ist durch ziemlich ausgedehnte Buchen-
wälder gekennzeichnet, die ich am Tage nach meiner Ankunft
auisuchte. Der Weg führt nur längs des Flußufers gegenüber von
Airan fort, links davon liegt das Dorf Örendjik. Hoch oben am
Berghange das Dorf Lapaschli mit weithin sichtbarer Kirche
(Armenisch). Felder bedecken die Talsohlen in der Nähe dieser
Dörfer und machen dann an den Hängen der Berge Kieferbeständen
Platz, die allmählich immer stärker von Eichen durchsetzt werden,
weiter oben gehen dann auch diese Baumgruppen in ausgedehnte
Buchenhaine über, die fast bis zu den Gipfel der das Tal begleitenden
Berge reichen (ca. 630 m). Nach dieser zweitägigen, nur durch den
soeben geschilderten Ausflug in der Umgebung von Bagdsche
unterbrochenen Rast ging es am nächsten Tage wieder weiter.
Unser Weg überquert einen langgestreckten Hügelrücken, der die
Wasserscheide zwischen dem Horu Tschai und Hamus Tschai
in der Richtung nach Hasanbeili bildet. Dieses Hasanbeili,
ein ziemlich großes, im Tale des Hamus Tschai gelegenes Dorf
erinnert mit seinen gelblichen niedrigen, zwischen anmutigem Grün
versteckten Häusern sehr an Bagdsche. Die gegenüberliegende
Hügelkette, namentlich der östliche Teil dieser zeigt vulkanischen
Charakter und weist auch nur spärliche Vegetation auf. Nach zwei-
malig schlecht verbrachter Nacht in Hasanbeili erfolgte längs des
Hamus Tschaitales der Rückweg nach Jarbaschi, der sich zwischen
Feldern und von Viehherden abgegrasten Wiesen eintönig dahin-
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 107
schlängelt. Am 25. Mai fesselte mich ein den ganzen Tag andauern-
der Regen an das Haus und erst am Nachmittag ermöglichte mir
. das besser veränderte Wetter einen kurzen Ausflug nach dem
1 Stunde entfernten, am Zusammenflusse des Hamus Tschai
und Hornus Tschai gelegenen Dorf Kanegedjid. In Jarbaschi
benutzte ich die Gelegenheit, ein neues Pferd um 181, Pfund zu
erstehen und meine Ausrüstung zu ergänzen. Am 26. d. M. um
2 Uhr brach ich auf schon bekannten Wegen nach Toprakale auf,
erreichte diesen Punkt nach 6stündigem Ritt und traf dort
zu meiner großen Freude mit Herrn Siehe zusammen. Der Weg
von Marmure nach Toprakale folgt zunächst dem Lauf des
Hamus Tschaian dessen linken Ufer und biegt dann, ein kleines
Flüßchen überquerend nach Nordosten ab und mündet, teilweise
. von üppigem Pflanzenwuchs begleitet, in die immer weiter sich
öffnende Osmanje-Ebene ein. Die Pflanzenwelt dieser Gegend
gehört fast ausschließlich der Macchie an. Um Marmure herum
fesseln uns besonders riesige Büsche von Oleander, zahlreiche
Kreuzblütler und Flockenblumen bilden mit dem fetten Grün der
Wiesen vermischt ein überaus prächtiges Landschaftsbild. Die
Osmanje-Ebene ist überdies zum größten Teile bebaut. Die Bauern
des sogenannten Mohadjirdortes kultivieren ganz besonders Hafer
und Mais. Auch Haustiere aller Art, darunter Gänse, die man hier
ziemlich häufig hält, was sonst nicht der Fall ist, kommen uns zu
Gesicht. In der Nähe dieser aus armseligen Lehmhütten bestehen-
den Örter finden sich Reste altrömischer Lager (2 Säulenfragmente).
Allmählich wird es dunkel und immer zahlreicher flackern gespensti-
sche Lichterchen auf. Es sind Leuchtkäfer, Verwandte unseres
heimischen Johanniskäfers (Zuciola sp.), die in außerordentlicher
Menge hier vorkommen, nur noch von unseren allbekannten Mai-
käfer an Zahl übertroffen, der hier erschreckenden Kahlfraß an
allerlei Laubhölzern verursacht. Hierzu kommen noch die überaus
gefräßigen Heuschrecken (besonders Decticus und Platycleisarten)
als Dritte im Bunde. Die in der Nähe befindlichen Sümpfe be-
herbergen eine Unmasse Frösche, die im Verein. mit Zirpen und Heu-
schrecken ein respektables Abendkonzert anstimmen, das weithin
hörbar ist. Um 8 Uhr abends ist Toprakale erreicht. Nach gut
verbrachter Nacht machte ich mich schon um 5 Uhr früh auf, um
in der Nähe der Station zu sammeln. Groß ist die Zahl der ver-
schiedenen Bienenarten, die in trockenen Distelstengeln nisten
und auf den Bäumen zirpen zahllose Zikaden. Sehr häufig beob-
achtete ich an Eichenstümpfen die großen goldglänzenden Pracht-
käfer (Julodissp). Unter den Bienen fielen mir die prächtige Woll-
biene (Anthidium Bartholomei) und eine langrüsselige Mörtelbiene
(Osmiamacroglossa) auf, diein Stengeln vonGunderaTornefortirnisten.
Als Einmietler verlassener Nester kommen Ceratina chrysomalla und
chalcites in Betracht. Überall begegnet man hier dichtem Gestrüpp
von Vitex agnus castus, dem Keuschbaum, der von winzigen prächtig
gefärbten Bienen (Nomioides dulchellus) besucht wird. Xylocopa
8. Heft
198 Prof. Dr. Franz Tölg:
Olivier, eine den Hummeln an Größe und Farbe ähnliche Hoiz-
biene sieht man häufig auf Leontocephalum und Erianthus Ravenae-
blüten Honig sammeln. Großartig ist hier auch die Fernsicht von
den die Station umgebenden Hügeln, über welche uns ein schmaler
Pfad zur Wasserleitung von Epiphania führt, wo ich um 12 Uhr
mittags eintraf. Dieser alte römische Bau liegt in der Nähe des
kleinen Dörfchens Baschlamych. Die Pflanzendecke dieser
Gegenden macht ganz den Eindruck, den wir von allen Mittelmeer-
küsten haben, ist also vorherrschend Macchie. Fast alle in diese
=. ”
Fig, Vi.
Umgebung von Dörtjol (Macchienvegetation).
vorkommenden Gebüsche stoßen uns hier auf, z. B. Pistazia,
Palaertina, Arbutus Andrachie, Quercus calliprinus, Pirus salicifolia
und andere mehr.
Erzin, ein großes Dorf unweit von Baschlamych, gefällt uns
durch seine gute Straße und die vielen prächtigen Gärten mit ihrer
üppigen Mittelmeerflora. Ceratonia siliqua, Punica granatum,
Myrte u.a. sind hier am häufigsten zu sehen. In der nächsten Um-
gebung tritt dann auch Oleandergebüsch massenhaft auf. Inmitten
dieser herrlichen Macchien und Gärten schlängelt sich der Weg
nach Dörtjol, einem niedlichen Dörfchen aus einfachen Holz-
und Lehmhäusern inmitten herrlicher Örangenkulturen. In
Dörtjol, wo ich abends eintraf, übernachtete man in einem Chan
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 109
gegen Bezahlung von 1 Medjidje und 3 Piaster (ca. 5 Kr.) ganz,
gut. Außer den schon erwähnten Orangerien sieht man hier auch
Lupinen angebaut, deren Ernte gerade in dieser Zeit war. Etwas
fremdartig in dieser Umgebung nehmen sich die in der Nähe der
Häuser gepflanzten Pappeln, Erlen und Epheu aus, die vielfach
von einer Clematisart überwuchert sind. Auch Wein wird auf sol-
chen Bäumen (Fraxinus ornus) gezogen. Ausgesprochene Süd-
länder sind der Paternosterbaum (Neria acedra), die schon erwähnten
Granatäpfelsträucher und die Orangenbäume, Pistazien und
Johannisbrotsträucher. Der ganze Weg von Dörtjol bis Paja am
Golf von Alexandrette führt durch solche hier und da von
Feldern unterbrochenen Macchienlandschaft, deren Bild durch das
häufige Auftreten von weißen und violetten Cistrosen und Cam-
panulaarten ganz besonders farbenprächtig wirkt. Styraxsträucher
und Myrte werden stellenweise vorherrschend. Ebenso Paliurus
und Pistazia, doch auch mitunter Rubusgebüsch und mit gelben
Blütenflor übersät zahlreiche Sträucher von Spartum jJunceum.
Ölbäume finden sich gleichfalls überall und geben der Gartenland-
schaft ein eigenes Gepräge. Interessante Kinder der hiesigen Flora
sind beispielsweise unter andern Acacia farnesiana, Melia azederah,
Abrus praecatorius, Obuntia Ficus indica, Arumarten. Bei Paja
sieht man in den Gärten auch die Kartoffel kultiviert neben ihrer
Verwandten Solanum melongena. An Bäumen neben Ceratonia
siligua auch Laurus überall im prächtigen Gedeihen, wie uns ein
Rundgang in die Umgebung belehrte. Schon am 28. machte ich
mich auf den Weg nach Alexandrette. Um 11 Uhr vormittags
erreichte ich eine der berühmtesten Stätten des Altertums, das
Schlachtfeld von Issus, wo einst Alexander der Große die Perser
besiegte. Ein scharfer Ritt bei großer Hitze ließ mich 6 Uhr abends
Alexandrette erreichen. Hier traf ich mit dem Herrn Ingenieur
Drechtler und Herrn Baumeister Albrecht zusammen. Im
Hotel Europa glänzend untergebracht und verpflegt, wurde der
Tag aufs beste beschlossen. Über Alexandrette selbst näher zu
sprechen, halte ich für nicht notwendig, da diese Hafenstadt
schon oft in allen möglichen Reisehandbüchern beschrieben wurde.
Selbstverständlich unterließ ich es nicht, in der Umgebung eifrig
zu sammeln, während mich die Stadt diesmal] weniger interessierte,
die ich bereits im Vorjahre besucht hatte. Pfingstsonntag konnte
ich zu einem Ausflug in das Gebiet des Das Dagh verwenden.
Die Hänge längs des Reitweges sind mit ziemlich dichtem Pflanzen-
wuchs überdeckt, unter denen als vorherrschend Rubra tinctoria
und Rhammnus bezeichnet werden müssen. Weißer Oleander, ferner
an Sümpfen dichte Massen von Arundo donax, T yphaund Scirpussind
hier zu finden. Bei Dörfern sieht man lebende Zäune von Oduntien,
Silberlinde, Maulbeere und Granatäpfel, endlich auch die Dattel-
palme und den Paternosterbaum. Eigentümlich ist die Sitte der
Frauen, sich mit Henna die Haare rot zufärben. In Feldern ist oft
auch massenhaft Datura zu finden, sehr zum Schaden der Eigentümer.
8. Heft
110 Prof. Dr. Franz Tölg:
Um diese Zeit findet überall bereits die Ernte statt, ist stellenweise
sogar vorüber. Das Getreide wird durch mit Steinen oder mit dem
Lenker selbst beschwerten Dreschschlitten, die von Pferden,
Büffeln oder Ochsen gezogen werden, so lange im Kreise herum
befahren, bis es ausgedroschen ist. Dieses einfache Verfahren führt
zwar zur raschen Gewinnung der Getreidekörner, doch ist das
Stroh gänzlich zerstampft und zerschlissen und von minderer
Qualität. In der Nähe von Atyk werden als Hauptgetreidearten
Mais, Roggen und Weizen kultiviert. Hier befinden sich Kalk-
und Marmorsteinbrüche, die vielfach das Baumaterial zu Häusern
und dergleichen liefern. In den zahlreichen prächtigen Gärten
sieht man auch hier besonders häufig Ceratonia siligua, daneben
unter anderen Eriobothrys japonica und Convolvulus stamonium
mit herrlichen Blüten. Der Pfingstsonntag sah mich auf dem Wege
zum Gipfel des Das Dagh (1140 m). Beistarkem Sturm und Nebel-
reißen und empfindlicher Kälte gehörte dieser Ausflug zu den un-
angenehmsten meiner ganzen Reise. Auch waren die Höhen dieser
Gebirgszüge in den oberen Partien schon unweit von Atyk ganz
kahl. Sehr spärliche Bestände von Schlehdorn und zwischen den
Kalkfelsen eine Helloborusart sind allenthalben zu finden. Die
letztere Pflanze wird von Tenthredinidenraupen ganz kahl gefressen.
Der Mangel an warmer Kleidung machte den Aufenthalt im Zelte
geradezu unmöglich und war ich daher gezwungen, in einem Pferde-
stall mein Nachtlager aufzuschlagen. Eine Unmasse von Läusen
und Flöhen ließ mich erst spät nachts vor Erschöpfung den mir
so notwendigen Schlaf finden, der dann auch nur von sehr kurzer
Dauer war. Schon am frühesten Morgen wurde ich durch vehemente
Klagelaute aufgeschreckt. Es war in einem der Hirtenzelte eine
alte Frau gestorben und die Angehörigen veranstalteten die Toden-
klage, wobei ein Priester die Klagegebete laut vorsprach (ärmenische
Sitte). So schnell als möglich verließ ich diesen mir zur Qual ge-
wordenen Ort und ein vierstündiger Ritt brachte mich wieder nach
Alexandrette zurück. Meine große Ermüdung durch die
stundenlangen Ritte, die fast ganz schlaflosen . Nächte und
ein immer stärker fühlbar werdender Fieberanfall zwangen mich nun
den Dienstag nach Pfingsten als Rasttag einzuschalten. Es galt
auch die Korrespondenzen zu erledigen und ein bißchen Ordnung
in die Sammlungen zu bringen und so konnte ich mich in meinem
Hotel, zumal bei dieser Arbeit umso wohler fühlen, als ja das trübe
regnerische Wetter, die ganz verhüllten Berge, mir den sonst zur
Gewohnheit gewordenen Spaziergang durchaus nicht verlockend‘
erscheinen ließen. Mochten nun auch die Frösche in den umliegenden
Sümpfen noch so laut quaken, Mosquito und Wanzen sich mit
Pünktlichkeit sonder Zahl zur Behelligung der schlafenden Rei-
senden einstellen, nichts vermochte mich diesmal aus den bleiernen
Schlaf der Übermüdung aufzurütteln. Und so konnte ich beim
Morgengrauen neugestärkt den Marsch nach Toprakale antreten.
Schon kurz nach 6 Uhr früh ward es trüb und ein heftiger Regenguß
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 111
durchnäßte mich gründlich und die Berge verschwanden in Nebel,
als ich mich anschickte, den Weg nach Paja längs des Meeres ein-
zuschlagen. In der Ferne erblickt man in der Richtung auf Sakyt
Schotterterrassen, die das Ufergelände einiger Höhen längs großer
ausgedehnter Sümpfe begleiten. Über dem Meere erhob sich ein
herrlicher Regenbogen als ersehnter Vorbote des baldigen Ein-
tretens besserer Witterung, die nun auch bis Toprakale anhielt.
Die ausgedehnten Gärten in der Umgebung von Paja und Dörtjol
ließen diese hübschen Dörfer erst knapp vor deren Eingang vor
unseren Augen auftauchen. Von Dörtjol ist nur ein großes kasernen-
artiges Gebäude sichtbar, die übrigen kleinen Häuser liegen unter
grünen Gartenanlagen vergraben und sindauch unter hohen Pappeln
fast vollkommen versteckt. Von Dörtjol führt ein hübscher Pfad
zwischen Macchien ununterbrochen durch bebaute Flächen nach
Erzin,einer Station unweit derschonerwähntenalten Wasserleitung
von Epiphania. Trotz der Getreidereife entfaltet sich hier dieVege-
tation in einer Üppigkeit, wie ich sie sonst nirgends mehr antraf.
Ein tropisch warmer Gewitterregen hat leider die Aussicht aufs
Meer verhindert. Daher fesseln die gelben und roten Blüten von
Verbascum und Malven den Blick des Wanderers. Kopfschüttelnd
sieht man einen großen Teil der Felder durchwuchert mit Unkraut
(Pteridium aquilinum, Sambucus ebulus, Cirsiumarten), so wenig
Sorgfalt verwendet der Bauer auf die Arbeit, die auch verhältnis-
mäßig geringen Ertrag liefert. Nach eintägigem Aufenthalt in
Toprakale wurde die Rückkehr ins Standquartier nach Jar-
baschi angetreten (4. VI.).
V. Kapitel,
Von Jarbaschi nach Jarpuz (zentrale Gipfelgruppe des Amanus).
Am Morgen dieses Tages überraschte uns ein fürchterlicher
Gewitterregen, der mich vollständig durchnäßte und die Unvor-
sichtigkeit, ohne Regenmantel Ausflüge zu machen, schwer büßen
ließ. Es handelte sich um eine kleine Partie nach Alhani, ein kleines
Dörfchen mit einem großen Meierhofe (Indjarab Tschifflik),
dessen Eingang von riesigen Platanen beschattet wird. In den
Zweigen halten sich tausende von Sperlingen auf, deren lärmendes
Gezwitscher die Stille der Natur jäh unterbricht. Nicht unerwähnt
soll der Pflanzenwuchs dieser Gegend bleiben. Wir sahen auf unsere
Weg längs der Uferhänge eines in den Kara Tschai einmündenden
kleinen Flüßchens Aphodill, verschiedene Cardaminearten, Anchusa
italica, Pimpinella, Daucus, ferner eine Althaeaart, Echium altısst-
mum, Inula und Hypericum, alles in schönster Blüte. Auf Feldern
steht der Mais in Blüte, Weizen ist fast überall geerntet. Spät
abends in Jarbaschi wieder eingetroffen, erfuhr ich, daß meine
zwei Pferde sich verlaufen hatten. Wahrscheinlich sind sie ge-
stohlen worden. So blieb mir nichts anderes übrig, als Ersatz zu
beschaffen. Nach diesem unangenehmen Zwischenfall, der mich
mit Rücksicht auf die besondere Gleichgültigkeit meines Führers
8. Heft
TI2 Prof. Dr. Franz Tölg:
(dieser sagte auf meine Frage, was mit den Pferden geschehen sei,
achselzuckend: ‚‚Weiches Wasser trinken deine Pferde nicht gern,“
was heißen sollte, sie haben einen besseren Herrn gefunden), be-
sonders erbitterte, trat ich am 5. Juni die Fahrt über Marmure
und Osmanje nach Jarpuz an. Um eine Vorstellung landes-
üblicher Preise zu machen, seien sie hier erwähnt. Transport meines
Gepäckes, bestehend aus großen Reisekoffern und 2 Kisten 4 Piaster
(1 P. = 20 h.), 10 Tassen Gerste (2 kg) 28 Piaster, 10 Laib Brot
10 Piaster, 2 Oka Zucker (21, kg) 5 Piaster. Dies war mein Reise-
vorrat. Die Steigung des Weges bei Tschandak betrug auf
1 Stunde 200 m, bei Derelli 1 Std. 30Min. 600 m, von da auf etwa
2Std.15Min. 600m. Der Pflanzenwuchs in dem umliegenden Gelände
gestaltete sich folgendermaßen: 200 m Grenze von Ficus carica,
300 m Grenze von Punica granatum. Bei 600 Laubhölzer (Plantane,
Hopfenbuche, Wallnuß, Erle, Ölbaum, Kornelkirsche, Sumach,
Buche, Eiche, Styrax, Cercis, Fraxinus und Crataegus. Von
600 m an Kiefer und Lärche ?)!) und nur wenige Laubhölzer
(Ouercusarten). ‘Von Nadelhölzern sind in der Höhenlage von
600 —1200 m hauptsächlich Pinus brutia, seltener ist Pinus
nigra und von Laubhölzern nur nach Quercus cerris v. dseudocerris.
Von ca. 1200 m an tritt dann erst häufiger Prnus nigra an ihre
Stelle. In dieser Höhe fand ich auch verschiedene, teilweise alpine
Pflanzen vor, z. B. Anacamptus pyramidalıs, Orchis comperiana,
Limodorum abortivum, Orchis augustifolia, Sternbergia Chusii. Auf
einem Hügel von 104 m Höhe bei Dorf Karatasch finden sich
Einschlüsse von Rötel (Haematit) eingelagert in. Schichten von
Serpentin, Quarzitschiefer und palaeozoischen Kalken (Giaur Dagh).
Zwischen gewaltigen Felsmassen rauscht in großer Tiefe der
Djihan. Steigen wir nun gegen das Tal-herunter gegen Jarpuz, so
kommen wir in eine Gegend von macchienartigen Pflanzen-
wuchs; wobei einzelne Arten sogar in Höhen von 1500 m noch vor-
kommen. Zedern und Baumwachholder (Juniderus oxycedrus)
wachsen hier häufig und erinnern an syrısche Landschaftsbilder.
In Jarpuz, einem großen Dorfe (Städtchen), dessen gelbe Lehm-
hütten von Tscherkessen und Armeniern bewohnt sind, wurde
ein dreitägiger Aufenthalt bei zumeist regnerischem Wetter zu
Ausflügen in die Umgebung und zwar auf die Gipfel des Kösut
Dagh (2140 m) und des Dümanle Dagh benützt. Während die
Gegend von Jarpuz durch die vorhin geschilderte Vegetation
gekennzeichnet ist, die nur in der Tiefe an den Flußufern von Mais-,
Weizen- und Hirsefeldern unterbrochen ist, seltener auch Gras-
flächen (Viehweiden) Platz macht (Hänge), erscheint hier die Berg-
region als ausgedehntes Waldgebiet, wenn auch nicht von dem
Aussehen unserer Wälder, da die Raubwirtschaft der einheimischen
!) Dr. Tölg gibt an anderer Stelle an, daß die Lärche fehle, es scheint
sich also wohl nur um Kulturen zu handeln, da der Baum wildwachsend
in diesen Gebieten nieht vorkommt.
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanmus-Gebirge 113
Bevölkerung die Bestände lichtet und dem Untergange rapid
näher bringt, wodurch die Verkarstung des Terrains stellenweise
erhebliche Fortschritte macht. Im allgemeinen treffen wir in der
Region von 1500—1600m noch Zedern, Zitterpappeln, auch Buchen
Fig. VI.
Zedernıeste bei Jäarpuz im zentralen Amanusgebiete.
und viel Unterholz von Crataegus und Sambucus. Bei 1600 m er-
scheint die Edeltanne (Abies alba ??) und im Unterholz bemerken wir
blühende Paeonien. In 1900 m Höhe erblickt man ın blendendem
Weiß leuchtend das erste der den Gipfel umgebenden Schneefelder,
des Dümanle (Das) Dagh, bestehend aus einer von Osten nach
Westenstreichenden Reihe von Berggipfeln, die durch kurze tiefein-
geschnittene Täler getrennt sind, Kusdolu, Alendick, Tscha-
kardje, Das Dagh, Gedi Dagh, Kara Göss, Demirtasch
mit einem kleinen Dorf, Gedje Jaila nahe dem letzten Gipfel.
Die Baumgrenze geht bis fast 2100 m (beobachtet an dem 2140 m
hohen Kösut Dagh). Über 2100 m finden wir noch Wachholder-
büsche. Bei 1940 m in der Nähe der ersten Gipfel gibt es an den
Hängen der Täler Felder mit Sorghum-Anbau und Weidland, das
oft bisin die Gipfelregion reicht. Hier ist wohl der höchste Standort
der Zeder zu suchen (1910 m)., während Craetagus nur bis 1860 m
2?) Dürfte wohl Abies nordmanniana bezw. cilicica gemeint sein.
Archiv für Naturgeschichte
1919. A. 8. 8 8. Heft
114 Prof. Dr. Franz Tölg:
gcht, der sonst überall das vorherrschende Unterholz bildet. Der
Weg führt am Hange steilabfallender Täler und gestaltet sich
stellenweise sehr gefährlich und beschwerlich. Eine Quelle mit
frischem klaren Wasser gibt uns Gelegenheit zu kurzer Rast.
Anfangs begleitet von Eichen und Kiefern machen diese allmählich
der Tanne Platz und an sonnigen Lichtungen blühen Orchideen.
Cerinthe und Verbascumarten, die uns an heimische Wälder er-
innern. Fremdartig sehen nur die breitkronigen, mit weit aus-
ladenden Ästen versehenen Zedern aus und mahnen an die Nähe
Fig. VII.
Kurden im Amanusgebiete in der Gegend von Geben.
Syriens. Die Baumgrenze geht bis 2000 m, die Höhen nehmen dann
karstartigen (alpinen) Charakter an und tief eingeschnittene Aus-
buchtungen des Bodens, mit Terra rossa bedeckt, verstärken die
Ahnlichkeit mit Balkanlandschaften. Sieht man dann noch auf
bedeutender Höhe Felder und steinige Wiesen, so glaubt man sich
nach Istrien versetzt. Euphorbien, Eryngien, stellenweise Sedum
und Saxifragopolster, weißblühendes Alyssum, bilden hier den
spärlichen Pflanzenwuchs. Das unangenehme Krächzen zahl-
reicher Krähen, die hier sehr häufig vorkommen, überall hört
man diese und Eichelhäher werden häufig durch Schüsse
aufgescheucht, sie bilden das Jagdwild für die Bewohner,
Kurden, die hier auf den Höhen lagern. Am 12. Juli ent-
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 115
schloß ich mich wieder nach Jarbaschi in das Standquartier
zu gehen. Der Rückweg erfolgte in südöstlicher Richtung
im Adaunn dere, ein tiefer Einschnitt zwischen Dorf Kaipak und
dem Dozaklik-Berge. Auf der Ostseite dieser Bergkuppen, längs
welcher der Weg allmählich vom Tale aus ansteigt, stoßen wir auf
geschlossenen Buchenwald ohne Unterholz wie in unserer Gegend.
Hierzu noch Kinder unserer Wienerwaldflora, wie Tulipa Gess-
neriana, Epipactis, Orchisin mehreren Arten, Corydalis und andere.
Weiter gegen das Tal zu, wo der Weg sich wieder senkt, laden uns
breitkronige Eichen zur Rast ein. Hier standen auch zahlreiche
Zelte nomadisierender Kurden. Die Leute sind freundlich und
entgegenkommend. Wir schenken ihnen Kaffee und Zucker, deren
ersteren sie einfach aber schmackhaft zubereiten, sie warten uns
mit Milch und Joghurt auf. Ihr ‚„Inschallah‘ tönt uns noch lange
nach, während sie schon längst unseren Blicken entschwunden sind.
In Jarbaschi am 12. d. M. eingetroffen, wurde eine zweitägige Rast
eingeschaltet, die zur Ordnung und Sichtung des Materials ver-
wendet wurde. Auch regnete es beständig und zwang mich wieder
die außerordentlich schlechte Witterung, diese Rast auf weitere
8 Tage zu verlängern, umso mehr, als ich mich unpäßlich fühlte.
Doch besuchte ich in dieser Zeit vorübergehend Charunje,
Charab Köj (15. VI.), abermals den kleinen Düldüll (17. VI.)
und die Gegend von Kara Gedek (19. VI.), Gegenden, die ich be-
reits beim ersten Eintreffen bereiste und jetzt nochmals zwecks
Vervollständigung meiner Aufsammlung zum Ziel von kurzen
Touren machte.
VI, Kapitel.
Von Jarbaschi über Bagdsche nach Marasch und Umgebung
(Aghyr Dagh).
Am 21. Juni, Sonntag, ging es wieder nach Marasch. Der
Weg nach Bagdsche führte diesmal über jene Höhen, welche die
Wasserscheide zwischen den Sabu und Hormus Tschai bilden.
An den Hängen dieser Höhen liegen in Einschnitten die Dörfer
Barugt-Dermen, Bileilik und Hadj-i-bel. Der mächtige Höhen-
rücken (1220 m) ist mit schütteren Gruppen von Pınus brutia
bewachsen und fällt gegen das Tal des Sabu sehr steilab. In dem
Seitentale des Fundschak, an dessen Einmündung in den Sabu
das gleichnamige Dörfchen liegt, sind die Hänge des Kuru Dagh
ganz kahl. Nur vereinzelt sieht man Bäume, wenn man von den
in der Nähe der Dörfer geplanzten Maulbeerhainen absieht.
Überall in der Nähe der Dörfer ist die Bevölkerung mit der Ernte
(Weizen und Mais) beschäftigt. In dem sumpfigen Talboden wim-
melt es von Eidechsen und Schildkröten (Agama und Clemysarten).
Spärlich ist der Pflanzenwuchs selbst in der Nähe der Gewässer,
da überall das Vieh Zutritt hat. Einige wenige Malvenarten,
Echium, wilde Rosenarten und ein H ydericum stehen noch in Blüte.
Die Ufer des Sabu Tschai, dem wir jetzt folgen, sind mit dichtem
g* S. Heft
116 Prof. Dr. Franz Tölg:
Erlengestrüpp (Alnus orientalis) bedeckt, daß uns stellenweise
willkommenen Schutz gegen die Sonnenstrahlen bietet. Bei dem
Dörfchen Hordu-jary verlassen wir das Flußtal und steigen nun
gegen die Höhen von Tschatal-Olyk (1500 m) empor, die am
rechten Ufer des Flusses liegen. Diese von Südwest nach Nordost
streichenden Höhenrücken führen der Reihe nach entsprechend
den in der Nähe liegenden Ortschaften die Namen Hereket, Aghyr,
Ziarat und Tschatalkaja. Das linke Ufer des Flusses bildet der
schon erwähnte, fast ganz kahle Kuru Dagh. Die am rechten Ufer
gelegenen, vorher erwähnten Höhen sind an den Hängen gut be-
baut (Roggen und Weizen) und stellenweise findet man auch kleine
Eichenwälder (Das Tepe bei Derecky). Sie bilden eine für das
Auge angenehme Abwechslung auf dem gelben Einerlei des Weges
nach Marasch, das wir am 22. VI. erreichten.
Der flüchtige Anblick der Höhenrücken des Aghyr Dagh
und seine nächst gelegenen Gipfel, deren Hänge wir auf dem Wege
nach Marasch passiert hatten, ließ mir die Notwendigkeit erkennen,
diesen und auch den weiter westlich gelegenen Gipfel des Tartar
Depe (2120 m) zu besuchen. Im Dörfchen Ermelan am Aghyr
Dagh traf ich mit den Herren Dr. Müllerleine und H. Blank zu-
sammen, die mich nach Marasch zurück begleiteten. Überall sind
hier die Böschungen nach dem Tale zu dicht bebaut mit Roggen
und Mais, stellenweise sehen wir Eichenwälder und Weideland.
Höher hinauf wird die Gegend ganz kahl und karstartig (1800 m).
Diese, in all diesen Gegenden immer sich gleichbleibenden Vege-
tationsverhältnisse, die unser nach Abwechslung lechzendes Gemüt
immer mehr bedrücken, machen diesen Ausflug eigentlich wenig
interessant und nur die gute entcmologische Ausbeute brachte mich
wieder in gehobene Stimmung. Ich entschloß mich daher schon
nach zweitägigem Aufenthalt in Marasch, diesmal dem Tale des
Hormus Tschai folgend, nach Bagdschezurückzugehen, während
wir am Herwege das Tal des Sabu und die begleitenden Höhen als
Route gewählt hatten. Hier, zu beiden Seiten des Hormus Tschai
ist der Pflanzenwuchs üppiger, wieam Sabu Tschai. Wirerblicken
dichte Eichenbestände mit Unterholz von Crataegus, und nur da,
wo sich Ansiedlungen, die kleinen Dörfer Göck Pernar, Kolli
oglu, Tadjale ausbreiten, mußte der Wald den Feldern weichen,
ebenso gegen den Gipfel der Berge zu, die stets kahl und karst-
artig aussehen. Der Wald selbst ist schütter, die meisten Stämme
sind krank und wipfeldürr, viele von Sturm und Blitz geknickt,
geborsten, stehen als Ruinen zwischen moedernden gefallenen
Stämmen, ein trauriges Bild ganz verwahrloster Waldwirtschaft.
In solcher Umgebung erreichen wir gar bald Bagdsche und begeben
uns nach einem kurzen Abstecher über Charup auf bekannten
Wegen nach Jarbaschi zurück (29. VI.). Der nächste Tag wurde
als Rasttag zur Erneuerung des Proviantes und Ordnen der Samm-
lung benutzt. Am 1. Juli machten wir uns zur längeren Tour nach
Airanauf, zunächst abermals dem Tale des Horu Tschai am linken
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 117
Ufer folgend und zwar bis in die Gegend von Sarelar (500 m).
Hier passierten wir die kleinen, in dichten Maulbeerhainen ver-
steckten Dörfer Kasanberli, Topek,Schekerovaundschließlich
Sarelar selbst. Auf den Höhen von Sarelar erblicken wir präch-
tige Edeltannen und weiter unten gegen das Tal zu wieder Eichen-
gestrüpp, aus deren Ästen das schrille Gezirpe einer großen Zikade
(Tibicen haematodes) unablässig ertönt. Sonst auch hier das ewige
Einerlei von ausgedörrten Weiden und Stoppelfeldern. Gar bald
treffen wir auf unsere alte Route über den Durmaly Dagh aufden
Aghyr Dagh und von da bringt uns ein kurzer Ritt nach Marasch,
ohne vorläufig die Tour nach Airan zu beendigen.
Schon unterwegs litt ich an immer stärker werdenden Fieber
(Malariaanfall), das mich zu dreitägiger Rast (von 7.—10. VII.)
in Marasch zwang. Die ersten Fieberanfälle begannen schon in
Durmaly Dagh sich einzustellen, wo ich deshalb zwei Tage blieb
(5.—7. VII.) und nur, weil ich in Marasch auf bessere Erholung
hoffen konnte, ritt ich mit Aufbietung aller meiner Kräfte dorthin,
wo ich mich wirklich bald bedeutend besser fühlte.
- VII. Kapitel.
Von Marasch und Zeitun in das Gebirgsland Südarmeniens (Jedi-
kardasch, Göksin, Anderum). Rückkehr nach Jarbaschi,
Heimreise.
Am 10. Juli konnten wir durch das Tal des Djihan eine Tour
nach Zeitun unternehmen. Der Weg, den wir längs des Djihan
einschlugen, steigt allmählich gegen die Höhen des Aghyr Dagh}?)
(750 m), an dessen Fuß das Dörfchen Indüb liegt. Auf dieser
Route begegneten uns, so lange wir dem Flusse folgten, viele
Brettertransporte nach Kurtül. Nach Überquerung des Aghyr
Dagh kamen wir bald wieder in das Tal des Djihan herab, längs
dessen Ufer die Straße breit und bequem zu werden beginnt. In der
Ferne gegen Südosten zu, ragen die Gipfel der Höhenrücken des
Ziaret und Aghyr Dagh empor, gehüllt in finstere Wolken.
Gegen Nordosten dehnt sich das Hochland von Göksin und Deil
Herekel aus. Schnitter, von der Feldarbeit kommend, grüßen uns
freundlich und halten uns die Hände hin, um den üblichen Bak-
schisch entgegenzunehmen, Im Ufergestrüpp des Flusses lassen
die Rotkelchen ihr zierliches Gezwitscher ertönen. Es ist das der
einzige häufigere Singvogel der Gegend. In der Nähe des Dorfes
Djilavus überschreiten wir eine 150 m lange Steinbrücke, unter
welcher der, Fluß tief eingeschnitten zwischen gewaltigen Conglo-
meratbanken dahin rauscht. Der Pflanzenwuchs ist sehr spärlich,
meist Stoppelfelder und Schutthalden, bewachsen mit Echium und
Paliurus. Nur auf den Bergrücken oberhalb des Flußbettes, sieht
man einzelne schüttere Bestände von Pinus brutia. Weit üppiger
wird-aber der Pflanzenwuchs, wenn wir uns Zeitum .nähern,.
3) Auch bei Marasch liegt ein Berg gleichen Namens!
8. Heft
118 Prof. Dr. Franz Tölg:
Überall längs des Flusses wechseln Platanen, Steineichen,
Styraxsträucher, der vorher erwähnte Paliurus, Juniperus,
Pistazien, Rhus, Cercis ab. Die Gegend links vom Fluß heißt
hier Ala kaja und rechts davon Güridün Kala, sanfte
Terainwellen mit gleichnamigen Dörfern, in deren Nähe Crataegus
und Populusarten die macchienartige Flora unterbrechen. Hoch
oben in den Bergen von Zeitun selbst treten uns wieder Gruppen
von Pinus brutia entgegen. Bei Aladkaja sah ich zum erstenmale
wieder Zedern, die in der Gegend bis 1424 m hinauf gehen. Der
Weg von Alad kaja nach Zeitun schlängelt sich malerisch am
Flusse dahin und überquert denselben einigemal, so daß wir in
kurzer Zeit die 3. Brücke (lauter Steinbrücken) über den Fluß
überschritten haben. In Zeitun, einem größeren armenischen
Dorf, hielt ich einen Tag Rast, um die Gegend näher zu betrachten.
Am nächsten Tage setzte ich aber die Reise nach Jedikardasch
fort, das ich, zunächst einem Nebenflusse des Djihan folgend,
dann allmählich an den Hängen dieses Tales ansteigend, am 13. Juli
erreichte. Der Weg am Ufer des Flusses, der sich in zahlreichen
Kaskaden über mächtige Felsblöcke stützt, ist eingeschnürt
zwischen steile Felswände, gehört zu den landschaftlich schönsten,
die ich auf meiner ganzen Reise durchzogen habe. Der Aufenthalt
in Jedikardasch, einer jener zahlreichen armenischen Ansied-
lungen, die mit ihren Holz- und Lehmhäusern in ganz Kleinasien
und Armenien überall das gleiche Aussehen haben, sowie der Aufent-
halt in Zeitun wurde nebst einem (schon vorher beschriebenen)
Ausflug nach Aladkaja zueiner Tour auf den 3280 mhohen Berut
Dagh verwendet. In diesem Gebirgsstock treffen sich die östlichen
Ausläufer des Taurusberges mit nordöstlich streichendem Falten-
zug des Amanusgebirge zu einem Kulminationspunkt von be-
deutender Höhe. Die Hochebene von Süssülik, über die unser
Marsch führt, bietet nun einen prachtvollen Fernblick auf diese
gewaltige Gebirgslandschaft nordöstlich von Jedikardasch.
Allmählich auf schmalem Pfad ansteigend erreichen wir die Paß-
höhe (2000 m) von Süssülik und steigen nun zunächst in das Tal
des Balugh tessere hinab auf steilen, holprigen Serpentinen, bis
wir um Mittag im Talboden (637 m) Rast machen können. Um
andere Hänge führt ein womöglich noch schlechterer Saumpfad
zu dem Dörfchen Jasdy punar (1400 m) an der Einmündungs-
stelle eines Quertales, dessen steile Wände aus Kalk bestehen.
Um 3 Uhr 45 Min. ist das Ufer des Suluklu Göl beim Dörfchen
Otamisch erreicht, das ebenso wie das vorher erwähnte, einen
schrecklich ärmlichen und schmutzigen Eindruck macht.
Rings auf den Wiesen um das Dorf sind die Leute mit der
Heuernte beschäftigt. Von hier an steigt der Weg stellenweise
ziemlich steil zwischen kleinen Wäldchen von Edeltannen und
üppigem Gestrüpp von Wachholder immer höher an bis in die kahle
Gipfelregion, deren zackige Felsformationen an der Nordseite
tiefe Schneelöcher tragen. Nach kurzer Rast am Gipfel kehren
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 119
wir wieder nach Jedikardasch zurück voll Befriedigung über diese
herrlich schöne Tour in die Hochgebirgswelt an der Südpforte
Armeniens. Ein Fieberanfall zwang mich zu eintägiger Ruhe, und
am 16. Juli erst entschloß ich mich nach Göksin zu gehen.
Zunächst folgten wir dem alten Weg zum Aufstieg auf den Berut
Dagh, den wir am Ufer des schon früher erwähnten Suluklu
Göl bei dem Dorfe Kyrylös Jaila verlassen, um am Hange der
Hochebene, die das linke Ufer des Sees bildet, die Richtung nach
Göksin (642 m) einzuschlagen. Allenthalben sieht man auf
f
Fig. IX.
Göksin. Typische Siedlung im nördl. Amanus. (Süd-Armenien).
Dächern, verfallenen Türmen, Baumsträuchern u. dgl. Störche
nisten, die nirgends so häufig sind wie in dieser Gegend. Schwere
mit Heu beladene Wagen fahren langsam unter entsetzlichem
Geknarre der Räder ins Tal hinab. Auf einzelnem rundlichen Fels-
stücke arbeitet emsig eine Biene an ihrem Bau, dessen Zellen aus
zerkauten Blättern kunstvoll ausgearbeitet werden (Osmia emar-
gintaa). Im sumpfigen Ufergelände des Suluklu Göl fanden
zahlreiche Wasserbüffel, die hier als Haustiere gehalten werden,
ein willkommenes Schlammbad. Die Felder, zwischen denen sich
der breit getretene Pfad dahin zieht, sind gut bebaut mit Hirse,
zwischen deren Halmen Fisolen ranken. Das Dörfchen Taschu
lugh, inmitten dieser Felder halbwegs gegen Göksin gelegen, ist
8. Heft
120 Prof. Dr. Franz Tölg:
ein aus ärmlichen Lehmhütten bestehendes Tscherkessendorf von
so elendem Aussehen, daß ein Nachtlager im Zelte vorgezogen
werden mußte. Die Gegend um dieses Dorf und bei Göttsin
mit seinem sich allmählich abflachenden Gebirgsmassiv löst, was
Pflanzenwuchs anbelangt, heimatliche Erinnerungen aus. Achillea,
Cichorium, Galium, Onsonis, Anchusa, Carduus, Cirsium, Coro-
nılla, Verbascum, Stachys, Hypericum, Centaurea, Euphorbia und
Trifoliumarten blühen auf den Wiesen, also alles bekannte Wiesen-
blumen, die auch unseren Wiesen im Gelände des Wienerwaldes den
‚Big. 2%
Der Berut Dagh mit seinen Schneefeldern.
Im Vordergrunde Astragalus-Vegetation.
sommerlichen Schmuck verleihen. An einer kleinen Quelle halten
wir mit einer Tscherkessenfamilie, deren Mitglieder ihre schwer-
mütigen und für unsere Begriffe ungemein eintönigen Gesänge
erschallen lassen, Rast. Die Leute kamen von Tschukurowa
(Osmanje), einem kleinen Dörfchen, das auch wir bald erreichen.
Kurze Zeit darauf istauch die Paßhöhe vonMenescheBeili (614m)
zwischen den Höhenrücken des Karany Dagh überschritten, in
das Dorf Geben passiert. Ausgedehnte Kiefernwälder mit gipfel-
seits starken hervortretendem Wuchse von Juniperus, dazwischen
einige Zypressen, erquicken mit ihrer tiefgrünen Farbe unser
Auge. Indiesen Wäldern befinden sich Brettersägen, die von hier
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 121
Bretter nach Marasch liefern (1 Stück kostet 41, Piaster = 90h).
Die hohen zerklüfteten Felswände der nahen Gebirge geben der
ganzen Landschaft ein eigenartiges, wildromantisches Aussehen,
deren Eindruck sich noch steigerte, als wir uns Kala näherten und
hier in die Ebene hinaustraten. Die Felsen im Nordosten bestehen
aus verwittertem Kalk und alten Konglomeraten, gegen Norden
fast nur karstartiger Kalkfels. Im Süden erblickt man die weite
Ebene. Die vorher erwähnten Berge am Eingang in diese Ebene
sind fast völlig kahl, selbst das Unterholz fehlt gänzlich. Auch
Fig. XI.
Tacherkoksöndorf Taschulugh bei Göksin (nördl. Amanus).
die Ebene ist gänzlich baumlos. Nur die weiter nach NO. zu ge-
legenen Gipfel nördlich von Kala sind mit Kiefern und Eichen be-
wachsen, während auch das breite Bett des Kursulu Su fast
ganz ohne Baumwuchsist. Am 18. Juli bekamen wir in einem Dorfe
einen Wagen zur Fahrt nach Anderum. Die Bevölkerung dieser
Gegenden ist eine gemischte, es sind Tscherkessen und Türken,
vereinzelt Armenier. Alles ist noch vollauf beschäftigt. mit der
Bergung des Restes der Ernte. Die Häuser der zahlreichen Dörfer,
die‘ wir ‘passieren, sind mit ‘wenigen Ausnahmen einzimmerige
Lehmhütten, selten Steinbauten.. An den sumpfigen Ufern des
Flusses blüht noch Butumoss umbellatus und einige andere -Sumpf-
pflanzen : weiter vom Ufer:sieht man spärliches Weiden- und
8. Heft
122 Prof. Dr. Franz Tölg:
Tamariskengebüsch. Die Leute sagen, daß hier der Winter, der
5 Monate andauere, sehr strenge sei und sich die Landschaft tief
mit Schnee bedecke. Auch zeigen sie mit Stolz ihre primitiven
Schneeschuhe her, um diese Behauptung zu bekräftigen. Auf
diesen harten Winter folgt unvermittelt ein überaus heißer Sommer
mit einer ihresgleichen suchenden Fliegenplage. Diese Dörfer,
die wir da durchfuhren, heißen der Reihe nach Senak, Chalbaru,
Asgyt,undendlich werden auch die HäuservonAnderum zwischen
dem lichten Grün der Bäume sichtbar. Auch diese Ortschaft
gleicht im allgemeinen den typischen Ansiedlungen der Gegend mit
seinen terrassenförmig angeordneten flachdachigen Lehmhäusern,
zwischen denen hier und da ein Steinhaus oder ein hölzerner Giebel-
bau hervorleuchtet. In der Umgebung von Anderum ist die
Vegetation wenig abwechselnden Charakters und gleicht mehr oder
weniger der pontischen Flora. Erst in der Tiefe der Talböden
beginnt der Planzenwuchs üppiger zu werden und als wir in das
Tschiwilji Tal hinabsteigen, weht uns heißfeuchte tropische Luft
entgegen. An den Hängen dieses Tales stehen Edeltannen und
Kiefern, die tiefer hinab dem Laubwalde mit seinen schütteren
Gruppen von Eichen und Buchen Platz machen, während im Tale
selbst herrliche Platanen stehen. Die umliegenden Kuppen sind
fast ganz kahle, verwitterte, karstartige Kalkmassen und machen
den Eindruck hochalpiner Landschaft im schroffen Gegensatz zu
dem Talboden selbst, der sich im Verlaufe des ihm folgenden
Weges mit dem Tale des Kursulu Tschai vereinigt. An dieser
Stelle liegt das Dorf Tschiwiljiam Fuße des Aluma Dagh, wo
wir kurze Rast halten. Häufig wächst hier Styrax officinalis als
Unterholz nebst zahlreichen Zedern und Verwandten unserer
Hainbuche (Carpinus duinensis). Der Baumwachholder, der noch
in der Umgebung von Göksin und Jedikardasch vorherrschend
war, tritt hier gegen die Styraxsträucher ganz zurück. Wie schon
vorher erwähnt bestehen die Berge, die bis an das rechte Ufer des
Flusses hereinbrechen, durchaus aus karstartigem Kalkstein,
stellenweise von Vegetation bedeckt, während das linke Ufer von
Sandstein gebildet, der an den Wiener Flysch erinnert. Der Wind
schlägt jetzt um und bald braust ein heftiger kalter Windstoß
über uns hinweg, der uns frösteln macht. Umso empfindlicher wird
diese Kälte, je mehr .wir uns der Ebene nähern, an deren Eingange
wir 4 Uhr nachmittags beim Dorfe Baschkourus kurzen Halt
machen. Die Berge, die diese Ebene umsäumen, sind zum großen
Teil kahl, es sind im wesentlichen zwei voneinander getrennte
Höhenrücken, zur linken der Kurudju, zur rechten der Terell
Dagh. An diese Höhen setzt sich weiter gegen Süden zu der
Chastyren Kalas und rechts hiervon durch einen Taleinschnitt
getrennt der Ak Kala. Zwischen den letzten genannten Höhen-
zügen und den vorhin genannten AlmaDagh und denangrenzenden
Höhen dehnt sich die weite Asgyl-Ebene aus, die von einem klei-
nen Flüßchen durchschnitten wird. An den Ufern dieses stehen
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 123
Lorbeer, Granatäpfel, Kornelkirschen, Paliurus, Cercisgebüsche
mit Unterwuchs von Ruscus im Bereich des Flußbettes
selbst, während weiterhin sich Feld an Feld reiht, jetzt allerdings
gelbe Stoppelfelder, in denen es von Unmassen von Heuschrecken
wimmelt, Das vorher erwähnte Flüßchen fließt in den Djihan ab
und je näher wir diesem kommen, desto abwechselnder wird der
Pflanzenwuchs, zu dem sich noch massenhaft Gestrüpp von Stein-
eichen hinzugesellt. Der Weg bringt uns sanft ansteigend zu den
Dörfern Topmakli und Ubeilik. In der Nähe entdecken wir
eine kalte Quelle, an der wir zwischen schattenspendenden Platanen
und Weiden, Eichen und einzelnen Kiefern unser Nachtlager auf-
schlagen, und die nimmermüden Zikaden singen uns ihr eintöniges
Schlummerlied. Früh morgens betreten wir nach kurzemMarsch das
DorfDorkyButlyandem 720m hohenEl Beili, einer dem Djihan-
flusse vorgelagerten Terrainwelle, über die wir das Tal des Flusses
mit seinen hier stark versandeten Ufern bald erreichen. Nun sind
wir in bekannten Gegenden und trafen, längs des Djihan unseren
Weg nehmend, am 20. Juli in Charunje ein. Am 21. Juli begab
ich mich dann ins Standquartier nach Jarbaschi zurück. Hier
beschäftigte ich mich zunächst mit der Sichtung, Ordnung und
Signierung all des Materials, das ich auf meinen letzten Touren
gesammelt hatte und mußte nun auch daran denken, alles für die
Heimreise herzurichten und einzupacken, eine Arbeit, die volle
8 Tage in Anspruch nahm. Am 29. Juli begab ich mich über Alexan-
drette nach Beirut, wo ich am 31. d. M. eintraf. Am 8. August
brachte mich der Dampfer wieder nach Triest, dem Heimatshafen.
Am 15. April hatte ich diese Reise angetreten, am 10. August be-
fand ich mich mitten im vollsten Kriegslärm am Ausgangspunkt
meiner Reise, die mir trotz mancher Strapazen und Entbehrungen
eine der schönsten Erinnerungen meines Lebens bleiben wird.
Anhang.
Enthält verschiedene Beobachtungen und Untersuchungen nebst
einem Literatur-Verzeichnis.
Anhang I.
Verbesserungen der Kiepertschen Karte.*}
A. Besondere Bemerkungen.
I. Es ist zweifelhaft, ob das alte Antiochia ad taurum im
Norden von Marasch liegt. Es liegt vielmehr im Osten entweder
bei Nastae oder noch wahrscheinlicher bei Adattha nördlich von
Tsehrynar Göl, wo Reste von Aquädukten und Kolonnaden zu
sehen sind.
II. Die Ebene im Süden von Marasch heißt nicht Tschakal,
sondern Tscheher ovasi. Im Südwesten der Ebene tritt aus dem
*) Anmerkung: Vergleiche hierzu: Kiepert K. v. 1 Kleinasien in. 24.
Blatt. Maßstab 1:400000. Berlin 1912.
S. Heft
124 Prof. Dr. Franz Tölg:
Gebirge ein sehr gut bebautes Tal Hortschan mit 4—5 Dörfern,
in welchem der Weg aufsteigt, der nach Murad oglu tschiftligi,
Hadj beili Bagtche führt. Es ist dies der alte Weg von Marasch
nach Alexandrette über das Gebirge. Dieser Weg wird heute
außer in Kriegszeiten kaum mehr benutzt. Westlich wird das Tal
von Ziarel Dagh, nicht Jauschan Dagh begrenzt. Im oberen
Hortschan Tal ist ein kleiner Tumulus, auf welchem einst eine
kleine Festung war, welche den Übergang über den Fluß schützte.
III. Die Stadt Marasch liegt auf einem Vorberge des Acher
und hat ein aus dem Mittelalter stammendes Kastell. Das ehe-
malige Germanicia ist weiter in der Ebene auf dem Wege von
Marasch nach Aintab gelegen gewesen. Es ist ein großes Rechteck,
welchesdurch eine Art von Verschanzung gebildet wird (Römerlager).
IV. Die Topographie der Berge zwischen Marasch und der
Bazardjik-Ebene läßt viel zu wünschen übrig. Die ganze Berg-
gruppe nordwestlich von Bagdsche müßte neu aufgenommen werden
da nicht einmal die Wasserläufe stimmen.
V. Sairanly Kale ist nichts anderes als Sarvantikar, die Burg
des Teutonicus über dem Ufer des Hamus Tschai. Der Berg im
Westen der Festung heißt Djebel-Moussa und nicht Has Dagh.
Auch dieses ganze Gebirgssystem wäre neu aufzunehmen. In der
Karte ist ein Wasserlauf eingezeichnet, wo tatsächlich Gebirge ist,
dann auch die Straße von Jarpuz nach Osmanje nicht eingezeichnet.
Frenk Kale scheint nach der Karte hoch am Gebirge zu liegen.
Die Festung liegt auf dem nördlichen Abhange eines Bergrückens,
ist noch sehr gut erhalten und nach der Bauart ein Werk der Kreuz-
fahrer. Sicherlich ist die Burg nicht Pindenissus, denn diese lag
nicht im Gebirge, sondern in naher Entfernung vom Gebirge, wie
Cicero sagt. Pindenissus kann nur mit Toprakale identifiziert
werden. Esist diesein großer Tumulus, auf welchem die Kreuzfahrer
eine Festung erbaut haben, welche schon sehr stark beschädigt ist.
VI. Turkunun Jazi liegt auf dem Wege von Jarpuz nach
Karajethi. Kosut Dagh ist identisch mit Bezilik®) Dagh.
Hanzirli ist nicht ein Berg, sondern ein Tal. Der Das Dagh
heißt richtig Dümanle Dagh.
VII. Nordwestlich von Akbes gibt es kein Dorf mit Namen
Chrychat, der Bach, welcher das Tal von Akbes durchströmt,
heißt Delitschai.
VIII. Sout liegt nicht auf dem Berge, sondern in einem Tale,
welches östlich von Sout nach Süden umbiegt und bei Hadjilar
in die Ebene ausmündet. Anstatt Stralan Kale ist Chifflern
Kale zu setzen.
IX. Kör oglu Dagh südöstlich von Hadjilar heißt Aw tepe.
Kör oglu Dagh liegt nordöstlich davon und zwar im Osten vom
Hopunun Tschai. Statt Damryk südöstlich von Katranlyk,
welchen Berg man von Aleppo aus sieht, soll es heißen Darmeuk.-
5) Anmerkung: Bezlemeh heißt in deutscher Sprache: Weiden (zeito.)
dümen — Nebel.
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 125
Karabaha Daglu existiert nicht. Karababa, welches als Ort-
schaft eingezeichnet ist, ist nur ein ganz kleiner Weiler.
X. Die frühere Stadt Alarıia, welche auf der Karte am
Gipfel des Ziaret vor den des Heukechieeingezeichnet ist, kann
nicht mit diesem Platze identifiziert werden. Zwar kamen die Kreuz-
fahrer, als sie von Marasch nach Antiochia zogen, auch nach
Alaria, welches ihnen seine Tore öffnete. Der Gipfel des Heu-
kechie hat aber nur 200—300 m Durchmesser, es ist daher nicht
genug Platz für eine, wenn auch noch so kleine Stadt. Die richtige
Lage der Stadt ist heute kaum mehr mit Sicherheit zu bestimmen.
B. Allgemeine Gesichtspunkte.
1. Flüsse fehlen oder sind falsch eingezeichnet.
2. Berge zeigen ganz falsche Richtungen oder falsche Be-
zeichnungen.
3. Viele Wege fehlen.
4. Dörfer fehlen oder sind zu viele, darunter mit unrichtigen
Namen eingezeichnet; auch sind Dörfer als Städte markiert etc.
Die Lage der Orte ist meist nicht richtig angegeben.
Anhang II.
Höhenlage verschiedener Punkte im Amanusgebirge, gemessen mit
einem Taschenuhr-Barographen. Talstufen, Höhenrücken wurden
an 3 verschiedenen Punkten (Süden nach Norden) gemessen.
Nine Höhe (m) Res Höhe (m)
THE ll en eg U
Djihan unterhalb | | Baal 2.87377..13381.2 11389
TE 170 | 175.6 | 200 Zedernwaldbei Zeitun |1424 1425.2| —
Dortiy-Butly #. . .. ‚| 2891 291:2| 310 PGsksin 1.23 #12 ... 1450| 1374 13%
Anderum.‘. .-. ». 344 | 341.3) 380 | Geben-Ebene (Kala ./1374' 1500 |1450
Djihan bei Marasch .| — | — |855 IKala ....... — !1500 | —
Kanon des Tschakyt.. 8000| — |, 350 ]Sabun Su (Wasser-) | |
Chakler u 4 :\,.: _ — | 450 seheide)a..; #731.,21 — 1.1500
Horutschai (Brücke). — | — , 550 | Balyk tenere dere . . 1437, 1453 1600
Barelar am 1, 455. | 451.7 | 500. 1Kyıyl ös .. ". ..- .|1615 1655.9 1700
ER Bet =) 10: :..; 455 | 451.7! 560 [Chalbur .... .. 1462 1465.4 1610
Belan VS ER 2 —. ; 560 $Meremischa Bel
Kasanali vr. 4.... io | 6 EN 1732. 1736.3 1800
Bagdsches ii. ..%.-. 1 .— | 630 | DasDagh (Schneeield) = — . 11900
Cheker-ova...... ı— 1! — 600 Das Dach (Gipfel). .| — 2140
Sattel Jarbaschi- Dumanle Dagh . . .: — — 2160
Bagdsche ..— | — 600 JTartar Tepe . — — 12128
Bolsa rl. — | — 1! 800 JAcher Dash _ — 598
N 850| 750 | 805 |kala. . .. .... a Ra ee
Aura dus... 940 | 840 | 850 JAladkaja . 2.608 |, _
Koushdjular . . 1050 — | 950 J$ Jedikardasch- Jaila 1957 1657.2 3100
Bergrücken Jarpuz- | Paß Aladkaja-Ke-
Kaipakz 4%... 1000| — | 950 mersegül. . 2025 2067.4 2200
ZEIDUN SE Sr ale 678 | 1000 11040 | Jedikar dasch W asser- |
Fundakpunar. ....|— | — 1200 lettung u. #4... 2286, 2388.7 3150
Hada Belo, 2. |— | — 11220 |Schneefeld von Jedi- |
Chanziri (Aolugh) ... — — 1250 kardasch (Berut |
Aolugh-Jarpuz . . . 1500 — 1350 Dash) 10 12899 2898.8 3280
Tschewilet ana s... '13 24 1524.9 ‚1574
Ss. Heft
126 Prof. Dr. Franz Tölg:
Anhang III.
Bestimmung der Maximal- und Minimaltemperatur in den ein-
zelnen Stationen der Reise, gemessen mit 2 käuflichen Quecksilber-
Thermometern nach den üblichen Methoden.
. Datum | Max. ! Min. Ä Datum | Max. | Min.
Station Mon. Tag] Cels. | Cels. Station "Mon. Tag, Cels. | Cels.
Afiun-Karahinar |April| 19. | 20° 10° | Dümanle Dagh . | Juni |10.| 24° | 15%
Kontat ;nesset. „20.210 9,50] Jarpuz „ |11.|24 |15
Karapounar. . . ne 21.1180 99 Yareschi E25
Kushdjular . 22.50 6° x > a5 Pole
Ak Köprü „.r28.| 200 | 9,50 A ei .,0 005.
Kushdjular . . „ |34.| 220 9 ECharunje . . . TS Mae
hs „.125.| 20° | 10° H Dülldüll „1.185127, 450
Adana). 22, „ 126.|25° | 9 Ämidje.... .. „. |17.) 29.50 | 17
N 27.1209 70° BCharunje . . % . 12, als nz BE
Mersina 1284159 7° I Kara Gedik. . .| „ 119] 2707716
ne a Er 40. FBagdje . IE Pr en a 16°
Adanas su. »»..1,80;],220 6° I Hazy bel... 2 ms 1.| 270 | 170
Marmure . . . . | Mai | 1.| 220 | 100 SMarasch ., . .| „ 2 2272160
Jarbaschi. . . . B% 2. 26° | 120 fAchyr Dagh „1280| aBBe
> “ 3.| 26° | 120 fMarasch . . ..| ©, 124.370 27460
% „| 4.| 27° | 10° IGiaur Göl ...| „ 125.|260 | 160 °
ar > 5; 3001 1000 Sarelar Fr 1.26.1289] 216P
r r 6.| 27° | 12,50] Charunje . 128.190 4170
Alran 1. Rn 3 7. 27° | 11.50 a
BE RVER > le 5 | 13.500 Jarbaschi. . . .| „ 129.) 260 | 1%
Fe ARTE .179,1230 1720 8 .. 1,80.|.280° 1,168
Islahie .. ..... „ [10.1200 |130 fAiran ..... Juli | 1.260 |1m
en „ 11.) 24° | 13.50 Marasch . . „12.1270 |160
ES el RE = ERER2 BEA: 0,
Halan: .2' AiE ser! „ 1183.[23% | 10° fDurmaly . .. 2 1e Ss oe
Schechle . „. |14.| 230 | 130 „(AcherDagh)| ,„ | 5.| 27.50] 170
Jappniz. Soc Ne „ |15.120 |13.51 en ee io.
BE: 182 „. 116.]1 24° | 13.5Marasch . . ...| , 4 23082217300
Jarbaschi . „ 117..25° |14° IAlodkaja . a N.
» „ |18.| 26° | 13° fMarasch-Djihan .| „ | 9./300 | 18.50
n „ |19.| 29° | 12.500 Zeitun, Alodkaja | „ |10.| 30.50 | 200
Bagdje ‘201... „20. 270 | 12,50] Jedikardasch . . | „ 11.290 20.50
EUER RUTNERE „ |21.) 15° | 120 ÜBerut Dach. . .| ;, 112.290 718
AH BE „ 122. 20° |1% |Aladkaja . „ |18.| 27.50 | 200
Hasanbeili „.123.| 26° | 120 % „. 114.) 300 17209
Jarbaschi. ... . | „ 1|24.| 22° |11° [Göksin ....| ,„.15.| 300 "| 200
» ur: „ 25.) 220 | 10.500 Tascholugh-Geben | ,, |16.| 29.50 | 20.50
Toprakale . . » 26.1 24° 1120 ÄGeben-Anderum. | „ 117. 30,50 210
Dörtjol | 127.) 26° | 130 | Anderum-Dörtly
Alexandrette . . DER Butly RE
B „129.1 28° | 15.5ÖfCharunje.. . .| „ |19.| 27.50| 200
AlykEar et „.,30.| 29° | 16° I Jarbaschi „ 120.| 30° | 200
Das Dach „ |s1.| 290 | 1@ 5 .. E54 122) Sonane
Alexandrette Juni | 1., 280 | 170 | Ing. Feil Km. 275| .,, |22.| 29.50| 20.50
Dörtjol > 2.| 250° [150 I Jarbaschi. . „» 22. Ben
Brain EN sEr: a Ai “ „ 124.1 32.50 | 19.50
Osmanje 1 As At Hr „ |25.| 32.20 | 21°
Jarpuz..... + 5.! 21° | 14 * „». |26.| 32:50 22.59
Djebel Bereket . | „ | 6.!250 | 170 » | Sa u%
Kösut Dagh = 7.1250 21,938 „ „1 28. pe
Aolugh . ” 8.| 250 | 140 „ » 129. = %
Chanzın „22 uaree 9.| 30° | 159
Anmerkung: Mittlere Monatstemperaturen: April12*, Mai 18.4*, Juni 20.4°, Juli 23.3*.
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge #23
Anhang IV.
‚Niederschlagsmengen im Bereiche des Amanusgebirges, gemessen
mit Auffangflaschen (vol. = 29.8 Liter).
er: Datum | Mengen Se | Datum Mengen
Sta ee Stati See Ne
er Mon.|Tag. in em.’ | ie Mon.|Tag. in em.?
Atiun Karahissar |April | 19. 800 Aolueh .... | Jwmi|l 8. R
Koma ae 3 37: #208 250 Chanziri . . . 5 9.
Karapunar .. . | ;, }21. 225 Dümanle Dagh . all: 100
Kushdjular. . a 600 Jarpuz > sa ie, =
Ak ROpER 2... |... 28. = Jarbaschıe +... 195, >11 200
Kushdjular. . . ME PaRe 1000 r in Pa 58 450
S SE IE ri) 150 : a el)
Ada... abs 6 a Charonjer =... a: 200
ern „ 127. | 2900-+200f Dülldüll .... | „ 116. 500
Marmure. . . - ee _ Baer, RT.
Fundukpunar a Charanjen.. 1... 13..,|.18: =
Admazıı a, Fra Bars. Gedik"2,%. 17 „or .ia. —
Marmure. ... |Ma| L.| '- Bagdje. .... =
Jarbaschi ..- 22) 2. — Hazy hel:. ...”. er =
3 r Pa >= Marasch::; PR a2 =
» ae: = Oghyr Dagh .. | „ | 28. =
? % 5 — Marasch. ..., „| 24. ==
» „| 6 = Giaur Gl... | » |. =
1.21 BEE AERRER A = Sarelar =3° 2,21... 10283 Zu
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Islahlewe nr 2. Ir 10 1200 Jarbaschi . . . nie 2gL 500
Schechle RE ET _ 4 Be er 2570
I EEE — En, Juli | 1. —
Don an ale — Muaschh = 2. 1.5.1.2 =
Beberhle.. 0. |° dd = ER ET SR, =
Jarpuz Rate _ Durmaly ; „hr & =
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Jarbaschi Et = i „ 6. Er
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Kara Gedik ..| ” |19 3800°. -EAladkajaz . »2.1 8 a
Bagdje..... - RR.) = Marasch-Djihan. | » 9. =
Da RE re „| 21. | Gewitter? f Zeitun-Aladkaja a —
ER „.|22.| Hagel? | Jedikardasch . . „ [1 -
Hasanbeili Mer "y 23 - Berut Dagh BEER See. _
Jarbaschi u RA = Mad Kata | dee =
iE Er „.,25. | Regen d. ER u WA _
| ganzenTag.| Göksin . . „ |18. =;
Toprakale . . 26: 2000 Tascholugh- Geben Kur 10: z
Dörtjol u 7° = Geben-Anderum ehe _
Alexandrette .. | „ |28. Fe Anderum-Dörtly
Fr) ST: = 99. BET Butly ee er) | 18. Zi
RER... „180. _ Charmnje...2% | 5: 119. ==
Das Daeb.. 2. eu 31, Jarbaschi . . . | „ | 20. ”
Alexandrette . . | Juni | 1. | Leiser Ge- se ne: sa =
witterreg.?|| Ing. Feil Km. 275 | ,, | 22. _
Dörtjol ae 800. H Jarbaschi ..... | „ |. =
Drama net # 3: 1250 I u, ae —
Manier ner 4. = 5 1. TE
Jarpuz .. # 5 750 H, a | _
Djebel Bereket . Dr 6 180... A en lat _
Kösut Dagh .. | „ | 7. |schwacher
| Regen?
Anmerk.: Mittlere Niederschla gsmengen : April 523 cm®, Mai 232 em®. Juni 330 em®, Juli
8. Heft |
128 Prof. Dr.‘ Franz Tölg:
Anhang V,
Vegetationsstufen im Bereiche des Amanusgebirges.
a ı 2 500—1200 m
0—500 m Macchie. Grenze BE Waldregion | Grenze
(Juereus calliprinos. Alnus sp. ..... | 400— 300
Laurus nobilis . ......500-— 700 | Ostrya carpinifolia . ....2% | 750-1300
Cistus sp. . . .., 400— 750 | Corylus avellana . .. | 800— 1200
Pistacia lentucus — 750 | Carpinus duinensis.. . 500-1400
Rhus sp. SER — 750 # Quercus ee : 800— 1500
Paliurus aculeatus . 550— 600 | Salix sp. . | 500— 1400
Rubus sp. 550-1240 | Platanus orientalis . x — 1200
Poterium spinosum. ı 200— 450 | Hedera colchica . . — 750
Genista.sp.:.-. . . 500— 800 | Tamarix sp. 500 —1450
Spartium junceum . ' 500 700 # Rosa canina 340 —1100
Caragana sp. — 700 | Prunus spinosa _940— 1500
Myrtus sp. — 600 | Perus salieifolia 850 —1250
Arbutus Andr achne
Styrax offieinalis 500-1200 f Cerces siliquatrum . .. 550— 850
Nerium oleander . -— 550 .J Daphne sp. 300— 950
Vitex agnus castus . — 760 4 Glyeirhira sp. .
Jasminium sp. — 630 | Cornus mas.. — 750
Olea europaea.. . . — 750 | Fraxinus ornus 300— 1240
Ruseus aculeatus za — 600 | Sambucus ebulus 500 —1500
Lonicera etrusca . . | — 1500
Pinus brutia.
Juniperus drupacea |
onge edrus |
l IH |
et rein Grenze Kultur \ Grenze
Quercus sp. . z Juglans regia . 5 24— 1000
Fagus silvatica 1300 — 1900 Populus pyramidalis . 2... 1500-1700
Salix caprea . 1200-2000 f Morus alba ı -0—1000
Populus tremula . .-' 1500-1700. f Fieus earica. ...» . 0—1000
Viscum album | — 1500 | Capparis spinosa — 500
Aces monspessulanum — 1300 | Citrus sinensis . .
Borbus aria . , 1000-1900 | Rhamnus tinetoria . —1581
Pinus Larieio . ei — 1050 | Amygdalus eommunis — 750
Cedrus Libani . ... 1000-1400 | Prunus Persica
Abies eilicaica . 1600-2000 9 — Armenica . . ... — 750
Juniperus exelsa . , 1050-2000 | Cerasus vulgaris ... . . . — 750
Eriobotrya japonica |
Pirus malus .
Mespilus sp. . .
Vetis venifera . . «| —1100
Ceratonia siliqua . | — 550
Punica granatum | — 550
Anhang VI.
Literatur.?)
500 — 800
Crataegus .
"| '550-—-1700
1. Banse, E., Auf den Spuren der Bagdadbahn. Wien, Dunker,
1913. Pag. 199—223. |
®») Anmerkung: Dieses Verzeichnis macht natürlich nicht den Anspruch
auf Vollständigkeit und enthält mit wenigen Ergänzungen die von Tölg
gegebene Literatur.
> 0
24.
Eine naturwissensch. Studienreise in das Amanus-Gebirge 129
. Bauer, Karte vom Amanusgebirge, gez. v. Dormayer. Berlin
1898.
. Blankenhorn, M., Syrien, Arabien, Mesopotamien. Hand-
buch der regionalen Geologie, Band. V., Abtlg. 4. Heidel-
berg 1914.
. Biberstein-Marschall, J. J. B., Flora taurico-caucasiae,
Vol. I/II. 1818—1819. Charkoveae.
. Boissier, E., Flora orientalis. Vol. I—V. Geneve e Baseliae
1867 —1884.
. Claus-Grobben, Lehrbuch der Zoologie, Marburg i. H. 1917.
. Fitzner, R., Kleinasien und Syrien. Rostock 1903 n. a.
Arbeiten a. Verfassers.
. Frech, T., Geologie Kleinasiens im Bereiche der Bagdadbahn,
Zeitschr. deutsch. zool. Ges. Bd. 68, Heft 1—2.
. Hann, ]J., Handbuch der Klimatologie, 2. Aufl. Stuttgart
1897, n. a. Arbeiten d. Autors.
. Humank und Puchstein, O., Reisen in Kleinasien und Nörd-
syrien. Berlin 1890.
. Kannenberg, K., Kleinasiens Naturschätze. Berlin 1897.
Riepert, K;, Karte des osmanischen Reiches in Kleinasien.
Berlin 1869, und Kleinasien in 24 Bl. Berlin 1902.
. Kobelt, W., Die Verbreitung der Tierwelt. Leipzig 1902.
. Kober, L., Geol. Forschungen in Vorderasien. Denkschrift
Ak. Wiss. Wien 1915, math. nat. Kl. B. 11.
5. Kotchy, Th. von, Reise in dencilikischen Taurus. Gotha 1859.
. Moltke, H. v., Briefe über die Zustände und Begebenheiten
in der Türkei. Berlin, E. S. Mittler & Sohn, 1911.
. Naumann, E., Vom Goldenen Horn bis zu den Quellen des
Euphrat. München und Leipzig 1893.
. Oberbrunner, R. u. Zimmerer, A., Durch Syrien und Klein-
asien. Berlin 1899.
. Oppenheim, Fr. Vom Mittelmeer zum persischen Golf.
Berlin 1899/1900.
. Penk, W., Die 'tektonischen Grundzüge West-Kleinasiens.
Stuttgart, Engelhorn, 1918. (Enthält die wichtigste geolog,
Literatur.)
. Post, Dr.,?) Flora of Syria, Palaestina and Sinai, Beirut.
. Ratzel, F., Völkerkunde. 2. Auflage. Leipzig 1894—1895
n. a. Arb. d. Verf.
. Rebel, H.,1%) Eine Lepidopterenausbeute aus dem Amanus-
gebirge (Alman Dagh). Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien, math.
ar Kl Abt: 2.B: 126.4 u, 5: St.
Rikliı, M., Natur- und Kulturbilder aus den Kaukasus-
ländern und Hocharmenien. Zürich, Fuessli, 1914. n. a. Arb.
d. Verf.
E ®) Genauere Daten über diese von Dr. Tölg angegebene Literatur
vermochte ich nicht zu ermitteln.
10) Die erste wissenschaftl. Bearbeitung der Alan ge Dr. Tölgs.
Archiv für SE ee 9 8. Heft
150 Prof. Dr. Franz Tölg:
25. Rohrbach, Die wirtschaftliche Bedeutung Westasiens. Halle
1902.
26. Schaffer, F.H., a) Geologische Studien im südöstl. Kleinasien.
Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien, math. nat. Klasse B. 110.
b) Cilicia, Erg.-Heft z. Petermanns Mitteilungen 141.
Gotha 1902.
27. Suess, E., Das Antlitz der Erde. Prag-Wien 1895—1901 (3 Bd.)
28. Tchichatcheff, P. v., a) Reisen in Kleinasien und Armenien.
Erg.-Heft zu Petermanns Mitteilungen. Gotha 1867.
b) Asia mineure. 8 Bde. u. 3 Atlanten. Paris 18661869
Ergebnisse einer mit Unterstützung der
Kais. Akademie der Wissenschaften in Wien
ausgeführten zoologischen Forschungsreise
weiland Prof. Dr. Franz Tölg
nach Kleinasien (Amanus-Gebirge).
Erster Teil.
I. Reptilien u. Amphibien bearbeitet von Prof. F. Werner.
II. Skorpione u. Solifugen bearbeitet von Prof. F. Werner.
III. Araneiden determiniert von E. Reimoser.
IV. Neuropteren
und Pseudoneuropteren determiniert von fProf. F. Klapälek,
V. Rhynehoten determiniert von Prof. G. v. Horväth.
VI. Orthopteren bearbeitet von Prof. R. Ebner.
(Mit 3 Textfiguren).
I. Reptilien und Amphibien aus dem Amanus-Gebirge.
| Bearbeitet von F. Werner (Wien). |
(Mit 1 Textabbildung.)
Unter dem obigen Titel möge eine Anzahl von Arbeiten zur
Veröffentlichung gelangen, die auf dem zoologischen Material be-
ruhen, daß von dem am 8. April 1917, durch einen Eisenbahn-
zusammenstoß tödlich verunglückten Mitgliede der zool.-bot.
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 131
Gesellsch. Wien, Herrn Prof. Dr. Franz Tölg!) auf seiner mit
Unterstützung der kais. Akademie der Wissenschaften in Wien
ausgeführten Forschungsreise nach dem östlichen Kleinasien,
namentlich dem Amanus-Gebirge und dem nördlichen Syrien ge-
sammelt worden war. Es war dem unermüdlichen und kenntnis-
reichen Sammler nicht mehr vergönnt, die Publikation seiner
Reiseergebnisse zu erleben, und ebenso war es ihm nicht mehr
möglich, seine zahlreichen sorgfältigen biologischen Beobachtungen
namentlich an Dipteren und Hymenopteren, an denen ein besonders
reiches und schönes Material vorliegt, verwerten zu können?), so
daß also das Hauptziel seiner Reise, da die sorgfältig geführten
Tagebücher Prof. Tölgs bei der Eisenbahnkatastrophe in Verlust
geraten zu sein scheinen, nicht erreicht werden konnte.
Immerhin können wir auch jetzt noch eine ansehnliche Ver-
mehrung unserer Kenntnisse über die noch wenig bekannte Fauna
des anatolisch-syrischen Grenzgebietes aus den Reiseergebnissen
des Dahingeschiedenen entnehmen.
Herr Professor Dr. Franz Tölg, welcher seine erfolgreiche
zoologische Forschungsreise in den Amanus im Sommer 1914 aus-
führte, sammelte in diesem außerordentlich wenig bekannten Ge-
biete Kleinasiens u. a. auch eine größere Menge von Reptilien und
Amphibien, die ausnahmslos der Fauna des cilicischen Taurus ent-
sprechen. Unter ihnen sind namentlich Lacerta danfordi und
Latastia (Apathya) cappadocica als spezifische Taurus-Bewohner
bemerkenswert, ferner der erst einmal aus Kleinasien genannte Eu-
meces schneideri und schließlich Salamandra maculosa, deren
östlichste bisher bekannten Fundorte im Amanus gelegen sind.
Ich habe in der folgenden Aufzählung nur meine Arbeit über
die Reptilien und Amphibien Kleinasiens (s. unten?), in der alle
mir damals bekannt gewesenen Fundortsangaben verzeichnet sind,
sowie die seither erschienenen Publikationen zitiert und zwar
diese letztgenannten meist mit genauerer Angabe der betr. Zeit-
schrift, nur die Arbeit von Steindachner (s. unten?) in abge-
kürzter Form.
Eine schr schöne Arbeit über die Reptilien- und Amphibien-
fauna des cilicischen Taurus von Gerhard Venzmer (1. SB. Ges.
!) 8. den Nachruf aus der Feder von H. Prof. J. Fahringer in
Verhandl. d. zool.-bot. Ges. Wien Heft 7—10, 1897 (Band LXVII) S. (220).
?2) Die Bearbeitung der Lepidopteren-Ausbeute durch H. Prof. H.
Rebel ist in den Sitzungsberichten der Kais. Akademie der Wissen-
schaften in Wien Bd. 126, 1917 erschienen.
..?) Werner, die Reptilien- und Amphibienfauna von Kleinasien. (SB.
Ak. Wiss. Wien Bd. CXI. Abt. 1, Dee. 1902 p. 1057—1121 (S. A. p. 1—65)
> (Zitiert als „Werner, Rept. Kleinas.‘“ mit der Paginierung
es S. A. K
‚. 4) Steindachner, Eidechsen, Schlangen, und Batrachier in: Er-
gebnisse einer naturwissenschaftlichen Reise zum Erdschias-Dagh (Klein-
asien), ausgeführt im Jahre 1902 von Dr. Arnold Penther u. Dr. Emerich
Zederbauer, I. Zool. Teil Wien 1907.
9* 8. Heft
132 Prof. Dr. Franz Töleg:
naturf. Fr. Berlin 1918 Nr. 7; 2. Archiv f. Naturg. 83. 1917 A.
11. Heft [1919]; 3. SB. Ges. naturf. Fr. Berlin 1919 Nr. 4) konnte
ich nicht mehr benutzen.
Latertilia.
1. Gymnodaetylus Kotschyi Stdchr.
Werner, Rept. Kleinas. p. 9; Steindachner, in Penther,
Erdschias p. 307.
Je ein $ von Jarbaschi und vom Amanus. Letzteres mit vom
Grunde aus regeneriertem Schwanz; dieser mit in schiefen Reihen
stehenden Schuppen, sehr dunkel gefärbt und hell reticuliert.
Geckonen scheinen in Kleinasien recht spärlich zu sein.
2. Agama stellio L.
Werner, Rept. Kleinas. p. 10; Zool. Jahrb. Syst. XIX, p. 331;
Steindachner, in Penther, Erdschias p. 307.
5 vom Amanus (215 mm lang bei 98 mm Kopfrumpflänge).
Kehle dunkelgrau mit hellen Tropfenflecken.
3. Ophisaurus apus Pall.
Werner, Rept. Kleinas. p. 10; Zool. Jahrb. Syst. XIX, 1903,
p- 331, 344. -
Von den vier vorliegenden erwachsenen Exemplaren ist eines
durch sehr ansehnliche Rudimente von Hintergliedmaßen aus-
gezeichnet. Dieselben sind 4 mm lang, platt und am Ende ab-
gerundet, mit mehreren Schuppen «bedeckt und erinnern an die
Hinterbeinstummel von Pygopus. Die Länge dieser Stummel
variiert bei O. apus sehr, sie können ausnahmsweise vollkommen
fehlen Bei einem zweiten Ex. sind sie ungleich groß, links wenig
kleiner als beim vorigen, aber mehr a
4. Blanus strauchii Bedr.
‚Werner, Rept. Kleinas. p. 11.
Mehrere Exemplare, das größte, vom Amanus, 21 cm lang.
Rumpfringel Schwanzringel Präanalporen
99 2-18 22
Atyk Köj 100 2 +21 4—4
Jarbaschi 100 24% 4 —4
102 ASt 2:22
Amanus | 102 2+18 3 —93
103 21 Me ?
Kushdjula 103 2+5 nt
(eilic. Taurus, 950 m) 107 2 + 20 ar,
Das Frontale ist in einem Falle breiter als lang, in vier Fällen
ebenso lang wie breit und in drei Fällen länger als breit. Die Zahl
der Segmente in einem Ringel beträgt stets 1°/,..
Die Zahl der Rumpfringel ist also konstant unter der von
Boulenger angegebenen Zahl und nähert sich bei drei Exemplaren
der von mir für B. aborus angegebenen Zahl. ;
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 133
5. Lacerta viridis Laur.
Werner, Rept. Kleinas. p. 15 (vaillanti u. major); Zool.
Jahrb. Syst. XIX, 1903, p. 331; Zool. Anz. XXVIII, 1904, p. 81
(major); Steindachner in Penther, Erdschias p. 307 (strigata).
Ein $ aus Schechle (450 m), 445 mm lang (Kopfrumpflänge
140 mm), gleicht in jeder Beziehung einer typischen major Blngr.,
aber es sind nur 6 Längsreihen von Ventralen vorhanden (die des
äußersten, 4. Paares sind klein, schuppenförmig). Interparietale
und Occipitale durch die median aneinanderstoßenden Parietalia
voneinander getrennt. Supratemporalia vom Tympanicum durch
1--2 Schildchenreihen getrennt. Schläfenschilder groß, ein Masse-
tericum aber trotzdem durch besondere Größe auffällig, links von
Supratemporale und Supralabiale, rechts nur von diesem durch
eine Schildchenreihe getrennt. Gularschuppen in 17 Querreihen;
11 Halsbandschidchen, sehr groß; Ventralen in 30 Ouerreihen, die
vordersten sehr groß, die hintersten sehr klein; Anale sehr groß,
zweimal so breit wie lang, von 8 Präanalen umgeben, das vordere
Paar sehr groß. Femoralporen 17—18. Backengegend stark auf:
getrieben.
Ein 2 vom selben Fundorte, 307 mm lang (Kopfrumpflänge
96 mm), hat keine Ähnlichkeit mit einer major-2. Beiderseits nur
eine Schildchenreihe zwischen Supratemporale und Tympanicum;
jederseits ein ansehnliches Massetericum, ganz so wie beim & ge-
legen. Halsbandschildchen 10, Ventralen 28 x 6; für beide gilt
das oben vom $ Gesagte; Präanalschildchen 10, vordere nicht auf-
fallend vergrößert; Anale groß, aber wenig breiter als lang. Femoral-
poren: Oberseite dunkelgrün, mit nur 2 weißen Streifenpaaren,
also ohne Medianlinie (bei major sehr selten!), ziemlich reichlich
dunkel gefleckt, auch noch an der Schwanzwurzel. Kopf fast
einfarbig olivengrün. Dieses 2 wäre eher als sirigata-? anzusprechen.
Ein 2 vom Daz Dagh, Jarpuz, 327 mm lang (Kopfrumpflänge
105 mm), hat nur eine Schildchenreihe zwischen Supratemporalen
und Tympanicum. Ein großes Massetericum, durch eine Schildchen-
reihe von Supratemporalen und Supralabialen getrennt. 19 Quer-
reihen von Gularschuppen. 9 Halsbandschildchen, Ventralen 32 x 6;
auch für diese gilt das beim $ Gesagte; Anale sehr groß, von 6 Prä-
analschildchen umgeben, das vordere Paar sehr groß, die seitlichen
sehr klein; Femoralporen 18—17. Dunkelgrün, mit 5 sehr scharf
begrenzten Streifen; Kopf ungefleckt. Auch dieses 2 ist als sirigata
anzusehen, obwohl es in der Färbung mehr als das vorige an major
erinnert Ein junges Ex. mit 5 weißen Längsstreifen auf dunkel-
grünem Grunde, 6 Vestialehlenpsreiken und 2 Schildchenreihen
zwischen Supratemporalen und Tympanicum, aus Kurdjula
stammend, ist gleichfalls der sirigata-Form zuzurechnen, die
zweifellos im südöstlichen Kleinasien der major den Ursprung ge-
geben hat. Ein zweites, etwa gleichalteriges Tier hat nur ein
Schildchen zwischen Supratemporalen und Tympanicum, sonst
wie voriges.
8, Hett
134 Prof. Dr. Franz Tölg: e
. Lacerta danfordi Gthr.
Boulenger, Cat. Liz. III, p. 37 (part.), Taf. I, Fig. 2; Werner,
Zool. Anz. XVII, 1904, p. 225; Mehely, Ann. Mus. Nat. Hung.
1909, p. 451, Fig. 6, Taf. XIII, Fig. 4, 5, Taf. XIV, Fig. 5—8.
Ein $ aus Kushdjula (cilic. Taurus) von 216 mm Gesamt-
länge (Kopfrumpflänge 65 mm) ist durch die sehr stark verbreiterte
Schwanzbasis auffällig, in Färbung und Zeichnung ganz typisch.
21 Gularschuppenreihen, Halsbandschildchen 13; Ventralia 27 x 8
(äußere klein); Anale zweimal so breit wie lang, von 2 Halbkreisen
von Präanalschildchen umgeben, deren innerer aus 6 Schildchen
besteht. Occipitale länger als breit, ?/;, der Länge des Interparietale.
Nasenloch vom Rostrale getrennt; 5 Supralabialia vor dem Sub-
oculare. Massetericum klein; Tympanicum deutlich; 22 Femoral-
poren. Kopf ziemlich niedergedrückt, Supralabialia unregelmäßig
dunkel gefleckt. — Ein 2 hat kein Massetericum, 10 Halsband-
schildchen, 28x6 Ventralia; Anale von 7 Präanalschildchen um-
geben, die drei vordersten größer als die seitlichen. Occipitale
ebenso breit aber nur halb so lang wie das Interparietale. Kopf
stark niedergedrückt. Oberseite mit zwei hellen, undeutlich be-
grenzten Dorsolateralstreifen. Rückenzone vorn mit spärlichen
schwarzen Punkten, nach hinten etwas größere Flecke, z. T. in
Ouerlinien angeordnet. Seiten mit einer Reihe dunkler gesäumter
Augenflecken, deren Oberrand an das helle Dorsolateralband an-
stößt. Kopf und Schwanz einfarbig; Hinterbeine dunkel genetzt.
7, Latastia (Apathya) cappadoeica (Wern.) (Fig. 1).
Werner, Rept. Kleinas. p. 30 (Anm.); Zoolog. Jahrb. XIX,
1903, p. 332, Taf. 23, Fig. 1 u. 2, Taf. 24, Fig. 6, 9, 13 (Zaceria);
Steindachner inPenther, Erdschias p. 308 (Laceria); Mehely,
Ann. Mus. Nat. Hung. 1909, p. 426, 431, Taf. XI, Fig. 1, 2; 4—7.
Taf. XII, Fig. 1—7.
Ein 3 von ungewöhnlicher Größe (252 mm, Kopfrumpflänge
76 mm) aus Schechle. 27 Gularschuppen bis zum Halsband, dieses
mit 9 Schildchen; 6x28 Ventralia, Anale zweimal so breit als
lang, von einem Halbkreis von 6 Schildchen umgeben. 21—20
Femoralporen. Schwanz an der Wurzel sehr breit. Sonst in der
Pholidose und Gestalt mit meinen Beschreibungen überein-
stimmend.
Oberseite auffallend durch ein breites, dunkles Rückenband
(braun, vorn so dicht schwarz gefleckt, daß der Vorderrücken fast
ganz schwarz erscheint); jederseits davon ein breiter, hellbläulich
grüner Streifen, fast halb so breit wie das mediane Rückenband;
ein dunkles Lateralband, vom Hinterrand des Auges beginnend,
vorn ebenso breit wie das dorsale (das nach vorn etwas verschmälert
ist), hinten schmäler als dieses; darin blaue, breit schwarz gesäumte
Ocellen in einer Reihe. Alle Bänder verblassen schon in der Schwanz-
wurzelgegend bedeutend und verschwinden dann vollständig;
Schwanzoberseite undeutlich dunkel geringelt.
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 135
Unterseite einfarbig grünlichweiß. Die Seitenränder der dunk-
len Dorsalzone erstrecken sich nach vorn über die Medianhälfte der
Parietalia und des Discus palpabralis, das helle Grenzband über
die Außenhälfte derselben Schilder. Kopfoberseite sonst braun,
schwarz gefleckt. Unterhalb des nach unten undeutlich abgegrenz-
ten Lateralbandes eine schmale dunkle Linie, von diesem und den
Ventralen gleichweit entfernt.
Fig.T.
Latastia cappadocica (Werner).
Ich will die Frage nicht erörtern, ob diese interessante Ei-
dechse in die äthiopische Gattung Latastia eingereiht werden soll
oder eine besondere Gattung Apathya repräsentiert; in jedem
Falle stellt sie eine geographisch vollständig isolierte, dem tau-
rischen Gebirgszuge eigentümliche Form vor.
8. Ophiops elegans Men.
Werner, Rept. Kleinas. p. 35, Zool. Jahrb. XIX, 1903,
p- 334, 344; Steindachner in Penther, Erdschias p. 308.
8. Heft
136 Prof. Dr. Franz Tölg:
Mehrere Exemplare von Airan, Atyk Köj, Kushdjula, Jarpuz,
Charunje. Die $g außer den beiden hellen Längsstreifen jeder Seite
mit schwarzen Flecken, die 22 ohne solche. Femoralporen beim
d 9-—12, beim 2 8.
9. Mabuia vittata Ol.
Werner, Rept. Kleinas. p. 36; Zool. Jahrb. Syst. XIX, 1903,
p. 344; Steindachner in Penther, Erdschias p. 308.
Alle Exemplare (von Atyk, Kushdjula, Alexandrette) mit
32 Schuppenreihen, alle mit zwei Ausnahmen mit vielkieligen
Nuchalen, Frontonasale und Frontale in verschiedenem Ausmaße
ın Kontakt. Zehen- und Fingerspitzen erreichen einander bei
keinem Exemplare und sind bei einigen sogar weit getrennt.
Die größten Exemplare sind 245 mm lang.
2 helle Seitenstreifen jederseits und Medianbinde
‚deutlich dunkel gesäumt.
Seitenstreifen ebenso, aber Rückenbinde sehr
undeutlich, Dorsalzone mit dunklen Flecken.
3. Alexandrette: Seitenlinien ebenfalls dunkel gerändert, Median-
binde undeutlich.
1. |
( Kushdjula:
ID
4. Streifenzeichnung an den Seiten nur angedeutet,
| dunkle Zeichnung auf die Schuppenränder be-
' Atyk Köj: | schränkt.
A) | Streifenzeichnung kaum erkennbar, auch keine
) schwarzen Flecken.
10. Ablepharus pannonieus Fitz.
Werner, Rept. Kleinas.: p. 38; Zool. Jahrb. Syst. XIX,
1903, p. 344.
Zwei Exemplare von Jarpuz, mit einfarbig hell bronzebrauner
breiter Rückenzone (1, + 4 + 1, Schuppenreihen).
Ein Ba UDIe von Kushdjula; Rücken und Schwanzoberseite
mit ", + Y, Schuppenreihen breiterem, dunkleren, dunkel ge-
säumtern Medianband; zwischen ihm und dem Lateralband eine
dunkle Längslinie, von beiden gleichweit entfernt.
11. Eumeces schneideri Daud.
Werner, Zool. Jahrb. Syst. XIX, 1903, p. 344.
Je zwei große Exemplare von Jarbaschi und Bagdje.
1. 145 + 255 mm. Helle Seitenbinde schwach ausgeprägt; Ober- -
seite mit der Jugendzeichnung (helle, dunkel gesäumte Median-
striche der Schuppen) aber diese wenig deutlich — also trotz
der Größe des Ex. noch im Übergangskleid.
2. 165 + 220 mm. Helle Seitenlinie sehr scharf, darunter eine
dunkle (blaugraue) Zone mit einer Reihe schwarzbrauner
Punkte. Rücken mit deutlichen Tropfenflecken, die namentlich
auf dem Schwanz zahlreich sind und in Querreihen stehen.
3. 145 + 170 mm. Ähnlich dem vorigen; Kopfschilder z. T., wohl
infolge Verletzung in der Jugend, unregelmäßig in kleinere
Stücke gespalten.
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 137
4. 144 + ?mm. (Schwanz abgebrochen.) Rückenflecke weniger
deutlich, auf dem Schwanzstummel ganz verschwommen.
Frontoparietalia durch Frontale und Interparietale voneinander
weit getrennt. Dieses Ex. hat 26, die übrigen 24 Schuppen um
die Rumpfmitte.
Rhiptoglossa.
12. Chamaeleon vulgaris Dand.
Werner, Rept. Kleinas. p. 38 u. Zool. Jahrb. Syst. XIX,
1903, p. 335; Zool. Anz. XXIX, 1905, p. 411.
Zwei ganz typische Exemplare (2) aus Jarbaschi.
Ophidia.
13. Typhlops vermiecularis Merr.
Werner, Rept. Kleinas. p. 39; Zool. Jahrb. Syst. XIX.
1903, p. 335; Steindachner in Penther, Erdschias p. 309.
Mehrere Exemplare von Jarbaschi, Atyk Köj, Kushdjula.
Das große, von Jarbaschi, mißt 295 mm. Ein kleines Ex. vom
selben Fundorte mit sehr deutlichen Augen und einer unregel-
mäßigen weißlichen Nackenzeichnung.
14. Eryx jaeulus Pall.
Werner, Rept. Kleinas. p. 40; Zool. Jahrb. Syst. XIX,
1903; p. 335, 344.
Ein starkes Ex. von Jarpuz, Daz Dagh, von 430 a Ge-
Auer (Schwanz 38 mm). Sq: 45. V. 170, Ss. 5+%+2
+ 1, +18. Supralabialia 10 — 10; Augenkranzschildchen S— 10.
Die Pileusschilder entsprechen der Primitivpholidose der Boideını,
wie ich sie festgelegt habe: Ein Paar Internasalia, zwei Paare
von Praefrontalen, außerdem noch ein Intercalarschildchen Zwi-
schen dem zweiten Praefrontalpaar. Das Frontale ist vollkommen
deutlich und groß, wenn auch unregelmäßig in den Konturen
und vom Rande aus eingeschnitten: zwischen ihm und dem Auge
wenige (2—3) Schildchen in einer Längsreihe (Supraocularia).
15. Tropidonotus natrix L. var. bilineatus Pall.
Werner, Rept. Kleinasiens p. 40; Zool. Jahrb. Syst. XIX,
1903, p. 335, 344
Alexandrette. Ziemlich erwachsenes & ohne helle Halsband.
*zeichnung. Dunkle Nackenflecke nicht größer als die darauf
folgenden Rumpfseitenflecke und daher als dunkles ‚Halsband‘
nicht unterscheidbar. Unterseite mit 2 Reihen von schwarzen
Flecken, auch Schwanzunterseite nicht einfarbig schwarz, sondern
mit schwarzen, unregelmäßig alternierenden Ouerflecken von der
Breite eines Subcaudale. Helle Streifen der Oberseite breit, weiß,
schwarze Flecke ziemlich groß.
16. Tropidonotus tessellatus Laur.
Werner, Rept. Kleinas p. 40; Zool. Jahrb. Se XIX,
1903, p. 336, 344.
Mehrere junge Exemplare.
8. Heft
138 Prof. Dr. Franz Töleg:
Praeocularia: 2—2, 3—3, 2—3, 3—4.
Postocularia: meist 4, nur einmal (bei dem Ex. mit 4 Prä-
ocularen einerseits) 5.
Alle Exemplare entsprechen dem in Mitteleuropa (z. B.
Niederösterreich), Südosteuropa (Balkanhalbinsel), Kleinasien und
Syrien verbreiteten Typus, von dem die Form ‚hydrus‘“ un-
möglich abgetrennt werden kann.
17. Zamenis caspius Iwan subsp.asiana Bttgr. forma taurieaVenzmer.
Werner, Rept. Amph.-Fauna Kleinasiens, p. 41 (gemonensis
var.), Zool Jahrb. Syst. XIX, 1903, p. 336, 345.
Es liegen zwei sehr große $$ und ein halbwüchsiges und ein
junges 2 dieser Form vor (Charumje, Marrasch, Airan).
1..g.ad. V. 202, Sc. 118/118 + 1, Temp. 2 7.3 72,279:
Long. tot. 1815 mm, caudae 500 m.
2..8.ad. V. 200, Sc. 113/113 + 1; Temp. 273 29 2 7277 2
Long. tot. 1730 mm; caudae 510 m. = 1
3. 2 semiad. V. 200, Sc. 110/110 +1; Temp. 2+3+3, ——
Free).
4. 2.juv.. V. 202,:Sc. 116/116 4 1, Temp 2 u
Färbung: 1. Oberseite schwarz; Kopfseiten schwarz, braun-
rot gefleckt. Kehle gelblichweiß Kehlschuppen und hintere Sub-
labalia größtenteils rostrot, hinten schmal schwarz gesäumt.
Vordere 3 Ventralia hellgelbbraun; die folgenden grauschwarz,
dunkler vermikuliert; nach hinten zu aber rotbraun retikuliert.
Hintere Subcaudalia immer mehr rotbraun gefleckt, schließlich
ganz gelbrot. Zwischenhaut zwischen den Rückenschuppen rein weiß.
2. Oberseite wie voriges Ex., aber Kopfseiten eher rotbraun,
schwarz gefleckt. Kehle gelblich, vordere Ventralia gelbrot, die
folgenden rotbraun, schwarzgefleckt, dann schwarz, rötlich reti-
kuliert. Hintere Subcaudalia wie beim vorigen Ex., aber in der
Mittellinie mit dunkler Fleckenbinde. |
3. Kehle gelblich; Sublabialia und Kehlschuppen schmal
schwarz gesäumt. Vordere Ventralia gelblich-rötlich, einfarbig,
die folgenden immer stärker schwarz gefleckt, schließlich schwarz,
rötlich retikuliert, Hinterränder stets hell; die hinteren Ventralia
wieder mehr rötlich, dunkel gefleckt; gegen die Schwanzspitze
einfarbig rötlichgelblich. Die Oberseite läßt noch die typische”
Linienzeichnung von caspius, wenngleich stark verdunkelt, erkennen.
Ich betrachte in Übereinstimmung mit L. Müller und G.
Veith Z. caspius als besondere Art neben Z. gemonensis, von
der sie sich durch die konstant höhere Zahl der Ventralen und
Subcaudalen sowie durch die vollständig verschiedene Jugend-
färbung abtrennen läßt. Wir sehen aber auch an der verschiedenen
Färbung der Bauchseite der melanotischen Form, daß es sich um '
eine andere Art handelt. Die ‚‚carbonarius‘‘-Form von gemonensis
ist auf der Bauchseite niemals gefleckt oder retikuliert, dagegen
in der Bauchmitte in der Regel durch ein ölgrünes unregelmäßiges
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 139
Längsband ausgezeichnet. Asianus ist direkt von caspius abzu-
leiten; die Jugendzeichnung ist die gleiche und die Fleckenzeich-
nung des Bauches ist der einzige Unterschied beider Formen,
wenn man von der deutlicheren und in der Ontogenie sich länger
erhaltenden Ouerbänderung der asianus-Form absieht. Auch in
den gewaltigen Dimensionen stimmen beide Formen überein.
Es besitzt also sowohl Z. gemonensis als Z. caspius eine me-
lanotische Form und es ist bemerkenswert, daß beide lokalisiert
sind; ebenso wie Z. carbonarius eine für Südtirol, das Küstenland
Istrien und West-Kroatien charakteristische Form des gemonensis
vorstellen, bildet Z. tauricus eine Charakterform der Gebirgs-
gegenden von Südkleinasien, sowie die angrenzenden Teile von
Nord-Syrien. Neben ersterer gibt es aber dunkle Lokalrassen von
geringer Verbreitung, die selbständig entstanden sind; so die
dunkel kaffeebraune, carbonarius-ähnliche aber kleine Form von
Pelagosa, die auch im erwachsenen Zustande noch die gemonensis-
Zeichnung aufweist (wohl deswegen, weil sie nicht so groß wird,
wie carbonarius, bei der ja auch die letzten Spuren der Zeichnung
erst an größeren Exemplaren völlig verschwinden) und eine im
Tessin und wohl auch in den angrenzenden Teilen von Norditalien
lebende Form von Z. gemonensis subsp. viridiflava, die gleichfalls
stets deutliche Spuren heller (gelber) Zeichnung aufweist, aber
nicht braun, sondern wirklich schwarz ist.
Melanismus ist anscheinend bei Zamenis ebenso verbreitet,
wie etwa bei den Feliden. Außer von den vorerwähnten Arten
kennt man melanotische Formen noch von Z. constrictor L., dia-
dema Schleg., als ganz regelmäßige Lokalformen (bei ersterer ist
Melanismus sogar die Normalerscheinung).
Die beiden alten Männchen von caspius, die vorliegen, dürften
bei weitem noch nicht das Maximum der Größe dieser Art im
Gebiete vorstellen. Die enorme Schnelligkeit der Bewegungen und
die undurchdringlichen Fels- und Buschwildnisse Kleinasiens er-
möglichen es diesen Schlangen, die nur an einigen Raubvögeln und
Raubsäugern Feinde haben, ein hohes Alter zu erreichen. Kein
Wunder, wenn die stark übertreibende Phantasie der Orientalen
von Schlangen ‚mit einem Kopf, so groß wie der eines Hundes‘
zu erzählen weiß, wie mir z. B. meine Wirtin in Magnesia seiner-
zeit berichtete.
18. Zamenis ravergieri Men.
Werner, Zool. Anz. XXVIII, 1904, p. 79 und XIX, 1905,
p. 411.
9-2d.:Sq. 23, V>208,,56,»53/38 2
2 Supralabialia am Auge; Praeocularia 3 — 2; Postocularia
2—2. Ziemlich dunkel gefärbtes Ex, in der hinteren Rumpf-
gegend sind die Zwischenräume zwischen den Dorsalflecken auf-
fallend hell gefärbt. Diese Art ist außerdem von Gülek, Derinde,
Eregli, Adana bekannt.
&. Heit
140 Prof. Dr. Franz Tölg:
19. Zamenis dahlii Fitz.
Werner, Rept. Kleinas. p. 41, Zool. Jahrb. Syst. XIX,
1903, p. 336, 344.
Zwei große Exemplare von Kaipak, eines vom Amanus. Sie
sind durchweg in der Halszeichnung typisch.
20. Contia collaris Men.
Werner, Rept. Kleinas. p. 44; Zool. Jahrb. Syst. XIX,
1903, p. 337, 345.
Airan, Atyk Köj.
Diese häufige kleinasiatische Natter ist auch in der vorliegen-
den Sammlung gut vertreten und zwar in allen Altersstadien.
Da diese Ex. in der Pholidose gar nicht variieren, auch in der
Zeichnung ganz typisch sind, so ist sonst über sie nichts zu sagen.
Das größte Exemplar, mit ganz erloschener Kopfzeichnung, mißt
405 + 155 mm.
21. Tarbophis fallax Fleischm.
Werner, Rept. Kleinas. p. 45; Zool. Jahrb. Syst. XIX.
1903, p. 337, 345.
Ein 2 Ex. vom Amanus.
Sq. 19, V. 204, A. !/,; Sc. 58/58 +1.
Von den 8 Supralabialen das 3.—5. am Auge.
Färbung ziemlich dunkel, daher Fleckenzeichnung undeutlich,
Amphipbia.
1. Rana ridibunda Pall.
Werner, Rept. Kleinas p.51 (esculenta var.); Steindachner.
in Penther, Erdschias p. 309.
383,3 92 und ein jüngeres Tier vom Amanus (355 —75, 275mm).
2 38 von Charumje, das größere 87 mm lang (Fuß bis zur
Spitze der 4. Zehe 56, Tibia 38, Inn. Metatarsaltuberkel 6 mm).
2 jüngere Tiere von Alexandrette.
Die vorliegenden Exemplare tun neuerdings dar, daß bei
‚dieser Art die 3 ebenso wie in Mitteleuropa den 92 an Größe
nichts nachgeben. Die Färbung der Oberseite ist hellolivenbraun
bei den jüngeren Tieren von Alexandrette dunkler) mit oder
ohne helle Spinallinie In allen morphologischen Merkmalen gleichen
diese Frösche sehr ihren Artgenossen aus Süddalmatien und Monte-
negro, so daß — da auch die Färbungsunterschiede der südost-
europäischen von den mitteleuropäischen Exemplaren nicht er-
heblich sind, die Art eigentlich konstanter ist, als esculenta. Am
meisten weichen noch die westlichen (nordwestafrikanischen und
canarischen), die auch niemals die Größe der östlichen erreichen,
von ihnen in der Färbung ab
Drei weitere Exemplare vom Amanus (2 $& 1 2), leider sehr
schlecht erhalten, sind durch einförmig tief dunkelbraune Färbung
der Oberseite und vollkommen glatte Haut auffällig.
2. Hyla arborea L. v. savignyi Aud.
Werner, Rept. Kleinas. p. 52; Zool. Anz. XXIX, 1905,
p: 411; Steindachner in Penther, Erdschias p. 309.
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 141
&34, 231 mm, aus Alexandrette. Hüftschlinge beim 2 von dem
in der hinteren Rumpfhälfte sehr undeutlichen dunklen Seitenbande
als länglicher Fleck abgetrennt, davor 1—2 runde dunkle Flecke.
Beim $ Hüftflecke kaum erkennbar, auch sonst keine Flecke.
3. Bufo viridis Laur.
Werner, Rept. Kleinas. p. 52; Zool. Jan Syst. XIX,
1903, p. 337. Steindachner in Penther, Erdschias p. 309.
6 Exemplare von Jarbaschi und Schechle (3 dd, 3 2).
Davon 2 dd, 57—60 mm lang, mit sehr stark vortretenden
Warzen mit Hornspitzen, Brunstschwielen.
1 & 73 mm lang, oberseits fast einfarbig hellgrau, nur Glied-
maßen gefleckt. Parotoiden sehr deutlich begrenzt; Warzen wenig
ausgeprägt, abgerundet, ohne Hornkuppe; auffallend große Warzen
bilden eine Reihe vom Mundwinkel, unter den Parotoiden ver-
laufend, an den Rumpfseiten entlang.
2 292, 77—90 mm lang, das kleinere mit sehr großen, dunkel-
grauen, mehr weniger zusammenfließenden Inselflecken auf
grauweißem Grunde; das größere mit kleineren, olivengrünen
Flecken, die meist rund und voneinander getrennt sind, auf hell-
bräunlichem Grunde.
2 1 2 59 mm lang, mit sehr großen, fast stachelartigen Warzen,
Flecken vielfach zusammenfließend. Bei den kleineren Exemplaren
(25312) sind diehellen Teile der Parotoiden rötlichbraun angeflogen.
1 2 von Atyk Köj. Grauweiß, mit graugrünen Inselflecken.
Auch hier hat der helle Teil der Par toiden einen Stich ins Röt-
liche. Warzen abgerundet, ohne Hornspitzen.
1 halbwüchs Ex. von Charunje. Dunkelgrau, Warzen weiß-
lich, Zeichnung kaum unterscheidbar.
4. Salamandra maculosa Laur.
Werner, Rept. Kleinas. p. 46, Zool. Anz XXIX, 1905, p: 411.
Drei erwachsene Exemplare aus einem Buchenwald oberhalb
Bagdsche (112 + 80, 103 + 75, 98 + 65 mm). Rückenflecke ver-
hältnismäßig klein, rund, nur ausnahmsweise (die der Parotoiden
durch ein Nackenquerband hufeisenförmig) zusammenhängend.
Schwanz ziemlich stark seitlich kompreß. — Ein junges Tier mit
sehr viel Gelb, noch mit Kiemenrudimenten, von Kushdjula.
II. Skorpione und Solifugen aus dem
Amanus-Gebirge
bearbeitet von F. Werner (Wien).
Die Ausbeute von Herrn Prof. F. Tölg umfaßt je zwei Arten
von Skorpionen und Solifugen, die in mancher Beziehung von
Interesse sind; eine der beiden Arten von Walzenspinnen. möchte
ich als neu für die Wissenschaft betrachten.
8. Heft
142 Prof. Dr. Franz Tölg:
Buthus gibbosus (Brulle).
Kraepelin in: Das Tierreich, 8. Lief. 1899, p. 23.
Birula in: Horae Soc. Ent. Ross. XXXIII, p. 133. u. Ann.
Mus. Zool. Ac. Imp. Sc. St. Petersbourg VIII, 1903, p. 296.
Penther in: Verh. Zool bot. Ges. Wien XLVI, 1906, p. 60.
Werner in: Verh. Zool. bot. Ges. Wien LII, 1902, p. 597
u. Ann. Naturhistor. Hofmus, Wien XX.
Von dieser Art liegt mir eine größere Zahl von Exemplaren
aus Atyk Köj vor, von denen einige zu den größten gehören, die
mir je untergekommen sind und ein $ mit 93 mm Gesamtlänge
das größte überhaupt bekannte Exemplar sein dürfte. Ich möchte
bei diesem Anlasse folgende Bemerkungen machen. Vor allem hat
Penther mit Recht darauf hingewiesen, daß Exemplare mit der
höchsten Zahl von Kammzähnen als $$ anzusprechen sein werden;
die von Kraepelin angegebenen Zahlen 21—23 können sich nur
auf 22 beziehen und es scheint demnach, daß diesem Forscher
keine dS vorgelegen haben. Nach meinen Erfahrungen beträgt
die Zahl der Kammzähne für das $ 27—-30, für das 2 20—25 und
zwar für das ganze Verbreitungsgebiet der Art.
Ferner konnte ich, da Birula wegen Fehlens von griechischen
Exemplaren in der Petersburger Sammlung nicht feststellen konnte,
ob zwischen griechischen und kleinasiatischen sich ein Rassen-
unterschied erkennen lasse, wie ihn z. B. Buthus occitanus oder
Scorpio maurus so deutlich aufweist, durch Vergleich zahlreicher,
zum großen Teil selbst gesammelten Exemplare aus Griechen-
land (Sta. Maura, [leg. Werner], Pentelikon [leg. Ebner], Delphi
leg. Wettstein], Tripolitsa i. Arkadien [leg. Werner], Cerigo
leg. Storch], Kreta [leg. Holtz]), Albanien (Marmirojt, leg. Kop-
stein) und Kleinasien (Smyrna, Burnabat, Ephesus, Aidin, Ala
Schehir [leg. Werner], Adana [leg. Tanbe] feststellen, daß diese
Art von Albanien bis zum Amanus in keiner Beziehung irgend-
welche wesentliche Verschiedenheit aufweist, also eine Aufteilung
in Lokalrassen sich nicht durchführen läßt. Bemerkenswert ist,
daß beim & stets ein sehr deutlicher, beim 9 meist ein schwächerer
Lobus am beweglichen Finger der Hand des Maxillarpalpus vor-
handen ist, daß auf der Dorsalfläche der Caudalsegmente die Körn-
chen ein Paar von sekundären Kielen bilden können, die auf dem
Segment 1—2 am wenigsten, auf Segment 4—5 am deutlichsten
erkennbar sind und hier niemals völlig fehlen Beim 2 ist die Cauda
kürzer und dicker als beim &, natürlich sind auch die Kämme und
Kammzähne kürzer. Sehr auffällig sind die einzeln stehenden
langen schwarzen Haarborsten auf den Kämmen.
Junge Exemplare lassen stets die dunkle Längsstreifenzeich-
nung erkennen, die bei erwachsenen meist völlig verschwindet;
am ehesten erhält sich noch die dunkle Färbung an den Körnchen-
kielen des Cephalothorax. Die Gliedmaßen und die Blase sind
stets hellgelb. |
Nachstehend die Maßtabelle für 21 gemessene Exemplare.
143
h Kleinasien
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Ergebnisse einer zoologisch. Forschung
(BETZ LET) YET: 5 (BIT 16°0: 0) 66°0:1 P wwey :yyyden
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8. Heft
144 Prof. Dr. Franz Tölg:
Scorpio maurus L.
Birula in: Horae Soc. Ent. Ross. XXXIX, 1910, p. 115—192,
Taf. X— XII.
Es liegen mir drei 22 vor, die der Unterart S. maurus fuscus
Hemprich u. Ehrenberg (Birula, p. 173, Taf. XI, fig. 9—10,
Taf. XIII, fig. 13, 15) am besten zuzurechnen sein dürften, aber
immerhin auch in mancher Beziehung an die mesopotamische Form
5. maurus Kruglowi Birula (p. 180, Taf. XI, Fig. 11—12, Taf. XII,
Fig. 12, Taf. XIII, Fig. 14, 16, 21) erinnert.
Das größte Exemplar mißt 85 mm; Cephalothorax 10, Cauda
38, Maxillarpalpus 32, Hand 15,5, bewegl. Finger 9, Handbreite 9,
Kämme 4,5 mm; 1. Caudalsegment 5,4 mm lang, 5,2 mm breit;
5. Caudalsegment 8 lang, 3,4 breit; Blase 8 lang, 4,2 breit.
Cheliceren, Maxp., Beine und Cauda hellrotbraun, beiden;
beiden kleineren Exemplaren ist die Cauda dunkler rotbraun
die Blase bei allen dreien hell. Finger, Cephalothorax und Ab-
domen dunkelrotbraun; der äußere distale Endlappen der Tibien
aller Beine mit einem dunklen Fleck.
Die vorliegenden Exemplare stimmen überein mit Aruglowi.
(Vergleichstabelle Birula’s p. 182 [S. A. p. 68]) in Punkt 1, 2;
mit fuscus in Punkt 3, 4, 5, 8; dazu ist weiter zu bemerken: Der
Handballen ist unterseits nur auf seinem kleineren, vorderen
Teile, also gegen die Figur zu, gekörnt, in seinem größeren Teile
glatt; die Giftblase ist zwar wie bei fuscus, der Giftstachel aber
wie bei Kruglowı;, die Zahl der Kammlamellen (10—11) steht zwi-
schen der von Aruglowi (9) und fuscus (13); ebenso die der Be-
waffnung der 4. Fußsohlen (außen bei Kruglowi 6, bei fuscus 7,
bei den Amanus-Exemplaren 6—7; innenseits bei k. und f. 9,
bei den Amanus-Ex. 8—9. Die Femora sämtlicher Beine sind
außen fast glatt, mit sehr verstreuten, winzigen Körnchen; die
Intercarinalflächen des Schwanzes großenteils glatt, mit sehr ver-
einzelten nur auf dem 5. Segment zahlreicheren Körnchen.
Galeodes graeeus (C. Koch).
Kraepelin in: Das Tierreich, 12. Lief., 1901, p. 20.
Die vorliegenden Solifugen waren leider durchwegs einge-
trocknet und zum Teil zerbrochen, doch waren bei allen die zur
Bestimmung wichtigen Teile intakt, daher ließen sie doch er-
kennen, daß es sich um zwei verschiedene Arten handelt, die zwar
beide in die graecus-Gruppe (s. Birula, Ann. Mus. Zool. Ac. Imp.
Sc. St. Petersbourg IX, 1904 [1905] p. 402—405) gehören, von
denen aber nur eine wirklich graecus ist, die andere aber als neu
beschrieben wird:
Galeodes tölgi n. sp.
Diese Art unterscheidet sich von G. graecus, der sie sehr nahe
steht, sofort durch die viel stärkeren und längeren Maxillarpalpen,
deren Tibia länger ist als die Mandibel und an deren Femur die
Dornborsten auffallend lang und dick sind (beim @ doppelt so
m N
Bin m
N
Ergebnisse einer zoologischen Forschungsreise nach Kleinasien _145
lang [6 mm] und viel dicker als-bei: dem von graecus). Dagegen
sind die Mandibeln schlanker als bei dieser Art.
= liegen r mir von dieser Art 2 33 und 1 2‘ vor.
Maßtabelle:
Galeodes tölgi. .Galeodes graecus.
I($) H(@) III($) | Burnabat (2) Adana (2) Amanus (9)
Truneus 3b \ :29 29 36 ? 32 30
Cephalothorax 9,4 7 7 6 6 72 Y
Mandibel lang 15,1,.712 12 12,8 10,2 136 183,6
Mandibel breit 5,1 4 3,9 4,7 341 5,0 4,8
Maxillenpalpus 59 48 50 31 30 37 u
Tibia desselben 20 15 15 10 10 12 —
Mandibellänge letzen lest PERS DD Dre
zur Breite
„zur Länge 0,75:1 0,8:1 0,8:1' roaT al at
der Tibia des Mxp.
Ill. Araneida.
Determiniert von E. Reimoser, Waidhofen a. d. Thaya.
Dysdera crocata C. L. Koch
Uloborus plumibes Luc.
Holocnemus pluchii (Scop.).
Argyope lobata (Pall.).
Argyope bruennichii (Scop.).
Argyope trifasciata Forsk.
Aranea adianta Walck. (Alexandrette).
Aranea diadema L.
Aranea circe (Sav.).
Aranea foliata Fourer. \
Aranea armida (Aud.).
Mangora acalypha (Walck.).
Misumena calycina (L.).
Pistius truncatus Pall.
Runcinia lateralis (C. L. Koch).
Synaema globosum (Fabr.) (Alexandrette).
Xysticus gallicus E. Sim. (Berut-Dagh).
Philaeus haemorrhoicus (C. L. Koch). ;
Tarentula vultuosa (C. L: Koch).
Tarentula praegrandis (C. L. Koch) (Daz Dagh).
Tarentula ruricola De Geer (Berut-Dagh).
Tarentula albofasciata (Brulle).
Agelena labyrinthica (L.) (Alexandrette).
Oxyopes lineatus Latr.
Oxyopes heterophthalmus (Latr.).
Chiracanthium seidlitzi L. Koch
Pisaura listeri (Scop.).
(Anhang: Opilionida: Zachaeus crista Brull& var., det. Roe-
wer, aus Beirut). E
Archiv ae 10 8. Heft
BR ea: Prof. Dr. Franz Tölg:
IV. Neuroptera und Pseudoneuroptera (. 1)
(exel. Odonata)
determiniert von } Prof. Franz Klapälek in Karolinenthal.
Ephemeroidea.
Ecdyurus sp.
Plecoptera (Perlaria).
Perla barcinonensis R.
Perla abdominalis Burm.
Chloroperla vividinervis R.
Nemura sp. 2 (Schechle 14. V., beim Sumpf in der Ebene).
Neuroptera.
Rhaphidia adanana Alb. Jarbaschi.
Palpares libellulordes Dalm.
Creagris plumbeus Ol. Jarbaschi oder Marasch.
Myrmecaelurus trigrammus.
Formicaleo tetragrammicus Fabr.
Macronemurus bilineatus Br. Jarbaschi.
Ascalaphus macaronius Scop.
Ascalaphus kolyvanensis Laxm. Jarbaschi 13. VI.; Chanziri.
Ascalaphus rhombicus.
Ascalaphus syriacus Mc’L.
Ascalaphus lacteus Brulle. Jarpuz.
Bubopsis hamatus Klug. Entili.
Nemoßtera sinuata Ol.
Chasmoptera oxtensa Ol.
Osmylus multiguttatus Me.’L. Jarpuz- Quelle.
Chrysopa vulgaris Schn.
Chrysoba flavifrons Br.
V. Rhynchota
determiniert von Prof. G&za v. Horväth in Budapest.
I. Hemiptera.
1. Notonecta fuscata Fabr. Marasch.
2. Nepa cinerea L.
3. Gerris gibbifer Schum.
4. Monanthia echii Schrk. Chanziri, Jarbaschi.
5. Oncocephalus biguttula Horv.
6. Rhinocoris Punctiventris H. S.
7. Rhinocoris ibericus Kol. (kolenatii Reut.).
8. Lygaeus pandurus Scop. Harunje.
9. Lygaeus equestris L.
0. Lethaeus syriacus Horv.
1. Coriomeris hirticornis Fabr.
90.
53a.
54.
99.
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 147
Stenocebhalus albipes Fabr.
Camptopus lateralis Germ.
Mesocerus marginatus L.
Syromastes rhombeus L.
Calocoris hispanicus Gmel. (sexdunctatus Fabr.).
Chrysocoris meyeri Kol.
Lopus infuscatus Brulle
Utopnia torguata Put.
Stagonomus italicus Gmel.
Staria lunata Hahn
Dolycoris baccarum L.
Carpocoris pudicus Poda (purpureibennis De Geer). Göksün.
Palomena prasıina L.
Eurydema festiva L. u. var. Picta H. S.
Mustha spinosula Lef.
Sciocoris macrocephalus Fieb. var. luteolus Fieb. Atyk.
. Geotomus elongatus H. S.
Macroscytus brunneus Fabr.
Eurygaster integriceds Put. Aolugh.
. Graphosoma semipunctatum Fabr.
. Graphosoma ttalicum Müll.
Trigonosoma trigonum Kryn.
. Ancyrosoma albolineatum Fabr.
Psacasta exanthematica Scop.
II. Homoptera.
Cicada plebeja Scop. Marasch. Jarbaschi, Bagdsche.
Tettigia orni L. Djihan, Jarbaschi, Marasch.
Tibicen haematodes Scop. Marasch.
Melampsalta dimissa Hag. Bagdsche, Zeitun.
. Melampsalta sibilatrix Horv. Entili, Marasch.
Cicadatra lineola Scop. Jarbaschi.
Cicadatra alhageos Ol. Konia, Marasch.
Cicadatra atra Ol. Göksün, Zeitun.
. Cicadatra atra v. tau Fieb. Bagdsche.
Cicadatra hyalina. Fieb. Entili, Göksün, Marasch, Zeitun.
Tettigometra depressa Fieb.
. Obiarius leporinus L. Jarbaschi.
Mycterodes confusus Stäl. Jarbaschi.
Centrotus cornutus L. Jarbaschi.
Lepyronia coleoptrata L. Jarbaschi.
Triecphora mactata Germ.
Triecphora sanguinolenta L. Jarbaschi.
Triecphora fasciata Kb.
Philaenus impictifrons Horv. var. arcifer Horv.
Philaenus impictifrons Horv. var. vestitus Horv. Marasch.
Aglena ornata H. S. Marasch.
Acocephalus nervosus Schrk. Chanziri.
128228 .. Prof: :Dr.. Franz. Tölg::-
VI. Orthopteren aus Kleinasien.
Bearbeitet von R. Ebner, (Wien).
Mit 2 Abbildungen im Text.
Die nachstehende Arbeit wurde bereits im Sommer 1916 ab-
geschlossen, doch verzögerte sich die Drucklegung beträchtlich,
sodaß im Dezember 1919 einige durch die neue Literatur bedingte
Angaben beigefügt werden mußten.
Während mehrerer zoologischer Studienreisen nach Klein-
asien in den Jahren 1909—1914 haben sich die Herren Prof.
Dr. J. Fahringer und Prof. Dr. F. Tölg auch mit dem Sammeln
von Orthopteren beschäftigt und mir ihre Ausbeuten zur Be-
arbeitung übergeben. Ich spreche hier beiden Herren nochmals
meinen besten Dank aus für die viele Mühe, die sie sich im Inter-
esse der wissenschaft damit gegeben haben, sowie auch dafür,
daß sie mir in überaus entgegenkommender \Weise einen sehr
großen Teil des von ihnen gesammelten Materiales — darunter
Vertreter aller wertvolleren Arten — geschenkweise überlassen
haben. Eine kleine Ausbeute erhielt ich auch von Herrn Dr.
A. Rogenhofer, dem ich dafür ebenfalls zu Dank verpflichtet
bin. Das Material stammt von verschiedenen Gegenden Klein-
asiens, namentlich aus der Umgebung des Bosporus, aus Zentral-
Kleinasien und aus dem Amanusgebirge*). Ich habe auch die
Fundorte aus der europäischen Türkei aufgenommen, da aus
diesem Gebiet bisher verhältnismäßig wenig bekannt geworden ist.
Als Grundlage für meine Studien benützte ich die vortreff-
liche zusammenfassende Arbeit von Werner (1901), sowie die
seitdem erschienenen Arbeiten, die ich auch später genau an-
führe, soweit sie Kleinasien betreffen. Als Ergebnis der eifrigen
Sammeltätigkeit der genannten Herren bringe ich eine Liste von
120 Arten, von denen eine (Nocarodes tölgi) ganz neu ist, während
Gryliomorpha sp., Pholidoptera fallax, Medecticus assimilis, Tet-
tigonia cantans, Duroniella laticornis, Stenobothrus lineatus, Stauro-
derus vagans var. lesinensis und Stauroderus cognatus für Klein-
asien zum ersten Male angegeben werden. Eine Art (Platycleis
pulchra), die bisher nur aus Kleinasien bekannt war, wurde auch
für Europa nachgewiesen.
Die Orthopterenfauna zu beiden Seiten des Bosporus ist natur-
gemäß eine sehr ähnliche, sie ändert sich aber im Innern Klein-
asiens und erinnert im östlichen Teil schon sehr an die Fauna
von Syrien. Im nordwestlichen Teile von Kleinasien trifft man
auf eine Orthopterenfauna, die in den höheren Erhebungen manche
*) Genaueres über die Fundorte der Reise von Prof. Tölg im Jahre
1914 und über den Faunencharakter des Amanusgebirges findet sich bei
H. Rebel, Eine Lepidopterenausbeute aus dem Amanusgebirge (Alman,
Dagh), Sitzungsker. k. Akad. Wissenschaft. Wien, math.-naturwiss. I
Abt. I, 126. Bd., Wien i917, p. 249.
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 149
Übereinstimmung mit unserer heimischen Tierwelt aufweist: Auch
lassen sich an manchen Bergen faunistische Höhenzonen unter-
scheiden, wofür ich als Beispiel den Bithynischen Olymp anführe.
Fahringer konnte daselbst (13. —15. VIII. 1910) folgendes fest-
stellen:
300—800 m: Mantis religiosa, Acheta burdigalensis?, Chort-
hippus parallelus, Aiolopus strebens und thalassinus, Orthacanth-
acris aegyptia, Paracaloptenus caloptenoides.
800—1200 m: Ectobia sp., Hololampra graeca, Poecilimon
flavescens.
1200-1700 m: Acrida turrıta, Gomphocerus maculatus, Stauro-
derus vagans var. lesinensis, 5. cognatus, 5. variabilis, Chorthippus
dorsatus, Avolopus strepens, Oedipoda coerulescens, Nocarodes cya-
nipes, Orthacanthacris aegyptia, Calliptamus italicus.
1700-1900 m: Forficula auricularia, Gomphocerus maculatus,
Stenobothrus lineatus, Oedipoda coerulescens, Acrotylus Ppatruelis,
Nocarodes cyanipes.
2300 m: Anterastes serbicus, Pholidoptera sp. (Larven).
Wenn auch diese Zusammenstellung kein vollständiges Bild
der Orthopterenfauna des Bithynischen Olymps gibt, so erkennt
man doch unschwer einige Stufen: eine untere mit vorwiegend
mediterraner Tierwelt, eine mittlere und eine obere Stufe. In
letzterer erscheinen einige Decticinen als echte Gebirgsformen,
während andererseits auch manche südliche Arten sehr hoch
emporsteigen. Ähnliche Beobachtungen konnte Werner für den
Erdschias-Dagh feststellen, wo nur Nocarodes cyanipes als eigent-
liches Gebirgstier anzusehen ist, während die übrige Orthopteren-
fauna dieses Berges wenig charakteristisch ist.
Verzeichnis der orthopterologischen Literatur über Kleinasien und
die europäische Türkei seit dem Jahre 1901.
Bredemann, G. Die Heuschreckenplage in Anatolien und Nord-
syrien und ihre Bekämpfung im Jahre 1916. — Zeitschr. f.
ang. Entom., III, 1916, pp. 398 —404.
Bredemann, G. Die Heuschreckenplage in Kleinasien und ihre
Bekämpfung im Jahre 1916. — Die Umschau, XXI, Frank-
furt a. M. 1917, pp. 29—34.
Bücher, H. (unter Mitwirkung von V. Bauer, G. Bredemann,
E:. Fickendey, W. La Baume und ]J. Loag), Die Heu-
schreckenplage und ihre Bekämpfung. Auf Grund der in
Anatolien und Syrien während der Jahre 1916 und 1917 ge-
sammelten Erfahrungen dargestellt, und im Auftrage des
Kaiserlich Osmanischen Landwirtschaftsministeriums heraus-
gegeben. — Monographien zur angewandten Entomologie,
Beihefte z. Zeitschr. f. angew. Entom., Nr. 3 (Beiheft 1 zu
Band V), 1918.
Ebner, R. Ein Beitrag zurOrthopterenfauna der europäischen Tür-
kei. — Zool. Jahrb., Abt. f.Syst., XXIX,. Jena1910, pp. 401 —414.
$. Heft
150 Prof. Dr. Franz Tölg:
Giglio-Tos, E. Dermaptera et Orthoptera in: Escursioni Zoo-
logiche del Dr. Enrico Festa nell’Isola di Rodi. — Boll. Mus-
Zool. Torino, XXIX, Nr. 680, 1914, 7 pp.
. Jacobson, G. G. und Bianchi, V. L. Die Orthopteren und
Pseudoneuropteren des russischen Reiches und der angrenzen.
den Länder. — St. Petersburg 1905 (Russisch).
Kuthy, D. Orthoptera ex Asia-minore. — Ann. Mus. Nat.
Hung., V, 1907, pp. 430—432.
Werner, F. Die Dermapteren- und Orthopterenfauna Kleinasiens.
— Sitzber. k. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Cl., CX, Abt. I,
1901, pp. 259—306, tab. I—II (mit Literaturverzeichnis).
Werner, F. Neue Locustiden aus Westasien. — Zool. Anzeig.,
XXVI, 1903, pp. 528—531.
Werner, F. Neue Beiträge zur Kenntnis der Reptilien- und
Orthopterenfauna Kleinasiens. — Zool. Anzeig,, XXVIII,
1904, pp. 79-82. »
Werner F. Dermaptera und Orthoptera in: Ergebnisse einer na-
turwissenschaftlichen Reise zum Erdschias-Dagh (Kleinasien).
— Ann. Naturhist. Hofmus. Wien, XX, 1905, pp. 168—170.
DERMAPTERA.
Labidura Leach
1. L. riparia Pall.
Werner, Dermapteren- und Orthopterenfauna Kleinasiens,
1901, p. 7.
Göksün oder Göksun (1420 m), 16. VII. 1914, (T.)*).
Auch bei Kilia am Schwarzen Meer, 1911 und VIII. 1913 (F).
Anechura Scudd.
2. A. bipunctata Fabr.
Bormans und Krauss, Forficulidae und Hemimeridae, 1900,
p. 101; Werner, Derm.- und Orth. Kleinasiens, p. 9.
Koschan, VIII.1913, in ca. 3000 m Höhe, (T.) ; Bagdje, 1914, (T.).
Die gelben Flecken auf den Elytren und Flügelschuppen sind
sehr deutlich, sodaß die Exemplare der in Südosteuropa und West-
asien heimischen var. orientalis Krauss (l. c., p. 102) entsprechen
würden, umsomehr als auch die Zangenarme des einzigen vorlie-
genden 3 ziemlich schwach sind. Doch habe ich auch in der Um-
gebung von Wien wiederholt männliche Exemplare gefunden, bei
denen die Zangenarme ebenso beschaffen waren; allerdings waren
bei diesen Tieren die Flecken auf den Elytren meist klein und un-
deutlich.
Forftieula L.
F. aetolica Br.
Brunner, Prodromus, p. 18; Bormans und Krauss, For-
ficulidae und Hem., p. 125; Semenov-T.-Sh., Revue Russe d’En-
tom., VIII, 1908, p. 167; Burr, Dermaptera, Gen. Ins., 1911,
P- BE HB SE I8 >
*) Die Buchstaben T, Fund R sind die Anfangsbuchstaben der Sammler.
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 151
Kütchük Tschekmedje, europ. Türkei, 1911, (F.). $Q in Blüten-
knospen von Artischocken.
Zangenarme des $ an der ganzen Innenseite einander berüh-
rend, an der Spitze leicht gekreuzt.
2
Körperlänge 6,5 mm 8,0 mm
Pronotum 2,2063
Elytren E07 220%,
Zange nn 7:
Sonstige Verbreitung: Aetolien (Brunner), Kreta (Kuthy),
Rußland [Krim] (Adelung, Semenov-T.-Sh.,, Schugurow,
Stsherbakov), Kaukasus (Burr), Kleinasien (Brunner), Rhodos
(Giglio-Tos), Cypern (Burr).
3. F. aurieularia L.
Werner, Derm.- und Orth. Kleinasiens, p. 8.
Bithyn. Olymp, 14.—15. VIII. 1910, 17C0—1900 m Höhe,
(F.), 1 & (macrolabia Fieb.).
4. F. lurida Fisch. var.
Werner, Derm.- und Orth. Kleinasiens, p. 8; Burr, Ann.
Mag. Nat. Hist., VI, 1900, p. 82, pl. 4, f. 7 (orientalis).; Burr,
Dermaptera, Gen. Ins., 1911, p. 82.
Jarbaschi, 1914, (T ): Bagdje, 1914, (T.); Jarpuz, VI. 1914, (T.).
Die meisten Exemplare stimmen mit der Hauptform nicht
ganz überein, sondern gehören einer sehr dunklen Varietät an,
da namentlich die Flügelschuppen und das Abdomen fast schwarz
sind. Sie erinnern daher mehr an F. orientalis Burr,welche indessen
vom Autor selbst mit F. lurida vereinigt wurde. Nur einige dd
stimmen im allgemeinen wegen der helleren Grundfarbe besser mit
der Hauptform überein, aber auch bei diesen Tieren ist die Farbe
nicht als gelb, sondern nur als dunkelbraun zu bezeichnen..
5. F. smyrnensis Serv.
Werner, Derm.- und Orth. Kleinasiens, p. 9.
Polnisch. Tschiflik (Adampol), 13. VIII. 1911, (R.); Bagdje
(630 m), 27.. VI. 1914, (T.).
Zu dieser Art gehört auch das Q, das Werner bei Brussa ge-
sammelt hat und in seiner Arbeit (1901) bei Anechura bipunctata
anführt. Herr Prof. Werner hat mir das Exemplar zur Nachbe-
stimmung im Hofmuseum übergeben.
BLATTIDAE.
Ectobia Westw.
6. E. perspieillaris Herbst ?
Werner, Derm.- und Orth. Kleinasiens, p. 9 (livida).
Bithynischer Olymp, 14. VIII. 1910, 8001200 m Höhe, (F.),
1 Larve.
8. Heft
152 Prof. Dr. Franz Tölg:
Vom gleichen Fundort liegt auch 1 $ von .Ectobia vor,
das vielleicht zu E. lapponica L. gehört, sich aber von mitteleuro-
päischen Exemplaren dieser Art durch geringere Größe und etwas
hellere Färbung der sonst schwarzen Körperstellen unterscheidet.
E. lapponica ist aus Kleinasien bisher noch nicht bekannt ge-
worden.
Hololampra Sauss.
7. H. marginata Schreb.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 10 (Aphlebia).
Biledjik (Anatolien), Frühjahr 1910, leg. Betsch (F.).
Auch im Belgrader Wald bei Konstantinopel, 23. VII. 1910 (F.).
7a. var. erythronota Br.
Brunner, Prodromus, p. 39 (Ahlebia).
Bidedjik, Frühjahr 1910 (F.).
8. H. punetata Charp. var.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 9 (Aphlebia).
Bagdje, 1914 (T.), 1 2 mit Eikapsel; Amanusgebirge, V. bis
VIII TE
Bolivar erwähnt diese Art aus Akbes und Marasch, .gibt
aber einige Besonderheiten in der Färbung des Pronotums an.
Auch bei meinen Exemplaren ist der Hinterrand des Pronotums
deutlich weiß gesäumt und sein Discus rötlich. Die Längsstreifung
der Eikapsel ist etwas dichter als bei solchen von mitteleuro-
päischen Exemplaren.
9. H. graeea Br.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 9 (Aphlebia).
Bithynischer Olymp, 14. VIII. 1910, 800—1200 m Höhe (F.).
Verbreitung: Kleinasien, Griechenland (Brunner), Herze-
gowina (Ebner, Karny).
Loboptera Br.
10. L. deeipiens Germ.
Werner, Derm.- und Orth. Kleinasiens, p- 10.
Jalova, 31. VII. 1910, (F.); Halki (Insel im Marmarameer),
Strandwiesen, 1911, (F.); Feneraki, Uferwiesen (Meeresstrand),
1911; (F.); Prinkipo, VIII, 1913, (E.).
Blatta L.
11. B. orientalis L.
- Werner, Derm.- und Orth. Kleinasiens, p. 10 (Stylopyga).
Harunje, Ebene, Anfang Juli 1914, (T.), 2 SS, ziemlich klein
und schlank, auffallend dunkel gefärbt; Jarbaschi, 13. VI. 1914,
(T.), in der Nacht, 1 Q-Larve.
Auch in Konstantinopel, 8. VII. 1911, (Ro):
Polyphaga Bırulle.
12. P. aegyptiaca L.
Brunner, Prodromus, p. 52 (Heterogamia); Werner, Derm.-
und Orth. Kleinasiens, p. 10 (Heterogamia).
Prinkipo, 1913, (F.).
Ergebnisse einer zoolögisch. Forschungsreise nach Kleinasien 153
Stambul, 25. VIII. 1910, (F.); Pera (Teutonia), 12. VIII.
1910, (F.).
13. P. livida Br.
Werner, Derm.- und Orth. Kleinasiens, p. 10 (Heterogamia).
Marasch oder Göksün, 1914, (T.), 1 &.
Hierher stelle ich auch 32%, eines von Harunje und zwei vom
Amanusgebirge ohne näheren Fundort, 1914, (T.).
MANTIDAE.
Parameles Sauss.
14. P. heldreichi Br.
‚Brunner, Prodromus, p. 67, t. III, f. 18 (Ameles); Werner,
Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 12 (Ameles).
Aidos Dagh (Bithynien), (530 m), 28. VIli. 1910 (F.), 3 &G,
davon eines mit namentlich auf der rechten Seite verkrüppelten
Flugorganen; Gök Dagh, 1911 (F.), 1 3; Cartal, 1911 (F.), 1 &.
Die Spitzen der Augen sind ziemlich schwach, sodaß die
Unterscheidung von Ameles decolor Charp. nicht leicht ist.
Mantis L.
15. M. religiosa L.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 11.
Polnisches Tschiflik, 15. VIII. 1909 (F.), 1 Larve; Binnen
Olymp, 13. VII. 1910, 300—800 m höhe (F.), 1 große Larve.
Auch bei Jarim Burgas, 7. VIII. 1910 (F.), 1 große Larve.
Iris Sauss.
16. I. oratoria L.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 11.
Aidos Dagh (Bithynien) (530 m), 28. VIII. 1910 (F.), 1 2
(grün) und 2 Larven (braun); Armudli, 1911 (F.), & 2; Marasch,
1914 (T.), 2 22.
Auch bei Kütschük Tschekmedje, 1911_(F.), 1 2.
” Fischeria Sauss.
17. F. baetica Ramb.
Werner, Derm.- u: Orth. Kleinasiens, p. 12.
Marasch (750 m), VI.—VII. 1914 (T.), 2 22.
Obwohl Bolivar von demselben Fundort nur F. caucasica
Sauss. anführt, stelle ich die beiden mir vorliegenden Exemplare
doch zu F. baetica, mit welcher Art sie im Geäder der Hinterflügel
besser übereinstimmen; das eine 2 entspricht links F. baetica,
rechts F. caucasica. Am besten wäre es, die beiden Arten mit-
einander zu vereinigen, da die bisher angegebenen Unterschiede
nicht genug deutlich und zu wenig konstant sind. Ich schließe
mich diesbezüglich vollkommen Uvarov an (Hor. Soc. Ent. Ross.,
XL, Nr. 3, 1912, p. 8).*)
2} Neuestens zieht Uvarov tatsächlich F. baetica Ramb. 1839 und F. can-
easieq Sauss. 1871 zusammen (Bull. Mus. Caucase, XII, 1919, p. 155).
8 Heit
154 Prof. Dr. Franz Tölg:
Die Dimensionen betragen:
Körperlänge 54—55 mm
Pronotum 16,5 3
Elytren 16 »
Vorderhüften 10,5—11 ‚,
Hinterschenkel 18—19 ,,
Bolivaria Stäl
18. B. brachyptera Pall.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 11.
Eski Chehir, 1911 (F.), 2 9.
Beide Exemplare bleiben etwas hinter den von Brunner
mitgeteilten Größenangaben zurück.
Empusa Illig.
19. E. faseiata Brulle
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 13.
-Aidos Dagh (Bithynien), 28. VIII. 1910 (F.), 1 Larve; Cartal,
1911 (F.); Marasch, 1914 (T.), SS, 29; Jarbaschi, Anfang Juli
1914 (T.), 1 Larve. :
Auch im Belgrader Wald, 15. VIII. 1911 (R.), 1 Larve.
2 Larven zeigen noch die eigentümliche Biegung des Abdo-
mens nach oben und vorne bis zum Hinterrand des Mesonotums.
ACHETIDAE.
Gryllotalpa Latr.
20. G. gryllotalpa L.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 46 (vulgaris).
Polnisches Tschiflik, Riva, 1913 (F.), 1 Larve.
Auch im Belgrader Wald, 23. VII. 1910 (F.), 2 Larven.
Tridaetylus Oliv.
21. T. variegatus Latr.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 46.
Polnisches Tschiflik, 15. VIII. 1909 (F.); ebenda, Riva, 1913
(F.); Biledjik, Frühjahr 1910 (F.).
Nemobius Serv.
22. N. heydeni Fisch.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 45.
Polnisches Tschiflik, 15. VIII. 1909 (F.), 2 Larven.
Auch im Belgrader Wald, 23. VII. 1910 (F.), 3 92.
Liogryllus Sauss.
23. L. eampestris L.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 45.
Biledjik, Frühjahr 1910 (F.); Gök Dagh, 1911 (F.); Marasch,
1914 (T.); Jarbaschi, VII. 1914 (T.), 1 2; Göksün, 1914 (T.).
Bei dem 2 von Marasch sind die Elytren vollständig schwarz,
auch bei dem $ vom gleichen Fundort ist die Aufhellung (Gelb-
färbung) an der Basis der Elytren nur sehr schwach ausgeprägt.
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 155
Acheta Fabr.
24. A. deserta Pall.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 45 (Gryllus).
Anatoli Hissar, 18. VIII. 1910 (F.); Armudli, 1911 (F.);
Jarbaschi (550 m), V.—VII. 1914 (T.).
1 & von letzterem Fundort mit auffallend breitem Kopf.
24a. var. deserta Pall. (macropter).
Saussure, Mel. Orth., V, Gryllides, 1877, p. 330 (Gryllus desertus
var. desertus).
Gebse (Anatolien), VIII. 1913 (F.), 1 2.
25. A. domestica L.
Brunner, Prodromus, p. 432, t. XI, f. 99 (Gryllus); Kuthy,
Ann. Mus. Nat. Hung., 1907, p. 432 (Gryllus).
Marasch, 1914 (T.), 1 2.
- Erst von Kuthy aus Kleinasien angegeben.
26. A. burdigalensis Latr.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 46 (Gryllus).
Hierher gehören vielleicht einige Larven vom Bithynischen
Olymp. 14. VIII. 1910, 300—800 m Höhe (F.), und von Sekerieköi,
15.. VIII. 1911 (R.).
26a. var. cerisyi Serv.
Konia, VL 1913 (T.). 1%.
Auch bei Kilia, 21. VIII. 1910, 1 2, das sehr gut flog und
daher schwer zu fangen war (F.).
Gryllomorpha Fieb.
Pantel, An. Soc. Esp. Hist. nat., XIX, 1890, p. 335;
Ebner, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., XXIX, 1910, p. 409.
G. dalmatina Ocsk.
Brunner, Prodromus, p. 444, t. XI, f. 103; Werner,
Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 46.
Belgrader Wald bei Konstantinopel, 23. VII. 1910 (F.), 14.
27. G. sp.
Airan, 1914 (T.), 4 99.
Mittelgroß, braun, dunkler marmoriert. Kopf glänzend, oben
schwarz, unten dunkelbraun. Der zwischen den Antennen be-
findliche Kopfteil ist nur wenig schmäler als das Basalglied der
Fühler. Seitliche Nebenaugen den Komplexaugen näher stehend
als dem medianen Nebenauge. Letztes Tasterglied länger als das
vorletzte, etwas hinter der Mitte am breitesten. Pronotum wenig
breiter als der Kopf, an den Rändern mit schwarzen Borsten um-
säumt, in der Mitte mit feiner Längsfurche, hinten undeutlich ge-
randet. Meso- und Metanotum und die Abdominalsegmente fein
behaart, braun, namentlich die Seiten- und Hinterränder dunkler
punktiert, in der Mitte mit undeutlicher heller Längslinie. Elytren
fehlen. Beine braun; Mitteltibien dreispornig. Hintertibien nicht
gefurcht, der 4. Dorn der äußeren Reihe länger als der darauf-
8. Heft
156 Prof. Dr. Franz Tölg:
folgende Sporn; erstes Tarsenglied der Hinterbeine mit 2 Reihen
feiner Zähnchen. Subgenitalplatte kurz, in der Mitte ausgerandet.
Ovipositor die Cerci deutlich überragend.
Körperlänge 11—13 mm
Pronotum 2—2,5 ,;,
Hinterschenkel 7,5—9 Re
Ovipositor 7,5—9 S,
Im allgemeinen stimmen die 4 Exemplare nach 3 Bedornung
recht gut mit G. krüperi Pant. überein. Diese Art lebt in Griechen-
land und vielleicht auch in Syrien; das @ ist noch nicht sicher be-
kannt. Pantel stellt G. krüperi in das Subgenus Discoßtila und
vermutet nach der Anordnung in seiner Tabelle (l. c., p. 352),
daß das @ wenigstens kleine schuppenartige Elytren besitzt. Da
mir leider kein $ vorliegt und ich an den 4 $2 keine Elytren er-
kennen kann, muß die sichere Bestimmung der vorliegenden
Exemplare bis zur Auffindung eines zugehörigen 3 offen bleiben.
Wenn dieses von G. krüperi abweicht oder wenn sich herausstellen
sollte, daß das typische 2 von G. krüperi Elytrenschüppchen be-
sitzt, dann gehören die 4 vorstehend beschriebenen ?2 einer neuen
Art an. Diese ist für Kleinasien neu, da aus diesem Gebiete
bisher nur G. dalmatina Ocsk. angegeben wird.
Seit meiner kleinen Schrift über die Gattung Gryllomorpha
ist eine neue Art (G. minima Wern.) aus Algerien bekannt ge-
worden, die sich an G. uelensis Pant. anschließt (Werner, Sitzber.
k. Akad. Wissensch. Wien, math.-naturwiss. Kl., CXXIII, 1914,
p. 389.). Bolivar beschreibt aus Marokko mehrere neue Arten
(Mem. R. Soc. esp. Hist. nat., VIII, 1914), doch ist meine Art
mit keiner davon identisch. ER
Arachnocephalus Costa
28. A. vestitus Costa
Brunner, Prodromus, p. 449, t. XT,£.106.; Ebner, Zool. Jebrh,
Abt. f. Syst., XXIX, 1910, p. 409.
Anatoli Hissar (Bosporus), 18: VIIL.-1910.8%
Belgrader Wald, 23. VII. 1910 und VIII. 1913 (F.).
Oecanthus Serv.
29. Oe. pellucens Scop.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 45. har sn
Polnisches Tschiflik, 15. VIII. 1909 (F.); Anatoli Fener,
8. VIII. 1909 (F.); Pendik—Aidos Dagh (Anatolien), 3. VIII. 1913,
(F.); Jarbaschi, VII. 1914 (T.).
“Auch im Belgrader Wald 23. VII. 1910 (F.) und bei Seke-
rieköi, 15. VIII. 1911 (R.). Ye
TETTIGONIIDAE.
Rhacoeleis Fieb.
30. R. germanica Herr.-Schäff.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 34 nr ö
Gök Dagh, 39118).
Kilia, VIII: 1913 (F.).
EEE
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 157
\ Anterastes Br.
31. A. serbieus Br.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 34.
Bithynischer Olymp, 15. VIII. 1910 (F.), 1 2 in 2300:m Höhe.
Verbreitung: Gebirge von Serbien und Kleinasien.
Pholidoptera \esm.
P. smyrnensis Br.
Brunner, Prodromus, p. 336 (Thamnotrizon) , Werner, Derm.-
u. Orth. Kleinasiens, p. 35 (Thamnotrizon).
Kurlia, 1911 IR.) 1 &:
32. P. annulipes Br.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 35 (Thamnotrizon).
Jarbasehı, 'V11. 1914 (T.), 1:2.
33. P. signata Br. = indistineta Bol.
Brunner, Prodromus, p.337 (Thamnotrizon signatus) ‚Werner,
Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 35 (Thamnotrizon signatus); Bo-
livar, Ann. Soc. Ent. Belg., XLIII, 1899, p. 601 (Olynthoscelis
indistinctus),;, Burr, Ent. Rec., XXV, 1913, p. 12 (Olynthoscelis
indistincta),; Burr, Mitteil. Kaukas. Mus. VII, 1913, p. 181, t.
7, £. 7—9 (Olynthoscelis indistincta).
Jarbaschi, VII. 1914 (T.), 2 38, 2 92.
Nach Vergleich der Typen Brunners und seiner Beschreibung
mit der Beschreibung von P. indistincta glaube ich die beiden
Arten vereinigen zu können. Die Färbung des Kopfes der Exem-
plare aus der Brunner-Sammlung ist so, wie sie auch von Bo-
livar für seine Art angegeben wird: die Oberlippe ist nur an der
Basis mit einem schwarzen Punkt versehen. Auch ragen bei
P. signata die Elytren nicht über das Pronotum. hervor, wenn
das Abdomen an das Pronotum angelegt wird; sie kommen nur
dann zum Vorschein, wenn das Pronotum etwas hinaufgebogen
wird. Auch der Unterschied an der Subgenitalplatte des 3 läßt
sich nach Untersuchung der Exemplare Brunners kaum auf-
recht erhalten, sodaß Bolivar zur Aufstellung seiner neuen Art
vollständig berechtigt war, wenn er keine Exemplare von P.
signata zum Vergleich vor sich hatte. In Bezug auf die 22 scheinen
die Unterschiede viel schärfer zu sein, falls man nicht etwa an-
nehmen wollte, daß Bolivar auffallend kleine Stücke vor sich
hatte.
"P. signata ist in der Brunner-Sammlung von folgenden
Orten vertreten: Taurus,‘ Gebellie und Jerusalem; außerdem ist
diese Art noch von Alayund (Werner) und Cypern (Brunner)
bekannt. P. indistincta kennt man von Marasch, Bimbogha-Dagh
(Bolivar) und aus dem Kaukasus (Burr).
34. P. bucephalus Br.
Brunner, Prodromus, p. 338 (Thamnotrizon); Werner,
Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 35 (Thamnotrizon); Ebner, Zool.
Jahrb., Abt. f. Syst., XXIX, 1910, p. 412 (buceplala).
ö. Heft
158... Prof. Dr. Franz Tölg:
Aidos Dagh (Bithynien), 28. VIII. 1910 (F.), 1 $; Gebse
(Anatolien), VIII. 1913 (F.), 1 2 in einem Erdloch.
Kütschük Tschekmedje, 1911 (F.); Floria, VIII. 1913 (F.);
Belgrader Wald, VIII. 1913 (F.).
Alle diese Exemplare haben an der Oberseite der Vorder-
tibien 4 Dornen, was der Gattungsdiagnose widerspricht. Falls
diese Eigenschaft auch bei anderen Exemplaren zu beobachten
ist, wäre vielleicht eine generische Trennung dieser Art von Pholi-
doptera gerechtfertigt, da auch andere auffallende Unterschiede
bestehen (cf. Brunner, l. c., p. 339).
35. P. fallax Fisch.
Brunner, Prodromus, p. 342 (Thamnotrizon).
Tschausch Bachi, 1911 (Uferwiesen), (F.), 1 2.
Neu für Kleinasien.
Platycleis Fieb.
36. P. truncata Wern.
Werner, Derm.-u. Orth. Kleinasiens, p. 38, t. I, f. 3; Ebner,
Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., XXIX, 1910, p. 412.
Harunje oder Charunje, Ebene, VII. 1914 (T.), 1 8.
37. P. intermedia Serv.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 36.
Gök Dagh, 1911 (F.); Aidos Dagh, VIII. 1913 (F.).
P. affinis Fieb.
Brunner, Prodromus, p. 349; Werner, Derm.- u. Orth.
Kleinasiens, p. 36; Ebner, Zool. Jahrb., Abt. f. Syst., XXIX,
1910, p. 412.
Sekerieköi, 15. VIII. 1911 (R.); Belgrader Wald, VIII. 1913
(F.), Größe der Tiere ziemlich gering, Höcker auf der Unterseite
des 7. Abdominalsegmentes sehr deutlich und schlank; Floria,
VIII. 1913 (F.), 2 große 22 mit deutlichem und sehr breitem Höcker
auf der 7. Bauchplatte.
d& von Platycleis-Arten aus der grisea-Gruppe liegen mir
von nachstehenden Fundorten vor: Gebse (Anatolien), VIII.
1913 (F.); Göksün, 1914 (T.); Harunje, Ebene, VII. 1914 (T.).
Eine sichere Bestimmung ohne die zugehörigen 92 ist nicht möglich.
P. nigrosignata Costa
Brunner, Prodromus, p. 351; Werner, Derm.- u. Orth.
Kleinasiens, p. 36.
Floria, VIII. 1913 (F.), 1 2 von gelbbrauner Farbe.
38. P. schereri Wern.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 36, t. II, £. 8.
Göksün, 1914 (T.), 1 2.
Diese Art scheint im männlichen Geschlecht von P. taurica
Bol. gut unterscheidbar, während die 22 beider Arten nach den
Beschreibungen ziemlich ähnlich sein dürften. Besonders auf-
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 159
fallend erscheint mir die Färbung der Legeröhre, die auch von
Werner genau beschrieben und abgebildet wird. Weitere Unter-
schiede betreffen die Färbung der Hinterschenkel und der Elytren.
P. pulchra Wern.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 37, t. II, £. 9.
Kilia, 1911 (F.), 1 2.
Bisher nur aus der Umgebung von Smyrna bekannt, neu
für Europa.
Decticus Serv.
39. D. verrueivorus L.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 39.
Aidos Dagh, 28. VIII. 1910 und VIII. 1913, 628 m Höhe (F.).
Kütschük Tschekmedje, 1911 (F.). Dieses Exemplar ist sehr
groß und daher der folgenden Art ziemlich ähnlich.
40. D. albifrons Fabr.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 39.
Gebse (Anatolien), VIII. 1913 (F.); Jarbaschi, VII. 1914 (T.);
Marasch, 1914 (T.); Giaur Gök, 1914 (T.).
Kütschük Tschekmedje, 1911 (F.); Floria, VIII. 1913 (F.)
Medecticus Uv.
Uvarov, Revue Russe d’Entom., XII, 1912, p. 214.
41. M. assimilis Fieb.
Ebner, Ann. Nat. Hofmus. Wien, XXVI, 1912, p. 448;
Krauß, Verh. Nat. Ver. Karlsruhe, XXI, 1909, p. 39 (Decticus) ;
Burr, Mitteil. Kaukas. Mus., VII, 1913, p. 182; Uvarov, Bull.
Mus. Caucase, X, 1916, p. 194.
Jarbaschi, VII. 1914 (T.), & 2.
Zu den von mir zusammengestellten Gebieten, in denen diese
interessante Art vorkommt, ist noch Palästina und Kurdistan
nachzutragen.
Neu für. Kleinasien.
Tettigonia L.
Karny, Zool. Ann., II, 1908, p. 202.
42. T. viridissima L.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 32 (Locusta).
Touzla (Anatolien), Frühjahr 1910, leg. Betsch (F.); Ma-
rasch, 1914 (T.).
43. T. eantans Fuessly
Brunner, Prodromus, p. 309 (Locusta); Kirby, Syn. Cat.
Orth., II, 1906, p. 218 (Phasgonura).
Marasch, 1914 (T.), 1 £.
Das einzige Exemplar weicht durch etwas kürzere Hinter-
flügel und ziemlich deutliche schwarze Flecken an der Basis der
Dornen an der Unterseite der Hinterschenkel von mitteleuropäi-
schen Stücken etwas ab, stimmt aber sonst gut damit überein.
Diese Art ist für Kleinasien neu, wird aber aus dem Kaukasus
(Lutshnik) und von Kirby für Armenien angegeben.
8. Heft
160 Prof. Dr. Franz Tölg:
Saga Charp.
Saussure, Ann. Soc. ent. France, (6) VIII. 1888, ‘p: 129.
44. $. ephippigera Fisch.-W. = syriaca Luc.
Werner, Zool. Anzeiger, XXVI, 1903, p. 529; Ware
Zool. Anzeiger, XXVIII, 1904, p. 82; Ebner, Ann. Nat. Hofmus.
Wien, XXVI, 1912, p. 443 (syriaca).
Harunje, Ebene, VII. 1914, (T.), 1 8; Amanus-Gebirge (ohne
genaueren Fundort), 1914 (T.), 1 8.
In Übereinstimmung mit Werner und im Anschluß an eine
eigene Arbeit vereinige ich auch hier die beiden Arten. Anzahl
der Tibialdornen beim &: 1. Beinpaar links außen 10, innen 10,
rechts außen 11, innen 10; 2. Beinpaar links außen 11, innen 10,
rechts außen 11, innen 10. Anzahl der Tibialdornen beim Q:
1. Beinpaar links außen 11, innen 11, rechts außen 11, innen 11;
2. Beinpaar links außen 11, innen 10, rechts außen 12 (der erste
von diesen ist aber sehr klein), innen 10.
45. $. natoliae Serv.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 48.
Aidos Dagh (Bosporus), 12. VII. 1909 (F.), 1 &.
Belgrader Wald, 23. VII. 1910 (F.), 1 £.
Homorocoryphus Karny
Karny, Copiphorinae, Gen. Ins., 1912, p. 36.
46. H. nitidulus Scop. .
Brunner, Prodromus, p. 304, t. VIII, £. 71 (Conocephalus
mandibularis).
Jalova (Bithynien), 31. VII. 1910. (E.), 12%
Neu für Kleinasien, aber aus Transkaukasien, Syrien und
Turkestan bereits bekannt (Adelung, Giglio-Tos, Dr
Xiphidion Serv.
Karny, Conocephalinae, Gen.-Ins., 1912, p. 10.
47. X. fuscum Fabr.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 32 (Xiphidium).
Gok Dash, 1911 (T.), 105. FR
‚ Theeoxiphidion Karny
Karny, Conocephalinae, Gen. Ins., 1912, p. 12.
48. T. hastatum Charp.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, 32.( (Kiphidium).
Gök Dagh, 1911 (F.), 1 $ und 1 Larve; Cökstin‘ 1914, (T.),
1 Larve.
Aus Kleinasien zwar schon bekannt, aber ohne genauere
Fundortsangaben.
. Poeeilimon Fisch.
49. P. syriaeus Br.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, Ba 30.
Göksün, 1914 (T.).
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 161
50. P. flavescens Herr.-Schäff.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 29.
Bithynischer Olymp, 14. VIII. 1910, in 800—1200 m Höhe (F.).
P. bosphoricus Br.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 29.; Ebner, Zool.
Jahrb., Abt. f. Syst., XXIX, 1910, p. 411.
Belgrader Wald, 26. VII. 1910 (F.).
51. P. sp. = bosphoricus Br. var.?
Ebner, Zool. Jahrb., Abt. f.. Syst., XXIX, 1910, p. 411.
Jalova, 31. VII. 1910 (F.); Gök Dagh, 1911 (F.).
Jarim Burgas, 8.—12. VIII. 1909 (F.); Kütschük Tschek-
medje, 1911 (F.); Kilia, 1911, (F.); Floria, VIII. 1913 (F.).
Hier vereinige ich vorläufig mehrere Exemplare, die aber
etwas voneinander abweichen. Wie ich schon früher einmal an-
gedeutet habe, erinnern die Tiere wegen der feinen und meist
zahlreichen Zähnchen an den Cerci am ehesten an P. bosphoricus,
unterscheiden sich aber davon, indem sie daselbst nie den für die
genannte Art charakteristischen größeren Endzahn besitzen. Die
dd weichen voneinander durch ungleiche Anzahl und Größe der
Zähnchen an den Cerci, sowie durch verschiedene Ausbildung des
Mittelkieles und des Hinterrandes der Subgenitalplatte ab. Diese
Platte ist in den meisten Fällen deutlich ausgerandet und nur bei
einem Exemplar dreieckig ausgeschnitten. Außer P. bosphoricus
wären namentlich noch P. flavescens Herr.-Schäff., similis Ret.
und eventuell noch P. caucasicus Adel. zu berücksichtigen, die
aber durch etwas andere Beschaffenheit der früher genannten
Körperteile ausgezeichnet sind. Bei: der Schwierigkeit, die bei
der Bestimmung von Odonturen herrscht, möchte ich auch dies-
mal von einer Neubenennung absehen und die vorliegenden Tiere
in den Formenkreis des P. bosphoricus einreihen. Die Variabilität
dieser Art scheint nach den Angaben von Retowski eine sehr
große zu sein. Vielleicht würde man auf Grund eines reichlichen
und sorgfältig konservierten Materials eine bessere Bestimmung
vornehmen können. Die 99 lassen sich von P. flavescens durch
die etwas kürzere Legeröhre unterscheiden; ihre Zugehörigkeit
läßt sich aber nur dann mit einiger Sicherheit feststellen, wenn
von demselben Fundort auch d& vorliegen.
Isophya Br.
52. 1. amplipennis Br.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 30.
Koschan, VII. 1913 (F.), 1 sehr dunkles 9.
53. I. rodsjankoi Bol.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 31.
Jarbaschi, VI: 1914 «T.), 1 8.
Stimmt mit Bolivars Beschreibung sehr gut überein, ist
aber ein wenig kleiner und dunkler.
Archiv für Naturgeschichte
1919 11 8. Heft
162 Prof. Dr, Franz Töleg:
54. 1. sehneideri Br.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 30.
Göksün, 1914 (T.), 1 8.
55. 1. savignyi Br.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 31.
Göksün, 1914 (T.), 1 &.
Viel dunkler als die Exemplare in der Brunner- Sammlung,
aber sonst gut damit übereinstimmend.
Leptophyes Fieb.
56. L. albovittata Koll.
Werner, Ann. Nat. Hofmus. Wien, XX, 1905, p. 170.
Jalova, 31. VII. 1910 (F.), 1 $; Polnisches Tschiflik, Riva,
1913 (F.), 1 &.
Acrometopa Fieb.
57. A. syriaca Br.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 31.
Jarbaschi, VII. 1914 (T.); Marasch, 1914 (T.); Göksün,
1914 (T.).
Das $ von letzterem Fundort weist zwei Mißiee auf,
die bei Orthopteren übrigens öfters zu beobachten sind. Der
Schenkel des linken Vorderbeines ist etwas kürzer als jener der
anderen Seite. Die linke Vorderschiene ist ebenfalls verkürzt,
an der Spitze abgerundet und dunkel, ihre Gehörorgan ist aber
normal ausgebildet; die Tarsen fehlen vollständig. Noch auffallen-
der ist das rechte Mittelbein: sein Schenkel ist dünn und sehr
kurz, die Tibia stellt nur einen an der Spitze dunkleren Stummel
dar, die Tarsen fehlen natürlich ganz. Nachstehende Tabelle gibt
die Größenangaben der beiden ersten Beinpaare an.
Bear NUT =3 ink rechts
erstes | Femur Ri 5 ımm 13 mm
Beinpaar | Tibia 6 mm — 15 mm
zweites Femur ws 17,5 nn mm
Beinpaar | Tibia | 19 mm 0,5 mm
Es handelt sich wenigstens beim rechten Mittelbein um eine
Regeneration. Ähnliche Beispiele bringen auch MeguS& Sar und
Griffini.
| Phaneroptera Serv.
58. P. quadripunctata Br.
Werner, Derm.- u. Orth. Kläinssiens, PR
Polnisches Tschiflik, 15. VIII. 1909. (F.).
PR ee Wald, 93. VII. 1910 (F.); Kütschük Tschekmedje,
14. (89).
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 163
Tylopsis Fieb.
59. T. thymifolia Petagna
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 31 (liliifolva).
Polnisches Tschiflik, 15. VIII. 1909 (F.) und 13. VIII. 1911
(R.); Jalova, 31. VII. 1910 (F.); Aidos Dagh (Bithynien), 28. VIII.
1910 (F.); Armudli, 1911 (F.); Gebse, VIII. 1913 (F.).
Belgrader Wald, 26. VII. 1910 (F.); Jarim Burgas, 7. VII.
1910 (F.); Kilia, 1911 (F.); Sekerieköi, 15. VIII. 1911 (R.).
Die Exemplare sind recht verschieden gefärbt: grün, dann
meist mit dunklerem Mittelstreifen, seltener mit dunkelgrün mar-
morierten Elytren; einfärbig gelbbraun (gracilis Germ.); gelbbraun
mit dunkler gefleckten Elytren (margineguttata Serv.).
Eine Larve aus dem Belgrader Wald, die ich inzwischen an
anderer Stelle abgebildet habe (R. Ebner, Asymmetrie bei In-
sekten, Naturwissenschaftliche Wochenschrift, N. F., XVII, 1918,
p. 234, f. 4), mit regeneriertem rechten Mittelbein. Die Größen-
angaben für dieses Beinpaar lauten wie folgt:
Zweites Beinpaar | links rechts
Femur | 8 mm 3 mm
Tibia RT 53 10 Fe | 3,5 mm
Tarsus | 2,5 mm | Me 12 an =
Tibia des rechten Mittelbeines etwas gekrümmt, drehrund und
fast unbedornt; Anzahl der Tarsenglieder und Krallen auf beiden
Seiten gleich.
ACRIDIDAE (= LOCUSTIDAE).
Paratettix Bol.
60. P. meridionalis Ramb.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 27.
Gök Dagh, 1911 (F.); Polnisches Tschiflik, Riva, 1913 (F.).
Aerydium Geoffr.
61. A. subulatum L.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 27 (Tettix).
Gök Dagh, 1911 (F.); Eski Chehir, 1911 (F.).
Belgrader Wald, 1911 (F.).
var. attenuatum Sel.-L. (= sahlbergi Saulcy).
Karny, Wien. Ent. Zeit., XXVI, 1907, p. 272.
- Jarim Burgas, 1911 (F.); Belgrader Wald, 1911 (F.).
62. A. depressum Bris.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 27 (Teitix).
Beikos, 1911( F.); Adana, 1911 (F.); Jarbaschi, VII.1914(T.).
Belgrader Wald, 23. VII. 1910 (F.).
11* 8. Heft
164 Prof. Dr. Franz Tölg:
62a. var. acuminatum Bris.
Karny, Wien. Ent. Zeit., XXVI, 1907, p. 272.
Jarbaschi, VII. 1914 (T.); Göksün, 1914 (T.). -
Belgrader Wald, 1911 (F.).
Acrida IL.
63. A. turrita L.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 13 (Tryxalis na-
suta); Burr, Trans. Ent. Soc. London, 1902, p. 164 (nasuta).
Feneraki (auf Wiesen), 22. VII. 1909 (F.), Larven; Anatoli
Fener, 8. VIII. 1909 (F.); Polnisches Tschiflik (auf Wiesen),
15. VIII. 1909 (F.); Bithynischer Olymp, 15. VIII. 1910, in 1200
bis 1700 m Höhe (F.); Aidos Dagh (Bithynien), 28. VIII. 1910
(F.); Skutari, 6. VIII. 1911, (R.), Larve; Kandillü, 15. VII.
1911 (R.); Cartal, 1911 (F.); Armudli, 1911 (F.); Marasch, 1914 (T.).
Sekerieköi, 15. VIII. 1911 (R.).
Acridella Bol.
64. A. nasuta I.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 14 (Tryxalis un-
guiculata); Burr, Prans. Ent. Soc. London, 1902, p. 172 (Acrida
variabilis).
Jarbaschi, VII. 1914, (T.); Göksün, 1914 (T.); Marasch,
1914 (T.).
Duroniella Bol.
65. D. latieornis Krauß
Krauß, Verh. Nat. Ver. Karlsruhe, XXI, 1909, p. 42,
f. 11—12 (Duronta).
Jarbaschi, VII. 1914 (T.); Göksün, 1914 (T.); Marasch,
INAAT):
Diese Art unterscheidet sich von D. fracta Krauss durch ge-
ringere Größe sowie durch andere Form des Pronotums und na-
mentlich der Antennen. D. laticornis ist nur aus Palästina
bekannt, doch scheinen einige Exemplare in der Brunner-
Sammlung, die bei D. fracta stecken, ebenfalls hieher zu gehören
(z. B. von Beirut). Die typische D. fracta scheint demnach vor-
wiegend den Westen von Kleinasien zu bewohnen, während sie
im Osten und in Syrien durch die ihr sehr nahestehende D. latı-
cornis ersetzt werden dürfte. Falls man D. laticornis als eigene
Art aufrecht hält, so sind die aus der Literatur zusammengestellten
Fundortsangaben von D. fracta bei Krauß sorgfältig auf ihre
Richtigkeit zu prüfen, da sich manche auf D. laticornis beziehen
könnten.
Bei einigen 2? von Jarbaschi sind die Antennen etwas länger
als bei normalen Stücken, ohne daß aber die betreffenden Exem-
plare zu D. fracta gehören dürften. Ein 2 vom gleichen Fundort
mit Mißbildung: beulenförmige Auftreibung an der rechten Seite
des Pronotums hinter der Ouerfurche.
|
{er}
[it
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 1
Paracinema Fisch.
66. P. trieolor Thunb.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 14.
Eski Chehir, 1911 (F.).
Doeiostaurus Fieb.
67. D. maroceanus Thunb.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 17 (Stauronotus) ;
Bücher, Die Heuschreckenplage und ihre Bekämpfung (Stauro-
nobus).
Harunje, Ebene, VII. 1914 (T.); Giaur Gök, 1914 (T.); Göksün,
1914 (T.).
68. D. hauensteini Bol.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 17, t. I, f. 5 (Stau-
ronotus).
Koschan, VII. 1913 (F.), 2 22, davon eines mit heller Längs-
linie über Kopf und Pronotum und mit FE gefärbtem Axillar-
feld der Elytren; Göksün, 1914 (T.), 3 22.
69. D. brevicollis Eversm.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 17 (Stauronotus).
Aidos Dagh (Bithynien), 28. VIII. 1910 (F.); Konia, VI.
1913 (T.); Koschan, VII. 1913 (F.); Harunje, Ebene, VII. 1914
(T.); Göksün, 1914 (T.).
D. sp. |
Göksün, 1914 (T.), 1 8.
Dieses Exemplar hat helle Hintertibien, welche keine Spur
von Rot aufweisen. Knie der Hinterbeine schwarz, Tibien im
Basalteil mit hellem Ring. Da ich nicht weiß, ob es sich nur um
ein entfärbtes Stück von D. brevicollis oder um D. genei Ocskay
handelt, so führe ich das einzige Exemplar gesondert an. D. genei
wird von Redtenbacher aus Kleinasien angegeben und kommt
auch in Syrien vor (Brunner, Giglio-Tos).
70. D. anatolieus Krauss
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 17 (Stauronotus).
‚Aidos Dagh (Bithynien), 28. VIII. 1910 (F.); Eski Chehir,
1911 (F.); Gebse (Anatolien), VIII. 1913 (F.); Harunje, Ebene,
V1I. 1914 (T.); Jarbaschi, VII. 1914 (T.); Giaur Gök, 1914 (T.);
Göksün, 1914 (T.). =
0a. var. castaneo-pieta Krauss
. Werner, Derm.- u. Orth.. Kleinasiens, p. 17 (Siauronotus).
Harunje, Ebene, VII. 1914 (T.); Jarbaschi, VII. 1914 (T.);
Göksün, 1914 (T.).
Diese hübsche Varietät liegt mir nur in wenigen Exemplaren
vor. Sie ist schon im Nymphenstadium leicht zu erkennen.
- Die kleinasiatischen und syrischen Dociostaurus-Arten lassen
sich in folgender Weise unterscheiden:
8. Heft
166 Prof. Dr. Franz Tölg:
1. Hintertibien rot.
2. Elytren das Abdomen deutlich überragend, Scheitelgrüb-
chen trapezoidförmig. maroccanus Thunb.
2’. Elytren das Abdomen nicht überragend, Scheitelgrübchen
mit nahezu parallelen Rändern.
3. Größer und plumper. Elytren die Spitze des Abdomens
nicht erreichend. Letztes Abdominaltergit des Z am
Hinterrand mit zwei großen Lappen.
4. Hinterschenkel stark verdickt, Lappen am Hinter-
“ rand des letzten Abdominaltergits beim g innen
durch eine Naht verbunden. hauensteini Bol.
4’ Hinterschenkel weniger verdickt und schmäler. Lap-
pen am Hinterrand des letzten Abdominaltergits
beim & innen einander berührend, aber nicht ver-
bunden. kervillei Bol.*)
3’. Kleiner und schlanker. Elytren meist bis zur Spitze
des Abdomens reichend. Letztes Abdominaltergit des $
in der Mitte ausgerandet, jederseits mit einem kleinen
Lappen. brevicollis Eversm.
1’. Hintertibien bläulich oder blaugrau.
2. Größere Art. Hinterschenkel oben undeutlich gefleckt.
anatolicus Krauss
9'. Kleinere Art. Hinterschenkel oben deutlich gefleckt.
genei Ocskay
J. Azam (Notes orthopterologiques, Bull. Soc. ent. France,
Paris 1913, p. 219) beschreibt außerdem noch Docvostaurus cras-
siusculus Pantel var. cappadocicus Az. aus Kleinasien, doch dürfte
_ diese Varietät eher zu D. hauensteini gehören. Diese Art variiert
sehr in Bezug auf die Länge der Elytren, worauf schon Werner
hingewiesen hat.
Gomphocerus Thunb.
71. G. maeulatus Thunb.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 16.
Bithynischer Olymp, 15. VIII. 1910, in 1200—1900 m Höhe (F.).
Stenobothrus Fisch.
72. S. lineatus Panz.
Brunner, Prodromus, p. 104.
Bithynischer Olymp, 15. VIII. 1910, in 1700—1900 m Höhe
(F.), 1 9. Neu für Kleinasien.
73. S. fischeri Eversm.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 19.
Göksün, 1914 (T.).
Re *) Bolivar 1., Bull. Soc. des Amis des Sciences Nat. de Rouen,
5. Serie, 1911, 47. Annde, Rouen 1912, p. 36. — Die genannte Art stammt.
aus Syrien.
Ergebnisse einer zoolegisch. Forschungsreise nach Kleinasien 167
Omocestus Bol,
74. O. petraeus Bris.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleasiene p. 15 (Stenobothrus).
Aidos Dagh (Bithynien), 28. VIII. 1910 (F.); Cartal, 1911
(F.); Eski Chehir (Gebirgswiesen), 1911 (F.).
Kütschük Tschekmedje, 1911 (F.); Floria, VIII. 1913 (F.).
75. O0. ventralis Zett.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 15 (Stenobothrus
rufipes).
Polnisches Tschiflik, 15. VIII. 1909 und 1911 (F.); Aidos Dagh
(Bithynien), 28. VIII. 1910 (F.); Cartal, 1911 (F.).
Belgrader Wald, 21. VIII. 1910 (F.); Kilia, VIII. 1913 (F.).
In der Farbe sehr veränderlich. Während das eine © von
Poln. Tschifl. größtenteils schwarz ist und keine Spur von grün
aufweist, sind die Exemplare vom Belgr. Wald sehr hell mit fast
rotbrauner Grundfarbe.
Stauroderus Bol.
76. S. vagans Eversm. var. lesinensis Krauss
Brunner, Prodromus, p. 118 (Stenobothrus vagans).
Bithynischer Olymp, 14. VIII. 1910 (F.), 1 2 in 800—1200 m
Höhe; Aidos Dagh, 28. VIII. 1910 (F.), 1 2; Cartal, 1911 (F.),
mehrere Exemplare.
Neu für Kleinasien. Die Unterscheidung dieser Art von
S. variabilis ist namentlich bei den $& oft recht schwierig.
77. S. cognatus Fieb.
Brunner, Prodromus, p. 119 (Sienobothrus).
Bithynischer Olymp, 13. VIII. 1910 (F.), 1 2 in 800—1200 m
Höhe.
Neu für Kleinasien, sonstige Verbreitung: Südrußland,
Kaukasus, Kurdistan, Nordpersien. Transkaspien, Sibirien, Amur.
78. S. variabilis Fieb. (= bicolor Charp. + biguitulus L.).
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 15 (Stenobothrus
bicolor); Ebner, Mitteil. Nat. Ver. Univ. Wien, VIII, 1910, p. 149.
Polnisches Tschiflik, 15. VIII. 1909 und 1911 (F.); Bithyni-
scher Olymp, 14. VIII. 1910, in 800—1200 m Höhe (F.); Aidos
Dagh, 28. VIII. 1910 und 1913 (F.), (bicolor); Kandillü, 15. VII.
1911 (R.); Gök Dagh, 1911 (F.), (bicolor und biguttulus) ; Eregli,
VI. 1913, (T.); Ackermann Tschiflik, Riva (Anatolien), 19.—20.
VII. 1913 (F.); Das Dagh, VI. 1914 (T.), (bicolor); Marasch, 1914
(T.), (bicolor) ; Jarbaschi, VII. 1914 (T.), (bicolor); Harunje, Ebene,
VII. 1914 (T.); Göksün, 1914 (T.).
Wie ich schon an anderer Stelle ausgeführt habe, sind die
beiden „Arten“ bicolor und biguttulus zu vereinigen. S. vartabilis
bicolor ist in Kleinasien weit verbreitet, während S. variab. bigut-
Zulus aus diesem Gebiete noch nicht bekannt war.
8. Heft
168 Prof. Dr. Franz Tölg:
Chorthippus Fieb.
79. C. pulvinatus Fisch.-\Valdh.
Werner, Ann. Nat. Hofmus. Wien, XX, 1905, p. 169 (Steno-
bothrus).
Aidos Dagh, 28. VIII. 1910 und 1913 (F.); Cartal, 1911 (F}).
Sekerieköi, 15. VIII. 1911 (R.); Kilia, 1911 (F.), 1 2; Bel-
grader Wald, VIII. 1913 (F.).
Mit Ausnahme des einzigen Exemplares von Kilia, bei dem
die Elytren die Spitze der Hinterschenkel fast erreichen, gehören
alle anderen der var. dechivus Bris. an.
80. C. dorsatus Zett.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 16 (Stenobothrus).
Bithynischer Olymp, 13. VIII. 1910, in 800-1200 m Höhe
(F.); Cartal, 1911, (F.); Tschausch Bachi, 1911 (F.); Adampol,
41917 (E.); Poln. ie Riva, 1913 (F.); Giaur Gök, 1914 (T.);
Göksün, 1914 (T.); Jarbaschi, 1914 (T.).
Belgrader wald) 21. VIII: 1910, 1911: und VINZ 3812 77%
Sekerieköi, 15. VIII. 1911 (R.); Kilia, 1911 (F.); Kütschük Tschek-
medje, 1911 (F.).
Die vorliegenden Exemplare sind in mehrfacher Hinsicht
untereinander sehr verschieden. Die seitlichen Pronotumkiele
sind zwar meist etwas gekrümmt, in einigen Fällen aber fast ge-
rade. An den Elytren ist das Costalfeld bei einigen ?? ziemlich
schmal und mit einem weißlichen Längsstreifen versehen. Da-
durch werden solche Stücke dem €. albomarginatus de Geer außer-
ordentlich ähnlich, doch stimmt der Verlauf der Radial- und
Discoidalader eher mit €. dorsatus überein. Andererseits erinnern
jene Exemplare mit stark bogenförmig gekrümmten Pronotum-
kielen sogar etwas an Stauroderus apicalis Herr.-Schäft.
81. C. parallelus Zett.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 16 (Sitenobothrus).
Bithynischer Olymp, 13. VIII. 1910, in 300--800 m Höhe
(F.); Giaur Gök, 1914 (T.); Göksün, 1914 (T.).
Belgrader Wald, 26. VII. 1910 (F.).
Pallasiella Kirby
82. P. turcomana Fisch.-Waldh.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 18 (Stethophyma
turcomanum).
- Aidos Dagh, VIII. 1913 (F.); Harunje, Ebene, VIl. 1914 (T.);
Jarbaschi, VII. 1914 (T.); Göksün, 1914 (T.); Marasch, 1914 (T.).
Floria, VIII. 1913 (F.).
Areyptera Serv.
83. A. labiata Brulle
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 18 (Stethophyma
labiatum). less
Harunje, Ebene, VII. 1914 (T.); Jarbaschi, VII. 1914 (T.).
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 169
Aiolopus Fieb.
84. A. strepens Latr.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 18 (Epacromia).
Polnisches Tschiflik, 15. VIII. 1909 (F.); Gebse (Anatolien),
Frühjahr 1910, leg. Betsch (F.); Bithynischer Olymp, 14.—15.
VIII. 1910, in 300—1700 m Höhe (F.), Larven und Imagines;
Cartal, 1911 (F.).
Belgrader Wald, 23. VII. 1910 (F.).
85. A. thalassinus Fabr.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 19 (Epdacromia
thalassina).
Polnisches Tschiflik, 15. VIII. 1909 (F.), eine Larve und ein
noch nicht ausgefärbtes $, dessen Zugehörigkeit zu A. thalassinus
nicht sicher ist; Feneraki (südlich von Skutari), Uferwiese, 22. VII.
1909 (F.), 1 grüne Larve mit hellem Mittelstreif über Kopf und
Pronotum; Bithynischer Olymp, 13.—14. VIII. 1910, in 300 bis
800 m Höhe (F.), einige Larven; Armudli, 1911 (F.), 1 einfärbig
grüne Larve im letzten Stadium; Aidos Dagh, 1913 (F.), 1 Larve;
Jarbaschi, 1914 (T.); Giaur Gök, 1914 (T.).
Pyrgodera Fisch.-Waldh.
86. P. armata Fisch.-Waldh.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 22.
Konia, VI. 1913, (T.), & 9: Göksün, 1914 (T.), 48 9.
Celes Sauss.
87. C. variabilis Pall.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 20.
Göksün, 1914 (T.), 2 3d.
Eloria, -V111..1913: (E;), 1-8. -
Alle 3 Exemplare sind etwas größer ©1s mitteleuropäische
Stücke und haben hellrote Hinterflügel (rhodoptilus Charp.).
Apikalteil der Flügel bei den 2 SS aus Kleinasien sehr dunkel.
Oedaleus Fieb.
88. Oe. nigrofaseiatus de Geer
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 22.
Aidos Dagh, 28. VIII. 1910 und VIII. 1913 (F.); Eski Chehir,
1911 (F.); Giaur Gök, 1914 (T.); Göksün, 1914 (T.).
In grünen und braunen Exemplaren vorliegend.
'Pachytylus Fieb.
89. P. danieus L.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p: 22;
-: Prinkipo, 1911, (F.); Jarbaschi, VII. 1914 (T.):
8. Heft
170 Prof. Dr. Franz Töle:
Oedipoda Serv.
90. Oe. miniata Pall. var. flava Sauss.
Brunner, Prodromus, p. 163; Saussure, Prodr. Oedip.,
1884, p. 149; Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 21; Kuthy,
Ann. Mus. Nat. Hung., 1907, p. 432.
Göksün, 1914 (T.), 2 3G.
91. Oe. eoerulescens L.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 21.
Anatoli Fener, 8. VIII. 1909 (F.) ; Polnisches Tschiflik, 15. VII.
1909 (F.); ebenda, 13. VIII. 1911 (R.), var. collarıs Karny; Bi-
thynischer Olymp, 14.—15. VIII. 1910, in 1200—1900 m Höhe
(F.); Aidos Dagh, 28. VIII. 1910 und VIII. 1913 (F.); Kandili,
- 15. VIII. 1911 (R.); Harunje, Ebene, VII. 1914 (T.); Jarbaschi,
VII. 1914 (T.), var. collaris.
Belgrader Wald, 23.—26. VII. 1910 (F.); ebenda, 15. VII.
1911 (R.); Sekerieköi, 15. VIII. 1911 (R.); Kütschük Tschekmedje,
1911 (F.), var. ferrugata Karny.
92. Oe. salina Pall. =
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 21 (gratiosa).
Feneraki, 22. VII. 1909, auf Uferwiesen (F.); Jalova (Bithy-
nien), 31. VIII. 1910 (F.); Armudli, 1911 (F.); Konia, VI. 1913
(T.); Jarbaschi, VII. 1914 (T.); Giaur Gök, 1914 (T.); Göksün,
1914 (T.).
Belgrader Wald, 26. VII. 1910 und VIII. 1913 (F.); Kilia,
1911 (F.); Floria, VIII. 1913-(F.).
Die Varietäten sind dieselben, wie sie Karny für Oe. coeru-
lescens zusammengestellt hat: cruciata, marginata (Floria) und
collarıs (Giaur Gök).
93. Oe. sehochii Sauss.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 21.
Eski Chehir, 1911 (F.), 1 2.
Acrotylus Fieb.
94. A. insubrieus Scop.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 20; Ebner, Zool.
Jahrb., Abt. f. Syst., XXIX, 1910, p. 405 (versicolor).
Polnisches Tschiflik, 15. VIII. 1909 (F.); ebenda, Riva, 1913
(F.); Biledjik und Gebse (Anatolien), Frühjahr 1910, leg. Betsch
(F.), 8 2; Aidos Dagh (Bithynien), 28. VIII. 1910 (F.), 1 2 und
2 Larven; Cartal, 1911 (F.); Koschan, VII. 1913 (F.); Jarbaschi,
VII. 1914 (T.).; Marasch, 1914 (T.).
Kütschük Tschekmedje und Belgrader Wald, 1911 (F.).
Bei einem 9 von Jarbaschi ist der linke Fühler viel kürzer
als der rechte und zählt auch weniger Glieder, das Endglied ist
aber normal abgerundet.
Ich stelle nunmehr auch die Exemplare aus Albanien, die
ich früher als A. versicolor Burr bestimmt habe, zu A. insubricus.
Übrigens vereinigt Krauß (1909) die beiden Arten miteinander.
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 171
95. A. patruelis Herr.-Schäff.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 20.
Bithynischer Olymp, 15. VIII. 1910, in 1700—1900 m Höhe
(F.), 1 $; Harunje, Ebene, VII. 1914 (T.); Jarbaschi, VII. 1914
(T.); Göksün, 1914 (T.).
Belgrader Wald, 26. VII. 1910 (F.).
96. A. longipes Charp.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 20.
Jalova, 31. VIII. 1910 (F.); Aidos Dagh, 1913 (F.).
Belgrader Wald, 26. VII. 1910, 1911 und VIII. 1913 (F.);
Kütschük Tschekmedje, 1911 (F.); Floria, VIII. 1913 (F.).
Flügel an der Basis gelblichweiß oder zitronengelb, seltener
rötlichgelb.
Sphingonotus Fieb.
S. eoerulans L.
Brunner, Prodromus, p. 150; Werner, Derm.- u. Orth.
Kleinasiens, p. 19.
Klar stt.t),
Das sehr große Exemplar ist auf den Elytren und auf der
Innenseite der Hinterschenkel sehr undeutlich gefleckt. Flügel
an der Basis schwach bläulich.
Körperlänge 32 mm
Pronotum 6%
Elytren 34;
Hinterschenkel 15 ,
97: 8. sp. ig. 2):
Göksün, 1914 (T.), 1 2.
Da die Spezies-Systematik dieser Gattung trotz der Tabellen
von Saussure wegen der beträchtlichen Variabilität einzelner
Arten sehr schwierig ist, so will ich das einzige Exemplar, das ich
bei keiner bekannten Art mit Sicherheit unterbringen kann, nur
beschreiben, von einer Neubenennung aber absehen.
Mittelgroß; braungrau, dunkler gefleckt. Pronotum vor den
Querfurchen schwach gekielt, hinter diesen ebenfalls mit deut-
lichem Längskiel. Elytren mit zwei nicht scharf begrenzten dunk-
leren QOuerbinden, Apikalteil dunkel gefleckt. Vena intercalata
gerade, der Media näher als der Ulnaris. Flügel glashell, gegen
die Basis sehr schwach bläulich; mit undeutlicher grauer Ouer-
binde, welche eigentlich nur in ihrem mittleren Teil besser sicht-
bar ist. Hinterschenkel schlank, außen in der zweiten Hälfte
dunkler, innen daselbst ebenfalls dunkler, gegen die Basis zu aber
hell. Hintertibien schmutzig-bläulich, unter dem Knie mit schma-
lem schwarzem Ring. Tarsen so wie die Tibien gefärbt.
Körperlänge 28 mm
Pronotum Dr
Elytren ee
Hinterschenkel 15 ,,
8. Heft
172 Prof. Dr. Franz Tölg:
Diese Art, die vielleicht nur eine Varietät von S. coerulans
ist, erinnert durch die angedeutete Flügelbinde an S. arenarius
Luc. aus Algier und an S. cyanopterus Charp. aus Nord- und
Mitteleuropa.
Abb. 2. Sphingonotus sp. von Göksün, vergrößert
(phot. Dr. K. Miestinger).
88.- S: Sp.
Eski Chehr, 1911. (P), 21°.
Das einzige Exemplar erinnert durch seine geringe ‚Größe
und den Kiel auf der Prozona des Pronotums an S. callosus Fieb.,
während der Verlauf der Vena intercalata besser mit $. azurescens
Ramb. übereinstimmt. Da das Pronotum hinten etwas verletzt
ist, kann ich die Art nicht sicher feststellen.
Körperlänge 15 mm
Elytren 11.04
Hinterschenkel 8 _,,
Professor Werner, der von demselben Fundort die letzt-
genannte Art angibt (p. 19), hatte die Freundlichkeit, mir das
von ihm bei Eski Chehir gefangene ? von S. azurescens zu zeigen.
Ich kann seine Bestimmung nur bestätigen. Das betreffende
Exemplar ist etwas kleiner als spanische Stücke, aber nach der
Beschaffenheit des Pronotums kaum davon zu unterscheiden.
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 173
5. callosus ist aus Spanien, Algerien, Sarepta an der Wolga,
Transkaspien und Syrien bekannt, aus Kleinasien aber bisher
noch nicht angegeben.
99. S. nebulosus Fisch.-Waldh.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 19.
Göksün, 1914 (T.), $ 2.
Tmethis Fieb.
100. T. eseherichi Krauss
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 23 (Eremobia).
Eski Chehir, 1911 (F.).
Beim & sind die Hinterschenkel und die Hintertibien innen
rot, erstere nahe der Basis mit einem großen dunkleren Fleck;
beim 2 ist die Rotfärbung weniger lebhaft, der basale Fleck an
der Innenseite der Hinterschenkel ist fast schwarzviolett.
Pyrgomorpha Serv.
101. P. eonica Oliv.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 24 (grylloides).
Fresk, V1. 1913 77T.); 1 2.
Paranocarodes Bol.
Bolivar, Gen. Ins., Fasc. 170, Pamphaginae, 1916, p. 22.
102. P. straubei Fieb.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 24 (Nocarodes).
Polnisches Tschiflik, Pendik und Cartal, 1911 (F.); Tschausch
Bachidere, 1911 (F.), 1 Larve; Adana, 1911 (F.), 1 Larve; Kush-
djula (Taurusgebiet), 1914 (T.), 1 &, var.
Kütschük Tschekmedje, 1911 (F.); Sekerieköi, 15. VI.
1911 (R.).
Bei den Larven ist der Pronotumkiel teilweise oder ganz von
einer feinen Längsfurche durchzogen, doch unterscheiden sie sich
durch die Beschaffenheit des Kopfes und den hohen, konvexen
Kiel des Pronotums trotzdem gut von den anderen Arten.
Das einzige Exemplar von Kushdjula weicht von der Be-
schreibung Brunners (Prodromus, p. 189) etwas ab: Farbe
braun, Mittelkiel des Pronotums vorn sehr fein gefurcht, Hinter-
tibien nur an der Innenseite rot und daselbst an der Basis schwarz.
Erinnert etwas an var. swlcatus I. Bol. (Trab. Mus. Cienc. Nat.,
Nr. 6, p. 28, Madrid 1912), ohne aber vollständig damit überein-
zustimmen.
Nocarodes Fisch.-Waldh.
Bolivar, Gen. Ins., Fasc. 170, Pamphaginae, 1916, p. 24.
103. N. tölgi n. sp. (Fig. 3).
d. Grau, teilweise schwarz oder braun. Scheitel ungefähr
ebenso lang wie breit, eingedrückt. Stirnleiste zwischen den Augen
wenig vorgezogen. Pronotum stark gekörnelt, mit mehreren längs-
gerichteten weißlichen Flecken, wenig seitlich zusammengedrückt, ,
vorne in einen stumpfen Winkel vorgezogen; Seitenränder nicht
8. Heft
174 Prof. Dr. Franz Tölg:
hell gesäumt, Hinterrand etwas geschweift und in der Mitte kaum
nach hinten verlängert. Mittelkiel des Pronotums nicht stark er-
hoben, stumpf, kaum
gefurcht; Pronotum von
der Seite gesehen oben
fast gerade. Prosternum
mit einem spitzen Zahn.
Meso- und Metanotum
sowie das erste Abdo-
minalsegment schwarz
und rauh. Hinter-
schenkel dick, oberer
Kiel fast gerade und
Fig. 3.
Nocarodes tölgi n. sp. S von Konia. Etwas namentlich Sen die
vergrößert. (Phot. Dr. K. Miestinger.) >Pitze fein gesägt; un-
terer Kiel in der Mitte
etwas vorgezogen und fast ganzrandig. Farbe der Hinterschenkel
außen hellgrau, innen größtenteils braunschwarz, nur der obere
Teil und das Knie sind hell. Hintertibien außen ebenfalls hellgrau,
oben und innen rötlich. Abdomen braun, oben mit zwei seitlichen,
nach unten verwaschenen Längsstreifen; erstes Abdominalsegment
mit Tympanum. Subgenitalplatte gekielt.
Körperlänge 23,5 mm
Pronotum 6
Hinterschenkel 17
Konia, VI. 1913 (T.), 1 £&.
Nächstverwandt mit Nocarodes odacus Br. und teilweise auch
mit Paranocarodes fieberi Br. Von ersterem durch den eingedrück-
ten Scheitel und den ungefurchten, gerade verlaufenden Mittelkiel
des Pronotums, sowie durch die an der Basis kaum verdunkelten
Hintertibien verschieden; von letzterem durch die Gattungsmerk-
male, ferner durch das Pronotum, das weniger hoch gekielt sowie
vorn und hinten weniger vorgezogen ist, und endlich auch durch
die Farbe der Tibien gut zu unterscheiden.
Leider war es mir nicht möglich, meine neue Art mit den Be-
schreibungen von Noc. gotvendicus Bol. und Noc. aßicalis Bol.
zu vergleichen. Da mir die betreffende Zeitschrift (Trab. Mus.
Cienc. Nat., Nr.6, p.29, Madrid 1912) nicht zurVerfügungsteht, kenne
ich die Arten nur aus dem Zitat in den Gen. Ins. Beide stammen aus
Persien, weshalb die Wahrscheinlichkeit, daß meine Art aus Zentral-
»)
»
Kleinasien mit einer von ihnen identisch ist, ziemlich gering ist.*)
Die neue Art ist ein echter Nocarodes und von den Gattungen
Paranocarodes Bol., Eunothrotes Adel. und Vachushtia Shug. gut
zu unterscheiden.
*) Inzwischen habe ich diese Arbeit gesehen und festgestellt, daß
N. tölgi von den beiden genannten Arten gut zu unterscheiden ist. Auch
N. schelkovnikovi Uvarov (Bull. Mus. Caucase, XII, p. 59, 1918) kommt
hier nicht in Betracht. |
© WC IR RE
Ergebnisse einer zoologisch. Forschungsreise nach Kleinasien 175
104. N. eyanipes Fisch.-Waldh.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 24.
Karakeuy (Anatolien), Frühjahr 1910, leg. Betsch (F.), 12.
Hierher stelle ich auch mehrere kleine Larven vom Bithynischen
Olymp, 14. VIII. 1910, in 1200—1900 m Höhe (F.), die an einem
Regentage unter Steinen gefangen wurden.
Pezotettix Burm.
105. P. giornae Rossi
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 26 (Platyphyma).
Jalova (Bithynien), 31. VIII. 1910 (F.); Polnisches Tschiflik,
13. VIII. 1911 (R.); Armudli, 1911 (F.).
Belgrader Wald, 21. VIII. 1910 (F.); Sekerieköi, 15. VIII.
1911 (R.).
Tropidopola Stäl
106. T. eylindriea Marsch.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 27 (Opsomala).
Göksün, 1914 (T.), 1 2.
Orthacanthaecris Karsch
107. O. aegyptia L.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 25 (Acridium
aegyptium).
Bithynischer Olymp, 14. VIII. 1910, in 300—800 m und
1200—1700 m Höhe je eine kleine Larve (F.); Pendik, 1911
(F.); Prinkipo 1911 (F.); Jarbaschi, VII. 1914 (T.), $ 2.
Calliptamus Serv.
108. C. italieus L.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 25 (Caloptenus) ;
Pantel, Bol. Soc. esp. Hist. nat., 1908, p. 349 (Caloßtenus) ;
Kheil, Internat. Entom. Zeitschr., 9, 1915, p. 89 (Caloptenus).
Feneraki, 22. VII. 1909 (F.), 1 Larve; Anatoli Fener, 8. VIII.
1909 (F.); Polnisches Tschiflik, 15. VIII. 1909 und 13. VIII. 1911
(F. und R.); Bithynischer Olymp, 15. VIII. 1910, in 1200—1700 m
Höhe (F.); Aidos Dagh, 28. VIII. 1910 und 1913 (F.); Jalova,
31. VIII. 1910 (F.), Larven und Imagines; Armudli und Gök Dagh,
1911 (F.); Harunje, Ebene, VII. 1914 (T.), Larven und Imagines;
Jarbaschi, VII. 1914 (T.); Giaur Gök und Göksün, 1914 (T.).
Belgrader Wald, 23. VII. 1910 und 15. VIII. 1911 (F. und
R.); Sekerieköi, 15. VIH. 1911 (R.); Kilia, 1911 (F.).
Diese häufige Art variiert sehr in Bezug auf Färbung, Form
und Größe des Körpers und der Elytren. Die var. marginella Serv.
ist von folgenden Orten vertreten: Aidos Dagh, Poln. Tschiflik,
Belgr. Wald, Sekerieköi und Kilia. Eine hierher gehörige Nymphe
von letzterem Fundort ist besonders auffallend gefärbt: Kopf mit
weißen Backen, Pronotum jederseits mit weißem Längsstreifen
und zwischen diesen ebenfalls sehr hell, Seitenlappen des Pro-
8. Heft
176 Prof. Dr. Franz Tölg: Ergebnisse einer zool. Forschungsreise usw,
notums hinten weiß gerändert. Von den beiden 99 aus Göksün
ist das eine sehr typisch die var. waitenwyliana Pant., das andere
bildet einen Übergang zwischen dieser Varietät und der typischen’
Form.
109. C. coelesyriensis Giglio-Tos
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 25 (Caloptenus).
Kirby, Syn. Cat. Orth., III, 1910, p. 549 (Sphodromerus).
Göksün, 1914 (T.), 1 2.
Diese Art ist ein echter Calliftamus und von C. italicus haupt-
sächlich durch die auffallend dunkle Farbe verschieden.
Paracaloptenus Bol.
110. P. ealoptenoides Br.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 25 (brunneri).
Polnisches Tschiflik, 15. VIII. 1909 (F.); Bithynischer Olymp,
14. VIII. 1910, in 300—800 m Höhe (F.); Aidos Dagh, 28. VII.
1910 und VIII. 1913 (F.).
Belgrader Wald, 26. VII. und Jarim Burgas, 7. VIII. 1910 (F.).
Thisoicetrus Br.
111. T. dorsatus Fisch.-Waldh.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 26; Uvarov, Hor.
Soc. Ent. Ross.;, XL, Nr. 3, 1912, p. 33.
Jarbaschi, VII. 1914 (T.), 1 £.
Euprepoenemis Fieb.
112. E. plorans Charp.
Werner, Derm.- u. Orth. Kleinasiens, p. 26.
Adana, 1911 (F.), 3 Exemplare im letzten Larvenstadium.
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Mammalia.
Aves,
Reptilia und Amphibia.
Pisces.
Insecta. Allgemeines.
Coleoptera.
Hymenoptera.
Lepidoptera.
Diptera und Siphonaptera.
Rhynchota.
Orthoptera— Apterygogenea.
Myriopoda.
Arachnida.
. Prototracheata.
Crustacea: Malacostraca, Entomostraca, Gigantostraca,
nichts [Pyenogonida.
Mollusca. Anhang: Solenogastres, Polyplacophora.
Brachiopoda,
Bryozoa.
Vermes,
Echinodermata.
Coelenterata.
Spongiae.
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Die ganze Sammlung 2350. m.
Der Bericht enthält Arbeiten von:
Erichson, Schaum, Gerstaecker, F. Brauer, Bertkau, von Martens
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über die wissenschaftlichen Leistungen im Gebiete der
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1900-1909 10 R „100 „. =1000%,, 0.00 0008
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